Филогенетическое разнообразие и активность микроорганизмов высокотемпературных нефтяных пластов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Шестакова, Наталья Михайловна

• Шестакова, Наталья Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шестакова, Наталья Михайловна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИ I ЕРА ГУРЫ

1.1. Физико-химическая характеристика нефтяных пластов как среды обитания микрооринизмов

1.2. Распространение и геохимическая деятельность микроорганизмов в высокотемперат>рных нефтяных пластах

1 3. Биорашообразие термофильных микроорганизмов и* нефтяных пластов

1.3 1. Сульфатредуцирующие бактерии

1.3.2. Меганобразующие микроорганизмы

1.3 3 Бактерии и археи с бродильным типом метабопизма

1.3.4. А пробные ор1 анотрофные и нефтеокисляющие бактерии

1.4 Результаты молекулярно-биологических исследовании микробных сообществ высокотемпературных нефтяных пластов

1.5. Синтрофные взаимоотношения микроорганизмов в термофильных мстаногенных сообществах

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Филогенетическое разнообразие и активность микроорганизмов высокотемпературных нефтяных пластов»

Присутствие микроорганизмов в нефтяных пластах было устаиовтено около 100 лег наш Опубпикован ряд обзорных материалов по нефтяной микробиологии с подробным описанием микроор1анизмов основных физиологических групп (Розанова, Кузнецов, 1974; Magot et al., 2000, Назина, Беляев, 2004). И$ нефтяных пластов выделены анаэробные микроорганизмы, восстанавливающие сульфат, тиосульфат, Fe(3+) и элементную серу, бродильные бактерии, ацетшены и метано! ены (Magot et al., 2000, Steuer et al., 1993; Takahata et al., 2000; Orphan et al., 2000, 2003; Bonch-Osmolovbkaya et al, 2003). Для выяснения бактериального разнообразия и активности микроор1анизмов, обитающих в нефтяных пластах, были использованы культуральные, радиоизотопные, молекулярно-биоло! ические и бжмеохимические методы. В большинстве работ эти методы применялись раздельно, что не пош>ляло расшифровать структуру микробного сообщества в целом и оценить его геохимическую деятельность

Мотекулярно-биологические методы, основанные на выделении тотальной ДНК из природного образца с последующей амплификацией фрагментов ichob 16S рРНК и детальным анализом нуклеотидных последовательностей, начали исполыоваться для исследования микробных сообществ нефтяных пластов сравнительно недавно. Изучению разнообразия ieiiOB 16S рРНК в высокотемпературных нефтяных месторождениях посвящены тотько три работы (Orphan et al., 2000, 2003, Bonch-Osmolovskaya et al., 2003, Li et al., 2006). Например, в нефтяных пластах Калифорнии с температурой 50-125°С были обнаружены i сны 16S рРНК известных термофильных (ihermococcus, Petrotoga, Thermoanaerobacter, Methanothermobacter, Methcmococcus и Methanoculleus) и мезофильных микроорганизмов (Desulfothiovibrio, Aminobacterium, Acidammococcus, Pseudomonas, Halomonus, Acinelobacter, Sphmgomonas, Methylobacterium, Desulfomicrobium и Methanosarcina) и новых архей и бактерий (Orphan et al., 2000, 2003). Культуральными методами были выделены водород-использующие меганогены родов Methanothermobacter (растущие при 60-70°С), Methanococcus (60-80°С) и Methanoculleus (60-70°С). В нефтяной формации Монтереи был обнаружен также ген 16S рРНК нового, вероятно, ацетокластическою метано!ена, формирующего отдельную вегвь внутри порядка Methanobarcinales.

Радиоизотопными методами japei истрировано образование метана из ЫаН,4СОз и мСНз-СО(Жа в пластах с температурой до 60-80°С, что укашвает на существование термофильных прокариот, осуществляющих эти процессы в нефтяных пластах (Beljaev, Bor/enko\, 1993; Розанова и соавт., 1995, 1997; Nazina et al., 1995, 2000, Bonch

Osmolovskaya et al, 2003)

Метанобразующие микроорганизмы нефтяных пластов являются наименее исследованном группой прокариот. Первые чистые культуры метано! енов из нефтяных пластов были выделены С С Беляевым и соавторами (1986; Belyaev et al., 1983; Образцова и соавт., 1987; Давыдова-Чарахчьян и соавт., 1992; Davidova et al., 1997) Метаногены, окисляющие водород с одновременным восстановлением у1лекислоты в метан, являются обычными обитателями нефтяных пластов, имеющих температуру от 20 до 80°С (Magot et al., 2000). Мезофильные водород-исполыующие метаногены принадлежат к видам Methanobciclerium bryantii, Methanobacterium ivanovu, Methanoplanus petrolearim. Хотя в настоящее время известны гипертермофильные метаногены, растущие при 110°С (Kurr et al., 1991), подобные орынизмы в нефтяных пластах пока не обнаружены. Из высокотемпературных нефтяных пластов США, Северною моря и Западной Сибири выделены водород-использующие метано1ены, принадлежащие к видам MethanothermobaUer ihermaut atrophias (=\fethanobacternim thermoalcaliphilum), Methanothermobacter thermoaggregam и Methanococcus thermolithotrophicus (Давыдова-Чарахчьян и соавт., 1992 a; Ng et al., 1989; Nilsen, Torsvik, 1996).

Органотрофные метаногены, иснолыующие ацетат, метанол и метилированные амины, часто растущие также и на Н1+СО2, пока изолированы и 5 нефтяных пластов, температура которых не превышаег 50°С (Назина, Беляев, 2004).

Анализ имеющихся публикации свидетельствуег о том, что применение лишь одною из методов не достаточно для описания микробного сообщества нефтяных пластов. Комплексный подход с использованием микробиоло1Нческих методов (определение численности бактерий, выделение чистых культур), молекулярно-биолог ических методов анализа i енов 16S рРНК, а также радиоизотопных меюдов оценки скоростей биогенных процессов позволяет описать разнообразие микроорганизмов, установить метаболические связи в природных сообществах и оценить роль микроорганизмов в биогеохимических циклах. Таким образом, проведение комплексных исследований высокотемпературных нефтяных пластов представляется актуальным.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явпяется выяснение филогенетической стр)ктуры, численности и активности микробною сообщества высокотемперат)рных нефтяных пластов (на примере нефтяного месторождения Даган) с использованием микробио ioiических, молек>лярно-биологических и радиоизотопных методов.

Для достижения цели было необходимо решить след)ющие задачи.

1. Определить численность микроорганизмов основных метаболических гр>пп и оценить скорости процессов сульфатредукции и меганогенеза в пластовых водах нефтяного месторождения Даган.

2. Выяснить филогенетическое разнообразие микроорганизмов в накопительных культурах метаногенов и в микробном сообществе пластовой воды мопекулярно-биологическим методом анализа генов 16Б рРНК.

3. Выделить чистые культуры метано1енов из нефтяного пласта и определить их физиолого-биохимические признаки и таксономическое положение.

4. Исследовать взаимоотношения микроор1анизмов при разрушении ацетата с образованием метана.

Научная новизна работы. Впервые применен комплексный подход к описанию микробною сообщества высокотемпературного нефтяного месторождения С использованием радиоизотопных методов дана количественная оценка скоростей сульфатредукции и метано1енеза. Методом анализа 1енов 16Я рРНК пластовой воды показано, что анаэробные микроорганизмы нефтяною пласта были представлены в основном термофильными бактериями и археями с бродильным типом метаболизма, сульфатредуцирующими, метанобразующими и синтрофными микроорганизмами. На основании результатов изучения фило1енегического разнообразия микроорганизмов в накопительных метаногенных культурах и в сообществе пластовой воды установлено, что разрушение ацетата с выходом метана при 60°С осуществляет синтрофная ассоциация микроор1анизмов Ме1Иапо1ЬегтоЬас1ег-ТИегтоапаегоЬас(ег. Из ассоциации выделены чистые культуры метаногенов и анаэробных оргапотрофпых бактерий, относящиеся к видам \tethimoihermobaLter (кегтаиингорЫст и '/ ИегтоипиегоЬасЧег еМапоИсш соответственно. Эти микроорганизмы не росли на ацетате по отдельности. Реакция разрушения ацетата с образованием метана становилась возможной при совместном росте бактерии рода 7НегтоапаегоЬаМег, окисляющих ацетат до Нт и ССЬ, и Нг-использующих метаногенов рода МмИатнкегтоЬааег Участие бактерий родов ТИеппаапаегоЬасЧег-СаЫапаегоЬаиег в терминальных процессах разрушения органического вещества нефти совместно с метаногенами расширяет представления об их роли в функционировании микробною сообщества высокотемпературных нефтяных пластов

Научно-практическая значимоаь раб(>1ы. Результаты из)чения микроорганизмов нефтяною пласта подтверждают возможность применения биотехночо1ии увеличения нефгеизв ючения, основанной на внесении кислорода воздуха и минеральных солей азота и фосфора, для активации микроор1анизмов высокотсмперат)рных нефтяных пластов. Установленные закономерности функционирования термофильною микробного сообщества мо1ут быть использованы для создания новых биотехнологии иол>чения метана и i остаточной нефти и пласте.

Соискателем усовершенствован метод отбора и фиксации пластовой воды для проведения молекулярно-биологических исследований и оптимизированы условия выделения ДНК с последующей амплификацией генов 16S рРНК. Созданы праимеры для детекции представителей родов Meihanothermobacter, Sphingoinonus и Pseudomonas в накопительных культурах и природных образцах.

