Филогеография сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в позднем плейстоцене тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Шуваев Денис Николаевич

• Шуваев Денис Николаевич
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Шуваев Денис Николаевич

Введение

Глава 1. Литературный обзор

1.1 Биологическое описание, хозяйственное значение, распространение и изменчивость сосны сибирской

1.1.1 Биология сосны сибирской

1.1.2 Хозяйственное значение сосны сибирской

1.1.3 Распространение сосны сибирской

1.1.4 Изменчивость сосны сибирской и других пятихвойных сосен Евразии

1.2 Применение генетических маркеров в исследованиях исторической биогеографии хвойных

1.3 Палеоклиматы и палеогеография позднего четвертичного периода Сибири

1.3.1 Казанцевский термохрон

1.3.2 Раннее зырянское (ермаковское) оледенение

1.3.3 Каргинское время

1.3.4 Позднезырянское (сартанское) оледенение

1.3.5 Голоцен

1.4 Экологическое моделирование распространения видов как инструмент для выявления потенциально пригодных мест обитания в прошлом

Глава 2. Материалы и методы

2.1 Географическое положение выборок сосны сибирской, сбор растительного материала и его пробоподготовка

2.2 Лабораторные протоколы экстракции и анализа ДНК. Статистическая обработка генетических данных

2.2.1 Экстракция ДНК

2.2.2 Секвенирование геномной ДНК сосны сибирской de novo. Отбор контигов митохондриальной ДНК

2.2.3 Поиск изменчивости в контигах митохондриальной ДНК сосны сибирской

2.2.4 Полимеразная цепная реакция, секвенирование и электрофорез локусов мтДНК сосны сибирской

2.2.5 Подбор, ПЦР и электрофорез ядерных микросателлитных локусов для анализа изменчивости в популяциях сосны сибирской

2.2.6 Статистическая обработка генотипических данных по мтДНК и ядерной микросателлитной ДНК сосны сибирской

2.3 Демографические модели сосны сибирской на основе приближенных байесовских вычислений

2.3.1 Общие параметры ABC моделирования

2.3.2 Демографические модели дивергенции популяций сосны сибирской на территории основных физико-географических стран Сибири

2.3.3 Демографические модели дивергенции-консолидации популяций сосны сибирской на территории Южной Сибири

2.4 Моделирование распространения сосны сибирской методом максимальной энтропии

2.4.1 Подготовка данных о распространенности сосны сибирской

2.4.2 Подготовка биоклиматических карт

2.4.3 Разработка, анализ и оценка моделей распространения сосны сибирской

2.5 Картографирование палеонаходок

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1 Изменчивость митохондриальной ДНК сосны сибирской

3.2 Изменчивость ядерной микросателлитной ДНК сосны сибирской

3.2.1 Характеристики ядерных микросателлитных локусов сосны сибирской

3.2.2 Кластеризация популяций сосны сибирской по данным анализа ядерных микросателлитных локусов

3.3 Результаты моделирования демографической истории сосны сибирской на основе приближенных байесовских вычислений

3.3.1 Предварительная подготовка данных для создания сценариев демографической истории сосны сибирской

3.3.2 Результаты моделирования дивергенции популяций сосны сибирской на территории основных физико-географических стран Сибири

3.3.3 Результаты моделирования дивергенции-консолидации популяций сосны сибирской на территории Южной Сибири и обобщенная модель

3.4 Результаты моделирования распространения сосны сибирской методом максимальной энтропии

3.5 Результаты картографирования палеонаходок сосны сибирской

Заключение

Выводы

Список литературы

142

143

Приложения

Приложение А. Выборки из популяций сосны сибирской

Приложение Б. Список ядерных микросателлитных локусов

Приложение В. Значения коэффициентов корреляции биопредикторов

Приложение Г. Палеоэкологическая литература

Приложение Д. Изменчивость аллельных частот ядерных микросателлитных локусов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Филогеография сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в позднем плейстоцене»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Климатические осцилляции периода позднего плейстоцена обусловили наиболее масштабные перестройки флоро-фаунистических комплексов Сибири, что отразилось на динамике таежной растительности и составляющих ее эдификаторных видах хвойных. Реконструкция динамики популяций основных лесообразующих видов может стать основой для понимания закономерностей смены растительных сообществ. В условиях глобальных климатических трендов выявление таких закономерностей важно с точки зрения планирования генетических резерватов и устойчивого управления лесными экосистемами на эколого-генетической основе. Однако комплексная биогеографическая история сибирских видов хвойных до сих пор остается малоизученной, несмотря на значительный объем данных палеоботаники и популяционной генетики.

Среди древесных видов сосна сибирская является одним из главных компонентов темнохвойной таежной формации. Вид занимает огромный ареал, произрастая в разнообразных эколого-географических условиях. Благодаря съедобным семенам-орешкам его средообразующее значение не подлежит сомнению, что делает анализ биогеографической истории данного вида актуальной задачей. Исторически повторявшиеся циклы репродуктивной изоляции и консолидации популяций могли оставить филогеографические следы на популяционной структуре сосны сибирской, что было обусловлено дрейфом и потоками генов, событиями гибридизации и естественным отбором, как и у других бореальных хвойных видов [Krutovskii, Bergmann, 1995; Semerikov, Lascoux, 2003; Polezhaeva et al., 2010; Semerikova et al., 2011; Asymmetric introgression between..., 2018; Colonization history of..., 2018; Mitochondrial DNA in..., 2019; Vasilyeva et al., 2020; Recurrent hybridization and..., 2024; Semerikov, Semerikova, 2023a, 2023b; Scots pine - panmixia..., 2024]. Исследование биогеографических моделей динамики популяций сосны сибирской поможет

расширить представления о закономерностях эволюции лесных экосистем таежного типа.

Филогеография является междисциплинарной областью, что уже подразумевает использование широкого набора инструментов и методов для получения выводов об истории популяций видов. Тем не менее, комплексные филогеографические исследования сложны и достаточно редки, что обусловлено доступностью генетических маркеров, объемом знаний о палеогеографии региона интереса, а также данными палеонаходок. При этом данные генетического анализа в филогеографии не должны быть вырваны из контекста палеоэкологических исследований, чтобы была возможность всесторонне восстановить динамику биогеографической истории вида [Climate refugia: joint..., 2014]. Несмотря на немногочисленность работ с комплексным анализом истории видов, к исследователям приходит все большее понимание их необходимости, что уже сформировало некоторый эталон при проведении подобного рода исследований [Identification of refugia..., 2002; A new scenario..., 2006; Imprints of glacial..., 2006; Genetic consequences of..., 2008; Postglacial range expansion..., 2009; History of Larix..., 2015; Late Quaternary history..., 2015; The critical role..., 2018; A range-wide postglacial..., 2023]. В настоящее время обобщение всех доступных знаний в контексте филогеографического исследования сосны сибирской представляется вполне осуществимым и способным пролить свет не только на историю становления вида в конце позднего плейстоцена, но также приоткрыть и некоторые вопросы его биогеграфии до начала последнего ледникового максимума.

Степень разработанности темы. Учитывая исключительную лесохозяйственную ценность сосны сибирской, накоплен значительный объем информации в области популяционной генетики и палеоботаники вида. Однако имеющихся генетических данных все еще недостаточно, чтобы делать какие-либо надежные филогеографические выводы. Предыдущие аллозимные исследования сосны сибирской выявили несколько групп популяций: Алтае-Западно-Саянскую, Восточно-Саянскую и северные популяции Западной Сибири [Крутовский и др.,

1988; Генетическая изменчивость сибирской..., 1989; Гончаренко и др., 1991; Политов и др., 1992]. Ряд географически узких исследований был проведен с помощью ядерных микросателлитных локусов [Генетическая структура и..., 2014; Genetic diversity and..., 2023]. Широкоареальные исследования изменчивости вида при помощи ядерных микросателлитных маркеров до настоящего времени не проводились. Тем не менее, бипарентально наследуемые маркеры ДНК не так хорошо подходят для отслеживания долгосрочной истории миграции и изоляции видов. Напротив, митохондриальные генетические маркеры (мтДНК) у Pinaceae передаются через семена, их поток генов ограничен, а меньший эффективный размер популяции лучше реагирует на события демографического характера. Генетическая структура мтДНК изменяется в более крупных пространственных и временных масштабах, в отличие от таковой по ядерным генам, что делает ее эффективным инструментом для идентификации крупных анклавов популяций. Следовательно, маркеры мтДНК являются наиболее подходящими для выявления миграционной истории и более глубоких межпопуляционных различий. До результатов, представленных в настоящем исследовании, для сосны сибирской не было разработано de novo или найдено из числа известных у хвойных растений эффективных маркеров мтДНК.

Развитие баз данных палеонтологической информации предоставляет большие возможности для дополнительной проверки и уточнения выводов, полученных из генетических данных, демографических моделей и результатов ретроспективного экологического моделирования. Анализ эволюции растительности в голоцене, детально реконструированный отечественными палеоботаниками (Т.А. Бляхарчук и Н.К. Панова), позволяет проводить осознанные заключения в рамках филогеографического исследования. Однако обзор голоценовых и более ранних находок ископаемых пыльцы и макрофоссилий, рассматриваемый в контексте филогеографического исследования сосны сибирской, до сих пор не проводился.

Цель и задачи исследования. Целью исследования является комплексное рассмотрение филогеографической истории сосны сибирской с позднего

плейстоцена для выявления рефугиумов и вычленения закономерностей экспансии вида в условиях позднеплейстоценовых климатических осцилляций.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. С помощью молекулярных маркеров митохондриальной ДНК и ядерных микросателлитных локусов проанализировать структуру изменчивости в популяциях сосны сибирской.

2. Провести моделирование демографических сценариев позднеплейстоценовой истории сосны сибирской с помощью приближенных байесовских вычислений среди выявленных генетических групп популяций.

3. Оценить потенциал прошлого распространения сосны сибирской с помощью экологического моделирования для идентификации возможных местообитаний вида в позднем плейстоцене.

4. Провести поиск и последующее картографирование информации о палеонаходках сосны сибирской в контексте литературного обзора палеогеографии, палеоклиматов и палеоэкологической обстановки в Сибири с позднего плейстоцена до голоцена.

5. Сопоставить результаты анализа пространственно-генетической структуры популяций сосны сибирской с палеоэкологическими данными для формулирования выводов о предполагаемых рефугиумах и возможных маршрутах расселения сосны сибирской в позднем плейстоцене.

Научная новизна. Представлено первое широкомасштабное исследование позднеплейстоценовой истории сосны сибирской, основанное на большом объеме филогеографических и палеоэкологических данных. С применением маркеров ДНК получены знания о пространственно-генетической структуре современных популяций сосны сибирской практически по всему естественному ареалу вида. С помощью комбинации ядерных микросателлитов и разработанных de novo маркеров мтДНК выявлена иерархическая структура популяций сосны сибирской, согласующаяся с палеоэкологическими паттернами ее биогеографической истории. Палинологические данные о предполагаемых рефугиумах сосны сибирской в горах Южной Сибири и Урала нашли генетическое подтверждение.

Теоретическая и практическая значимость. Знание реакции вида на исторические изменения климата помогает лучше понять его перспективы в условиях современных климатических тенденций. В свою очередь, данные о рефугиумах популяций сосны сибирской могут дать ценную информацию для планирования генетических резерватов, в которых охранный статус вида будет способствовать поддержанию генетического разнообразия и обеспечивать потенциал для его адаптации. С практической точки зрения активная лесохозяйственная деятельность требует лесовосстановительных мероприятий, включая создание ПЛСУ (постоянных лесосеменных участков) и архивов клонов, для чего очень важно тщательно выбирать популяции географически с учетом популяционно-генетической структуры вида. Неправильный выбор материала для лесовосстановления может привести к проблемам снижения приспособленности, потере генетической идентичности и аутбридинговой депрессии за счет разрушения коадаптированных генных комплексов. Таким образом, обнаруженная пространственно-генетическая структура популяций сосны сибирской может быть полезна в целях отслеживания происхождения лесосеменного материала. Кроме того, обширная популяционно-генетическая база данных изменчивости ядерных микросателлитных локусов станет хорошей основой для разработки мероприятий по пресечению незаконного оборота древесины сосны сибирской.

Методология и методы исследования. Методология данного диссертационного исследования придерживается общих требований формата проведения комплексного филогеографического анализа [Climate refugia: joint..., 2014]. Все используемые в данной работе подходы можно подразделить на следующие группы методов: популяционно-генетические (геногеографические), палеоэкологические и экологическое моделирование. Первые включали анализ изменчивости однонуклеотидных полиморфизмов в мтДНК и варьирующей длины микросателлитных повторов в локусах ядерной ДНК. Использовано два подхода в анализе генетических данных: анализ иерархической структуры методами многомерного шкалирования и анализ, основанный на моделировании

по алгоритму Structure. В качестве основы для экологического моделирования применен метод машинного обучения, реализуемый посредством максимизации энтропии. Точность моделей оценена с помощью метрики AUC (площадь под кривой рабочей характеристики приемника (ROC)) и показателя эффективности бинарной классификации TSS' (True Skill Statistic). Палеоэкологический анализ сделан на основе литературных данных. Картографирование пыльцевых находок сосны сибирской проведено согласно 10% порогу относительно общего количества пыльцы для группы деревьев и кустарников (TRSH: Trees and Shrubs).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Во время последнего ледникового максимума основные рефугиумы сосны сибирской были расположены на Алтае, Урале, в Прибайкалье и Кузнецком Алатау.

2. Уральский рефугиум сосны сибирской вторичен по отношению к рефугиуму Кузнецкого Алатау. На Урале вид пережил ряд оледенений позднего плейстоцена в относительной изоляции от популяций гор Южной Сибири.

Степень достоверности и апробация результатов. Степень достоверности результатов филогеографической части работы обеспечена широким географическим охватом (Урал, Западная Сибирь, Южная Сибирь, Прибайкалье) и репрезентативностью выборок сосны сибирской (72 выборки, 1614 деревьев) для генетического анализа. Данные анализа двух типов ДНК-маркеров в значительной мере согласуются между собой и дополняют друг друга. Также они согласуются с реконструкциями палеоареалов сосны сибирской и результатами предыдущих аллозимных исследований. Обзор палеоэкологической и палеогеографической литературы сибирского региона обеспечивает хорошую поддержку результатов исследования и предложенных филогеографических гипотез.

Результаты работы представлены на конференциях межрегионального, всероссийского и международного уровней: Межрегиональная научно-практическая конференция имени А.А. Дунина-Горкавича - лесовода и краеведа Югры (Ханты-Мансийск, 2019); 6-я международная конференция-совещание

«Сохранение лесных генетических ресурсов» (Щучинск, Казахстан, 2019); Всероссийская конференция с международным участием, посвященная 75-летию Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, «Лесные экосистемы бореальной зоны: биоразнообразие, биоэкономика, экологические риски» (Красноярск, 2019); Всероссийская конференция молодых ученых «Экология: факты, гипотезы, модели», посвященная Международному году фундаментальных наук (Екатеринбург, 2022); Международная научная конференция «Генетические процессы в популяциях», посвященная 50-летию основания лаборатории популяционной генетики имени академика Юрия Петровича Алтухова Института общей генетики им. Н. И. Вавилова РАН и 85-летию со дня рождения выдающегося генетика-популяциониста Ю. П. Алтухова (1936-2006 гг.) (Москва, 2022); XXII международная научно-практическая конференция «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2023); XIII Всероссийский популяционный семинар с международным участием памяти Н.В. Глотова (к 85-летию со дня рождения) «Проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2024).

