Филогенетические связи и систематика палеарктических представителей рода Callophrys Billberg, 1820 (Lepidoptera, Lycaenidae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.05, кандидат наук Крупицкий Анатолий Валентинович

• Крупицкий Анатолий Валентинович
• кандидат наук
• 2016

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Филогенетические связи и систематика палеарктических представителей рода Callophrys Billberg, 1820 (Lepidoptera, Lycaenidae)»

Цели и задачи исследования

Целью работы было выявление филогенетических связей палеарктических представителей рода Callophrys с другими таксонами подсемейства Theclinae и разработка системы различных таксономических уровней.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить внешнюю морфологию и морфологию генитального аппарата самцов и самок всех палеарктических таксонов рода Callophrys, выявить их особенности и сравнить с другими представителями подсемейства Theclinae. Выявить надёжные диагностические признаки.

2. Охарактеризовать закономерности эволюционных преобразований генитальных структур в роде Callophrys и трибе Eumaeini в целом, выявить апоморфии и плезиоморфии и возможные пути эволюции генитального аппарата.

3. Провести сравнительный анализ функциональной морфологии гениталий самцов палеарктических представителей рода Callophrys и других представителей подсемейства Theclinae и на его основе выдвинуть гипотезы о филогенетических отношениях рода.

4. Провести анализ распространения исследуемых таксонов, выявить центры видового разнообразия.

5. Провести анализ экологических предпочтений Callophrys Палеарктики, изучить трофические связи гусениц и сравнить с трофическими предпочтениями других представителей трибы Eumaeini.

6. Изучить филогенетические связи между родом Callophrys и другими представителями подсемейства Theclinae на основе анализа нуклеотидных последовательностей молекулярного маркёра COI,

сопоставить картину, полученную по данным молекулярного анализа, с гипотезами о разделении рода на группы и его связях с другими представителями подсемейства Theclinae на основе морфологии и трофической специализации.

7. На основе полученных комплексных филогенетических реконструкций уточнить видовой состав и разработать систему палеарктических представителей рода, составить определительную таблицу.

Научная новизна

Впервые проведён комплексный анализ рода Са11оркгу8 с учётом внешней морфологии имаго, функциональной морфологии генитального аппарата (в том числе генитальной мускулатуры самцов), экологических предпочтений, зоогеографического анализа и молекулярно-генетических данных, на основании которого предложена филогенетическая гипотеза и система рода. На основе комплексного анализа показано, что род Са11орЬту8 является парафилетическим, предложены таксономические пути решения этой проблемы.

В результате работы с коллекциями и полевых сборов уточнены ареалы ряда таксонов; в результате полевых исследований уточнены или впервые выявлены кормовые растения для 6 видов рода Са11орЬту8.

Впервые показано, что на основании функциональной морфологии гениталий, молекулярно-филогенетического анализа и анализа трофических предпочтений гусениц род Са11оркгу8 и близкие палеарктические и неарктические роды выделяются в отдельную группу ранга трибы, характеризующуюся рядом аутапоморфий, а триба Eumaeini в её современном понимании является полифилетической группой, требующей дальнейшего комплексного анализа.

В трибах Eumaeini, Tomarmi и Deudorigmi впервые выявлены закономерности эволюционных преобразований в строении генитального

аппарата самцов и самок и мускулатуры генитального аппарата самцов, выявлены апоморфные и плезиоморфные состояния признаков.

Впервые приведена статистически поддержанная гипотеза о филогенетических отношениях всех палеарктических родов трибы Eumaeini, а также триб Tomarini и Deudorigini на основе анализа митохондриального маркёра COI, сопоставленная с данными морфологического анализа и анализа трофических предпочтений гусениц.

Установлены морфологические признаки, важные для диагностики видов рода Callophrys, впервые составлен определительный ключ для палеарктических видов рода, выявлен его объём и предложено решение ряда номенклатурных вопросов. На основании анализа морфологии и распространения в трибе Eumaeini описано пять новых для науки видов и два новых подвида.