Исследования выполнялись в 2002-2007 п. при финансовой поддержке i-рантов РФФИ (№№ 01-04-49250, 02-04-39002, 05-04-39029, 06-04-58722-3, 06-04-49128), Китайской национальной нефтяной компании (КНР, контракт № DFT04-122-IM-18-20RU), грантов Американскою фонда гражданских исследовании и развития (CRDF, RBO-1364-МО и RBÜ-I364-MÜ-02), Миннауки РФ (Ведущие научные школы, руководитель академик РАН М.В. Иванов, грант № 02.445.11.7409).

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на 3-м Международном конгрессе "Ниотехнолог ия: состояние и перспективы развития" (Москва, 2005), на объединенном международном симпозиуме по микробиологии подземных экосистем (1SSM 2005) и биогеохимии (ISEB XVII) (Джексон Холл, США, 2005), на 11-ом международном симпозиуме по микробной экологии (ISME-11, Австрия, Вена, 2006) и 2-ой II Международной молодежной школе-конференции «Актуальные аспекты современной микробио.'книи» (Москва, 2006).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 11 печатных работ, включая 6 статей и 5 тезисов докладов.

Место проведения работы. Работа проводилась в Институге микробиологии им. С.Н. Винофадского РАН (лаборатория нефтяной микробиологии) под руководством д б н Г.И. Иамной и в Институте молекулярной биологии им. В.А. Эшельгардта РАН (лаборатория структурно-функциональной геномики, ЦКП «Геном») иод руководством к.б.н. А.Б. Полтарауса В отдельных этапах работы принимали участие B.C. Ивойлов, A.A. Григорьян, ЬМ. Михайлова, И.К. Павлова, 'I.JI. Бабич и Д.Ш. Соколова. В полевых исследованиях на нефтяном месторождении Китая участвовали Фет Циньсян, Лию Мин, Ни Фанггиан (Даинская нефтяная компания, КНР). Геносистсматические работы проводили совместно с к.б н. Г.П. 'Гуровой.

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н. Г.П. Нашной, профессору, д.б.н. С.С. Беляеву, к.б.н. А.Б. Полтараусу и к б н Г.П. Туровой $а постоянное внимание, потезные советы и помощь при выполнении работы и обсуждении ре$ультатов. Автор приносит благодарность всем участникам работы, а также коллегам и дру и,ям за содействие и поддержку.

Объём и (мруктура диссертации. Материалы диссертации изложены на 183 страницах машинописною текста и включают 31 рисунок и 29 таблиц Диссертация состоит их разделов «Введение», «Обюр литературы», «Экспериментальная часть», включающая иывы «Объекты и меюды исследования», «Результаты исследований и их обсуждение», «Заключение», «Выводы» и «Список литературы», который содержит 74 отечественные и 179 зарубежных наименовании.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Шестакова, Наталья Михайловна

выводы

• г

1. Микробиологическими методами установлено, чго в высокотемпературном нефтяном месторождении Даган обитают аэробные нефтеокисляющие бактерии и анаэробные органотрофы с бродильным типом метаболизма, сульфатредуцирующие бактерии, а также метаиобразующие микроорганизмы, растущие на Н2+СО2 и ацетате. Радиоизотопными методами в нефтяном пласте зарегистрированы процессы современною образования метана за счет восстановчения водородом растворенных карбонатов и разрушения ацетата.

2. Методом анализа генов 16S pPIIK пластовой воды показано, что анаэробные микроорганизмы нефтяного пласта были представлены термофильными бактериями и археями с бродильным тИпом метаболизма (/hermoanaerobacter, Thermoterrabacterium,

Thermovenabulum, Fervidobacterium и Thermotoga), сульфатредуцирующими

Thermodesulfovtbrio, Thermacetogenium и Desulfotomaculum) и синтрофными

Thermovirga), бактериями и метанобразующими археями (Methanothermobacter).

Филотипы аэробных бактерий были близки мезофильным представителям родов 1

Sphingomonas, Pseudomonas, Rhodococcus, Ihauera и др., известных способностью к окислению нефти.

3. Установлено доминирование в нефтяном пласте вида Methanothermobacter thermautotrophicus, для которою основным субстратом метаногенеза является Н2+СО2. Гены 16S рРНК ацегаг-иснользующих метаногенов не обнаруживались в исходной пчастовой воде и были выявлены при увеличении концентрации ацетата в ходе биотехнологического воздействия.

4. Из накопительных культур, образующих метан из ацетата, выделены чистые I культуры метаногенов, относящиеся к видам Methanothermobacter thermautotrophicus и Methanothermobactet Wolfen, и анаэробных органотрофных бактерий вида Thermoanaerobacter ethanolicus. Мстаногены росли в широком интервале температуры (от 40 до 70°С) и использовали водород-углекислотную смесь.

5. Показано, что разрушение ацетата с образованием метана в высокотемпературных нефтяных пластах, осуществляется за счет синтрофного роста ацетат-окисляющих микроорганизмов -и Нг-использующих метаногенов. Окисление ацетата до 1Ь и СО2 осуществляют представители группы 7hermoanaerobacter-Caldanaerobacter; реакция разрушения ацетат'а становится возможной в присутствии метаногенов рода Methanothermobacter, исиочьзующих молекулярный водород.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования биоразнообразия, численности и активности микроорганизмов высокотемпературных горизонтов залежи Кондиан нефтяного месторождения Даган с использованием микробиологических, радиоизотопных и молекулярно-биологических методов позволили выявить разнообразное и геохимически активное микробное сообщество. В составе сообщества обнаружены аэробные органотрофы и анаэробные бактерии и археи с бродильным типом метаболизма, « сульфатредуцирующие и синтрофные бактерии и меганобразующие археи. На основании полученных результатов мы уточнили предложенную ранее схему развигия микробиологических процессов в высокотемпературном заводняемом нефтяном пласте (Розанова, Иазина, 1982; Розанова и соавт., 1985; Назина, Беляев, 2004) (Рис. 31). Согласно современным представлениям, микробиологические процессы протекают в несколько стадий и связаны со степенью проникновения нагнетаемой в пласт воды. Па первом этапе аэробные-бактерии в иризабойной зоне нагнетательных скважин, куда проникает растворенный в нагнетаемой воде кислород, окисляют углеводороды нефти до более простых соединений. Образующиеся продукты (жирные и ароматические кислоты, а также низшие спирты) на следующем этане используются бродильными, метанобразующими, сульфатвосстанавливагощими и другими анаэробными микроорганизмами.

Нагнетание в нефтяной пласт зачежи Кондиан искусственно аэрированной воды, содержащей минеральные соли азота и фосфора, приводило к активации пластовой микрофлоры. Стимуляция была наибольшей в иризабойной зоне нагнетательных скважин.

В пластовых водах были обнаружены мезофильные и термофильные микроорганизмы, » возросла численность аэробных opi анотрофных и в том числе углеводородокисляющих * бактерий, а~ также анаэробных бактерий с бродильным типом метаболизма, сульфатвосстанавливающих и метанобразующих микроорганизмов.

Вопрос'о происхождении и распространении аэробных организмов в подземных нефтеносных горизонтах является дискуссионным. Мезофильные аэробные бактерии, встречающиеся . в высокотемпературном нефтяном пласте, вероятно, являются аллохтонными организмами. В нефтяные пласты они попадают вместе с закачиваемыми поверхностными видами. Очаг развития аэробных микроорганизмов ограничивается иризабойной зоной нагнетательных скважин. В зоне добывающих скважин, лишенной кислорода, аэробные бактерии лишаются основного акцептора электронов. Известно, что некоторые аэробные бактерии, выделенные из нефтяных месторождений, способны

Аэробные условия

Нефть

Углеводородокисляющие бактерии

Рис.31. 1рофическая цепь использовать нитраты как акцептор электронов, но нитраты, как правило, огсугсгвуюг в пластовых водах. Возможность сохранения жизнеспособности в течение длительного времени присуща спорообразу&щим бактериям. Бактерии рода СеоЬасШт выделены из нефтяных месторождений Узень (Казахстан), Ляохе и Да!ан (Китай), Самотлор и Мыхпайское (Западная Сибирь) и сверхглубоких горизонтов золотоносных пород (Южная Африка) (Ыагша е1 а!., 1995; №лпа е! а1., 2001; Назина и соавт., 2000, 2003, 2005; ПеПаип е! а1., 2006). Все эти термальные и географически удаленные местообитания относятся к Юрской 1еоло1ичеекой формации. Существование метаболически и генетически близких микрооринизмов в географически удаленных глубинных горизонтах одного геологического периода, может являться косвенным свидетельством автохтонной) происхождении таких микроорганизмов.

В зоне расположения эксплуатационных скважин наибольшии эффекг биотехнологического воздействия был отмечен в скважинах, характеризующихся хорошей I идродинамической связью с на1 нетательными скважинами. В результате проникновения образованных аэробными бактериями продуктов окисления нефти в зону добывающих скважин возросла численность бактерий с бродильным типом метаболизма (особенно в скважинах 1015-1, 1050-2, 1017-3), что отражает активацию всею подземного микробного сообщества.

Численность сульфатцедуцирующих бактерий в водах большинства исследованных добывающих скважин сохранялась на первоначальном уровне и возрастала лишь в чегырех скважинах (1002-1, 1050-1, 1050-3 и 1094-1). Скорость сульфатредукции была максимальной в при забойной зоне нагнетательных скважин как до биотехноло1 ического воздействия (19.9 мкг/Я2' л"1 сут"1), так и в ходе испытаний (200 - 3365 мм/Я2" л'1 сут') В большинстве-добывающих'скважин скорость сульфатредукции не изменялась, и только в » нескольких ^важинах она возрастала в 7-15 раз (147 - 297 мкг/Я2" л1 сут1). Сульфатредуцирующие бактерии и процесс образования сероводорода были отмечены нами в первичных посевах бродильных бактерии, а также в меганогенных культурах, растущих на среде с ацетатом без сульфата. Эго может свидетельствовать о метабиотических и, возможно, синтрофных взаимоотношениях между сульфатредуцирующими, бродильными и метанобразующими микроор1анизмами. Ранее сообщалось о оинтрофном разрушении ацетата мезофильной бинарной культурой, состоящей из ацстат-окисляющей бактерии и сульфатредуцирующей бактерии штамм 1105 (позднее отнесенной к-новому роду и виду йечШ/откгоЬшт ар\Иегопит) (Розанова, Назина, 1985; Розанова и соавт., 1988).