Работа проведена благодаря поддержке грантов РФФИ №16-04-00607 и РНФ №22-24-00665.

Публикации. Результаты диссертационного исследования опубликованы в 9 научных работах, из них 2 работы в журналах, индексируемых в международных базах данных Web of Science и Scopus, и рекомендованных ВАК при Минобрнауки России как издания, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертации на соискание ученой степени кандидата наук.

Личный вклад автора. Сбор материала проведен лично автором исследования на 75%. Секвенирование геномной ДНК сосны сибирской, отбор контигов митохондриальной ДНК и бионформатическая обработка данных были выполнены на базе лаборатории лесной геномики Сибирского Федерального университета сотрудником лаборатории лесной геномики Ю.А. Путинцевой. Поиск изменчивых локусов мтДНК сосны сибирской выполнен совместно с

научным руководителем д.б.н. В.Л. Семериковым. Молекулярно-генетические анализы локусов мтДНК всего материала сосны сибирской выполнены лично диссертантом, как и все работы, связанные с ядерными микросателлитными локусами. Самостоятельно проведены статистическая обработка генетических данных, моделирование демографических процессов, экологическое моделирование и палеоэкологический обзор. Формулировка темы исследования и его концепции, интерпретация и обобщение результатов выполнены автором лично, текст диссертации написан самостоятельно. Автор принимал непосредственное участие в подготовке всех публикаций, представлял полученные результаты на конференциях.

Благодарности. Автор выражает благодарность своим коллегам из Центров защиты леса Алтайского и Красноярского края, Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Института экологии растений и животных УрО РАН за помощь в сборе материала. Отдельную признательность автор выражает к.б.н. Л.И. Бородинцевой, д.с.-х.н. В.В. Тараканову, проф. д.б.н. И.Н. Третьяковой, к.б.н. А.Н. Кравченко, к.б.н. А.К. Экарту и к.б.н. И.В. Тихоновой за оказанную моральную поддержку и понимание, что в большой степени позволило автору следовать намеченному пути и завершить исследование. За интересную и продуктивную дискуссию о палеоэкологии и палеогеографии, а также обстоятельные рекомендации автор благодарит д.б.н. Е.В. Зиновьева. Я благодарю научного руководителя д.б.н. В.Л. Семерикова в первую очередь за то, что он увлек меня темой филогеографии в принципе, а также сопровождал на пути реализации исследования открытым обсуждением любых вопросов.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1 Биологическое описание, хозяйственное значение, распространение и

изменчивость сосны сибирской

1.1.1 Биология сосны сибирской

Сосна сибирская (Pinus sibirica Du Tour) или кедр сибирский согласно классификации H.J. Price с соавторами относится к отделу голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae); класс - хвойные (Pinopsida); подкласс - хвойные (Pinidae); порядок - сосновые (Pinales); семейство - сосновые (Pinaceae); род -сосна (Pinus); подрод - мягкие сосны (Strobus); секция - Strobus; подсекция -Cembrae; вид - Pinus sibirica Du Tour (1803) [Price et al., 1998].

Pinus sibirica - дерево первой величины, достигающее 40-45 м в высоту и 1,5-2 м в диаметре. Корневая система стержневая с распростертыми боковыми корнями, которые оканчиваются мелкими корневыми волосками [Крылов и др., 1983]. Форма кроны зависит от возраста дерева. В молодости она остропирамидальная, позже широкораскидистая или узкоцилиндрическая, часто многовершинная с канделябровидными верхними ветвями. Побеги первого года имеют желтый оттенок с рыжими волосками. Брахибласты с пятью хвоинками длиной 5-13 см и шириной до 1,2 мм. Окраска хвои темно-зеленая с сизым налетом. Хвоя сохраняется на дереве 6-7 лет. В каждой хвоинке по три смоляных хода. Кора пепельно-серебристого цвета с бурыми поперечными чечевичками у молодых стволов и ветвей. С возрастом кора приобретает трещиноватость и серо-коричневый окрас [Шиманюк, 1974]. В первые годы жизни кедр отличается медленным ростом, но позже его рост усиливается и продолжается до глубокой старости. Продолжительность жизни кедра зависит от района его произрастания и может составлять от 500 до 800 лет [Бех, Таран, 1979].

Возраст семеношения кедра сибирского зависит от многих факторов. В естественных сомкнутых таежных лесах возраст семеношения составляет 40-60 лет. Лесорастительные условия сильно влияют на продолжительность

семеношения, но максимальный его возраст составляет около 600 лет. Микростробилы закладываются обычно в средней части кроны дерева за год до пыления. Микроспорогенез происходит с конца мая по начало июня следующего года. Время пыления незначительно варьирует в зависимости от погодных условий. Однако, как правило, вылет пыльцы приходится на вторую декаду июня. Зачатки мегастробилов формируются в верхних частях кроны на месяц позже микростробилов. После опыления шишки кедра развиваются в течение двух вегетационных сезонов [Некрасова, 1972]. Созревшие шишки светло-бурые, яйцевидной или удлиненно-яйцевидной формы в длину 5-13 см и ширину 3-8 см. Окрас семян коричневый, их оболочка деревянистая. Размеры семян также варьируют и составляют 8-14 мм в длину и 6-9 мм в толщину [Шиманюк, 1974]. В конце августа - начале сентября второго сезона вегетации шишки вместе с семенами опадают на землю [Некрасова, 1972]. Основным потребителем и распространителем семян сосны сибирской является кедровка. Кедровым орехом кормятся и многие другие обитатели тайги: медведь, белка, соболь, бурундук, глухарь, рябчик, желна, мышевидные грызуны и т.д. [Шиманюк, 1974].

1.1.2 Хозяйственное значение сосны сибирской

Значение кедровых лесов трудно переоценить. Они выполняют почвозащитную, водоохранную роль и служат местом обитания для многих видов таежных зверей и птиц. В кедровниках произрастают и ценные представители флоры лекарственных и витаминных растений: золотой и маралий корень, володушка золотистая, черника, смородина, шиповник, черемша и др. Древесина кедра идет на производство карандашей, музыкальных инструментов, мебели, ценных пиломатериалов и т. д. [Игнатенко, 1988]. Хвоя кедра пригодна для выработки витаминных концентратов, хлорофилло-каротиновой пасты, хвойно-витаминной муки, так как содержит значительное количество фитонцидов, витамина С и эфирных масел [Крылов и др., 1983]. Сбор кедрового ореха является традиционным промыслом народов Сибири. Орехи широко используют в

пищевой промышленности. Ценное масло орешков применяют в косметологии и в качестве пищевой добавки [Добровольский, 1964; Воробьев, 1983].

1.1.3 Распространение сосны сибирской

Сосна сибирская - один из самых широко распространенных видов сосен и занимает огромный ареал площадью 4,5 млн. км , большая часть которого расположена на территории России [Кедровые леса Сибири..., 1985]. На западе ареал кедра начинается от верховий р. Вычегда в Западном Предуралье (в границах Республики Коми). Южная граница ареала в Предуралье проходит через Пермский край. Далее кедр пересекает Северный и Средний Урал, широко расселившись по Западной и Средней Сибири (Нижняя Тунгуска), и доходит до Забайкалья (Республика Бурятия, Читинская область) и юга Якутии (Становой хребет). Северная граница ареала кедра проходит практически по границе лесотундры, простираясь несколько дальше к северу вдоль крупных сибирских рек. На юге граница заходит в Восточный Казахстан, Монголию (Хангай, Хэнтэй, Монгольский Алтай) и в Китай [Бобров, 1978]. Вполне вероятно, что в недавнее историческое время кедр произрастал западнее современной границы ареала и был значительно более распространен на севере европейской части России [Непомилуева, 1974]. Данные палинологических исследований свидетельствуют о наличии кедровых лесов в позднем голоцене и на Южном Урале [Панова, 1982]. Восточная часть ареала кедра (Прибайкалье, Забайкалье и Алданское нагорье) перекрывается с кедровым стлаником (Pinus pumila (Pall.) Regel) [Добровольский, 1964].

Максимальной продолжительности жизни и размеров кедр сибирский достигает в горных местообитаниях Южной Сибири. В горных лесах кедр может укореняться на темно-бурых почвах малой мощности с подстилающими горными породами из гранитов, гнейсов, хлоритовых сланцев, диоритов и щебня, развивая мощную поверхностную корневую систему. Несмотря на приуроченность к горным местообитаниям, кедр широко распространен и в равнинных лесах Западной Сибири [Крылов, 1961]. Кедр отличается теневыносливостью в

молодости и светолюбием в зрелом возрасте. Это континентальная морозостойкая порода, уступающая в данном свойстве только лиственнице сибирской [Таланцев и др., 1978]. Исследования Г.В. Крылова показали, что распространение кедра в значительной мере зависит от влажности воздуха: он не встречается в Западной Сибири в районах, где среднегодовая относительная влажность воздуха в 13 часов менее 60%, а наименее влажного месяца - 50% [Крылов, 1961]. Оптимальные условия произрастания - это хорошо увлажненные пологие склоны на высоте 9001500 м, где осадки составляют 700-1000 мм в год и средняя температура вегетационного периода 12,5-130С [Лебединова, 1952]. На обширных пространствах таежной зоны Западно-Сибирской равнины кедр сибирский растет в темнохвойных лесах в смеси с пихтой сибирской и елью (образуя темнохвойную тайгу), а на востоке Сибири - с лиственницей и реже с сосной. В горах юга Сибири часто образует чистые насаждения, составляющие подпояс кедровой тайги [Бобров, 1978]. Для равнинных местообитаний кедра характерно мозаичное распространение [Крылов и др., 1983].

1.1.4 Изменчивость сосны сибирской и других пятихвойных сосен Евразии

Ареал сосны сибирской включает разнообразные экологические условия произрастания, что указывает на высокий уровень экологической пластичности вида. Следовательно, у кедра должен наблюдаться высокий уровень фенотипического полиморфизма, проявления которого будут коррелировать с приуроченностью популяций к различным местообитаниям.

Исследования изменчивости отдельных свойств и признаков кедра сибирского посвящены в первую очередь хозяйственно-важным признакам, несомненно имеющим сложное полигенное наследование, таким как: урожайность [Некрасова, 1972; Ирошников, 1974; Земляной и др., 2010], смолопродуктивность [Ильичев, 2012], окрас, размеры и форма женских и мужских шишек [Правдин, 1963; Ирошников, 1963, 1974; Мамаев, 1973], форма кроны [Горошкевич, Велисевич, 2000] и другие. Однако полигенная природа данных признаков, их сильная зависимость от естественного отбора и

нераскрытые до сих пор механизмы эпигенетической регуляции затрудняют анализ и вычленение популяционно-генетической структуры кедра по географической компоненте с помощью анализа фенотипов. С другой стороны, раскрытие механизмов наследования полигенных признаков в будущем может стать основой для целенаправленной селекции и создания основы устойчивого управления кедровыми лесами на экогенетической основе.

Полиморфизм по фенотипическим признакам далеко не всегда отражает микроэволюционные процессы в популяциях [Грант, 1984]. Значительная часть фенотипической изменчивости может быть обусловлена рядом локальных адаптаций к условиям среды, что мешает выявлению исторических и эволюционных взаимоотношений между популяциями и видами. Таким образом, иногда фенотипическое сходство в совокупности с недостатком подробных сведений о географической изменчивости вида приводили к неправильным таксономическим построениям. Например, в течение долгого времени сосна сибирская рассматривалась западноевропейскими ботаниками как расовая форма близкородственного вида сосны кедровой европейской (Pinus cembra). Еще один вид кедровых сосен - кедровый стланик - принимали за экологическую форму европейского кедра [Дендрология с основами..., 1938; Бобров, 1978]. Отечественные ботаники и лесоводы всегда подчеркивали строгий видовой статус сосны сибирской, что в настоящее время подтверждается последними молекулярно-генетическими данными. Так, было показано, что дивергенция сосны европейской и сосны сибирской произошла в позднем миоцене (около 7 млн. л. н.), а кедровый стланик является сестринским видом североамериканской сосны Pinus albicaulis, общая клада которых отделилась от общего предка сосны европейской и сосны сибирской на границе олигоцена-миоцена (около 23 млн. л. н.) [Phylogenomic and ecological..., 2021]. Впрочем, аналогичные выводы о родственных связях P. cembra и P. sibirica и обособленности от них P. pumila были получены отечественными генетиками почти на 30 лет раньше с помощью аллозимов [Крутовский и др., 1990].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Шуваев Денис Николаевич, 2025 год

Список литературы

1. Айала, Ф. Современная генетика / Ф. Айала, Дж. Кайгер. - М. : Мир, 1988. -Т. 3. - 335 с.

2. Алтайский край: атлас / отв. ред. И. П. Заруцкая. - М. ; Барнаул : ГУГК, 1978. - Т. 1. - 222 с.

3. Антропоген Таймыра / Н. В. Кинд, С. М. Андрееева, Л. Д. Сулержицкий [и др.]. - М. : Наука, 1982. - 184 с.

4. Архипов, С. А. Геологическая история, ландшафты и климаты плейстоцена Западной Сибири / С. А. Архипов, В. С. Волкова. - Новосибирск : ОИГГМ, 1994.

- 106 с.

5. Астахов, В. И. О возрасте каргинских межледниковых слоев на Нижнем Енисее / В. И. Астахов, Я. Мангеруд // Доклады Академии наук. - 2005. - Т. 403, № 1. - С. 1-4.

6. Астахов, В. И. Трансуральская корреляция верхнего плейстоцена Севера / В. И. Астахов, Я. Мангеруд, Й. И. Свенсен // Региональная геология и металлогения. - 2007. - № 30/31. - С. 190-206.

7. Астахов, В. И. Средний и поздний неоплейстоцен ледниковой зоны Западной Сибири: проблемы стратиграфии и палеогеографии / В. И. Астахов // Бюл. Комиссии по изучению четвертичного периода. - 2009. - № 69. - С. 8-24.

8. Бардеева, М. А. О выделении муруктинского горизонта в четвертичных отложениях Средней Сибири / М. А. Бардеева, Л. Л. Исаева // Доклады АН СССР.

- 1980. - Т. 251, № 1. - С. 169-173.

9. Барышников, Г. Я. Развитие рельефа переходных зон горных стран в кайнозое : специальность 11.00.04 "Геоморфология и эволюционная география" : автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора географических наук / Барышников Геннадий Яковлевич ; Рос. АН, Сиб. отд-ние, Объед. ин-т геологии, геофизики и минералогии. - Барнаул, 1994. - 32 с.