Теоретическое и практическое значение работы

Результаты работы вносят вклад в изучение морфологии, систематики, филогении, биологии и распространения палеарктических представителей подсемейства Theclinae.

Выявленные закономерности и альтернативные пути эволюции генитального аппарата самцов и самок и генитальной мускулатуры самцов в подсемействе Theclinae дополняют накопленные ранее данные по функциональной морфологии генитального аппарата насекомых и иллюстрируют ранее сформулированные принципы сопряжённой эволюции мускулатуры и генитальных склеритов в отряде Lepidoptera и классе Insecta в целом. Эти данные могут быть использованы как при построении системы семейства Lycaenidae и других семейств, так и при построении высшей системы чешуекрылых.

Представители рода Callophrys могут быть использованы в качестве модельной группы при изучении симпатрического и аллопатрического

видообразования, в частности механизмов презиготической изоляции, и закономерностей смены трофической специализации и эволюции фитофагии насекомых.

Анализ распространения ряда таксонов позволил дополнить существующую картину зоогеографического районирования Палеарктики, в частности подтвердить особый статус региона, находящегося в западных предгорьях Гиндукуша, как уникального центра биоразнообразия и эндемизма.

Большинство представителей рода, будучи моно- или стенофагами, встречаются на территории ареала очень локально. Как показали наши наблюдения, некоторые виды рода подвержены сильной антропогенной нагрузке при сборе кормовых растений, уничтожении местообитаний при строительстве дорог в горных местностях и выпасе скота, поэтому точная идентификация видов рода и изучение их экологических предпочтений важны в природоохранном аспекте.

Материалы работы могут быть использованы в курсах энтомологических кафедр университетов, а также при выполнении студентами курсовых и дипломных работ.

Положения, выносимые на защиту

1. Эволюция генитального аппарата и генитальной мускулатуры самцов в родственных трибах Deudorigini, Tomarini и Eumaeini шла в направлении совершенствования механизма фиксации гениталий при копуляции и специализации их строения.

2. Callophrys и близкие голарктические роды характеризуются рядом синапоморфий в строении генитального аппарата и генитальной мускулатуры самцов, обособляющих их от других представителей трибы Eumaeini. Триба Eumaeini является полифилетической группой, Callophrys и близкие роды должны быть выделены в трибу Caüophryini Johnson, 1990.

3. Эволюция фитофагии в голарктическом роде Callophrys s.l. шла в направлении смены полифагии на олиго- и монофагию и перехода с питания древесными растениями и кустарниками на травянистые растения.

4. В Палеарктике род Callophrys sensu auctorum разделяется на шесть групп ранга подрода, объединяющих 18 видов. Каждая группа характеризуется уникальными комбинациями морфологических признаков и трофической специализации.

Апробация работы и публикации

Основные результаты работы были представлены в виде докладов на двух международных конференциях: XIV Congress of the European Society for Evolutionary Biology, Portugal, Lisbon, 19-24 August 2013; XXI конференция студентов, аспирантов и молодых учёных "Ломоносов", Москва, Россия, 7 - 11 апреля 2014 г., а также на кафедре энтомологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова в мае 2012 г. и на Энтомологическом семинаре в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН в ноябре 2012 г., на коллоквиумах Лаборатории почвенной зоологии и общей энтомологии ИПЭЭ РАН в ноябре 2015 и феврале 2016 г и на межлабораторном коллоквиуме в ИПЭЭ РАН в феврале 2016 г.

По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ, из них 6 статей, в том числе 4 - в списке ВАК, из них 3 - в базе Web of Science (WOS).