Основным терминальным процессом биодеградации нефти в практически бессульфатн^гх водах Кондиана являлся метаногенез. Метаногены были выявлены в средах с ацетатом и водород-углекислотной смесью. В процессе испытаний численность метаногенов возрастала с 102-103 до 104-106 кл/мл. Радиоизотопными методами метаногенез был зарегистрирован также на обоих субстратах (l4CIb-COONa и NaII14C03). >

Предпочтительным субстратом для метаногенеза был ацетат. Максимальные скорости образования метана из ацетата были отмечены в пластовых водах из нескольких добывающих' скважин (1002-1, 1008-1, 1017-4, 1017-5 и особенно 1094-1). Скорость метаногенеза, определенная в пластовых водах месторождения Даган до испытаний биотехнологий, была близка таковой в Мыхпайском и Талинском высокотемпературных нефтяных пластах Западной ¿ибири и нефтяных пластах Ляохе в КНР, которые также эксплуатируются с применением заводнения (Nazina et al., 1995, 2000; Bonch-Osmolovskaya et al., 2003).

В ходе биотехнологического воздействия возрастало содержание бикарбоната и летучих жирных кислот. Так, концентрация ацетата в большинстве скважин до эксперимента составляла менее 5 мг/л. Биотрансформация нефти привела к увеличению концентрации ацетата в некоторых скважинах до 160 мг (рис. 3). При одновременном повышении содержания бикарбоната и ацетата в пласте процесс метаногенеза наблюдался, тем не менее, преимущественно за счет ацетата. Данное явление может быть объяснено конкуренцией за бикарбонат между мстаногенами и другими литоавтотрофными -организмами. Например, Нг-использующие сульфатредуцирующие бактерии поручают р этой борьбе преимущество, так как обладают большим сродством к субстрату. Более то^о, водород в функционирующей микробной системе, как правило, имеет связанную форму и участвует в различных межвидовых переносах. При высокой 1 « концентрации ацетата метаногены родов Methanosarcina и Methanoweta способны к прямой реакции .'образования метана путем отщепления метильной группы. Однако большинство представителей этих родов бактерий являются мезофильными организмами. Известно два термофильных ацетокластических метаногена Methanosarcina thermophila и Methanosaeta thermophila Однако чистые культуры таких метаногенов пока не выделены из высокотемпературных нефтяных пластов.

Возможен второй путь образования метана из ацетата - за счет синтрофных ассоциаций между ацетаг-окисляющим организмом и Нг-использующим меганогеном. Механизм такой реакции, предложенный Баркером и Ван Пилем в 1936 г., включает 2 стадии (Barker, 1936). На первом этапе происходит «окисление» ацетата до COi и Hi, на втором этапе СОг восстанавливается водородом до метана. При низкой концентрации ацетата в пласте реализуются предпочтительнее синтрофные процессы образования метана, а. не- ацегокластичеекого метаногенеза. Более тою, процесс синтрофною окисления'ацетата при высокой температуре является более энергетически выгодным по сравнению с ацетокластическим метаногенезом, и таким же процессом при низкой температуре (Schink and Stams, 2006).

Численность Нг-использующих метаногенов в реальных условиях пласта выше таковой на ацетате. Об'этом свидетельствуют посевы пластовой воды на селективные среды с водород-углекислотной смесыо или ацетатом в качестве субстрата. Поскольку в лабораторных экспериментах дается заведомо избыточное количество субстрата, то вырастают все жизнеспособные микроортанизмы.

Такое противоречие между численностью и активностью процессов меганогенеза в высокотемпературном месторождении Даган не оставило нас равнодушными Какой механизм образования метана реализуется в условиях высокотемпературного нефтяною

1 < пласта? Дальнейший эган исследований был связан с изучением филогенетическою разнообразия микроорганизмов путем клонирования 1ена 16S рРНК. С использованием универсальных архейных и бактериальных праймеров были созданы библиотеки клонов накопительных метаногенных культур (сообщество №1), пластовой воды скважины 10661 (№2), расположенной вне зоны биотехнологического воздействия, пластовой воды Северного блока залежи Кондиан (№3) в период испытаний биотехнологии и из накопительной культуры 24а, длительно растущей на ацетате (№4).

Анализ более 800 "архейных клонов путем секвенирования и использования Methanothermbbacter- специфичною праймера, позволил установить практически полное доминирование в изучаемых сообществах филотипов меганогенов порядка Methanobacteriales (вид Methanothermobacter thermautotrophicus). Основным субстратом метано1 енеза для представителей этого порядка является Н2+СО2. Филотипы метаног енов, способных использовать ацетат, не были обнаружены в первичных посевах метанотенов и в пластовой воде. Как отмечали выше, испытание биотехнологии повышения нефтеотдачи привело к значительному, увеличению содержания ацетата в водах опытною участка Северного блока залежи Кондиан. Анализ генов 16S рРНК архей из пластовой воды Северного блока действительно выявил ггесколько филотипов, относящихся к ацетат-использующим метаног енам, Были обнаружены 3 последовательности 16S рДНК, относящиеся к Methanosaeta thermophila и 2 - к некультивируемым представителям порядка Methanomwrobiales. 16S рДНК двух клонов принадлежали к метилотрофному метаногену Methanomethylovorans thermophila Среди архейных клонов обнаружен также ген 16S рРНК гипертермофилыгой археи с бродильным типом метаболизма

Thermococcus sihiricus. Из 802 проанализированных последовательностей 16S рДПК археи • »

762 отнесидйЕь к Н2-исиользующим метаногенам рода Methanothermobacter, 1 последовательность - к, 7hermococcus sibiricm, 5 последовательностей к представителям порядка Methanosarcinales и 2 - к некультивируемой архее порядка Mcthanomicrobiales. Таким образом, гены 16S рРНК термофильных ацетат-использующих метаногенов детектировались только при повышении концентрации ацегата в пласте в результате биотехноло! ическо! о воздействия.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шестакова, Наталья Михайловна, 2007 год

1. Беляев С-С'., Иванов* М.В. Радиоизотопный меюд определения интенсивности бактериальною метанобраювания. // Микробиология. 1975. Т. 44. С. 166-168.

2. Беляев С.С., Лауринавичус К.С., Образцова А.Я., Горлатов С.Н., Иванов М.В. Микробиологические процессы в призабойной зоне нагнетательных скважин нефтяных месторождений. // Микробиология. 1982 а. Т. 51. С. 997-1001.

3. Беляев С.С., Образцова А.Я., Лауринавичус К.С., Иванов М.В. Би0л01ическиеособенности метанобразующих бактерий, выделенных из нефтяною месторождения. //Доклады'Академии наук СССР. 1982 б. Т. 266. С. 1483-1485.

4. Беляев С.С.,1 Образцова А.Я., Лауринавичус К.С., Безрукова Л.В. Характеристика палочковидных метаног енов нефтяною месторождения и описание МмкапоЬаМтит мйпот эр. поу. // Микробиология. 1986. Т. 55. N. 6. С. 1014-1020.

5. Беляев С.С., Роз'анова Е.П., Борзенков И.А., Чарахчьян И.А., Миллер Ю.М., Соколов М.Ю., Иванов М.В. Особенности микробиологических процессов в заводняемом нефтяном месторождении Среднего Приобья. // Микробиоло!ия. 1990 а. Т. 59. С.

6. Беляев С'.С., Борзенков И.А., Милехина К.И., Чарахчьян И.А., Иванов М.В. Развитие микробиолошческих процессов в разрабатываемых пластах Ромашкинского нефтяного месторождения.//Микробиоло1Ня. 1990 6. Г. 59. С. 1119-1125.

7. Беляев С С., Борзенков И.А., Назина Т.Н., Розанова Е.П., Глумов И.Ф., Ибатуллин

8. Р Р., Иванов М.В. Использование микроорганизмов в биотехноло1 ии повышения нефтеизвлечения. // Микробиология. 2004. Т. 73. С. 687-697.1075-1081.

9. Белякова Е.В. Таксономия и метаболизм новых термофильных и галофильной сульфатвосстанавливающих бактерий, выделенных из месторождений углеводородов; // Автореф. дис. канд. биол. наук. М. ИНМИ РАН. 2006.

10. Бердичевская М.В. Влияние длительною заводнения нефтяной залежи на развитие биоценоза и активность пластовой микрофлоры. II Микробиология. 1982. I. 51. С. 146-151.'

11. Бердичевская М.В. Особенности физиологии родококков разрабатываемых нефтяных залежей. // Микробиология. 1989. Т. 58. С. 60-65.

12. Бирштехер Э., Нефтяная микробиология. II Я. Гостоптехиздат. 1957. С. 314.

13. Борзенков И.'А-, Беляев С.С., Миллер Ю.М., Давыдова И.А., Иванов М.В.

14. Метаногенез в высокоминерализованных пластовых водах Бондюжского нефтяноюместорождения. // Микробиология. 1997. Т. 66. С. 122-129. 13. Гинзбург-Карагичева Т.Л. Микробиологическое исследование серно-соленых вод1.

15. Аийгерона-. // Азерб. нефт'.'хоз-во. 1926. № 3. С. 30-55.