10. Барышников, Г. Я. Ископаемые флоры переходной зоны Горного Алтая / Г. Я. Барышников // Флора и растительность Алтая. - 1995. - Т. 1, № 1. - С. 111— 115.

11. Барышников, Г. Я. Ископаемая растительность в террасовых комплексах Горного Алтая / Г. Я. Барышников // Флора и растительность Алтая: тр. Юж.-Сиб. ботанич. сада. - Барнаул : Алтайс. гос. ун-т, 1996. - С. 129-135.

12. Безрукова, Е. В. Изменчивость растительности и климата межледниково-ледниковых периодов позднего неоплейстоцена Байкальского региона / Е. В. Безрукова // Проблемы современной палинологии. - 2011. - № 2. - С. 34-38.

13. Бех, И. А. Сибирское чудо-дерево / И. А. Бех, И. В. Таран. - Новосибирск : Наука, 1979. - 126 с.

14. Бляхарчук, Т. А. Послеледниковая динамика растительного покрова Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной области: по данным спорово-пыльцевого анализа болотных и озёрных отложений : специальность 03.02.01 "Ботаника" : автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук / Бляхарчук Татьяна Артемьевна ; Том. гос. ун-т. -Томск, 2010. - 43 с.

15. Бляхарчук, Т. А. Динамика растительного покрова и количественные реконструкции палеоклимата гор Западного Саяна с позднеледниковья до современности по данным палинологического изучения болота Южно-Буйбинское / Т. А. Бляхарчук // Enviromis-2020, Томск, 07-11 сент. 2020 г. : изб. тр. Междунар. конф. и шк. молодых ученых по измерениям, моделированию и информац. системам для изучения окруж. среды. - Томск : Том. центр НТИ, 2020. - Т. 611, № 1. - С. 169-173.

16. Бобров, Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е. Г. Бобров. - Л. : Наука, 1978. - 188 с.

17. Боярская, Т. Д. Разрез новейших отложений Алтая: стратиграфия и палеогеография Приоб. плато, Подгор. равнины и Горн. Алтая / Т. Д. Боярская, Т. Н. Воскресенская, А. А. Свиточ. - М. : Изд-во Моск. ун-та, 1978. - 208 с.

18. Бутвиловский, В. В. Палеогеография последнего оледенения и голоцена Алтая: событийно-катастроф. модель / В. В. Бутвиловский. - Томск : Изд-во. Том. ун-та, 1993. - 253 с.

19. Вейр, Б. С. Анализ генетических данных: дискрет. генет. признаки / Б. С. Вейр. - М. : Мир, 1995. - 399 с.

20. Величко, А. А. Реконструкции последнего позднеплейстоценового оледенения Северного полушария (18-20 тыс. лет назад) / А. А. Величко, М. А. Фаустова // Доклады АН СССР. - 1989. - Т. 309, № 6. - С. 1465-1468.

21. Волкова, В. С. Стратиграфия и история развития растительности Западной Сибири в позднем кайнозое / В. С. Волкова. - М. : Наука, 1977. - 238 с.

22. Волкова, В. С. Палеоген и неоген / В. С. Волкова, И. А. Кулькова // Изменение климата и ландшафтов за последние 65 миллионов лет (кайнозой: от палеоцена до голоцена) / ред. А. А. Величко. - М. : ГЕОС, 1999. - Гл. 4: Западная Сибирь. - С. 85-94.

23. Волкова, В. С. Палинологические и радиоуглеродные данные из позднечетвертичных отложений Западно-Сибирской равнины / В. С. Волкова // Позднечетвертичная растительность и климат Сибири и Дальнего Востока России (палинологическая и радиоуглеродная база данных) / ред. : П. М. Андерсон, А. В. Ложкин. - Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2002. - С. 196-257.

24. Воробьев, В. Н. Биологические основы комплексного использования кедровых лесов / В. Н. Воробьев. - Новосибирск : Наука, 1983. - 254 с.

25. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщ. 4. Генетическое разнообразие и степень генетической дифференциации между популяциями / К. В. Крутовский, Д. В. Политов, Ю. П. Алтухов [и др.] // Генетика. - 1989. - Т. 25, № 11. - С. 2009-2032.

26. Генетическая изменчивость ферментов хвои сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) / А. В. Подогас, А. В. Шурхал, В. Л. Семериков, Т. А. Ракицкая // Генетика. - 1991. - Т. 27, № 4. - С. 695-703.

27. Генетическая структура и дифференциация болотных и суходольных популяций сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) по ядерным

микросателлитным локусам / Н. В. Орешкова, Т. С. Седельникова, А. В. Пименов, С. П. Ефремов // Генетика. - 2014. - Т. 50, № 9. - С. 1059-1066.

28. Генетическое разнообразие кедра сибирского Pinus sibirica Du Tour: распределение вдоль широтного и долготного профилей / Е. А. Петрова, С. Н. Горошкевич, М. М. Белоконь [и др.] // Генетика. - 2014. - Т. 50, № 5. -С. 538-553.

29. Генетические ресурсы сосен России и сопредельных государств / Г. Г. Гончаренко, В. В. Дробышевская, А. Е. Силин, В. Е. Падутов // Доклады Академии наук. - 1996. - Т. 346, № 3. - С. 419-423.

30. Геохронологические данные плейстоцена Среднего Енисея / С. С. Сухорукова, С.Л. Афанасьев, О. А. Куликов, А. Я. Шевко // Четвертичная стратиграфия и события Евразии и Тихоокеанского региона : тез. докл. Междунар. симп., Якутск, 01 янв. - 31 1990 г. / ред. кол. : И. И. Спасская (гл. ред.) [и др.]. - Якутск : Якут. науч. центр СО АН СССР, 1990. - Т. 2. - С. 51.

31. Гончаренко, Г. Г. Степень генетической подразделенности и дифференциации в природных популяциях кедровых сосен СССР / Г. Г. Гончаренко, В. Е. Падутов, А. Е. Силин // Доклады АН СССР. - 1991. -Т. 317, № 6. - С. 1477-1483.

32. Горошкевич, С. Н. Структура кроны кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) на генеративном этапе онтогенеза / С. Н. Горошкевич, С. Н. Велисевич // Krylovia. - 2000. - Т. 2, № 1. - С. 110-122.

33. Грант, В. Видообразование у растений : монография / В. Грант. - М. : Мир, 1984. - 528 с.

34. Грант, В. Эволюционный процесс: критический обзор эволюционной теории / В. Грант. - М. : Мир, 1991. - 488 с.

35. Гричук, В. П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене / В. П. Гричук. - М. : Наука, 1989. - 181 с.

36. Гудина, В. И. Фораминиферы, стратиграфия и палеозоогеография морского плейстоцена Севера СССР / В. И. Гудина. - Новосибирск : Наука, 1976. - 124 с.

37. Дендрология с основами лесной геоботаники / сост.: П. Л. Богданов, С. Я. Соколов, В. Н. Сукачев, А. П. Шенников. - 2-е изд., испр. и доп. - Л. : Гослестехиздат, 1938. - 576 с.

38. Динамика ландшафтных компонентов и внутренних морских бассейнов Северной Евразии за последние 130 000 лет : атлас-монография / отв. ред.

A. А. Величко. - М. : ГЕОС, 2002. - 232 с.

39. Дифференциация популяций ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Южном Урале / Ю. А. Янбаев, З. Х. Шигапов, В. П. Путенихин, Р. М. Бахтиярова // Генетика. - 1997. - Т. 33, № 9. - С. 1244-1249.

40. Добровольский, В. К. Кедровые леса СССР и их использование /

B. К. Добровольский. - М. : Лес. пром-сть, 1964. - 186 с.

41. Дубинкин, С. Ф. Спускались ли четвертичные ледники Горного Алтая в районы его предгорий? / С. Ф. Дубинкин, О. М. Адаменко // Кайнозой Западной Сибири / отв. ред. В. А. Николаев. - Новосибирск : Наука, 1968. - С. 65-72.

42. Ефимцев, Н. А. Четвертичное оледенение Западной Тувы и восточной части Горного Алтая / Н. А. Ефимцев. - М. : Акад. наук СССР, 1961. - 163 с.

43. Земляной, А. И. Межклоновая изменчивость кедра сибирского по элементам семенной продуктивности, перспективы отбора / А. И. Земляной, Ю. Н. Ильичев, В. В. Тараканов // Хвойные бореальной зоны. - 2010. - Т. 27, № 1/2. - С. 77-82.

44. Зубаков, В. А. Хронология климатических колебаний плейстоцена в Западной Сибири / В. А. Зубаков // Палеогеография и перигляциальные явления плейстоцена / ред. : К. К. Марков, И. И. Спасская. - М. : Наука, 1975. - С. 101113.

45. Зятькова, Л. К. Новейшая тектоника Западного Саяна / Л. К. Зятькова. -Новосибирск : Наука, 1973. - 173 с.

46. Игнатенко, М. М. Сибирский кедр : (биология, интродукция, культура) / М. М. Игнатенко. - М. : Наука, 1988. - 160 с.

47. Ильин, М. М. Третичные элементы в таежной флоре Сибири и их возможное происхождение / М. М. Ильин // Материалы по истории флоры и раст. СССР. - 1941. - Т. 1. - С. 257-292.

48. Ильичев, Ю. Н. Аккумуляция генофонда высокосмолопродуктивных деревьев кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) на клоновых объектах Республики Алтай / Ю. Н. Ильичев // Экономическое развитие Сибири и Дальнего Востока. Экономика природопользования, землеустройство, лесоустройство, управление недвижимостью : междунар. науч. конф. - Новосибирск : СГГА, 2012. - Т. 4. - С. 46-48.

49. Ильичев, Ю. Н. Состояние клоновых объектов кедра сибирского Pinus sibirica DU TOUR Республики Алтай: сохранность и перспективы селекции / Ю. Н. Ильичев, Д. Н. Шуваев // Сибирский лесной журнал. - 2016. - № 5. - С. 33-44.

50. Ирошников, А. И. Плодоношение кедра сибирского в Западном Саяне / А. И. Ирошников // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири : сб. ст. / отв. ред. А. П. Шиманюк. - М. : Изд-во Акад. наук СССР, 1963. - С. 104-120.

51. Ирошников, А. И. Полиморфизм популяций кедра сибирского / А. И. Ирошников // Изменчивость древесных растений Сибири : сб. науч. ст. / отв. ред. : Е. Г. Минина, А. И. Ирошников. - Красноярск : ИЛиД СО АН СССР, 1974. -С. 77-103.

52. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока: Алтае-Саянская горная область / под ред. : В. В. Вдовина, С. А. Стрелкова. - М. : Наука, 1969. -420 с.

53. К вопросу о позднеплейстоценовом оледенении юга Восточного Саяна и выделении конечных морен MIS 2 на основе бериллиевого датирования (10 Be) ледниковых комплексов / С. Г. Аржанников, Р. Броше, М. Жоливе, А. В. Аржанникова // Геология и Геофизика. - 2015. - Т. 56, № 11. - С. 1917-1933.

54. Кедровые леса Сибири / И. В. Семечкин, Н. П. Поликарпов, А. И. Ирошников [и др.]. - Новосибирск : Наука, 1985. - 257 с.

55. Кинд, Н. В. Геохронология позднего антропогена по изотопным данным / Н. В. Кинд. - М. : Наука, 1974. - 254 с.

56. Климаты и ландшафты Северной Евразии в условиях глобального потепления. Ретроспективный анализ и сценарии : атлас-монография / отв. ред. А. А. Величко. - М. : ГЕОС, 2010. - 220 с.

57. Кривоногов, С. К. Стратиграфия и палеогеография Нижнего Прииртышья в эпоху последнего оледенения (по карпологическим данным) / С. К. Кривоногов. -Новосибирск : Наука, 1988. - 232 с.

58. Кривоногов, С. К. Осадконакопление во впадинах байкальской рифтовой зоны в позднем плейстоцене и голоцене : специальность 25.00.01 "Общая и региональная геология" : автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук / Кривоногов Сергей Константинович ; Ин-т земной коры СО РАН. - Иркутск, 2010. - 32 с.

59. Крутовский, К. В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщ. 1. Механизмы генного контроля изоферментных систем / К. В. Крутовский, Д. В. Политов, Ю. П. Алтухов // Генетика. - 1987. -Т. 23, № 12. - С. 2216-2228.

60. Крутовский, К. В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщ. 2. Уровни аллозимной изменчивости в природной популяции Западного Саяна / К. В. Крутовский, Д. В. Политов, Ю. П. Алтухов // Генетика. - 1988. - Т. 24, № 1. - С. 118-125.

61. Крутовский, К. В. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам / К. В. Крутовский, Д. В. Политов, Ю. П. Алтухов // Генетика. - 1990. - Т. 26, № 4. - С. 694-707.

62. Крутовский, К. В. Изучение внутри- и межвидовой генетической дифференциации кедровых сосен Евразии с использованием изоферментных локусов и многомерных методов анализа / К. В. Крутовский, Д. В. Политов // Молекулярные механизмы генетических процессов : сб. докл. VII Всесоюз. симп., Москва, 27-30 марта 1990 г. / отв. ред. А. В. Тарасов. - М. : Наука, 1991. - С. 8796.

63. Крылов, Г. В. Леса Западной Сибири : (история изучения, типы лесов, районирование, пути использования и улучшения) / Г. В. Крылов. - М. : Изд-во Акад. наук СССР, 1961. - 255 с.

64. Крылов, Г. В. Кедр / Г. В. Крылов, Н. К. Таланцев, Н. Ф. Козакова. - М. : Лес. пром-сть, 1983. - 216 с.

65. Крылов, П. Н. Липа на предгорьях Кузнецкого Алатау / П. Н. Крылов // Известия Императорского Томского Университета. - 1891. - Т. 3, № 2. - С. 1-40.

66. Куминова, А. В. Телецкий рефугиум третичной растительности /

A. В. Куминова // Известия восточных филиалов АН СССР. - 1957. - № 2. -С.104-108.

67. Куминова, А. В. Растительный покров Алтая / А. В. Куминова. -Новосибирск : Изд-во СО АН СССР, 1960. - 450 с.

68. Лаухин, С. А. Роль рефугиумов в расселении палеолитического человека в пределах Северной Азии / С. А. Лаухин // Бюллетень МОИП. Отдел геол. - 2003. - Т. 78, № 3. - С. 62-68.

69. Лаухин, С. А. Палеоботаническая характеристика и палеоклиматы каргинского времени на Западно-Сибирской равнине / С. А. Лаухин, Г. Н. Шилова, Ф. Ю. Величкевич // Вестник археологии, антропологии и этнографии. - 2007. - № 7. - С. 203-225.

70. Лаухин, С. А. Первые и/Т^даты континентальных отложений верхнего плейстоцена Сибири и их значение для стратиграфии и геохронологии / С. А. Лаухин // Вестник археологии, антропологии и этнографии. - 2009. - № 9. -С.167-182.