Благодарности

Я очень благодарен научному руководителю О.Г. Горбунову за чуткое научное руководство, неоценимую помощь и постоянное внимание к работе. Я глубоко признателен моему покойному учителю А.Л. Девяткину, без которого бы не было этой работы. За ценные замечания и плодотворное

обсуждение работы и её отдельных частей я благодарю К.А. Колесниченко и А.Ф. Сафонкина. Отдельное спасибо хочу сказать моим друзьям -спутникам в непростых экспедициях по Передней Азии: Д.Ф. Лыскову и А.А. Марусову. Я благодарен коллегам - кураторам коллекций музеев и институтов за возможность изучения материалов коллекций: Р. Виле (R. Vila, Institut de Biologia Evolutiva, Barselona), В. Динке (V. Dinca, Institut de Biologia Evolutiva, Barselona), А.Л. Львовскому (Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург), В. Маю (W. Mey, Leibniz-Institut für Evolutionsund Biodiversitätsforschung an der Humboldt-Universität zu Berlin), А.В. Свиридову (Зоологический музей МГУ, г. Москва), С.Ю. Синёву (Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург), В. Шпайделю (W. Speidel, Zoologische Staatssammlung München). За всестороннюю помощь, поддержку и ценные советы на разных этапах работы я глубоко благодарен А.А. Антоновской, Ж. Балинту (Zs. Balint), С.А. Бондаренко, М.Г. Буш, А.А. Веденину, Э.А. Галояну, С.И. Головачу, И.И. Горячевой, А.А. Дергалёву, А.Б. Жданко, А.А. Загоринскому, А.Н. Замесову, И.А. Захарову-Гезехусу, А.С. Зубову, Е.А. Каролинскому, Д.Г. Касаткину, П.В. Квартальнову, С.К. Корбу, В.А. Крупицкому, Н.Н. Крупицкой, С.И. Крупицкой, Г.В. Кузнецову, П. Луцкому, С.Н. Лысенкову, М.Б. Мархасёву, Д.В. Моргуну, П.С. Морозову, Т.Г. Оганесову, О.В. Паку, О. Пекарскому, И.Г. Плющу, А.Г. Пономарёву, Н.А. Пояркову, В.В. Проклову, А.С. Просвирову, Н.И. Рубину, Е.В. Рутьяну, В.В. Самоцкой, А.В. Сидорову, Ю.Е. Скрыльнику, Е.Н. Соловьёвой, А.П. Суворову, А.В. Тимохову, В.В. Тихонову, П.А. Удовиченко, Д.Д. Фоминых, Ч.-Л. Хуангу (Ск-L. Huang), С.В. Чуркину, Г.М. Шембергеру, Д.Ф. Шовкуну, У. Эйчбергеру (U. Eitschberger), Р.В. Яковлеву.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Крупицкий Анатолий Валентинович

Выводы

1. В Палеарктике род Callophrys насчитывает 18 видов. Признаки внешней морфологии диагностичны на уровне внутриродовых группировок. Видовыми диагностическими признаками в строении гениталий являются особенности строения структур, непосредственно участвующих в копуляции и осуществляющих презиготическую изоляцию на данном этапе.

2. В трибах Еишае1ш, Тошапш и Веиёоп§1ш апоморфиями в строении генитального аппарата самцов являются равномерно сужающиеся к вершине вальвы, длинный утончённый эдеагус без склеротизованного киля и два дорсовентрально уплощённых корнутуса, апоморфиями в строении генитального аппарата самок - тонкий копулятивный проток с резко расширенной дистальной частью сложной формы. Плезиоморфии - резко разделённые на две части вальвы и короткий утолщённый эдеагус с игловидными корнутусами либо сросшиеся вальвы простой формы и массивный эдеагус с шипастой везикой в гениталиях самцов, а также широкий дуктус самки с равномерно расширяющимся дистальным концом простой воронковидной формы.

3. В трибах с горизонтальным положением аннулуса шла эволюция гениталий самцов и самок, направленная на совершенствование механизмов сцепления гениталий при копуляции и выражающаяся в специализации непосредственно участвующих в копуляции структур.