16. Горленко В.М. -Кузнецова В.А. Бактериальное восстановление сульфатов при совместном культивировании Desulfovibrio desulfuricans и yi леводородокисляющих бактерий на минеральной среде с нефтью. // Прикл. биохимия и микробиол. 1966. Т. 2. С. 264-270.

17. Давыдова* Чарахчьян И.А., Кузнецова В.Г., Митюшина JIJI., Беляев С.С. Меганобр^зующие палочковидные бактерии из нефтяных месторождений 1атарии и Западной Сибири. //Микробиология. 1992 а. Т. 61. С. 299-305.

18. Давыдова-Чарахчьян И.А., Милеева А.Н., Митюшина JI.J1., Беляев С.С. Ацегогенные бактерии из нефтяных месторождений Татарии и Западной Сибири. // Микробиология. 1992 б. Т. 61. С. 306-315.

19. Добрянскии А.Ф. Геохимия нефти. // М. Гостоптехиздат. 1948.

20. Звягинцева И.С., Беляев С.С., Борзенков H.A., Кострикина H.A., Милехина H.H., Иванов М.В. Галофил^ные архебактерии из нефтяного месторождения Каламкасс. // Микробиология. 1995, Т. 64. С. 83-87.

21. Иванов М.„ В. Применение изотопов для изучения активности процесса редукции сульфатов в озере Беловодь. // Микробиология. 1966. Г. 25. С. 12.

22. Иванов М.В.,", Беляев С.С., Зякун А.М., Бондарь В.А., Лауринавичус К.С. Микробиологическое образование метана в разрабатываемом нефтяном месторождении. // Геохимия. 1983. Т. 11. С. 1647-1654.

23. Иванов М.В,, Беляев-С.С., Лауринавичус К.С., Образцова А.Я., Горлатов С.Н. Распространение и геохимическая деятельность микроорганизмов в заводняемом нефтяном месторождении. // Микробиология. 1982. Т. 51. С. 336-341.

24. Колганова Т.В., .Кузнецов Б.Б., Турова Т.П. Подбор и тестирование олигонуклеотидных праймеров для амплификации и секвенирования генов 16S рРНК архей. // Микробиология. 2002. Т. 71. С. 283-285.

25. Кузнецов С.И. Изучение возможности современного образования метана в газонефтеносных фациях района Саратова и Бугуруслана. // Микробиология. 1950. Т. 19. С. 193-202. .

26. Кузнецова В А., Ли А Д. Закономерности развития сульфатвосстанавливающих бактерий в нефтяных пластах Д. Ромашкинског о месторождения при их заводнении. // Микробиология. 1964. Т. 33. С. 314-320.

27. Кузнецова, В.А., Ли 'А.Д., Тифорова H.H. Определение источников заражения сульфатвосстанавтивающими бактериями нефтеносных пластов Д. Ромашкинског о месторождения. // Микробиология. 1963. Т. 32. С. 683-688.

28. Кузнецова В.А., Горленко В.М. Влияние температуры на развитие микроорганизмов из .заводняемых пластов Ромашкинскою нефтяного месторождения. // Микробиология. 1965. Т. 34. С. 329-334.

29. Кузнецова З.И. Распространение бактерий в подземных водах и использование микробиологических данных для оценки нефтеносности. // М. ВСЕГИНГЕО. 1963. 44 С.

30. Кузнецова ЗИ., Швец В М. Органические вещества и микрофлора в подземных водах Фергану. // В сб. «Органические вещества и микрофлора подземных вод и их нефтепоисковое значение». 1970 а. Груды ВСЕГИНГЕО. Вып. 26. С. 70.

31. Куличевская И.С., Милехина Е.И., Борзенков И.А., Звягинцева И.С., Беляев С.С. Окисление углеводородов нефти экстремально галофильными архебактериями. // Микробиология. 1991. Т. 60. С. 860-866.

32. Лауринавичус К. С., Котельникова С. В., Образцова А. Я. Новые виды термофильных метанобразующих бактерий. Описание МаИапоЬааепит IИегторНИцт //Микробиология. 1988. Т. 57 С. 1035-1041.

33. Лауринавичус К.С. Беляев С.С. Определение интенсивности микробиологического образования метцна радиоактивным методом. // Микробиология. 1978. Г. 47. С. 11151117.

34. Методы исследования нуклеиновых кислот. // М. Мир. Ред. Гроссман Л., Молдейв К 1970.280 С.

35. Милехина Е.Й., Борзенков И.А., Миллер Ю.М., Беляев С.С., Иванов М.В. Углеводородокисляющая микрофлора заводняемых нефтяных месторожденииI

36. Татарии с различной минерализацией пластовых вод. // Микробиология. 1991. Г. 60. С. 747-756. ;

37. Назина Т.Н., Розанова Е.П., К&чининская Т.А. Фиксация молекулярного азота сульфатвосстацавливаюгцими бактериями из нефтяных пластов. // Микробиология. 1979. Т. 48! С. 133-136.

38. Назина Т.Н.'Образование молекулярного водорода под воздействием пластовой микрофлоры на нефть. // Микробиология. 1981. Т. 50. С. 163-166.

39. Назина 7.1,1. Сообщества метанобразующих бактерий из нефтяных пластов

40. Апшеронд. // Микробиология. 1984. Г. 53. С. 149-155.• • I

41. Назина Г.Н., Иванова А.Е.", Канчавели Л.П., Розанова E.II. Новая спорообразующая термофильная "метилотрофная сульфатвосстанавливающая бактерияI

42. Desulfotonlaculunikuznetsovu sp. nov. // Микробиология. 1988. Т. 57. С. 823-827.

43. Назина Т.Н.,' Иванова А.Е., Голубева О.В., Ибатуллин P.P., Беляев С.С., Иванов М.В. Распространение сульфат- и железоредуцируюгцих бактерий в пластовых водах Ромашкинского нефтяного месторождения. // Микробиология. 1995. Т. 64. С. 245251. .

44. Назина Т.Н., Иванова А.Е., Ивойлов B.C., Миллер Ю.М., Ибатуллин P.P., Беляев• I

45. С.С., Иванов М.В. ' Микробиоло1ическая и 1сохимическая характеристикакарбонатных нефтяных коллекторов Татарии. // Микробиология. 1998. Т. 67. С. 694700.

46. Назина Г.Н., Иванова А.Е., Ивойлов B.C., Миллер Ю.М., Кандаурова Г.Ф.,•

47. Назина 1.Н*., Туррва Т.П., Полтараус А.Б., Новикова Е.В., Иванова А.Е., Григорьян

48. A.A., Лысенко A.M., Беляев С.С. Физиологическое и филогенетическое разнообразие термофильных спорообразующих углеводородокисляющих бактерии из нефгяных пластов. // Микробиология. 2000. Г. 69. С. 113-119.

49. Назина Т.Н. Микроорганизмы нефтяных пластов и использование их в биотехнологии повышения нефтеотдачи. // Дис. на соискание степени докт. биол. паук. М. 2000.67 с.

50. Назина Т.Н., 'СбкОлова Д.Ш., Григорьян A.A., Сюэ Я.-Ф , Беляев С.С., Иванов М.В. Образование нефтевытесняюгцих соединений микроорганизмами из нефтяною месторождения Дацин (КНР). // Микробиология 2003. Т. 72. С. 206-211.

51. Назина Т.Н„ Беляев С.С. Микроорганизмы нефтяных месторождений и использование их в биотехнологиях повышения нефтеизвлечения. // Сб. трудом Инта микробиологии. 2Ö04. С. 289-316.

52. Назина Т.Н., Шестакова Н.М., Григорьян A.A., Михайлова Е.М., Турова Т.П.,

53. Полтараус А. Б., 'Циньсян Фен, Фангтиан Ни, С.С. Беляев. Филогенетическоеразнообразие и активность анаэробных микроорганизмов высокотемпературныхfгоризонтов нефтяною месторождения Даган (КНР). // Микробиология. 2006. Т. 75. С. 70-81. '

54. Назина Г.Н., Григорьян A.A., Шестакова Н.М., Бабич Т.Л., Ивойлов B.C., Циньсян■

55. Фенг, Фащгтиан Ни, Джинциан Ванг, Уехие Ше, Тингшен Сиан, Жибин Jlyo, Беляев

56. С.С., Иванов М В.'- Микробиологические исследования высокотемпературных «нефтяных пластов залежи Кондиан в связи с испытанием биотехнологии повышения нефтеизвлечения. // Микробиология. 2007. Т. 76. С.

57. Образцова А.Я., Шипин О.В, Безрукова Л.В., Беляев С.С. Характеристика кокковидного метилотррфного метаногена Methanocuccoides euhalobius sp. nov. //

58. Микробиология. 1987. Т. 56. С. 661-665.t

59. Попова H.Äv, Николаев Ю.А., Турова Т.П., Лысенко A.M., Осипов Г.А., Верховцева Н.В., Паников Н.С. Geobacillus uralicus sp. nov. новый вид термофильных бацилл. // Микробиология. 2002. Т. 71. С. 335-342.

60. Розанова Е.П., Мехтиева H.A., Алиева II.I1I. Микробиологические процессы и коррозия металлического оборудования в заводняемом нефтяном пласте. // Микробиология. 1969.Т. 38. С. 860-867.

61. Розанова Е.П., Кузнецов С.И. Микрофлора нефтяных месторождений. // М. Наука. 1974. С. 198.

62. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. // Л.t1. Наука. 1*774,, 196 С. ^•'г

63. Розайова E.II.j Худякова А.И. Новый бессиоровый термофильный организм,»восстанавливающий сульфаты, Desulfovibrio themophilus nov. ьр. II Микробиология. 1974. Т. 43, С. 1069-1073.