71. Лаухин, С. А. Опыт корреляции природных событий каргинского времени плейстоцена (аналоги МИС-3) от Приобья до Охотского моря / С. А. Лаухин,

B. С. Пушкарь, М. В. Черепанова // Бюллетень МОИП. Отдел геол. - 2015. - Т. 90, № 2. - С. 23-34.

72. Лаухин, С. А. Палеоклиматические события плейстоцена в Западной и Средней Сибири в течение МИС-5 / С. А. Лаухин // Бюллетень МОИП. Отдел геол. - 2017. - Т. 92, № 2. - С. 49-57.

73. Лебединова, Н. С. Кедровые леса Алтайского государственного заповедника : специальность 03.00.00 "Биология" : автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Лебединова Надежда Сергеевна ; Моск. гос. ун-т им. М. В. Ломоносова. - М., 1952. - 10 с.

74. Мамаев, С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений : (на примере семейства Pinaceae на Урале) / С. А. Мамаев. - М. : Наука, 1973. -284 с.

75. Маркин, С. В. Палеолит северо-запада Алтае-Саянской горной области : специальность 07.00.06 "Археология" : автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора исторических наук / Маркин Сергей Васильевич ; Ин-т археологии и этнографии. - Новосибирск, 1996. - 58 с.

76. Мацера, А. В. Рельефообразующая роль оледенения Восточного Саяна / А. В. Мацера // Геоморфология. - 1993. - № 3. - С. 84-92.

77. Нейштадт, М. И. К вопросу о некоторых понятиях в разделении голоцена / М. И. Нейштадт // Известия АН СССР. Серия геогр. - 1983. - № 2. - С. 103-109.

78. Некрасова, Т. П. Биологические основы семеношения кедра сибирского / Т. П. Некрасова. - Новосибирск : Наука, 1972. - 274 с.

79. Немчинов, В. Г. Механизм миграции свободного золота в деятельном слое криолитозоны на примере Пионерского золоторудного месторождения в Восточном Саяне / В. Г. Немчинов // Руды и металлы. - 1999. - № 3. - С. 67-71.

80. Непомилуева, Н. И. Кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) на Северо-Востоке Европейской части СССР / Н. И. Непомилуева. - Л. : Наука, 1974. - 184 с.

81. Новое обнажение погребенного торфяника казанцевского возраста в низовьях Иртыша / С. А. Лаухин, Х. А. Арсланов, Ф. Е. Максимов [и др.] // Доклады Академии наук. - 2008. - Т. 418, № 5. - С. 650-654.

82. Обоснование стратиграфической схемы неогеновых и четвертичных отложений Кузнецкой котловины / А. Н. Зудин, С. В. Николаев, Л. И. Галкина [и др.] // Проблемы стратиграфии и палеогеографии плейстоцена Сибири к XI Конгрессу INQUA в СССР / ред. С. А. Архипов. - Новосибирск : Наука, 1982. -С. 133-149.

83. Окишев, П. А. Рельеф и оледенение Русского Алтая / П. А. Окишев. - Томск : Изд-во Том. ун-та, 2011. - 382 с.

84. Павлидис Ю.А. Палеогеография и оледенение арктического шельфа в позднем плейстоцене / Ю. А. Павлидис // Океанология. - 1997. - Т. 37, № 6. - С. 910-914.

85. Палеогеография Западно-Сибирской равнины в максимум позднезырянского оледенения : проект: Четвертич. оледенения Сев. полушария / С. А. Архипов, В. И. Астахов, И. А. Волков [и др.]. - Новосибирск : Наука, 1980. -109 с.

86. Палеоклиматы и хронология средневюрмского мегаинтерстадиала на Западно-Сибирской равнине / C. А. Лаухин, X. А. Арсланов, Г. Н. Шилова [и др.] // Доклады Академии наук. - 2006. - Т. 411, № 4. - С. 540-544.

87. Панова, Н. К. История горных лесов центральной части Южного Урала в голоцене / Н. К. Панова // Лесоведение. - 1982. - № 1. - С. 26-34.

88. Панова, Н. К. История развития лесной растительности на Урале в голоцене : сборник статей / Н. К. Панова // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье: сб. науч. тр. / отв. ред. Е. П. Смолоногов. - Екатеринбург : УрО РАН, 1996. - С. 26-49.

89. Петрова, Е. А. Изменчивость хлоропластных микросателлитных локусов кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в Западной Сибири / Е. А. Петрова, Тупикин А. Е. // Вестник Башкирского государственного аграрного университета. - 2013. - № 2(26). - С. 117-121.

90. Политов, Д. В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщ. 5. Анализ системы скрещивания / Д. В. Политов, К. В. Крутовский // Генетика. - 1990. - Т. 26, № 11. - С. 2002-2011.

91. Политов, Д. В. Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных локусов / Д. В. Политов, К. В. Крутовский, Ю. П. Алтухов // Генетика. - 1992. - Т. 28, № 1. - С. 93-114.

92. Политов, Д. В. Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) Северной Евразии : специальность 03.00.15

"Генетика" : автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук / Дмитрий Владиславович Политов ; Ин-т общ. генетики им. Н.И. Вавилова РАН. - М., 2007. - 47 с.

93. Поляков, П. П. К флоре пихтовых лесов Казахского Алтая / П. П. Поляков // Ботанический журнал. - 1950. - Т. 25, № 3. - С. 301-303.

94. Последнее оледенение в Нижнем Приобье / С. А. Архипов, М. Р. Вотах, А. В. Гольберг [и др.]. - Новосибирск : Наука, 1977. - 215 с.

95. Правдин, Л. Ф. Селекция и семеноводство кедра сибирского / Л. Ф. Правдин // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири : сб. ст. / отв. ред. А. П. Шиманюк. - М. : Изд-во Акад. наук СССР, 1963. - С. 5-21.

96. Прямая уран-ториевая датировка двух последних межледниковий в осадках озера Байкал / Е. Л. Гольдберг, М. А. Грачев, Д. Н. Эджингтон [и др.] // Доклады Академии наук. - 2001. - Т. 380, № 6. - С. 805-808.

97. Радиотермолюминесцентное датирование четвертичных отложений Тункинского рифта / Г. Ф. Уфимцев, А. В. Перевалов, В. П. Резанова [и др.] // Геология и геофизика. - 2003. - Т. 44, № 3. - С. 226-232.

98. Решение Межведомственного стратиграфического совещания по четвертичной системе 3ападно-Сибирской равнины (Новосибирск, 1988) : объяснит. зап. к регион. стратиграф. схеме четвертич. отложений 3ап.-Сиб. равнины / сост. С. А. Архипов. - Новосибирск : Изд. ИГиГ СО АН СССР, 1990. -95 с.

99. Рябушкина, Н. А. Специфика выделения ДНК из растительных объектов / Н. А. Рябушкина, М. Е. Омашева, Н. Н. Галиакпаров // Биотехнология. Теория и практика. - 2012. - № 2. - С. 9-26.

100. Стефановский, В. В. Плиоцен и квартер Восточного склона Урала и Зауралья / В. В. Стефановский. - Екатеринбург : ИГГ УрО РАН, 2006. - 223 с.

101. Стратиграфия нефтегазоносных бассейнов Сибири. Кайнозой Западной Сибири / В. С. Волкова, С. А. Архипов, А. Е. Бабушкин [и др.]. - Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2002. - 246 с.

102. Сухорукова, С. С. Опорный разрез морских отложений и колебания климата казанцевского (земского) межледниковья (север Сибири) / С. С. Сухорукова // Геология и геофизика. - 1998. - Т. 39, № 1. - С. 74-84.

103. Таланцев, Н. К. Кедровые леса / Н. К. Таланцев, А. Н. Пряжников, Н. П. Мишуков. - М. : Лес. пром-сть, 1978. - 175 с.

104. Унифицированная региональная стратиграфическая схема четвертичных отложений Западно-Сибирской равнины / под ред. : В. С. Волковой, А. Е. Бабушкина. - Новосибирск : СНИИГГиМС, 2000. - 64 с.

105. Уран-ториевый возраст и условия формирования межледниковых отложений среднего неоплейстоцена на Средней Оби / Ф. Е. Максимов, С. А. Лаухин, В. Ю. Арсланов, Х. А. Кузнецов [и др.] // Вестник Санкт-Петербургского университета. Науки о Земле. - 2010. - № 3. - С. 103-114.

106. Уровень генетической изменчивости у Pinus sibirica на Алтае / Г. Г. Гончаренко, В. Е. Падутов, З. С. Крутовский, К.В. Поджарова [и др.] // Доклады АН СССР. - 1988. - Т. 299, № 1. - С. 222-225.

107. Цифровой гербарий МГУ : база данных. - Москва. - URL: https://plant.depo.msu.ru/?d=p (дата обращения: 08.11.2022). - Текст : электронный.

108. Четвертичные оледенения на территории СССР / А. А. Величко, М. А. Фаустова, С. А. Архипов [и др.]. - М. : Наука, 1987. - 126 с.

109. Четвертичные отложения района Новосибирска : (оператив.-инфор. материал) / отв. ред. В. Н. Сакс ; сост. : И. А. Волков, С. А. Архипов. -Новосибирск : ИГиГ, 1978. - 89 с.

110. Шеремецкая, Е. Д. Динамика послеледникового выравнивания рельефа междуречий в краевой зоне московского оледенения (на примере бассейна р. Протвы) / Е. Д. Шеремецкая, О. К. Борисова, А. В. Панин // Геоморфология. -2012. - № 1. - С. 92-106.

111. Шиманюк, А. П. Дендрология : учеб. для лесных и лесотехн. техникумов по специальности "Лесное хоз-во" / А. П. Шиманюк. - М. : Лес. пром-сть, 1974. -264 с.

112. Шурхал, А. В. Филогенетический анализ рода Pinus по аллозимным локусам; генетическая дифференциация подродов / А. В. Шурхал, А. В. Подогас, Л. А. Животовский // Генетика. - 1991. - Т. 27, № 5. - С. 1193-1204.

113. Щербакова, Е. М. Рельефообразующая деятельность плейстоценового оледенения на Алтае / Е. М. Щербакова // Вестник Московского университета. Серия 5. География. - 1974. - № 5. - С. 18-25.

114. Эоплейстоцен и плейстоцен / С. А. Архипов, В. С. Волкова, И. Д. Зольников [и др.] // Изменение климата и ландшафтов за последние 65 миллионов лет (кайнозой: от палеоцена до голоцена) / ред. А. А. Величко. - М. : ГЕОС, 1999. -Гл. 4: Западная Сибирь. - С. 94-105.

115. A 140,000-year continental climate reconstruction from two European pollen records / J. Guiot, A. Pons, J. L. De Beaulieu, M. Reille // Nature. - 1989. - Vol. 338, № 6213. - P. 309-313.

116. A checklist for maximizing reproducibility of ecological niche models / X. Feng, D. S. Park, C. Walker [et al.] // Nature Ecology & Evolution. - 2019. - Vol. 3, № 10. -P. 1382-1395.

117. A genetic linkage map for Pinus radiata based on RFLP, RAPD, and microsatellite markers / M. E. Devey, J. C. Beil, D. N. Smith [et al.] // Theoretical and Applied Genetics. - 1996. - Vol. 92, № 6. - P. 673-679.

118. A major re-growth of the Scandinavian Ice Sheet in western Norway during Allerod-Younger Dryas / J. Mangerud, I. Aarseth, A. L. C. Hughes [et al.] // Quaternary Science Reviews. - 2016. - Vol. 132. - P. 175-205.

119. A mitochondrial DNA minisatellite reveals the postglacial history of jack pine (Pinus banksiana), a broad-range North American conifer / J. Godbout, J. P. Jaramillo-Correa, J. Beaulieu, J. Bousquet // Molecular Ecology. - 2005. - Vol. 14, № 11. -P. 3497-3512.

120. A new Eurasian phylogeographical paradigm? Limited contribution of southern populations to the recolonization of high latitude populations in Juniperus communis L. (Cupressaceae) / E. V. Hantemirova, B. Heinze, S. G. Knyazeva [et al.] // Journal of Biogeography. - 2017. - Vol. 44, № 2. - P. 271-282.

121. A new scenario for the Quaternary history of European beech populations: palaeobotanical evidence and genetic consequences / D. Magri, G. G. Vendramin, B. Comps [et al.] // New Phytologist. - 2006. - Vol. 171, № 1. - P. 199-221.

122. A range-wide postglacial history of Swiss stone pine based on molecular markers and palaeoecological evidence / F. Gugerli, S. Brodbeck, B. Lendvay [et al.] // Journal of Biogeography. - 2023. - Vol. 50, № 6. - P. 1049-1062.

123. Adamenko, M. M. Glacial history of the Kuznetsky Alatay Mountains / M. M. Adamenko, Y. M. Gutak, O. N. Solomina // Environmental Earth Sciences. -2015. - Vol. 74, № 3. - P. 2065-2082.

124. Adapting through glacial cycles: insights from a long-lived tree (Taxus baccata) / M. Mayol, M. Riba, S. C. González-Martínez [et al.] // New Phytologist. - 2015. -Vol. 208, № 3. - P. 973-986.

125. Alden, J. Genetic diversity and population structure of Picea glauca on an altitudinal gradient in interior Alaska / J. Alden, C. Loopstra // Canadian Journal of Forest Research. - 1987. - Vol. 17, № 12. - P. 1519-1526.

126. Allouche, O. Assessing the accuracy of species distribution models: prevalence, kappa and the true skill statistic (TSS) / O. Allouche, A. Tsoar, R. Kadmon // Journal of Applied Ecology. - 2006. - Vol. 43, № 6. - P. 1223-1232.

127. Allozyme Differentiation and Biosystematics of the Californian Closed-Cone Pines (Pinus subsect. Oocarpae) / C. I. Millar, S. H. Strauss, M. T. Conkle, R. D. Westfall // Systematic Botany. - 1988. - Vol. 13, № 3. - P. 351-370.

128. Allozyme frequency changes associated with selection for increased grain yield in maize (Zea mays L.) / C. W. Stuber, R. H. Moll, M. M. Goodman [et al.] // Genetics. - 1980. - Vol. 95, № 1. - P. 225-236.

129. Alternative methods for predicting species distribution: An illustration with Himalayan river birds / S. Manel, J. M. Dias, S. T. Buckton, S. J. Ormerod // Journal of Applied Ecology. - 1999. - Vol. 36, № 5. - P. 734-747.

130. An evaluation of genetic distances for use with microsatellite loci / D. B. Goldstein, A. R. Linares, L. L. Cavalli-Sforza, M. W. Feldman // Genetics. -1995. - Vol. 139, № 1. - P. 463-471.

131. Ancient and Modern Hybridization of Siberian Stone Pine and Dwarf Siberian Pine in the South of Yakutia / M. M. Belokon, Y. S. Belokon, E. A. Petrova [et al.] // Russian Journal of Genetics. - 2022. - Vol. 58, № 11. - P. 1287-1296.

132. Anderson, R. P. Geographical distributions of spiny pocket mice in South America: insights from predictive models / R. P. Anderson, M. Gomez-Laverde, A. T. Peterson // Global Ecology and Biogeography. - 2002a. - Vol. 11, № 2. - P. 131141.