4. Главными направлениями эволюции генитальной мускулатуры самцов являются полная редукция внутривальварных мышц, усложнение строения аддуктора вальвы, сопряжённое с усложнением строения вальвы, и увеличение длины ретракторов и протракторов эдеагуса в связи с увеличением его длины. Комплексный анализ генитального скелета и генитальной мускулатуры самцов обнаруживает более

близкое родство трибы Tomarini и родов Satyrium и Neolycaena. Род Callophrys и близкие роды обладает важной аутапоморфией -двухчастным аддуктором вальвы.

5. Основными центрами разнообразия рода на основе анализа ареалов являются Средиземноморская и Ирано-Туранская надпровинции, в первую очередь Армянское и Иранское нагорье.

6. Эволюция фитофагии в роде шла в направлении смены полифагии на олиго- и монофагию и специализации на травянистых растениях. Большинство видов рода являются монофагами или олигофагами с чёткой биотопической приуроченностью к месту произрастания кормовых растений, не пересекающимися по экологическим нишам с близкими родами.

7. Молекулярно-филогенетические реконструкции поддерживают морфологические синапоморфии родов Callophrys s.l. и Cyanophrys: на полученных филограммах они кластеризуются отдельно от остальных Eumaeini образуя монофилетическую кладу с высокой статистической поддержкой. Триба Eumaeini sensu auctorum является полифилетической группой. Комплексный анализа обосновывает выделение родов, близких к Callophrys, в отдельную трибу Callophryini.

8. Молекулярно-филогенетический анализ поддерживает разделение палеарктической ветви рода на шесть внутриродовых групп, различающихся по морфологии и трофическим предпочтениям гусениц. Callophrys sensu auctorum является парафилетическим родом. Анализ морфологии поддерживает включение рода Ahlbergia в род Callophrys в ранге подрода, а также придание подродового статуса группам видов, выделяющимся внутри палеарктической клады.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Крупицкий Анатолий Валентинович, 2016 год

Список использованной литературы

1. Водолажский Д.И., Страдомский Б.В. Исследование филогенеза подрода Polyommatus (б. б^.) Ьа1геШе, 1804 (Ьер1ёор1ега, Ьусаешёае) с использованием маркёров мтДНК. Часть I // Кавказский энтомол. бюллетень. - 2008а. - Т. 4, вып. 1. - С. 123-130.

2. Водолажский Д.И., Страдомский Б.В. Исследование филогенеза подрода Polyommatus (б. в1г.) Ьа1хеШе, 1804 (Ьер1ёор1ега, Ьусаешёае) с использованием маркёров мтДНК. Часть I // Кавказский энтомол. бюллетень. - 2008б. - Т. 4, вып. 2. - С. 237-242.

3. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР, карты 179 - 221. - Л.: Наука, 1984. - С. 3-20.

4. Жданко А.Б. Определитель родов голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae) фауны СССР по гениталиям самцов // Энтомол. обозрение. - 1983. - Т. 62, вып. 1. - С. 131-152.

5. Жданко А.Б. Новые виды голубянок из родов Callophrys БШЬ. и Polyommatus Ьа1х. (Ьер1ёор1ега, Ьусаешёае) из Азии и Кавказа // Вестник КазГУ, серия Биологическая. - 1998. - № 5. - С. 48-52.

6. Жданко А.Б. Новый вид голубянки из рода Callophrys БШЬ. (Ьер1ёор1ега, Ьусаешёае) из Копет-Дага // Селевиния. - 1999. - С. 21-22.

7. Жданко А.Б. Новые и малоизвестные виды голубянок Ьусаетёае (Ьер1ёор1ега) из Казахстана // Селевиния. - 2014. - Т. 22 - С. 25-30.

8. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. - М: Товарищество научных изданий КМК, 2003. - 424 с.

9. Круликовский Л.Н. Опыт каталога чешуекрылых Казанской губернии 1. КЪора1осега. // Бюлл. МОИП. - 1891. - № 4. - С. 200-251.