64. Розанова В.П., Назина Т.Н. Углеводородокисляющие бактерии и их активность в нефтяных нуасгах./7Микробиоло1ия. 1982. Г. 51. С. 342-348.

65. Розанова Е П., Назина Г.Н. Разложение ацетата бинарной сиитрофной ассоциацией,Iвключающей сульфатвосстанавливающие бактерии. // Микробиология. 1985. Т. 54.1. N. 3. С. 497-499.1

66. Розанова E.H., Назина Т.Н, Кулик Е.С., Сомов Ю.П. Микробиологическоеобразование метана цз 1ексадекана. // Микробиоло1ия. 1985. Г. 54. С. 555-559.

67. Розанов^ . Е.П.; Назина Т.Н., Галушко A.C. Выделение новою рода сульфатвосстанавливающих бактерий и описание новою вида этого рода DesulfomicrQbium apsheronum gen. nov., sp. nov. II Микробиология. 1988. Т. 57. С. 634-641.

68. Розанова E.II., ^Пивоварова Т.А. Реклассификация Desulfovibrio thermophilic (Розанова,. Худякову 1974). // Микробиоло1ия. 1988. Т. 57. С. 102-106.

69. Розанова -. Е.П., Галушко A.C., Иванова А.Е. Распространение сульфатвосстанавливающих бактерий, использующих лактат и жирные кислоты, в анаэробных экотопах заводняемых нефтяных коллекторов. // Микробиология. 1991. Т. 60. С. 360-367. . '

70. Розанова E.H., Савичев A.C., Каравайко С.Г., Миллер Ю.М. Микробиологическая• Iобстановка в нефтяном месторождении Приобья. // Микробиология. 1995. Т. 64. С. 104-111.

71. Розанова Е.П.,- Савичев A.C., Миллер Ю.М., Иванов М.В. Микробиологические процессы *в нефтяном месторождении Западной Сибири, заводняемом с применением комплекса орынических веществ. // Микробиология. 1997. Т. 66. С. 852-859. ' • ''

72. Розанова Е.П., Бо'рзенков И.А., Тарасов A.J1., Сунцова JI.A., Дош 4.JI., Беляев С.С., Иванов. М.В. Микробиблогические процессы в высокотемпературном нефтяном месторождении, // Микробиология. 2001 а. Т. 70. С. 118-127.

73. СвехлйчнЬгй В.Л., Светличная Г.П. Dictioglomus turgidm sp. nov. новая экстремально термофильная эубактерия, выделенная из юрячих источников кальдеры вулкана Узон. // Микробиология. 1988. Т. 57. С. 435-441.

74. Слободкин А.И., Заварзина Д.Г., Соколова Т.Г., Бонч-Осмоловская Е.А. Диссимиляционное восстановление неоранических акцепторов электронов термофильными анаэробными прокариотами. // Микробиология. 1999. Т. 68. С. 600622. • ,*

75. Тарасов A.JL, Борзенков И.А., Милехина Е.И., Беляев С.С., Иванов М.В. Динамика микробных процессов в пластовых водах Ромашкинскою нефтяного месторождения. // Микробиология.'2002. Т. 71. С. 849-857.

76. Турова Т.П., Кузнецов Б.Б., Новикова Е.В., Полтараус А.Б., Начина Г.И. Гетерогенность нуклеотидных последовательностей генов 16S рибосомной РНК типовою штамма Desulfotomaculum kuznetwvii. II Микробиология. 2001. T. 70. С. 788-795. ;

77. Гурова Г.П. Мультикопииность рибосомных оиеронов прокариот и ее влияние на проведений филогенетического анализа. // Микробиология. 2003. Т. 72 С. 437-452.

78. Шейко В. Орыт бактериологического исследования ггефти. // Нефтяное дело. 1901. С. 401.

79. Шипин О. В., Образцова А. Я., Беляев С. С., Иванов М. В. Methanosarcina mazei гит 47 //Докл. АН СССР. 1983. Т. 273. С. 482-485.

80. Экзерцев В.А., ( Кузнецов С.И. Исследования микрофлоры нефтеносных месторождений Второю Баку. // Микробиология. 1954. Г. 23. С. 3-14.

81. Adkins J.P., Tanner R.S., Udegbunam Е.О., Mclnerney M.J., Knapp R.M. Microbially enhanced oil recovery from unconsolidated limestone cores. // Gcomicrobiol. J. 1992. V. 10. P. 77-86/

82. Aeskersberg P., Bak F., Widdel F. Anaerobic oxidation of saturated hydrocarbons to CO2 by a new type of sulfate-reducing bacterium. // Arch. Microbiol. 1991. V. 156. P. 5-14.

83. Andrews K.^ Patél В/ Fervidobacterium gondwarteme sp. nov., a new thermophilic anaerobic bacterium isolated from nonvolcanically heated geothermal waters of the Great Artesian Basin of Australia. // Int. J. Syst. Bactcriol. 1996. V. 46. P. 265-269.

84. Balch W., Fox G., Magrum L., Woese C., Wolfe R. Methanogens: réévaluation of a unique biological group. // Microbiological Reviews. 1979. V. 43. P. 260-296.

85. Barker H. A. On the biochemistry of the methane fermentation. // Arch. Microbiol. 1936. V. 7. P. 404-419. I

86. Barker H. A. Studies upon the methane fermentation. IV. 'I he isolation and culture of

87. Methanobcicterium omeliamkii. II Antonic Leeuwenhoek. 1940. V. 6. P. 201-220.

88. Barth T. OrganicacidS and inorganic ions in waters from petroleum reservoir, Norvegiantcontinental shelf: a multivariate statistical analysis and comparison with American reservoir formation water. // Appl. Geochem. 1991. V. 6. P. 1 15.

89. Barth I'., Riis M. Interaction between organic acid anions in formation waters and reservoir mineral phases. // Org. Geochem. 1992. V. 19. P. 455 482.

90. Bastin E.S. The presence of sulfate-reducing bactcria in oilfield waters // Scicnce. 1926 V. 63. P. 21-24. •

91. Beeder J., Nilsen R.K., Rosnes J.T., Torsvik T., Lien 1". Archaeglobus fulgidm isolated from hot North Sea oil field water //Appl. Environ Microbiol. 1994. V. 60. P. 1227-1231.

92. Beeder J., l'orsvik T., Lien 1'. Ihermodesulforhabdus norvegicus gen. nov., sp. nov., a novel thermophilic sulfate-reducing bacterium from oil field water. // Arch. Microbiol. 1995. V. 164. P. 3,31-336.

93. Belyaev S S., Ivanov M,V. Bacterial methanogenesis in underground waters. // Ecol. Bull. 1983. V.35/P. 273-280.

94. Belyaev S.S.; Borzenkov I.A. Microbial transformation of low-molecular-weight carbon compounds in the deep subsurface. // In: Biogeochemistry of global change. Chapman &

95. Hall. NY-London. 1993. P. 825-838. *

96. Ben-Bassat A., Lamed R., Zeikus J. G. Ethanol production by thermophilic bacteria: metabolic control of end product formation in Thermoanaerobium brockii. II J. Bacteriol. 1981. V. 146. P, 192-192.

97. Bernard F.P., Connan J., Magot M. Indigenous microorganisms in connate water of many oil fields: a new tool in exploration and production techniques. // In: SPE 24811. Proceedings of the Society of Petroleum Engineers. 1992. V. II. P. 467-475.

98. Birnboim H.C. A rapid alkaline extraction method for the isolation of plasmid DNA. //

99. Meth. Enzymol. 1983. V. 100. P. 225-243. * . #

100. Blotevogel K.H., Fischer U. Isolation and charactcrization of a new thermophilic and autotrophic methaneproducing bacterium: Methanobacterium thermoaggregans sp. nov. // Arch. Microbiol! 1985. V. 142. P. 218-222.

101. Bonch-Osmo)ovskaya E.A., Miroshnichenko M.L., Lebedinsky A.V., Chernyh N.A., Na/ina I'.N., Ivoilov V.S., Bel>aev S.S., Boulygina E.S., Lysov Yu.P., Perov A.N.,

102. Boone D. R., Maestrojuan G. M. The methanogens. // In: Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. Ed. Holt J.G., Krieg N.R., Sneath P.H.A., Staley J.T., Williams S.T. Baltimore: Williams & Wilkins.1993. P. 719-736.

103. Boone D. R., Whitman W. B., Rouviere P. Diversity and taxonomy of methanogens. // In Methanogenesis: Ecology, Physiology, Biochemistry & Genetics. Ed. Ferry J.G. New York: Chapman & Hall. 1993. P. 35-80.

104. Brunk C.F., Avaniss-Aghajani E., Brunk C.A. A computer analysis of primer and probe hybridization potential, with bacterial small-subunit rRNA sequences. // Appl. Environ. Microbiol. 1996. V. 61. P. 872-879.

105. Bryant M. P-r The microbiology of anaerobic degradation and methanogenesis with special reference to' sewage, // In: Microbial energy conversion. Ed. Schlegel H.G., Barnea J. Gottingen. 1976. P. 107.

106. Bryant M. P., Wolin E, A., Wolin M. J., Wolfe R. S. Methanobacillus omehaniku, a symbiotic association of two species of bacteria. // Arch. Mikrobiol. 1967. V. 59. P. 20-31.

107. Bryant M. p., Campbell. L. L, Reddy C. A, Crabill M. R. Growth of Desulfovibrio in lactate or ethanol media low in sulfate in association with ^-utilizing methanogenic bacteria. //Appl: Environ. Microbiol. 1977. V. 33. P. 1162-1169.

108. Bryant, R.Sl, Stepp, A.K., Bertus, K.M., Burchfield, I'.E., Dennis, M. Microbial-enhanced waterflooding field pilots. // Dev. Petrol. Sci. 1993. V. 39. P. 289-306.