133. Anderson, R. P. Using niche-based GIS modeling to test geographic predictions of competitive exclusion and competitive release in South American pocket mice / R. P. Anderson, A. T. Peterson, M. Gomez-Laverde // Oikos. - 2002b. - Vol. 98, № 1. -P. 3-16.

134. Anderson, R. P. Evaluating predictive models of species' distributions: criteria for selecting optimal models / R. P. Anderson, D. Lew, A. T. Peterson // Ecological Modelling. - 2003. - Vol. 162, № 3. - P. 211-232.

135. Araujo, M. B. Selecting areas for species persistence using occurrence data / M. B. Araujo, P. H. Williams // Biological Conservation. - 2000. - Vol. 96, № 3. -P. 331-345.

136. Araujo, M. B. Ensemble forecasting of species distributions / M. B. Araujo, M. New // Trends in Ecology and Evolution. - 2007. - Vol. 22, № 1. - P. 42-47.

137. Astakhov, V. Middle Pleistocene glaciations of the Russian North / V. Astakhov // Quaternary Science Reviews. - 2004. - Vol. 23, № 11/13. - P. 1285-1311.

138. Astakhov, V. I. Evidence of Late Pleistocene ice-dammed lakes in West Siberia / V. I. Astakhov // Boreas. - 2006. - Vol. 35, № 4. - P. 607-621.

139. Astakhov, V. Correlation of Upper Pleistocene sediments in northern West Siberia / V. Astakhov, D. Nazarov // Quaternary Science Reviews. - 2010. - Vol. 29, № 25/26. - C. 3615-3629.

140. Astakhov, V. Ice Margins of Northern Russia Revisited / V. Astakhov // Quaternary Glaciations - Extent and Chronology / eds. : J. Ehlers, P. L. Gibbard, P. D. Hughes. - Elsevier, 2011. - P. 323-336.

141. Astakhov, V. I. Late Quaternary glaciation of the northern Urals: a review and new observations / V. I. Astakhov // Boreas. - 2018. - Vol. 47, № 2. - P. 379-389.

142. Asymmetric introgression between Pinus sibirica and Pinus pumila in the Aldan plateau (Eastern Siberia) / E. A. Petrova, E. A. Zhuk, A. G. Popov [et al.] // Silvae Genetica. - 2018. - Vol. 67, № 1. - P. 66-71.

143. Avise, J. C. Phylogeography: The History and Formation of Species / J. C. Avise.

- Cambridge : Harvard Univ. Press, 2000. - 447 p.

144. Backman, H. Glacial refugium in Fennoscandia ? Signals in mitochondrial DNA of Pinus sylvestris : Bachelor's program in biology and geosciences : Degree thesis in biology / Backman Hanna ; Umea Universitet. - Fall, 2020. - 15 p.

145. Basic local alignment search tool / S. F. Altschul, W. Gish, W. Miller [et al.] // Journal of molecular biology. - 1990. - Vol. 215, № 3. - P. 403-410.

146. Bassam, B. J. Fast and sensitive silver staining of DNA in polyacrylamide gels / B. J. Bassam, G. Caetano-Anolles, P. M. Gresshoff // Analytical Biochemistry. - 1991.

- Vol. 196, № 1. - P. 80-83.

147. BIOCLIM: the first species distribution modelling package, its early applications and relevance to most current MaxEnt studies / T. H. Booth, H. A. Nix, J. R. Busby, M. F. Hutchinson // Diversity and Distributions. - 2014. - Vol. 20, № 1. - P. 1-9.

148. Birks, H. J. B. Challenges in the presentation and analysis of plant-macrofossil stratigraphical data / H. J. B. Birks // Vegetation History and Archaeobotany. - 2014. -Vol. 23, № 3. - P. 309-330.

149. Bolger, A. M. Trimmomatic: a flexible trimmer for Illumina sequence data / A. M. Bolger, M. Lohse, B. Usadel // Bioinformatics. - 2014. - Vol. 30, № 15. -P. 2114-2120.

150. Bolikhovskaya, N. S. Pleistocene Environments of Northwestern Altai: Vegetation and Climate / N. S. Bolikhovskaya, M. V. Shunkov // Archaeology, Ethnology and Anthropology of Eurasia. - 2014. - Vol. 42, № 2. - P. 2-17.

151. Booth, T. H. Climatic change and Pinus radiata plantations in Australia / T. H. Booth, R. E. McMurtrie // Greenhouse: Planning for climate change / ed. : G. I. Pearman. - Melbourne : CSIRO Publ., 1988. - P. 534-545.

152. Booth, T. H. A global climatological audit of forest resources to assist conservation and sustainable development / T. H. Booth // 10th World Forestry Congress, Paris, Proceedings Section. - Paris, 1991. - Vol. 2. - P. 65-70.

153. Booth, T. H. Species distribution modelling tools and databases to assist managing forests under climate change / T. H. Booth // Forest Ecology and Management. - 2018. - Vol. 430. - P. 196-203.

154. Borisova, O. K. The Holocene flora and vegetation of the northern Russian Plain (the Vychegda River basin) / O. K. Borisova // Acta Palaeontologica Sinica. - 2002. -T. 41, № 4. - C. 478-486.

1554. Buffered tree population changes in a Quaternary refugium: Evolutionary implications / P. C. Tzedakis, I. T. Lawson, M. R. Frogley [et al.] // Science. - 2002. -Vol. 297, № 5589. - P. 2044-2047.

156. Caracristi, G. Genetic differentiation between American and European Drosophila melanogaster populations could be attributed to admixture of African alleles / G. Caracristi, C. Schlotterer // Molecular Biology and Evolution. - 2003. -Vol. 20, № 5. - P. 792-799.

157. Carpenter, G. DOMAIN: a flexible modelling procedure for mapping potential distributions of plants and animals / G. Carpenter, A. N. Gillison, J. Winter // Biodiversity and Conservation. - 1993. - Vol. 2, № 6. - P. 667-680.

158. Carrivick, J. L. Proglacial lakes: character, behaviour and geological importance / J. L. Carrivick, F. S. Tweed // Quaternary Science Reviews. - 2013. - Vol. 78. - P. 3452.

159. Chapuis, M. P. Microsatellite Null Alleles and Estimation of Population Differentiation / M. P. Chapuis, A. Estoup // Molecular Biology and Evolution. - 2007. - Vol. 24, № 3. - P. 621-631.

160. Characterization of polymorphic microsatellite markers in Pinus armandii (Pinaceae), an endemic conifer species to China / W.-L. Dong, R.-N. Wang, X.-H. Yan [et al.] // Applications in Plant Sciences. - 2016. - Vol. 4, № 10. - Art. 1600072.

161. Chepinoga, V. V. Detection of the most probable Pleistocene microrefugia on the northern macroslope of the Khamar-Daban Ridge (Southern Prebaikalia) /

V. V. Chepinoga, M. V. Protopopova, V. V. Pavlichenko // Contemporary Problems of Ecology. - 2017. - Vol. 10, № 1. - P. 38-42.

162. Chironomid-based palaeotemperature estimates for northeast Finland during Oxygen Isotope Stage 3 / S. Engels, S. J. P. Bohncke, J. A. A. Bos [et al.] // Journal of Paleolimnology. - 2008. - Vol. 40, № 1. - P. 49-61.

163. Chlachula, J. Pleistocene climate change, natural environments and palaeolithic occupation of the Altai area, west-central Siberia / J. Chlachula // Quaternary International. - 2001a. - Vol. 80/81. - P. 131-167.

164. Chlachula, J. Pleistocene climate change, natural environments and palaeolithic occupation of the upper Yenisei area, south-central Siberia / J. Chlachula // Quaternary International. - 2001b. - Vol. 80/81. - P. 101-130.

165. Chlachula, J. The Siberian loess record and its significance for reconstruction of Pleistocene climate change in north-central Asia / J. Chlachula // Quaternary Science Reviews. - 2003. - Vol. 22, № 18/19. - P. 1879-1906.

166. Chlachula, J. A high-resolution Late Quaternary climatostratigraphic record from Iskitim, Priobie Loess Plateau, SW Siberia / J. Chlachula, E. Little // Quaternary International. - 2011. - Vol. 240, № 1/2. - P. 139-149.

167. Choisy, M. Estimating admixture proportions with microsatellites: comparison of methods based on simulated data / M. Choisy, P. Franck, J. M. Cornuet // Molecular Ecology. - 2004. - Vol. 13, № 4. - P. 955-968.

168. Climate and land use changes will degrade the distribution of Rhododendrons in China / F. Yu, T. Wang, T. A. Groen [et al.] // Science of the total environment. - 2019. - Vol. 659. - P. 515-528.

169. Climate and vegetation changes around Lake Baikal during the last 350,000 years / K. Shichi, K. Kawamuro, H. Takahara [et al.] // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2007. - Vol. 248, № 3/4. - P. 357-375.

170. Climate refugia: joint inference from fossil records, species distribution models and phylogeography / D. G. Gavin, M. C. Fitzpatrick, P. F. Gugger [et al.] // New Phytologist. - 2014. - Vol. 204, № 1. - P. 37-54.

171. Climatic and environmental changes in the Yana Highlands of north-eastern Siberia over the last c. 57 000 years, derived from a sediment core from Lake Emanda / M. M. Baumer, B. Wagner, H. Meyer [et al.] // Boreas. - 2021. - Vol. 50, № 1. -P. 114-133.

172. Climatologies at high resolution for the earth's land surface areas / D. N. Karger, O. Conrad, J. Böhner [et al.] // Scientific Data. - 2017. - Vol. 4, № 1. - P. 1-20.

173. Clumpak: a program for identifying clustering modes and packaging population structure inferences across K / N. M. Kopelman, J. Mayzel, M. Jakobsson [et al.] // Molecular Ecology Resources. - 2015. - Vol. 15, № 5. - P. 1179-1191.

174. Collinearity: a review of methods to deal with it and a simulation study evaluating their performance / C. F. Dormann, J. Elith, S. Bacher [et al.] // Ecography. -2013. - Vol. 36, № 1. - P. 27-46.

175. Colonization history of Scots pine in Eastern Europe and North Asia based on mitochondrial DNA variation / V. L. Semerikov, S. A. Semerikova, Y. A. Putintseva [et al.] // Tree Genetics and Genomes. - 2018. - Vol. 14, № 1. - P. 1-7.

176. Comment on "Glacial survival of boreal trees in Northern Scandinavia" / H. H. Birks, T. Giesecke, G. M. Hewitt [et al.] // Science. - 2012. - Vol. 338, № 6108. - P. 742.

177. Constraining the timing of the most recent cataclysmic flood event from ice-dammed lakes in the Russian Altai Mountains, Siberia, using cosmogenic in situ 10Be / A. U. Reuther, J. Herget, S. Ivy-Ochs [et al.] // Geology. - 2006. - Vol. 34, № 11. -P. 913-916.

178. Constraints on interpretation of ecological niche models by limited environmental ranges on calibration areas / H. L. Owens, L. P. Campbell, L. L. Dornak [et al.] // Ecological Modelling. - 2013. - Vol. 263. - P. 10-18.

179. Coupling genetic structure analysis and ecological-niche modeling in Kersting's groundnut in West Africa / M. Coulibaly, R. Idohou, F. Akohoue [et al.] // Scientific Reports. - 2022. - Vol. 12, № 1. - P. 1-18.

180. Cross-species amplification of mitochondrial DNA sequence-tagged-site markers in conifers: The nature of polymorphism and variation within and among species in

Picea / J. P. Jaramillo-Correa, J. Bousquet, J. Beaulieu [et al.] // Theoretical and Applied Genetics. - 2003. - Vol. 106, № 8. - P. 1353-1367.

181. Cytoplasmic DNA variation does not support a recent contribution of Pinus sylvestris L. from the Caucasus to the main range / N. V. Semerikov, I. V. Petrova, S. N. Sannikov [et al.] // Tree Genetics and Genomes. - 2020. - Vol. 16, № 4. - P. 111.

182. De Marco, P. Evaluating collinearity effects on species distribution models: An approach based on virtual species simulation / P. De Marco, C. C. Nobrega // PLOS ONE. - 2018. - Vol. 13, № 9. - Art. e0202403.

183. Decoding the massive genome of loblolly pine using haploid DNA and novel assembly strategies / D. B. Neale, J. L. Wegrzyn, K. A. Stevens [et al.] // Genome Biology. - 2014. - Vol. 15, № 3. - P. 1-13.

184. Development of microsatellite genetic markers in Siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour) based on the de novo whole genome sequencing / M. M. Belokon, D. V. Politov, E. A. Mudrik [et al.] // Russian Journal of Genetics. - 2016. - Vol. 52, № 12. - P. 1263-1271.

185. Development of new mitochondrial DNA markers in Scots pine (Pinus sylvestris L.) for population and phylogeographic studies / V. L. Semerikov, Y. A. Putintseva, N. V. Oreshkova [et al.] // Russian Journal of Genetics. - 2015. - Vol. 51, № 12. -P. 1199-1203.

186. Development of nuclear microsatellite loci for Pinus albicaulis Engelm. (Pinaceae), a conifer of conservation concern / M. V. Lea, J. Syring, T. Jennings [et al.] // PLOS ONE. - 2018. - Vol. 13, № 10. - Art. e0205423.

187. Distribution and timing of Holocene and late Pleistocene glacier fluctuations in western Mongolia / F. Lehmkuhl, M. Klinge, H. Rother, D. Hülle // Annals of Glaciology. - 2016. - Vol. 57, № 71. - P. 169-178.

188. DIYABC v2.0: a software to make approximate Bayesian computation inferences about population history using single nucleotide polymorphism, DNA sequence and microsatellite data / J. M. Cornuet, P. Pudlo, J. Veyssier [et al.] // Bioinformatics. -2014. - Vol. 30, № 8. - P. 1187-1189.

189. Du, F. K. More introgression with less gene flow: Chloroplast vs. mitochondrial DNA in the Picea asperata complex in China, and comparison with other Conifers / F. K. Du, R. J. Petit, J. Q. Liu // Molecular Ecology. - 2009. - Vol. 18, № 7. - P. 13961407.

190. Dudik, M. Correcting sample selection bias in maximum entropy density estimation / M. Dudik, S. J. Phillips, R. E. Schapire // Advances in neural information processing systems 18 / eds. : Y. Weiss [et al.]. - Cambridge : MIT P., 2005. - P. 1-8.

191. Dupanloup, I. A simulated annealing approach to define the genetic structure of populations / I. Dupanloup, S. Schneider, L. Excoffier // Molecular Ecology. - 2002. -Vol. 11, № 12. - P. 2571-2581.

192. Dynamic refugia and species persistence: Tracking spatial shifts in habitat through time / C. H. Graham, J. VanDerWal, S. J. Phillips [et al.] // Ecography. - 2010. - Vol. 33, № 6. - P. 1062-1069.

193. Early MIS 3 glacial lake evolution, ice-marginal retreat pattern and climate at Sokli (northeastern Fennoscandia) / K. F. Helmens, J. Risberg, K. N. Jansson [et al.] // Quaternary Science Reviews. - 2009. - Vol. 28, № 19/20. - P. 1880-1894.