10. Крупицкий А.В. Систематика и филогения палеарктических представителей трибы Еишае1ш БоиЫеёау, 1847 (Ьер1ёор1ега,Ьусаешёае):

комплексный анализ морфологии имаго и молекулярных данных // Ломоносов-2014: XXI Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых; секция "Биология"; 7-11 апреля 2014 г.; Москва МГУ имени М. В. Ломоносова, биологический факультет: Тезисы докладов / Сост. Е. В. Ворцепнева. - М.: Издательство Московского университета, 2014. - С. 129.

11. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. - М. : Товарищество науч. изд-в КМК, 2002. - 237 с.

12. Кузнецов Г.В., Страдомский Б.В., Фомина Е.С. Обнаружение популяции Са11оркту8 ска1уЪвШпаа Sovynski, 1905 (Lepidoptera: Lycaenidae) в Волгоградской области (Россия) // Кавказский энтомол. бюллетень. -2013. - Т. 9(2). - С. 293-294.

13. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Эволюция скелета и мускулатуры гениталий самцов в семействах Riodinidae и Lycaenidae (Ьер1ёор1ега) // Энтомол. обозр. - 1998. - Т. 77, вып. 2. - С. 443-461

14. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны (на основе функциональной морфологии брюшка). СПб.: Наука, 2001. - 462 с.

15. Лухтанов В.А. Правило Добржанского и видообразование путем усиления презиготической репродуктивной изоляции в зоне вторичного контакта популяций // Журнал общей биологии. - 2010. - Т. 71, № 5. -С. 372-385.

16. Львовский А.Л., Моргун Д.В. Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - 443 с. + 8 цв. вкл.

17. Мигранов М.Г. Булавоусые чешуекрылые Башкирии (определитель). -Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1991. - 132 с.

18. Мигранов М.Г. Новый вид рода Са11оркту8 (Ьер1ёор1ега, Ьусаешёае) с Южного Урала // Зоол. ж. - 1992. - Т. 71, вып. 5. - С. 135-140.

19. Некрутенко Ю.П. Про TaKC0H0Mi4He положення кавказько!' форми Callophrys rubi L. (Lepidoptera, Lycaenidae). // Докл. Акад. наук Укр. РСР (Б). - 1973. - T. 10. - C. 949—952.

20. Некрутенко Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Крыма. Определитель. -Киев: Наукова думка, 1985. - 152 с.

21. Пименов М.Г., Скляр Ю.Е. Apiaceae // Растительные ресурсы СССР: цветковые растения, их химический состав, использование. - Т.4. - Л.: Наука, 1988. - С. 68-177.

22. Пономаренко М.Г. Выемчатокрылые моли подсемейства Dichomeridinae (Lepidoptera, Gelechiidae) мировой фауны. - Владивосток: Дальнаука, 2009. - 389 с.

23. Сингер М., Берг П. Гены и геномы: В 2 т. - М.: Мир, 1998. - Т. 1-2.

24. Совинский В. Три новых кавказских разновидности чешуекрылых // Revue Russe d'Entom. - 1905. - № 3,4. - P. 109.

25. Стекольников А.А. Филогенетические связи внутри Rhopalocera на основе функциональной морфологии генитального аппарата // Энтомол. обозр. - 1967. - Т. 46, вып. 1. - С. 3-23.

26. Стекольников А.А. Морфологические принципы эволюции мускулатуры насекомых. - СПб.: Изд. СПбУ, 2008. - 180 с.