109. Cowen DA. The upper temperature of life-where do we draw the line? // Trends Microbiol. 2004. V.12.'P! 58-60.

110. Dagher F., De/icl E., Lirette P., Paquette G., Bisaillon J., Villemur R. Comparative study of five polycyclic aromatic hydrocarbon degrading bacterial strains isolated from• rcontaminated soil. // Cpn/J. Microbiol. 1997. V. 43. P. 368-377.

111. Dahle II., Birkeland N.K. Thermovirga lienii gen. nov., sp. nov., a novel moderatelythermophilic, anaerobic, amino-acid-degrading bacterium isolated from a North Sea oil well, //lnt" J. Syst. Evoh Microbiol. 2006. V. 56. P. 1539-45.

112. Davey M.E., Wood W.A:, Key R., Nakamura K., Stahl D.A. Isolation of three species of»

113. Geotoga arid Petrotoga: two new genera, representing a new lineage in the bacterial line of *descent distantly related to the " 1 hermotogales". // Syst. Appl. Microbiol 1993. V. 16. P. 191-200, .

114. Davis J.B. Petroleum Microbiology. // Elsevier Publ. Co. Amsterdam-London-NY. 1967. 604 p.

115. De Ley J., Cat'toir H., "Reynaerts A. The quantitative measurement of DNA hybridization from renaturation rates.// Eur. J. Biochem. 1970. V. 12. P. 133-142.

116. Dubois M., Gyllis K.A., Hamilton J.K., et al. Calorimetric method for determination of suj4and related substances. I I Anal. Chem. 1956. V. 28. P. 350-356.

117. Edwards U., Rogall T., Blocker II., Endc M. D., Boeettge E. C. Isolation and direct complete nucleotide determination of entire genes, characterization of gene coding for 16S ribosomal RNA'. // Nucl. Acids Res. 1989. V. 17. P. 7843-7853.

118. Eichler B., Schink B. Fermentation of primary alcohols and diols, and pure culture of syntrophically ajcohol-oxidizing anaerobes. // Arch. Microbiol. 1986. V. 143. P. 60-66.

119. Fardeau M.-L., Cayol. J.-L., Magot M., Ollivier B. H2 oxidation in the presence of thiosulfate by a Thermoanaerobacter strain isolated from an oil-producing well. // FEMS Microbiol. Let{. 1993/V. 113. P. 327-332.

120. Faudon C., Fardeau M.-L., Ileim J., Patel B.K.C., Magot M., Ollivier B. Peptide and amino acid oxidation in . the presence of thiosulfate by members of the genus Thermoanderobacter. //Curr. Microbiol. 1995. V. 30. P. 1-6.

121. Fardeau M.-L., OlfivjerB., Patel B.K.C, Magot M., Thomas P., Rimbault A., Rocchiccioli

122. F., Gait'ia J.'-L. Thermqùiga hypogea sp. nov., a xylanolytic, thermophilic bacterium from an oil-producing'well. //flnt J. Syst. Bacteriol. 1997. V. 47. F. 1013-1019.

123. Fardeau M.-L, Magot M., Fatel B.K.C., Ihomas P., Garcia J.-L., Ollivier B. Thermôanaerobactèr subterraneus sp nov., a novel thermophile isolated from an oil field water.*// Int.J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. V. 50. P. 2141-2149.

124. Fardeau M.-L., Salinas. M.B., L'IIaridon, S., Jeanthon C., Verhe F., Cayol J.-L., Patel

125. Ferry J. G. Methane from acetate. // J. Bacteriol. 1992. V. 174. P. 5489-5495.

126. Fisher J.B.E.- Distribution and occurrence of aliphatic acid anions in deep subsurface waters. // Geochim. Cosmochim. Acta. 1987. V. 51. P. 2459-2468.

127. Fredrickson J.' K., BalkwiH D. L., Drake G. R., Romine M. F, Ringelberg D. B., White D.C. Aromatic-dcgradjng Sphingomonas isolates from the deep subsurface. // Appl. Environ. Microbiol. 19&5. V. 61. P. 1917-1922.

128. Giovannoni S. J., Godchauh W., Schabtach E. and Castenholz R. W. Cell Wall and lipid composition of Isosphaera pallida, a budding eubactcrium from hot springs. // Journal of Bacteriology. 1987. V. P. 2702-2707.

129. Grabowski A., Nercessian O., Fayolle F., Blanchet D., Jeanthon C. Microbial diversity in production water of a low-temperature oil reservoir. // FEMS Microbiol. Ecology. 2005. V. 54. P. 427-443.

130. Grassia G.C., McLean K.M., Glénat P., Bauld J., Sheehy A. A systematic survey for thermophilic fermentative bacteria and archaea in high temperature petroleum reservoirs. // FEMS Microbial. Ecol". 1996. V. 21. P. 47-58.

131. Greene A. .C.', Patel B. K. C., Sheehy A. J. Deferribacter thermophilus gen. nov., sp. nov., a novel thermophilic manganeseand iron-reducing bacterium isolated from a petroleumreservoir. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. V. 47. P. 505-509.t

132. Hattori S., Kamagata V., Hanada S., Shoun H. 7hermacetogemum phaeum gen. nov., sp. nov., a strictly anaerobic, thermophilic, syntrophic acetate-oxidizing bacterium. // Int. J.

133. Heider J., Spormann A.M., Beller H.R., Widdel F. Anaerobic bacterial metabolism of hydrocarbons. // FE'KlS Microbiol. Rev. 1999. V. 22. P. 459-473.

134. Heyer J., Schwartz W. Untersuchungen zur Erdölmikrobiologie V. Leben in nicht wassrigen medien. 1 // Verhalten von Mikroorganismen im Kontakt mit Mineralöl. Z. allgem. Mikrobiol. 1970. V. 10. P. 545.

135. Hirsch P., Muller M. Phnctomyces limnophilus sp.nov., a stalked and budding bacterium from fresh water. // Syst/Appl. Microbiol. 1985. V. 6. P. 276-280.

136. Hungate R.E.A roll tube method for the cultivation of strict anaerobes. // Methods in Microbiology. EH. Norris J.L., Ribbons D.W. Academic Press, New York. 1969. V. 3b, P 117-132.

137. Ivanov M.V., Belyacy S.S. Microbial activity in waterfloodcd oil fields and its possible regulation. // Procced. of the 1982 Int. Conf. on Microbial enhancement of oil recovery.

138. Oklahoma. Shangri La, Alton. 1982. P. 48-57. »

139. Janssen P. H. Selective enrichment and purification of cultures of Methanosaeta spp. // J. Microbiol. Methods. 2003. V. 52. P. 239- 244

140. Jeanthon C,; Reysenbach A.-L., L'IIaridon S., Gambacorta A., Pace N. R., Glenat P., and Prieur D. Thermotoga subterranea sp. nov., a new thermophilic bacterium isolated from a continental oil reservoir. //Arch. Microbiol. 1995. V. 164. P. 91-97.

141. Jetten M., Schmid M. van de pas Schoonen K., Damste J.S., Strous M. Anammox Organisms; Enrichment, Cultivation, and Environmental Analysis. // Methods in Enzymology. 2005. V. 397. P. 34 57.

142. Kasai Y., Takahata Y., Hoaki T., Watanabc K. Physiological and molecular characterization of a microbial community established in unsaturated, petroleumcontaminated soil. // Environ. Microbiol. 2005. V. 7. P. 806-818.

143. Kato T., H&ruki M., Imanaka T., Morikawa M., Kanaya S. Isolation and characterization of• ilong-chain-alkane degrading Bacillus thermoleovoram from deep subterranean petroleum reservoirs. // J. Biosci. Bioeng. 2001 a. V. 91. P. 64-70.

144. Lane D. J. 16S/23S rRNA sequencing. // In: Nucleic Acid Techniques in Bacterial Systematics.Ed. Stackebrandt E., Goodfellow. M. New York: John Wiley& Sons. 1991. P.115.175. :

145. La/ar I., Dobrota S., Stefanescu M.C., Sandulescu L., Paduraru R., Stefanescu M. MEOR,irecent field trials in Romania: reservoir selection, type of inoculum, protocol for well treatment and line mopitoring. // Dev. Petrol. Sci. 1993. V. 39. P. 265.

146. Lee M. J., Zinder S, H. Isolation and characterization of a thermophilic bacterium which oxidizes acetate in syntrophic association with a methanogen and which grows acctogenically on,fi2-C02. // Appl. Environ. Microbiol. 1988. V. 54. P. 124-129.

147. Leys N. M., Ryngaert-A., Bastiaens L., Verstraete W., Top E. M., Springael D. Occurrence and phylogenetic diversity of Sphingomonas strains in soils contaminated with polycychc aromatic hydrocarbons.*// Appl. Environ. Microbiol. 2004. P. 1944-1955.

148. L'Haridon S., Reysenbach A. -L., Glenat P., Prieur D., Jeanthon C. Hot subterranean biosphere in a continental oil reservoir. //Nature. 1995. V. 337. P. 223-224.

149. L'Haridon S., Miroshnichenko M.L., Hippe H., Fardeau M.-L., Bonch-Osmolovskaya

150. H.A., Stackcbrandt H., Jeanthon C. Petrotoga olearui sp. nov. and Petrotoga sibirica sp. nov., two thermophilic bacteria isolated from a continental petroleum reservoir in Western Siberia! // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. V. 52. P. 1715-1722.

151. Li H., Yang S., Mu B., Rong Z., Zhang J. Molecular analysis of the bacterial community in a continental high-temperature and water-flooded petroleum reservoir. // FEMS Microbial. Lett. 2006.'P. 92-98.