194. Ecological niche and potential geographic distributions of Dermacentor marginatus and Dermacentor reticulatus (Acari: Ixodidae) under current and future climate conditions / A. Alkishe, M. E. Cobos, L. Osorio-Olvera, A. T. Peterson // Web Ecology. - 2022. - Vol. 22, № 2. - P. 33-45.

195. Ecological-niche factor analysis: how to compute habitat-suitability maps without absence data? / A. H. Hirzel, J. Hausser, D. Chessel, N. Perrin // Ecology. - 2002. -Vol. 83, № 7. - P. 2027-2036.

196. Ecosystem analysis of Baikal Siberia using Palaeolithic faunal assemblages to reconstruct MIS 3 - MIS 2 environments and climate / F. I. Khenzykhenova, A. A. Shchetnikov, T. Sato [et al.] // Quaternary International. - 2016. - Vol. 425. -P. 16-27.

197. Eemian interglacial reconstructed from a Greenland folded ice core / D. Dahl-Jensen, M. R. Albert, A. Aldahan [et al.] // Nature. - 2013. - Vol. 493, № 7433. -P. 489-494.

198. Ennos, R. A. Estimating the relative rates of pollen and seed migration among plant populations / R. A. Ennos // Heredity. - 1994. - Vol. 72, № 3. - P. 250-259.

199. Environmental and climate reconstructions of the Fore-Baikal area during MIS 51: Multiproxy record from terrestrial sediments of the Ust-Oda section (Siberia, Russia) / A. A. Shchetnikov, E. V Bezrukova, F. E. Maksimov [et al.] // Journal of Asian Earth Sciences. - 2016. - Vol. 129. - P. 220-230.

200. Environmental changes in the Middle Urals during Briansk interstadial: Makhnevskaya-2 cave (MIS 3, Russia) / T. Fadeeva, P. Kosintsev, E. Lapteva [et al.] // Quaternary International. - 2022. - Vol. 633. - P. 154-169.

201. Evanno, G. Detecting the number of clusters of individuals using the software structure: a simulation study / G. Evanno, S. Regnaut, J. Goudet // Molecular Ecology. -2005. - Vol. 14, № 8. - P. 2611-2620.

202. Excoffier, L. Arlequin suite ver 3.5: a new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows / L. Excoffier, H. E. L. Lischer // Molecular Ecology Resources. - 2010. - Vol. 10, № 3. - P. 564-567.

203. Facies Composition and Stratigraphic Position of the Quaternary Upper Yenisei Sequence in the Tuva and Minusa Depressions / I. D. Zol'nikov, I. S. Novikov, E. V. Deev [et al.] // Russian Geology and Geophysics. - 2021. - Vol. 62, № 10. -P. 1127-1138.

204. Fady, B. Arboretums, common gardens and forest tree resilience / B. Fady, G. Rihm // New Forests. - 2022. - Vol. 53, № 4. - P. 603-606.

205. Fick, S. E. WorldClim 2: new 1-km spatial resolution climate surfaces for global land areas / S. E. Fick, R. J. Hijmans // International Journal of Climatology. - 2017. -Vol. 37, № 12. - P. 4302-4315.

206. Fielding, A. H. A review of methods for the assessment of prediction errors in conservation presence/absence models / A. H. Fielding, J. F. Bell // Environmental Conservation. - 1997. - Vol. 24, № 1. - P. 38-49.

207. Fins, L. Population variation in Sequoiadendron: seed and seedling studies, vegetative propagation, and isozyme variation / L. Fins, W. L. Libby // Silvae Genetica. - 1982. - Vol. 31, № 4. - P. 102-110.

208. Flora, vegetation and climate at Sokli, northeastern Fennoscandia, during the Weichselian Middle Pleniglacial / J. A. A. Bos, K. F. Helmens, S. J. P. Bohncke [et al.] // Boreas. - 2009. - Vol. 38, № 2. - P. 335-348.

209. Forester, B. R. Integrating ensemble species distribution modelling and statistical phylogeography to inform projections of climate change impacts on species distributions / B. R. Forester, E. G. Dechaine, A. G. Bunn // Diversity and Distributions. - 2013. - Vol. 19, № 12. - P. 1480-1495.

210. Fujita, K. Single-strand conformational polymorphism / K. Fujita, J. Silver // Genome Research. - 1994. - Vol. 4, № 3. - P. S137-S140.

211. Furnier, G. R. Geographic Patterns of Allozyme Variation in Jeffrey Pine / G. R. Furnier, W. T. Adams // American Journal of Botany. - 1986. - Vol. 73, № 7. -P. 1009-1015.

212. Garza, J. C. Detection of reduction in population size using data from microsatellite DNA / J. C. Garza, E. Williamson // Molecular Ecology. - 2001. -Vol. 10, № 2. - P. 305-318.

213. Gene flow and species delimitation: a case study of two pine species with overlapping distributions in southeast China / Y. F. Zhou, R. J. Abbott, Z. Y. Jiang [et al.] // Evolution. - 2010. - Vol. 64, № 8. - P. 2342-2352.

214. Genetic consequences of glacial survival and postglacial colonization in Norway spruce: combined analysis of mitochondrial DNA and fossil pollen / M. M. Tollefsrud, R. Kissling, F. Gugerli [et al.] // Molecular Ecology. - 2008. - Vol. 17, № 18. -P. 4134-4150.

215. Genetic Differentiation of Dwarf Siberian Pine, Pinus pumila (Pall.) Regel, Populations from the Pacific Region / Y. S. Belokon, M. M. Belokon, E. A. Petrova [et al.] // Biology Bulletin Reviews. - 2022. - Vol. 12, № 1. - P. S85-S95.

216. Genetic divergence between sympatric Arctic charr Salvelinus alpinus morphs in Gander Lake, Newfoundland: roles of migration, mutation and unequal effective population sizes / D. Gomez-Uchida, K. P. Dunphy, M. F. O'Connell, D. E. Ruzzante // Journal of Fish Biology. - 2008. - Vol. 73, № 8. - P. 1833-2082.

217. Genetic diversity and structure of Siberian Stone Pine (Pinus sibirica Du Tour) populations / M. Sheller, E. G. Toth, P. Mikhaylov [et al.] // Silvae Genetica. - 2023. -Vol. 72, № 1. - P. 25-33.

218. Genetic structure in Pinus cembra from the Carpathian Mountains inferred from nuclear and chloroplast microsatellites confirms post-glacial range contraction and identifies introduced individuals / B. Lendvay, M. Hohn, S. Brodbeck [et al.] // Tree Genetics and Genomes. - 2014. - Vol. 10, № 5. - P. 1419-1433.

219. Genetic variation in space and time in a population of ponderosa pine / Y. B. Linhart, J. B. Mitton, K. B. Sturgeon, M. L. Davis // Heredity. - 1981. - Vol. 46, № 3. - P. 407-426.

220. GenGIS 2: Geospatial Analysis of Traditional and Genetic Biodiversity, with New Gradient Algorithms and an Extensible Plugin Framework / D. H. Parks, T. Mankowski, S. Zangooei [et al.] // PLOS ONE. - 2013. - Vol. 8, № 7. - Art. e69885.

221. Geographic isolation and climatic variability contribute to genetic differentiation in fragmented populations of the long-lived subalpine conifer Pinus cembra L. in the western Alps / E. G. Toth, F. Tremblay, J. M. Housset [et al.] // BMC Evolutionary Biology. - 2019. - Vol. 19, № 1. - P. 1-17.

222. Glacial and vegetation history of the Polar Ural Mountains in northern Russia during the Last Ice Age, Marine Isotope Stages 5-2 / J. I. Svendsen, L. C. Krüger, J. Mangerud [et al.] // Quaternary Science Reviews. - 2014. - Vol. 92. - P. 409-428.

223. Glacial geomorphology of the Altai and Western Sayan Mountains, Central Asia / R. Blomdin, J. Heyman, A. P. Stroeven [et al.] // Journal of Maps. - 2016. - Vol. 12, № 1. - P. 123-136.

224. Glacial refugia: Hotspots but not melting pots of genetic diversity / R. J. Petit, I. Aguinagalde, J. L. De Beaulieu [et al.] // Science. - 2003. - Vol. 300, № 5625. -P. 1563-1565.

225. Glacial survival of boreal trees in northern Scandinavia / L. Parducci, T. J0rgensen, M. M. Tollefsrud [et al.] // Science. - 2012. - Vol. 335, № 6072. -P. 1083-1086.

226. Glaciation of Siberia and north-east USSR / S. A. Arkhipov, L. L. Isayeva, V. G. Bespaly, O. Glushkova // Quaternary Science Reviews. - 1986. - Vol. 5. -P. 463-474.

227. Global Biodiversity Information Facility : database. - Copenhagen. - URL: https://www.gbif.org (дата обращения: 06.11.2022). - Текст : электронный.

228. Goncharenko, G. G. Population structure, gene diversity, and differentiation in natural populations of Cedar pines (Pinus subsect. Cembrae, Pinaceae) in the USSR / G. G. Goncharenko, V. E. Padutov, A. E. Silin // Plant Systematics and Evolution. -1992. - Vol. 182. - P. 121-134.

229. Grosswald, M. G. Würm glaciation of Lake Issyk-Kul area, Tian Shan Mts.: A case study in glacial history of Central Asia / M. G. Grosswald, M. Kuhle, J. L. Fastook // GeoJournal. - 1994. - Vol. 33, № 2/3. - P. 273-310.

230. Grosswald, M. G. Quaternary glacier-dammed lakes in the mountains of Siberia / M. G. Grosswald, A. N. Rudoy // Polar Geography. - 1996. - Vol. 20, № 3. - P. 180198.

231. Growth of plants on the Late Weichselian ice-sheet during Greenland interstadial-1? / R. Zale, Y. T. Huang, C. Bigler [et al.] // Quaternary Science Reviews. - 2018. -Vol. 185. - P. 222-229.

232. Guisan, A. Habitat Suitability and Distribution Models: with Applications in R / A. Guisan, W. Thuiller, N. E. Zimmermann. - Cambridge : Cambridge Univ. Press, 2017. - 458 с.

233. Hall, T. A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT / T. A. Hall // Nucleic acids symposium series. - Oxford : Oxford Univ. Press, 1999. - № 41. - P. 95-98.

234. Hamrick, J. L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species / J. L. Hamrick, M. J. W. Godt, S. L. Sherman-Broyles // Population Genetics of Forest Trees: Proc. of the Intern. Symp. on Population Genetics of Forest Trees Corvallis, Oregon, U.S.A., July 31-August 2, 1990 / eds. : W. T. Adams [et al.]. -Dordrecht : Springer Netherlands, 1992. - P. 95-124.

235. Hättestrand, M. Weichselian interstadials at Riipiharju, Northern Sweden -interpretation of vegetation and climate from fossil and modern pollen records / M. Hättestrand, A. M. Robertsson // Boreas. - 2010. - Vol. 39, № 2. - P. 296-311.

236. Helmens, K. F. The Last Interglacial-Glacial cycle (MIS 5-2) re-examined based on long proxy records from central and northern Europe / K. F. Helmens // Quaternary Science Reviews. - 2014. - Vol. 86. - P. 115-143.

237. Hewitt, G. M. Post-glacial re-colonization of European biota / G. M. Hewitt // Biological Journal of the Linnean Society. - 1999. - Vol. 68, № 1-2. - P. 87-112.

238. Hewitt, G. The genetic legacy of the Quaternary ice ages / G. Hewitt // Nature. -2000. - Vol. 405, № 6789. - P. 907-913.

239. Hewitt, G. M. Genetic consequences of climatic oscillations in the Quaternary / G. M. Hewitt // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences.

- 2004. - Vol. 359, № 1442. - P. 183-195.

240. Hicks, S. When no pollen does not mean no trees / S. Hicks // Vegetation History and Archaeobotany. - 2006. - Vol. 15, № 4. - P. 253-261.

241. Hiebert, R. D. Patterns and Levels of Genetic Variation in Great Basin Bristlecone Pine, Pinus longaeva / R. D. Hiebert, J. L. Hamrick // Evolution. - 1983. -Vol. 37, № 2. - P. 302-310.

242. Historical bias in biodiversity inventories affects the observed environmental niche of the species / J. Hortal, A. Jiménez-Valverde, J. F. Gómez [et al.] // Oikos. -2008. - Vol. 117, № 6. - P. 847-858.

243. History of Larix decidua Mill. (European larch) since 130 ka / S. Wagner, T. Litt, M. F. Sánchez-Goñi, R. J. Petit // Quaternary Science Reviews. - 2015. - Vol. 124. -P. 224-247.

244. History of late Pleistocene glaciations in the central Sayan-Tuva Upland (southern Siberia) / S. G. Arzhannikov, R. Braucher, M. Jolivet [et al.] // Quaternary Science Reviews. - 2012. - Vol. 49. - P. 16-32.

245. Holland, J. H. Adaptation in natural and artificial systems: an introductory analysis with applications to biology, control, and artificial intelligence / J. H. Holland.

- Cambridge : MIT P., 1992. - 211 p.

246. Hughes, P. D. Timing of glaciation during the last glacial cycle: evaluating the concept of a global 'Last Glacial Maximum' (LGM) / P. D. Hughes, P. L. Gibbard, J. Ehlers // Earth-Science Reviews. - 2013. - Vol. 125. - P. 171-198.

247. Huntley, B. Atlas of past and present pollen maps for Europe, 0-13,000 years ago / B. Huntley, H. J. B. Birks. - Cambridge : Cambridge Univ. Press, 1983. - 688 p.

248. Ice-free intervals continuing into Marine Isotope Stage 3 at Sokli in the central area of the Fennoscandian glaciations / K. F. Helmens, P. W. Johansson, M. E. Räsänen [et al.] // Bulletin of the Geological Society of Finland. - 2007. - Vol. 79, № 1. - P. 1739.

249. Identification of refugia and post-glacial colonisation routes of European white oaks based on chloroplast DNA and fossil pollen evidence / R. J. Petit, S. Brewer, S. Bordacs [et al.] // Forest Ecology and Management. - 2002. - Vol. 156, № 1/3. -P. 49-74.

250. Imprints of glacial refugia in the modern genetic diversity of Pinus sylvestris / R. Cheddadi, G. Giuseppe Vendramin, T. Litt [et al.] // Global Ecology and Biogeography. - 2006. - Vol. 15, № 3. - P. 271-282.

251. Inferring weak population structure with the assistance of sample group information / M. J. Hubisz, D. Falush, M. Stephens, J. K. Pritchard // Molecular Ecology Resources. - 2009. - Vol. 9, № 5. - P. 1322-1332.

252. Insects and molluscs of the Late Pleistocene at the Gornovo site (Southern Ural foreland, Russia): New data on palaeoenvironment reconstructions / R. Y. Dudko, G. A. Danukalova, A. A. Gurina [et al.] // Quaternary International. - 2022. - Vol. 632. - P. 154-177.