27. Стекольников А.А. Эволюция скелета и мускулатуры гениталий самцов в сем. Lycaenidae (Lepidoptera). II. Инфратриба Polyommatina Swainson, 1827 // Энтомологическое обозрение. - 2010. - Т. 89, вып. 3. - С. 561587

28. Стекольников А.А., Лухтанов В.А., Корзеев А.И. Сопоставление сравнительно-морфологических данных с "молекулярными" филогенетическими деревьями: эволюция скелетно-мышечной системы гениталий самцов в подтрибе Polyommatina (Lepidoptera, Lycaenidae) // Энтомологическое обозрение. - 2013. - Т. 92, вып. 3. - С. 517-536

29. Стекольников А.А., Кузнецов В.И. Эволюция скелета и мускулатуры гениталий самцов в семействе голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae). I. Секции Cupido, Glaucopsyche, Lycaenopsis, Itylos) // Энтомол. обозр. -2005. - Т. 84, вып. 4. - С. 760-782.

30. Страдомский Б.В. Новый подвид Callophrys chalybeitincta Sovinsky, 1905 (Lepidoptera, Lycaenidae) c нижнего течения р. Дон // Кавказск. энтомол. бюл. - 2005. - Т. 1, вып. 1. - C. 85-86.

31. Страдомский Б.В. Систематика Lycaenidae (Lepidoptera: Papilionoidea) юга России: молекулярно-генетические и морфологические аспекты // Кавказск. энтомол. бюл. - 2014. - Т. 10, вып. 1. - C. 121-128.

32. Страдомский Б.В., Фомина Е.А. Стадии развития некоторых голубянок (Lepidoptera: Lycaenidae) юга России // Кавказск. энтомол. бюл. - 2009. -T. 5, вып. 2. - С. 269-272.

33. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. - СПб.: Наука, 2001. - 244 с.

34. Тихонов В.В., Страдомский Б.В., Кузнецов Г.В., Андреев С.А. Бабочки Кавказа и Юга России [электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.babochki-kavkaza.ru. - Дата обращения: 08.12.2015.

35. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых (Учебник для гос. университетов) М.-Л.: "Советская наука", 1949. - 900 с.

36. Avise J.C. Molecular Markers, Natural History, and Evolution. - New York: Chapman and Hall, 1994. - 511 p.

37. Balint Zs., Kertesz K., Wojtusiak J. The description of Atlides halljasoni n. sp. from Ecuador and its spectrographic characterization with some notes on the genus (Lepidoptera: Lycaenidae: Eumaeini) // Genus. - 2006. - Vol. 17 (3). - Pp. 409-415.

38. Balint Zs., Faynel Ch. Review of the genus Brangas Hubner, 1819

(Lepidoptera: Lycaenidae) with description of a new genus // Annls. hist.-nat. Mus. nat. hung. - 2008. - Vol. 100. - Pp. 271-306.

39. Ballmer G.R, Pratt G.F. Loranthomitoura, a new genus of Eumaeini (Lepidoptera: Lycaeniidae: Theclinae) // Tropical Lepid. - 1992. - 3 (1). -Pp. 37-46.

40. Bang-Haas A. Neue oder weing bekannte palaearktische Makrolepidopteren. IV // Deutsche Entomologische Zeitschrift Iris. - Dresden, 1912. - 26 (4). -S. 103-110.

41. Barragué G. Contribution à une faune des Lépidoptères Rhopalocères des environs d'Alger // Bull. Soc. Hist. nat. Afr. - 1954. - N. 45 (3/4). - 179-188.

42. Benyamini D. A field guide to the butterflies of Israel. — Israel: Keter Publ. House, 1990. - 234 p.

43. Benyamini D. The butterflies of Mt. Hermon // Linneana Belgica. - 1994. -Vol. 14 (4). - Pp. 167-204.

44. Bernardi G. Lépidoptères Lycaenidae (sauf Agrodiaetus) récoltés en Iran par H. de Lesse en 1955 et 1958 // Alexanor. - 1964. - Vol. 3(5). - P. 273-278.

45. Billberg G. J. Enumeratio insectorum in Musaeo Gust. Joh. Billberg. -Stockholm: Typis Godelianis, 1820. - 138 p.

46. Bonifacino M., Gallo E., Lupi M. Sulla presenza in Liguria di Callophrys avis Chapman, 1909, specie nuova per l'Italia // Doriana. - 2009. - Vol. 365. - P. 1-7.