152. Lien T., T.Madsen M., Rainey F., Birkeland N.-K. Petrotoga mobih\ sp.nov., from a North Sea oil-producing well.// Int. J. Syst. Bacteriol. 1998. V. 48. P. 1007-1013.

153. Liu W., Marsh T.L., 'Cheng H., Forney L.J Terminal Restriction Fragment Length

154. Polymorphisms of Genes Characterization of Microbial. Diversity by Determining i

155. Encoding 16S rRNA. II,Appl. Environ. Microbiol. 1997. V. 63. P. 4516-4522.

156. Liu Y., Zhang J., Zhang Z. Isolation and characterization of polycyclic hydrocarbon-degrading Sphmgomonas sp., strain ZL5. // Biodégradation. 2004. V. 15. P. 205-212.

157. Love C., Patel B., Ludwig W., Stackcbrandt E. The phylogenetic position of Dyctioglomus thermophiluni based, on 16S rRNA sequence analysis. // FEMS Microbiol. Letters. 1993. V. 107. P. 3J 7-320." .

158. Lowry O.H., Rosenbou'gh N.J., Farr A.L., Randall R. J. Protein measurement with the Folin phenol reagent.//J. Biol. Chem. 1951. V. 193. P. 265-275.

159. Lueders T.,.Friedrich M.W. Archaeal population dynamics during sequential reduction processes in rice field soil. // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. P. 2732-2742.

160. Lueders I1., Pommererike B., Friedrich M. W. Stable-Isotope Probing of Microorganisms

161. Thriving at 'Iherftiodynamic Limits: Syntrophic Propionate Oxidation in Flooded Soil. //

162. Appl. Environ. Microbiol. 2004. V. 70. P. 5778-5786 t •

163. Ludwig W., Schleifer K.-H. Phylogeny of bacteria beyond the 16S rRNA standard. // ASM News. 1999/V.65. P. 752-757.

164. Ludwig W., Strunk O., Klugbauer S., Klugbauer N., Weizenegger M., Neumaier J., Bachleitner'M.,' Schleifer K.-H. Bacterial phylogeny based on comparative sequence analysis. // Electrophoresis. 1998. V. 19. P. 554-568.

165. Mackie R. I*., Bryant M. P. Metabolic activity of fatty acid-oxidizing bacteria and the contribution of acetate, propionate, butyrate, and CO2 to methanogenesis in cattle waste at 40 and 60°C, // Appl Environ Microbiol. 1981. V. 41. P. 1363-1373.

166. Mdgot M.,'011ivier B.,Vatel B.K.C. Microbiology of petroleum reservoirs. // Ant. van Leeuwenhoekv 200D. V. 11. P. 103-116.

167. Mclnerney M. J., Bryant M. P., Pfennig N. Anaerobic bacterium that degrades fatty acids in syntrophiq association with methanogens.//Arch. Microbiol. 1979. V. 122. 129-135.

168. Miller J., Katyu/hnaya M., Noyes E., Lara J., Lidstrom M., Chistoserdova L. Labrys methilamimphtlm sp. .nov., a novel facultatively methylotrophic bacterium from a freshwater lake sediment.// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. V. 55. P. 1247-1253

169. Nazina T.N:, Rozrfnov^ E.P., Kuznetsov S.I. Microbial oil transformation processes accompanied by methane and hydrogen-sulfide formation. // Geomicrobiol. J. 1985. V. 4. P. 103-130.t

170. Na/ina T.N., Ivanova A.E, Borzenkov I.A., Belyaev S.S., Ivanov M.V. Occurrence and geochemical activity of microorganisms in high-temperature water-flooded oil fields of Kazakhstan .arid Western Siberia. //Geomicrobiol. J. 1995. V. 13. P. 181-192.

171. Na/ina T.N., Xue Y.-F., Wang X.-Y., Belyaev S.S., Ivanov M.V. Microorganisms of the■ »high-temperature Liaohe oil field of China and their potential for MEOR. // Resource & Fnviron. Bioteehnol. 2000 a. V. 3. P. 109-120.

172. Nazina T.N.? Xue Y.-F., Wang X.-Y., Grigoriyan A.A., Ivoilov V.S., Belyaev S.S., Ivanov

173. M.V. Diversity and activity of microorganisms in the Daqing oil field of China and their fpotential for.biotechnological applications. // Resource & Environ. Biotechnol. 2000 b. V. 3. P. 121-132.''

174. Na/ina T.N., Tourova T.P., Poltaraus A.B., Novikova E.V., Grigoriyan A.A., Ivanova

175. Ng T.K., \yeimer Pv Gawel L.J. Possible nonantropogenic origin of two methanogenic isolates from dil-prodtjcing wells in San Miguelito field, Ventura County, California // Geomicrobiol. J. 1989. V. 7. P. 185-192.

176. Ni S., Boone D.R. • Isolation and characterization of a dimethyl sulfide-degrading methanogen, Methanolobus siciliae II1350, from an oil well. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1991. V. 41. P. 410-416.i, '

177. Ni S., WoeSe C.R., Ajdrich H.C., Boone D.R. Transfer of Methanolobus siciliae to the genus Methanosarcina naming it Methanosarcina siciliae, and emendation of the genus9

178. Methanosarcina. II Irit.J. Syst. Bacteriol. 1994. V. 44. P. 357-359.

179. Nilsen R. K., Torsvik T., Lien T. Desulfotomaculum thermocisternum sp. nov. a sulfate reducer isolated from a hot North Sea oil reservoir. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1996 a. V. 46. P. 397-402. •

180. Nilsen RK., .Beeder Jr, Ihorstenson T., Torsvik T. Distribution of thermophilic marine• t»sulfate redücers in North sea oil field waters and oil reservoirs. // Appl. Environ.

181. Microbiol. i-99f) b. V:6£. P. 1793-1798. t • »

182. Nilsen R.K, Torsvik T. Methcinococcus thermolithotrophicus isolated from North Sea oil field reservpir water.'// Appl. Environ. Microbiol. 1996 c. V. 62. P. 728-731.

183. Nogales B:,' Moore E., Llobet-Brossa E., Rossello-Mora R., Amann R., Timmis K. N.•• t

184. Combined use of 16S ribosomal DNA and 16S rRNA to study the bacterial community ofpolychlormated biphenyi-polluted soil. //Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 67. P. 18741884. .

185. Nolling J., Groffen A., de Vos W. M. UF1 and UF3, two novel virulent, archaeal phages infecting different thermophilic strains of the genus Methanobacterium. II J. Gen. Microbiol. 1993 a. V. 139. p. 2511-2516.

186. Nolling J., Hahn D., Ludwig W., de Vos W.M. Phylogenese analysis of thermophilic Methanobacterium sp.: evidence for a formate-utilizing ancestor. // Syst Appl Microbiol. 1993 b. V. 16. P. 208-215.

187. Nolling J., van Beden F.J.M., de Vos W.M. Distribution and characterization of plasmid-related sequences in the.chromosomal DNA of different thermophilic Methanobacterium strains. // Mol. Gen. Genet. 1993 c. V. 240. P. 81-91.

188. Orphan V.J., Taylor L,T., Hafenbradl D., Delong E.F. Culture-dependent and culture-independent characterization of microbial assemblages associated with high-temperature petroleum reStervo'irs. //.Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. P. 700-711.

189. Orphan V.J./Goffredi S.K., Delong E.F., Boles J.R. Geochemical influence on diversity and microbial processes in high-temperature oil reservoirs. // Geomicrobiol. J. 2003. V. 20 P. 295-311.,."

190. Overmann J., Schubert K. Phototrophic consortia: model systems for symbiotic interrelations between prokaryotes. // Arch Microbiol. 2002. V. 177. P. 201-208.

191. Petroleum microbiology. // Ed. Atlas R.M. Macmillan Publishing Co NY. 1985.692 p.

192. Pfennig N. Syntrophic mixed cultures and symbiontic consortia with phototrophic bacteria. // In- Anaerobes and anaerobic infections Ed. Gottschalk G., Pfennig N., Werner H. Fischer Stuttgart, Germany, New York, NY. 1980. P. 127-131.

193. Pfennig N., Lippert K.D. Über das vitamin B12 Bedürfnis phototropher

194. Schweferelbaktericn. // Aich. Microbiol. 1966. V. 55. P. 245-256.i

195. Phelps C., Kerkhof L.J.? Young L.Y. Molecular characterization of sulfate-reducing consortium which mineralizes benzene. // FEMS Microbiol. Ecol. 1998. V. 27. P. 269-279.

196. Philippi G.T. On the depth, time, and mechanism of origin of the heavy to medium gravity naphtenic crude oil. // Geochim. Cosmochim. Acta. 1977. V. 4L P. 33-52.

197. Plügge C.M., Balk M., Stams A.J.M. Desulfotomaculum thermobenzoicum subsp. thermosyntrophicum subsp. nov., athermophilic, syntrophic, propionate-oxidizing, spore-forming bacterium. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. V. 52. P. 391-399.

198. Postgate J.R. The sulfate-reducing bacteria. // 2nd ed. Cambridge: Cambridge University Press. 1984.

199. Prevot A. R: Nouvel essai de classification des bacteries methanogens. // CR Acad. Sei.1980 V. 290. P 1253-1255.

200. Ravot G., Magot M., Fardeau M.-L., Patel B.K.C., Prensier G., Egan A., Garcia J.-L, Ollivier B. 7hermologa elfii sp. nov., a novel thermophilic bacterium from an African oilproducing well. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1995 a. V. 45. P. 308-314.