253. Insight into the Last Glacial Maximum climate and environments of the Baikal region / P. E. Tarasov, B. P. Ilyashuk, C. Leipe [et al.] // Boreas. - 2019. - Vol. 48, № 2. - P. 488-506.

254. Introduction history of Drosophila subobscura in the New World: a microsatellite-based survey using ABC methods / M. Pascual, M. P. Chapuis, F. Mestres [et al.] // Molecular Ecology. - 2007. - Vol. 16, № 15. - P. 3069-3083.

255. Invasion genetics of the Eurasian spiny waterflea: evidence for bottlenecks and gene flow using microsatellites / R. I. Colautti, M. Manca, M. Viljanen [et al.] // Molecular Ecology. - 2005. - Vol. 14, № 7. - P. 1869-1879.

256. Isolation and characterization of polymorphic nuclear microsatellite loci in Pinus cembra L. / K. Salzer, F. Sebastiani, F. Gugerli [et al.] // Molecular Ecology Resources.

- 2009. - Vol. 9, № 3. - P. 858-861.

257. Jaramillo-Correa, J. P. Variation in mitochondrial DNA reveals multiple distant glacial refugia in black spruce (Picea mariana), a transcontinental North American conifer / J. P. Jaramillo-Correa, J. Beaulieu, J. Bousquet // Molecular Ecology. - 2004.

- Vol. 13, № 9. - P. 2735-2747.

258. Johnson, G. B. Enzyme polymorphism and biosystematics: the hypothesis of selective neutrality / G. B. Johnson // Annual Review of Ecology and Systematics. -1973. - Vol. 4, № 1. - P. 93-116.

259. Kalis, A. J. Environmental changes during the Holocene climatic optimum in central Europe - human impact and natural causes / A. J. Kalis, J. Merkt, J. Wunderlich // Quaternary Science Reviews. - 2003. - Vol. 22, № 1. - P. 33-79.

260. Kashi, Y. Simple sequence repeats as a source of quantitative genetic variation / Y. Kashi, D. King, M. Soller // Trends in Genetics. - 1997. - Vol. 13, № 2. - P. 74-78.

261. Kashi, Y. Functional roles of microsatellites and minisatellites / Y. Kashi, M. Soller // Microsatellites: Evolution and Applications / eds. : D. B. Goldstein, C. Schlötterer. - Oxford : Oxford Univ. Press, 1999. - P. 10-23.

262. Kendall, M. G. The Advanced Theory of Statistics. Volume 3: Design and Analysis, and Time-Series / M. G. Kendall, A. Stuart. - London : Charles Griffin & Co, 1976. - 585 p.

263. Knowles, P. Genetic variability among and within closely spaced populations of Lodgepole pine / P. Knowles // Canadian Journal of Genetics and Cytology. - 1984. -Vol. 26, № 2. - P. 177-184.

264. Koskinen, M. T. Genetic studies of population history and contemporary microevolution in grayling (Thymallus: Salmonidae) : Academic dissertation / Koskinen Mikko T. ; Univ. of Helsinki. - Helsinki, 2002. - P. 5-33.

265. Kremenetski, C. V. Holocene history of the northern range limits of some trees and shrubs in Russia / C. V. Kremenetski, L. D. Sulerzhitsky, R. Hantemirov // Arctic and Alpine Research. - 1998. - Vol. 30, № 4. - P. 317-333.

266. Krivonogov, S. K. Stages in the development of the Darhad dammed lake (Northern Mongolia) during the Late Pleistocene and Holocene / S. K. Krivonogov, V. S. Sheinkman, A. A. Mistruykov // Quaternary International. - 2005. - Vol. 136, № 1. - P. 83-94.

267. Krutovskii, K. V. Introgressive hybridization and phylogenetic relationships between Norway, Picea abies (L.) Karst., and Siberian, P. obovata Ledeb., spruce species studied by isozyme loci / K. V. Krutovskii, F. Bergmann // Heredity. - 1995. -Vol. 74, № 5. - P. 464-480.

268. kuenm: An R package for detailed development of ecological niche models using Maxent / M. E. Cobos, A. T. Peterson, N. Barve, L. Osorio-Olvera // PeerJ. - 2019. -Vol. 7. - Art. e6281.

269. Kullman, L. Boreal tree taxa in the central Scandes during the Late-Glacial: implications for Late-Quaternary forest history / L. Kullman // Journal of Biogeography. - 2002. - Vol. 29, № 9. - P. 1117-1124.

270. Lack of protected areas and future habitat loss threaten the Hyacinth Macaw (Anodorhynchus hyacinthinus) and its main food and nesting resources / M. D. R. Oliveira, J. K. Szabo, A. D. S. Júnior [et al.] // Ibis. - 2021. - Vol. 163, № 4. -P. 1217-1234.

271. Lake-level changes during the past 100,000 years at Lake Baikal, southern Siberia / A. Urabe, M. Tateishi, Y. Inouchi [et al.] // Quaternary Research. - 2004. -Vol. 62, № 2. - P. 214-222.

272. Lambeck, K. Sea level change through the last glacial cycle / K. Lambeck, J. Chappell // Science. - 2001. - Vol. 292, № 5517. - P. 679-686.

273. Larix species range dynamics in Siberia since the Last Glacial captured from sedimentary ancient DNA / L. Schulte, S. Meucci, K. R. Stoof-Leichsenring [et al.] // Communications Biology. - 2022. - Vol. 5, № 1. - P. 1-11.

274. Last Glacial Maximum and Holocene Climate in CCSM3 / B. L. Otto-Bliesner, E. C. Brady, G. Clauzet [et al.] // Journal of Climate. - 2006. - Vol. 19, № 11. -P. 2526-2544.

275. Last glacial-interglacial vegetation and environmental dynamics in southern Siberia: Chronology, forcing and feedbacks / E. V. Bezrukova, P. E. Tarasov, N. Solovieva [et al.] // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2010. -Vol. 296, № 1/2. - P. 185-198.

276. Last Interglacial Climates / G. J. Kukla, M. L. Bender, J.-L. De Beaulieu [et al.] // Quaternary Research. - 2002. - Vol. 58, № 1. - P. 2-13.

277. Late Pleistocene and Holocene vegetation and climate records from Lake Kotokel, central Baikal region / K. Shichi, H. Takahara, S. K. Krivonogov [et al.] // Quaternary International. - 2009. - Vol. 205, № 1/2. - P. 98-110.

278. Late Pleistocene glaciers in Darhad Basin, northern Mongolia / A. R. Gillespie, R. M. Burke, G. Komatsu, A. Bayasgalan // Quaternary Research. - 2008. - Vol. 69, № 2. - P. 169-187.

279. Late Quaternary history of North Eurasian Norway spruce (Picea abies) and Siberian spruce (Picea obovata) inferred from macrofossils, pollen and cytoplasmic DNA variation / M. M. Tollefsrud, M. Latalowa, W. O. van der Knaap [et al.] // Journal of Biogeography. - 2015. - Vol. 42, № 8. - P. 1431-1442.

280. Late Quaternary history of Siberian stone pine as revealed by genetic and paleoecological data / D. N. Shuvaev, V. L. Semerikov, G. V. Kuznetsova, Y. A. Putintseva // Tree Genetics and Genomes. - 2023. - Vol. 19, № 2. - Art. 16. - P. 1-16.

281. Late Quaternary paleoenvironmental records from the western Lena Delta, Arctic Siberia / L. Schirrmeister, G. Grosse, M. Schnelle [et al.] // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2011. - Vol. 299, № 1/2. - P. 175-196.

282. Laukhin, S. A. "Warm" stages in the West Siberian Late Pleistocene / S. A. Laukhin // Quaternary International. - 2011. - Vol. 241, № 1/2. - P. 51-67.

283. Ledig, F. T. Heterozygosity, heterosis, and fitness in outbreeding plants / F. T. Ledig // Conservation Biology: The Science of Scarcity and Diversity / ed. : M. E. Soule. - Sunderland : Sinauer Associates Inc, 1986. - P. 77-104.

284. Lehmkuhl, F. The extent of Late Pleistocene glaciations in the Altai and Khangai Mountains / F. Lehmkuhl, M. Klinge, G. Stauch // Quaternary Glaciations Extent and Chronology / eds. : J. Ehlers, P. L. Gibbard. - Elsevier, 2004. - Vol. 2, pt. 3. - P. 243254.

285. Lehmkuhl, F. Late Quaternary glaciation of Tibet and the bordering mountains: a review / F. Lehmkuhl, L. A. Owen // Boreas. - 2005. - Vol. 34, № 2. - P. 87-100.

286. Lembrechts, J. J. Incorporating microclimate into species distribution models / J. J. Lembrechts, I. Nijs, J. Lenoir // Ecography. - 2019. - Vol. 42, № 7. - P. 12671279.

287. Lisiecki, L. E. A Pliocene-Pleistocene stack of 57 globally distributed benthic

18

5 O records / L. E. Lisiecki, M. E. Raymo // Paleoceanography. - 2005. - Vol. 20, № 1. - P. 1-17.

288. Lisitsyna, O. V. Exploring pollen percentage threshold values as an indication for the regional presence of major European trees / O. V. Lisitsyna, T. Giesecke, S. Hicks // Review of Palaeobotany and Palynology. - 2011. - Vol. 166, № 3/4. - P. 311-324.

289. Liu, C. On the selection of thresholds for predicting species occurrence with presence-only data / C. Liu, G. Newell, M. White // Ecology and Evolution. - 2016. -Vol. 6, № 1. - P. 337-348.

290. Lo, C. C. Rapid evaluation and quality control of next generation sequencing data with FaQCs / C. C. Lo, P. S. G. Chain // BMC Bioinformatics. - 2014. - Vol. 15, № 1. - P. 1-8.

291. Lu, M. Z. RNA editing in gymnosperms and its impact on the evolution of the mitochondrial coxI gene / M. Z. Lu, A. E. Szmidt, X. R. Wang // Plant Molecular Biology. - 1998. - Vol. 37, № 2. - P. 225-234.

292. Mackenzie, D. I. Designing occupancy studies: general advice and allocating survey effort / D. I. Mackenzie, J. A. Royle // Journal of Applied Ecology. - 2005. -Vol. 42, № 6. - P. 1105-1114.

293. Mangerud, J. Correlation of the Eemian and the Weichselian with deep sea oxygen isotope stratigraphy / J. Mangerud // Quaternary International. - 1989. -Vol. 3/4. - P. 1-4.

294. Mantel, N. The detection of disease clustering and a generalized regression approach / N. Mantel // Cancer Research. - 1967. - Vol. 27. - P. 209-220.

295. Markova, A. K. The North Eurasian mammal assemblages during the end of MIS 3 (Brianskian-Late Karginian-Denekamp Interstadial) / A. K. Markova, A. Y. Puzachenko, T. van Kolfschoten // Quaternary International. - 2010. - Vol. 212, № 2. - P. 149-158.

296. Meirmans, P. G. Assessing population structure: FST and related measures / P. G. Meirmans, P. W. Hedrick // Molecular Ecology Resources. - 2011. - Vol. 11, № 1. - P. 5-18.

297. Merow, C. A practical guide to MaxEnt for modeling species' distributions: what it does, and why inputs and settings matter / C. Merow, M. J. Smith, J. A. Silander // Ecography. - 2013. - Vol. 36, № 10. - P. 1058-1069.

298. MICRO-CHECKER: software for identifying and correcting genotyping errors in microsatellite data / C. Van Oosterhout, W. F. Hutchinson, D. P. M. Wills, P. Shipley // Molecular Ecology Notes. - 2004. - Vol. 4, № 3. - P. 535-538.

299. Microsatellites within genes: Structure, function, and evolution / Y. C. Li, A. B. Korol, T. Fahima, E. Nevo // Molecular Biology and Evolution. - 2004. - Vol. 21, № 6. - P. 991-1007.

300. Middle Weichselian environments on western Yamal Peninsula, Kara Sea based on pollen records / A. A. Andreev, S. L. Forman, O. Ingolfsson, W. F. Manley // Quaternary Research. - 2006. - Vol. 65, № 2. - P. 275-281.

301. Mid-Pleistocene and Holocene demographic fluctuation of Scots pine (Pinus sylvestris L.) in the Carpathian Mountains and the Pannonian Basin: Signs of historical expansions and contractions / E. G. Toth, A. Bede-Fazekas, G. G. Vendramin [et al.] // Quaternary International. - 2019. - Vol. 504. - P. 202-213.

302. Millar, C. I. A Steep Cline in Pinus muricata / C. I. Millar // Evolution. - 1983. -Vol. 37, № 2. - P. 311-319.

303. Mitochondrial and chloroplast phylogeography of Picea crassifolia Kom. (Pinaceae) in the Qinghai-Tibetan Plateau and adjacent highlands / L. Meng, R. Yang, R. J. Abbott [et al.] // Molecular Ecology. - 2007. - Vol. 16, № 19. - P. 4128-4137.

304. Mitochondrial DNA in Siberian conifers indicates multiple postglacial colonization centers / V. L. Semerikov, S. A. Semerikova, Y. A. Putintseva [et al.] // Canadian Journal of Forest Research. - 2019. - Vol. 49, № 8. - P. 875-883.

305. Mitton, J. B. Glacial refugia of limber pine (Pinus flexilis James) inferred from the population structure of mitochondrial DNA / J. B. Mitton, B. R. Kreiser, R. G. Latta // Molecular Ecology. - 2000. - Vol. 9, № 1. - P. 91-97.

306. Modeling and Predicting Species Occurrence Using Broad-Scale Environmental Variables: an Example with Butterflies of the Great Basin / E. Fleishman, R. Mac Nally, J. P. Fay, D. D. Murphy // Conservation Biology. - 2001. - Vol. 15, № 6. - P. 16741685.

307. Modelling the Last Glacial Maximum environments for a refugium of Pleistocene biota in the Russian Altai Mountains, Siberia / M. Hais, K. Komprdova, N. Ermakov, M. Chytry // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2015. - Vol. 438. -P. 135-145.

308. Monitoring biodiversity in the Anthropocene using remote sensing in species distribution models / C. F. Randin, M. B. Ashcroft, J. Bolliger [et al.] // Remote Sensing of Environment. - 2020. - Vol. 239. - Art. 111626.

309. Moran, G. F. The genetic structure and the conservation of the five natural populations of Pinus radiata / G. F. Moran, J. C. Bell, K. G. Eldridge // Canadian Journal of Forest Research. - 1988. - Vol. 18, № 5. - P. 506-514.

310. Multiple transatlantic introductions of the western corn rootworm / N. Miller, A. Estoup, S. Toepfer [et al.] // Science. - 2005. - Vol. 310, № 5750. - P. 992.

311. Muona, O. Genetic change between life stages in Pinus sylvestris: allozyme variation in seeds and planted seedlings / O. Muona, R. Yazdani, D. Rudin // Silvae Genetica. - 1987. - Vol. 36, № 1. - P. 39-42.

312. Natural Earth : website. - URL: https://www.naturalearthdata.com (дата обращения: 04.03.2022). - Текст : электронный.