47. Boore J.L., Lavrov D., Brown, W.M. Gene translocation links insects and crustaceans // Nature. - 1998. - Vol. 393. - Pp. 667-668.

48. Bridges C. Catalogue of the family-group, genus-group and species-group names of the Riodinidae & Lycaenidae (Lepidoptera) of the world. - Urbana, 1994. - 1204 p.

49. Brower A.V.Z. Rapid morphological radiation and convergence among races of the butterfly Heliconius erato inferred from patterns of mitochondrial DNA evolution // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. -

1994. - Vol. 91. - Pp. 6491-6495.

50. Chapman T.A. New Palaearctic species of Callophrys // Transactions of The Royal Entomological Society of London. - London, 1909. - Vol. 57, part II.

- Pp. 29-30.

51. Chapman T.A. On Callophrys avis Chpm. // Transactions of The Royal Entomological Society of London. - London, 1910. - Vol. 58, part II. - Pp. 85-106.

52. Chapman T.A. The food-plant of Callophrys avis // Transactions of The Royal Entomological Society of London. - London, 1912 - Vol. 60, part II -Pp. 409-411.

53. Clauzon G., Suc J.-P., Gautier F., Berger A., Loutre M.-F. Alternate interpretation of the Messinian salinity crisis: Controversy resolved? // Geology. - 1996. - Vol. 24, № 4. - Pp. 363-366.

54. Clayton D.A. Transcription and replication of animal mitochondrial DNA. Int. Rev. Cytol. - 1992. - Vol. 141. - Pp. 217-232.

55. Clench H.K. Tribe Theclini. In: Ehrlich P.R., Ehrlich A.H. How to know the butterflies. - Dubuque, Iowa: William C. Brown Company Publishers, 1962.

- Pp. 177-220.

56. Dapporto L. Satyrinae butterflies from Sardinia and Corsica show a kaleidoscopic intraspecific biogeography (Lepidoptera, Nymphlidae) // Biological Journal of the Linnean Society. - 2010. - Vol. 100. - Pp. 195-212.

57. Davis P.H. Distribution patterns in Anatolia, with particular reference to endemism // Plant life of South West Asia / Ed. by Davis P.H., Harper P.C., Hedge I.C. - Edinburgh: University Press, 1971. - P. 15-27.

58. De Jong H. In search of historical biogeographic patterns in the western Mediterranean terrestrial fauna // Biological Journal of the Linnean Society. -1998. - Vol. 65. - Pp. 99-164.

59. Dobzhansky T. Speciation as a stage in evolutionary divergence // Am. Nat. -1940. - Vol. 74. - Pp. 312-321.

60. dos Passos C.F. A synonymic list of the Nearctic Rhopalocera // The Lepidopterists' Society Memoir. - 1964. - No. 1. - Pp. 1-145.

61. Drummond A.J., Suchard M.A., Xie D., Rambaut A. Bayesian phylogenetics with BEAUti and the BEAST 1.7 // Molecular Biology And Evolution. -2012. - Vol. 29. - Pp. 1969-1973.

62. Duarte M., Robbins R.K. Description and phylogenetic analysis of the Calycopidina (Lepidoptera, Lycaenidae, Theclinae, Eumaeini): a subtribe of detritivores // Revista Brasileira de Entomologia. - 2010. - Vol. 54(1). - Pp. 45-65.

63. Dujardin F. Description de Callophrys avis barraguei subspecies nova et observations biologiques sur la sous-espèce nominative // Entomops. - 1972. - Vol. 5. - Pp. 7-8.

64. Eckweiler W. Beiträge zur Kenntnis der Rhapaloceren Irans. 16. Beitrag: Lepidopteren aus Kerman // Nachrichten des Entomologischen Vereins Apollo. - 1981. - N.F. 2 (1) . - S. 43-54.