201. Ravot G., Ollivier B., Magot M., Patel B.K.C., Crolct J.-L., Fardeau M.-L., Garcia J.-L. Ihiosulfate reduction: an important physiological feature shared by members of the

202. Thermotogales. //Appl.'Environ. Microbiol. 1995 b. V. 61. P. 2053-2055.f

203. Rees G.N., Grassia G.S., Sheehy A.J., Dwivedi P.P., and Patel B.K.C. Desulfacmuminfernum gen. -nov., sp. nov., a thermophilic sulfate-reducing bacterium from a petroleumreservoir. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1995. V. 45. P. 85-89. i »

204. Rees G.N., Patel B.K.C., Grassia G.S., Sheehy A.J. Anaerobaculum thermoierrenum gen.nov., sp. noy., a nove'j. thermophilic bacterium which ferments citrate. // Int J. Syst.

205. Bacteriol. 1997. V. 47. P. 150-154.t

206. Ron E.Z., Rosenberg E. Natural role of biosurfactants. // Environ. Microbiol. 2001. V. 3. P. 229-236. .t. .

207. Rosenberg "E., Rosenberg M., Shoham Y., Kaplan N., Sar N. Adhesion and desorption during the growth of Acinetobacter calcoaceticus on hydrocarbons. // In: Microbial Mats. Ed. Cohen Y., Rosenberg E. ASM Publications. Washington D.C. 1989. P. 218-226.

208. Rosenberg E'., Legmann R., Kushmaro A., laube R., Adler E., Ron E. Petroleum bioremcdiation a multiphase problem. // Biodégradation. 1992. V. 3. P. 337-350.

209. Rosnes J.T., 7,or3vik T., Lien T. Spore-forming thermophilic sulfate-reducing bacteria isolated from North Sea oil field waters. // Appl. Environ. Microbiol. 1991. V. 57. P. 23022307.

210. Rossello-Mora R., Amann R. The species concept for prokaryotes. // FEMS Microbiology Reviews. 2001. V. ¿5.'P. 39-67.

211. Sabate J., Vinas M., Èayona J., Solanas A. Isolation and taxonomic and catabolic characterizatioifof a 3,6-dimethylphenanhtrene-utiIizing strain of Shingomonas sp. // Can J. Microbiol. 2003. V. 49. P. 120-129.

212. Saiki T., Kobayashi Y., Kawagoe K., Beppu T. Dictyoglomus thermophilum gen. nov., sp.nov., a chemoorganotrqphic, anaerobic, thermophilic bacterium. // Int. J. Syst. Bacteriol. «1985. V. 35. P. 253-259.,

213. Salinas M.B>, Fardeau M.-L, Ca>ol J.-L., Casalot L., Patel B.K.C., Thomas P., Garcia J.

214. Ollivier B. Petrobacter succinatimandens gen. nov., sp. nov., a moderate thermophilic nitrate-reducing bacterium isolated from an Australian oil well. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004. V. 54. P. 645-649.

215. Sambrook K. J., Fritsch E., Maniatis T. Molecular cloning. // Cold Spring Harbor1.boratory Press. Second ed.1989. V. 1-3. »

216. Schink B. Fermentation of 2,3-butanediol by Pelobacter carbinolicus sp. nov., and Pelobacter. .propionics, sp. nov., and evidence for propionate formation from C2 compounds. // Arch. Microbiol. 1984. V. 137. P. 33-41.

217. Schink B. Fermentation of acetylene by an obligate anaerobe Pelobacter acetylenicus sp. nov. // Arch. Microbiol. 1985. V. 142. P. 295-301.• r •

218. Schink B.' Energetics of Syntrophic Cooperation in Methanogenic Degradation. // Microbial. Mol. Biol. Rev. 1997. V. 61. P. 262-280.

219. Schink B., Stams A. Syntrophism among prokaryotes // In: I he Prokaryotes. On-line version. 2006. httpV/141 150.157 117 8080/nrokPUB/indc\ htm

220. Schlesner H.!Planctomyces brasiliensis sp.nov., halotolerant bacterium from a salt pit. // Syst. Appl. Microbiol. 1989. V. 12. P. 159-161.1 •

221. Schniirer A., .Schink B., Svensson B. H. Clostridium ultunense sp. nov., a mcsophilic bacterium oxidizing acetate in syntrophic association with a hydrogenotrophic methanogenic bacterium. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1996. V. 46. P. 1145-1152.

222. Stetter K.O. Archaeoglobus fulgidus gen. nov., sp. nov., a new group of extremely thermophilic archaebacteria. // Syst Appl Microbiol. 1988. V. 10. P. 172-173.

223. Stetter K.O., Hoffmann A., Huber R. Microorganisms adapted to high temperaturerenvironments. // In: Guerrero R., Pedros-Alio C. (Ed.) Trends in Microbial Ecology. Spanish Society for Microbiology. 1993 a. P. 25-28.

224. Stetter K. O.,. Huber R., Blochl E., Kurr M., Eden R.D., Fielder M., Cash H., Vance I. Hyperthermipliilic 'archaea are thriving in deep North Sea and Alaskan oil reservoirs. // Nature. 1993 b. V. 365. P. 743-745.

225. Stetter K.O. History of discovery of the first hyperthermophilcs. // Extremophiles .2006. V.10. P. 357-362.

226. Stetter K.O. Hyperthermophiles in the history of life. // Philos Trans R Soc Lond B Biol•f •«

227. Sci. 2006. V.361.P. 1837-42.

228. Tanner M., Goebel B., Dojka M., Pace N. Specific ribosomal DNA sequences from diversetenvironmental settings- correlate with experimental contaminants. // Appl. Environ Microbiol. 1998. V. 64, P. 3110-3113.

229. Tardy-Jacquenod C., Caumette P., Matheron R., Lanau C., Amauld O., Magot M. Characterization of sulfate-reducing bacteria isolated from oil-field waters. // Can. J Microbiol. 1996. V. 42. P. 259-266.

230. Truper II. ().,• Schlegel. H. G. Sulfur metabolism in Ihiorhodaceae I. Quantitative measurements on growing cells of Chromatium okenii. II J. Microbiol. Serol. 1964. V. 30. P. 321-323. • '»

231. Van Hamme J.D.,, Singh A., Ward O.P. Recent advances in petroleum microbiology. // Microbiol. Mol. Biol. 2003. Rev. V. 67. P. 503-549.

232. Voordouw G., Armstrong S., Reimer M., Fouts B., Telang A., Shen Y., Gevertz D.

233. Characterization of 16S> rRNA genes from oil field microbial communities indicates the presence of a variety of sulfate-reducing, fermentative and sulfate-oxidizing bactcria. // Appl. Environ, Microbiol. 1996. V. 62. P. 1623-1629.

234. Voordouw G., Niviere V., Ferris F., Fedorak P., Westlake D. Distribution of hydrogenase genes in Desulfovibriotspp. and their use in identification of species from the oil field environment. // Appl. Environ. Microbiol. 1990. V. 56. P. 3748-3754.

235. Wang J., Jenkins G., Wçbb R.I., Fuerst J.A. Isolation of Gemmata-\\ke and lsosphaera-\\kc Planctomycete bacterid from soil and freshwater. // Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 68. P. 417-422. .

236. Weisburg W:G., Barns S.M., Pelletier D.A., Lane D.J. 16S ribosomal DNA amplification for phylogenetic study.//J. Bacteriol. 1991. V. 173. P. 697-703.

237. Whitman W.B., Bowen T.L., Boone D.R. The mcthanogenic bacteria. // In: The Prokaryotes."Ed. Starr M.P., Stolp IL, Truper H.G., Balows A., Schlegel H.G. Springer Verlag, Berlin. 1'992. P/3352-3378.

238. Widdel F. I he genus Desulfotomaculum. H In: 'I he prokaryotes, 2nd ed. Ed. Balows A., früper H.G., Dworkin M., Harder W., Schleifer K.-H. Springer-Verlag, New York Berlin, Heidelberg. 1992. V. 2. P. 1792-1799.

239. Widdel F., Rabus R. Anaerobic biodégradation of saturated and aromatic hydrocarbons. // Curr. Opin. Biotechnol. 2001. V. 12. P. 259-276.a

240. Wintzingerode F., Golbel U. B., Stackebrandt E. Determination of microbial diversity in environmental safaples: pitfalls of PCR-based rRNA analysis. // FEMS Microbiology Reviews. 19.97. V-. 21.213-229

241. Wolin E.A., Wolin M.J., Wolfe R.S. Formation of methane by bacterial extracts. // J. Biol. Chem. 1963. V. 238. P. 2882-2886.

242. Xia Y., Min II., Rao G*., Lv Z, Liu J., Ye Y., Duan X. Isolation and characterization ofphenanthreriedegrading Sphingomonm paucimobilis strain ZX4. // Biodegradation. 2005.1. V. 16. P. 393-402.

243. Zajic J. E., Guignard'-^., Gerson D.F. Emulsifying and surface active agents from Corynebacteriumhydrocarboclastus //Biotech. Bioeng. 1977. V. 19. P. 1285-1301.

244. Zeikus J. G., Weimer P. J"., Nelson D. R., Daniels L. Bacterial methanogenesis: acetate as a methane precursor in pure culture. // Arch. Microbiol. 1975. V. 104. P. 129-134.

245. Zhang X., Young L.Y. Carboxylation as an initial reaction in the anaerobic metabolism of naphthalene and phenanthrene by sulfidogenic consortia. // Appl. Environ Microbiol. 1997. V 63. P. 4759-4764.

246. ZoBell C.E. Bacteria as geological agent with particular reference to petroleum. // Petrol. World. 1943. V. 40. P. 30.

247. ZoBell C.E/ Function of bacteria in the formation and accumulation of petroleum. // Oil Weekly. 1946.'V. L2Q. P. 30.

248. Zylstra G.J and Kim E. Aromatic hydrocarbon degradation by Sphingomonas yanoikuyae B1. // Journal of Industrial'Microbiology & Biotechnology. 1997.V. 19 P. 408-414.