313. Neale, D. B. Paternal inheritance of chloroplast DNA and maternal inheritance of mitochondrial DNA in loblolly pine / D. B. Neale, R. R. Sederoff // Theoretical and Applied Genetics. - 1989. - Vol. 77, № 2. - P. 212-216.

314. Nei, M. Genetic Distance Between Populations / M. Nei // The American Naturalist. - 1972. - Vol. 106, № 949. - P. 283-292.

315. Nei, M. Analysis of gene diversity in subdivided populations / M. Nei // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. -1973. - Vol. 70, № 12 (I). - P. 3321-3323.

316. Nei, M. F-statistics and gene diversity in subdivided populations / M. Nei // Annals of human genetics. - 1977. - Vol. 41, № 2. - P. 225-233.

317. Nei, M. Accuracy of estimated phylogenetic trees from molecular data: 2. Gene frequency data / M. Nei, F. Tajima, Y. Tateno // Journal of Molecular Evolution. -1983. - Vol. 19, № 2. - P. 153-170.

318. Nei, M. Molecular Evolutionary Genetics / M. Nei. - New York : Columbia Univ. Press, 1987. - 512 p.

319. Nemchinov, V. G. Pleistocene glaciations of the eastern Sayan Mountains / V. G. Nemchinov, R. T. Budaev, I. N. Rezanov // Sbornik Geologickych Ved -Antropozoikum. - 1999. - Vol. 23. - P. 11-15.

320. Neotoma Paleoecology Database : database. - URL: https://www.neotomadb.org (дата обращения: 01.02.2019). - Текст : электронный.

321. New data on the Late Pleistocene stratigraphy and paleoenvironment of the southwestern Baikal area (Siberia) / A. A. Shchetnikov, E. Y. Semeney, I. A. Filinov, F. I. Khenzykhenova // Quaternary International. - 2015. - Vol. 355. - P. 65-79.

322. New developments in museum-based informatics and applications in biodiversity analysis / C. H. Graham, S. Ferrier, F. Huettman [et al.] // Trends in Ecology and Evolution. - 2004. - Vol. 19, № 9. - P. 497-503.

323. New insights into the Weichselian environment and climate of the East Siberian Arctic, derived from fossil insects, plants, and mammals / A. V. Sher, S. A. Kuzmina, T. V. Kuznetsova, L. D. Sulerzhitsky // Quaternary Science Reviews. - 2005. - Vol. 24, № 5/6. - P. 533-569.

324. No reduction in genetic diversity of Swiss stone pine (Pinus cembra L.) in Tatra Mountains despite high fragmentation and small population size / A. Dzialuk, I. Chybicki, R. Gout [et al.] // Conservation Genetics. - 2014. - Vol. 15, № 6. -P. 1433-1445.

325. Not herbs and forbs alone: pollen-based evidence for the presence of boreal trees and shrubs in Cis-Baikal (Eastern Siberia) derived from the Last Glacial Maximum sediment of Lake Ochaul / F. Kobe, C. Leipe, A. A. Shchetnikov [et al.] // Journal of Quaternary Science. - 2022. - Vol. 37, № 5. - P. 868-883.

326. Novel methods improve prediction of species' distributions from occurrence data / J. Elith, C. H. Graham, R. P. Anderson [et al.] // Ecography. - 2006. - Vol. 29, № 2. -P. 129-151.

327. Opening the black box: an open-source release of Maxent / S. J. Phillips, R. P. Anderson, M. Dudik [et al.] // Ecography. - 2017. - Vol. 40, № 7. - P. 887-893.

328. Origin, evolution and genome distribution of microsatellites / E. J. Oliveira, J. G. Padua, M. I. Zucchi [et al.] // Genetics and Molecular Biology. - 2006. - Vol. 29, № 2. - P. 294-307.

329. Palaeoenvironment of the Middle and Upper Neopleistocene at the Gornovo Upper Palaeolithic site (Southern Ural foreland, Russia) / G. Danukalova, R. Kurmanov, A. Yakovlev [et al.] // Quaternary International. - 2016. - Vol. 420. -P. 24-46.

330. PaleoClim, high spatial resolution paleoclimate surfaces for global land areas / J. L. Brown, D. J. Hill, A. M. Dolan [et al.] // Scientific Data. - 2018. - Vol. 5, № 1. -P. 1-9.

331. Paleoenvironment of the Fore-Baikal region in the Karginian interstadial: Results of the interdisciplinary studies of the Bol'shoj Naryn site / T. Sato, F. Khenzykhenova, A. Simakova [et al.] // Quaternary International. - 2014. - Vol. 333. - P. 146-155.

332. PaleoView: a tool for generating continuous climate projections spanning the last 21 000 years at regional and global scales / D. A. Fordham, F. Saltre, S. Haythorne [et al.] // Ecography. - 2017. - Vol. 40, № 11. - P. 1348-1358.

333. Palmer, J. D. Plant mitochondrial DNA evolved rapidly in structure, but slowly in sequence / J. D. Palmer, L. A. Herbon // Journal of Molecular Evolution. - 1988. -Vol. 28, № 1/2. - P. 87-97.

334. Palmer, J. D. Mitochondrial DNA in Plant Systematics: Applications and Limitations / J. D. Palmer // Molecular Systematics of Plants / eds. : P. S. Soltis [et al.].

- New York : Chapman & Hall, 1992. - P. 36-49.

335. Patterns of variation at a mitochondrial sequence-tagged-site locus provides new insights into the postglacial history of European Pinus sylvestris populations / N. Soranzo, R. Alia, J. Provan, W. Powell // Molecular Ecology. - 2000. - Vol. 9, № 9.

- P. 1205-1211.

336. Peakall, R. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research / R. Peakall, P. E. Smouse // Molecular Ecology Notes. -2006. - Vol. 6, № 1. - P. 288-295.

337. Pearce, J. An evaluation of alternative algorithms for fitting species distribution models using logistic regression / J. Pearce, S. Ferrier // Ecological Modelling. - 2000.

- Vol. 128, № 2/3. - P. 127-147.

338. Peterson, A. T. Conservatism of ecological niches in evolutionary time / A. T. Peterson, J. Soberón, V. Sánchez-Cordero // Science. - 1999. - Vol. 285, № 5431.

- P. 1265-1267.

339. Peterson, A. T. Predicting Species Invasions Using Ecological Niche Modeling: New Approaches from Bioinformatics Attack a Pressing Problem: A new approach to ecological niche modeling, based on new tools drawn from biodiversity informatics, is applied to the challenge of predicting potential species' invasions / A. T. Peterson, D. A. Vieglais // BioScience. - 2001. - Vol. 51, № 5. - P. 363-371.

340. Peterson, A. T. Rethinking receiver operating characteristic analysis applications in ecological niche modeling / A. T. Peterson, M. Pape§, J. Soberón // Ecological Modelling. - 2008. - Vol. 213, № 1. - P. 63-72.

341. Phillips, S. J. A maximum entropy approach to species distribution modeling / S. J. Phillips, M. Dudík, R. E. Schapire // Proceedings of the twenty-first international

conference on Machine learning, July 4 - 8, 2004. - Banff : Assoc. for Computing Machinery, 2004. - P. 655-662.

342. Phillips, S. J. Maximum entropy modeling of species geographic distributions / S. J. Phillips, R. P. Anderson, R. E. Schapire // Ecological Modelling. - 2006. -Vol. 190, № 3/4. - P. 231-259.

343. Phylogenomic and ecological analyses reveal the spatiotemporal evolution of global pines / W. T. Jin, D. S. Gernandt, C. Wehenkel [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2021. - Vol. 118, № 20. - Art. e2022302118.

344. Phylogeography of lemmings (Lemmus): no evidence for postglacial colonization of Arctic from the Beringian refugium / V. B. Fedorov, A. V. Goropashnaya, M. Jaarola, J. A. Cook // Molecular Ecology. - 2003. - Vol. 12, № 3. - P. 725-731.

345. Phylogeography of Pinus tabulaeformis Carr. (Pinaceae), a dominant species of coniferous forest in northern China / K. Chen, R. J. Abbott, R. I. Milne [et al.] // Molecular Ecology. - 2008. - Vol. 17, № 19. - P. 4276-4288.

346. PlantGenlE : database. - URL: https://plantgenie.org (дата обращения: 05.07.2017). - Текст : электронный.

347. Plessas, M. E. Allozyme differentiation among populations, stands, and cohorts in Monterey pine / M. E. Plessas, S. H. Strauss // Canadian Journal of Forest Research. -1986. - Vol. 16, № 6. - P. 1155-1164.

348. Polezhaeva, M. A. Cytoplasmic DNA variation and biogeography of Larix Mill. in Northeast Asia / M. A. Polezhaeva, M. Lascoux, V. L. Semerikov // Molecular Ecology. - 2010. - Vol. 19, № 6. - P. 1239-1252.

349. Ponel, P. Rissian, Eemian and Wurmian Coleoptera assemblages from La Grande Pile (Vosges, France) / P. Ponel // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 1995. - Vol. 114, № 1. - P. 1-41.

350. Population genetic structure of Arctic Charr, Salvelinus alpinus from northwest Europe on large and small spatial scales / A. J. Wilson, D. Gislason, S. SMlason [et al.] // Molecular Ecology. - 2004. - Vol. 13, № 5. - P. 1129-1142.

351. Porto, T. J. Evaluating forest refugial models using species distribution models, model filling and inclusion: a case study with 14 Brazilian species / T. J. Porto, A. C. Carnaval, P. L. B. da Rocha // Diversity and Distributions. - 2013. - Vol. 19, № 3. - P. 330-340.

352. Postglacial range expansion and its genetic imprints in Abies alba (Mill.) - A synthesis from palaeobotanic and genetic data / S. Liepelt, R. Cheddadi, J. L. De Beaulieu [et al.] // Review of Palaeobotany and Palynology. - 2009. - Vol. 153, № 1/2. - P. 139-149.

353. Potenko, V. V. Allozyme variation and mating system of coastal populations of Pinus koraiensis Sieb. et Zucc. in Russia / V. V. Potenko, A. V. Velikov // Silvae Genetica. - 2001. - Vol. 50, № 3/4. - P. 117-122.

354. Predicting species distributions for conservation decisions / A. Guisan, R. Tingley, J. B. Baumgartner [et al.] // Ecology Letters. - 2013. - Vol. 16, № 12. -P. 1424-1435.

355. Price, R. A. Phylogeny and systematics of Pinus / R. A. Price, A. Liston, S. H. Strauss // Ecology and biogeography of Pinus / ed. : D. M. Richardson. -Cambridge : Cambridge Univ. Press, 1998. - P. 49-68.

356. Pritchard, J. K. Inference of Population Structure Using Multilocus Genotype Data / J. K. Pritchard, M. Stephens, P. Donnelly // Genetics. - 2000. - Vol. 155, № 2. -P. 945-959.

357. Quaternary deposits and biostratigraphy in caves and grottoes located in the Southern Urals (Russia) / G. Danukalova, P. Kosintsev, A. Yakovlev [et al.] // Quaternary International. - 2020. - Vol. 546. - P. 84-124.

358. Raymond, M. GENEPOP (version 1.2): population genetics software for exact tests and ecumenicism / M. Raymond, F. Rousset // Journal of Heredity. - 1995. -Vol. 86. - P. 248-249.

359. Reconstructing the plant mitochondrial genome for marker discovery: a case study using Pinus / K. Donnelly, J. Cottrell, R. A. Ennos [et al.] // Molecular Ecology Resources. - 2017. - Vol. 17, № 5. - P. 943-954.

360. Recurrent hybridization and gene flow shaped Norway and Siberian spruce evolutionary history over multiple glacial cycles / Q. Zhou, P. Karunarathne, L. Andersson-Li [et al.] // Molecular Ecology. - 2024. - Vol. 33, № 17. - P. 1-14.

361. Response to comment on "Glacial survival of boreal trees in Northern Scandinavia" / L. Parducci, M. E. Edwards, K. D. Bennett [et al.] // Science. - 2012. -Vol. 338, № 6108. - P. 742.

362. Rosenberg, N. A. DISTRUCT: a program for the graphical display of population structure / N. A. Rosenberg // Molecular Ecology Notes. - 2004. - Vol. 4, № 1. -P. 137-138.

363. Rousset, F. Genepop'007: a complete reimplementation of the Genepop software for Windows and Linux / F. Rousset // Molecular Ecology Resources. - 2008. - Vol. 8.

- P. 103-106.

364. Rozen, S. Primer3 on the WWW for general users and for biologist programmers / S. Rozen, H. Skaletsky // Bioinformatics Methods and Protocols. Methods in Molecular Biology / eds. : S. Misener, S. A. Krawetz. - Totowa : Humana Press, 2000.

- P. 365-386.

365. Rudoy, A. N. Glacier-dammed lakes and geological work of glacial superfloods in the Late Pleistocene, Southern Siberia, Altai Mountains / A. N. Rudoy // Quaternary International. - 2002. - Vol. 87, № 1. - P. 119-140.

366. Saitou, N. The neighbor-joining method: A new method for reconstructing phylogenetic trees / N. Saitou, M. Nei // Molecular Biology and Evolution. - 1987. -Vol. 4, № 4. - P. 406-425.

367. Sample selection bias and presence-only distribution models: implications for background and pseudo-absence data / S. J. Phillips, M. Dudik, J. Elith [et al.] // Ecological Applications. - 2009. - Vol. 19, № 1. - P. 181-197.

368. Scots pine - panmixia and the elusive signal of genetic adaptation / J. Bruxaux, W. Zhao, D. Hall [et al.] // New Phytologist. - 2024. - P. 1-16. - URL: https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/nph.19563 (дата обращения: 21.05.2024)

369. Segurado, P. An evaluation of methods for modelling species distributions / P. Segurado, M. B. Araujo // Journal of Biogeography. - 2004. - Vol. 31, № 10. -P. 1555-1568.

370. Selecting pseudo-absence data for presence-only distribution modeling: How far should you stray from what you know? / J. VanDerWal, L. P. Shoo, C. Graham, S. E. Williams // Ecological Modelling. - 2009. - Vol. 220, № 4. - P. 589-594.

371. Selecting pseudo-absences for species distribution models: how, where and how many? / M. Barbet-Massin, F. Jiguet, C. H. Albert, W. Thuiller // Methods in Ecology and Evolution. - 2012. - Vol. 3, № 2. - P. 327-338.

372. Selkoe, K. A. Microsatellites for ecologists: A practical guide to using and evaluating microsatellite markers / K. A. Selkoe, R. J. Toonen // Ecology Letters. -2006. - Vol. 9, № 5. - P. 615-629.

373. Semerikov, N. V. Demographic History of Scots Pine in the Pleistocene in Northern Eurasia and the Caucasus Region Based on an Analysis of Nuclear Microsatellite Loci / N. V. Semerikov, I. V. Petrova // Contemporary Problems of Ecology. - 2023. - Vol. 16, № 5. - P. 549-563.

374. Semerikov, V. L. Nuclear and cytoplasmic variation within and between Eurasian Larix (Pinaceae) species / V. L. Semerikov, M. Lascoux // American Journal of Botany. - 2003. - Vol. 90, № 8. - P. 1113-1123.