65. Eckweiler W., Hofmann P. Verzeichnis iranischer Tagfalter — Checklist of Iranian butterflies // Nachrichten des Entomologischen Vereins Apollo. -1980. - Supplementum 1. - S. 1-28.

66. Eliot J.N. The higher classification of the Lycaenidae (Lepidoptera): a tentative arrangement // Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Ent.). - 1973. - Vol. 28. -Pp. 371-505, 6 pls.

67. Faynel F.C., Busby R.C, Moser A., Robbins R.K. Species level taxonomy of the Neotropical hairstreak genus Porthecla (Lepidoptera: Lycaenidae: Theclinae: Eumaeini) // Annales de la Société entomologique de France (n.s.). - 2011. Vol. 47 (1 - 2). - P. 241-259.

68. Faynel C., Busby R.C., Robbins R.K. Review of the species level taxonomy of the neotropical butterfly genus Oenomaus (Lycaenidae, Theclinae, Eumaeini) // ZooKeys. - 2012. - Vol. 222. - Pp. 11-45.

69. Fernandez-Rubio F. Guia de mariposas diurnas de la Peninsula Iberica,

Baleares, Canarias, Azores y Madeira. — Madrid: Ediciones Pyramide, 1991. - 406 p.

70. Garcia-Castellanos D., Estrada F., Jiménez-Munt I., Gorini C., Fernàndez M., Vergés J., De Vicente R. Catastrophic flood of the Mediterranean after the Messinian salinity crisis // Nature. - 2009. - Vol. 462. - Pp. 778-781.

71. Garcia-Castellanos D., Villasenor A. Messinian salinity crisis regulated by competing tectonics and erosion at the Gibraltar arc // Nature. - 2009. - Vol. 480. - Pp. 359-363.

72. Gillham N.W. Incisalia Scudder, a holarctic genus (Lepidoptera: Lycaenidae) // Psyche. - 1955. - Vol. 39 (4). - Pp. 239-242.

73. Gorbunov P.Y. The butterflies of Russia: classification, genitalia, keys for identification (Lepidoptera: Hesperioidea and Papilionoidea). — Thesis Universität Ekaterinburg, 2001. - 320 p.

74. Gorbunov P.Y, Kosterin O.E. The butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea) of North Asia (Asian part of Russia) in nature. Vol. 1. — Moscow: Rodina & Fodio; Chelyabinsk: Gallery Fund, 2003. - 392 p.

75. Gorelick G.A. A biosystematic study of two species of Callophrys (Callophrys) in California (Lycaenidae) // Journal of the Lepidopterists' Society. - 1971. - Vol. 25 (Suppl. 2). - Pp. 1-41.

76. Gorelick G.A. A review of Callophrys affinis (W. H. Edwards), with description of two new subspecies from New Mexico and Mexico // Journal of the Lepidopterist's Society. - 2005. - Vol. 59, № 4. - Pp. 181-189.

77. Habel J.C., Lens L., Rödder D., Schmitt T. From Africa to Europe and back: refugia and range shifts cause high genetic differentiation in the Marbled White butterfly Melanargia galathea // BMC Evol. Biol. - 2011. - Vol. 11. -P. 215.

78. Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucleic Acids Symposium Series. - 1999. - Vol. 41. - P. 95-98.

79. Hanneman H.J. Zur funktionellen Anatomie des männlichen Kopulationsapparates von Argynnis paphia (L.) // Zool. Anzeiger. - 1954a. -Bd. 152, Hf. 11-12. - S. 266-274.

80. Hanneman H.J. Zur Muskelfunktion der weiblichen Genitalsegmente von Argynnis paphia (L.) // Zool. Anzeiger. - 1954b. - Bd. 153, Hf. 7-8. - S. 149-154.

81. Hebert P.D.N., Cywinska A., Ball S.L., de Waard J.R. Biological identifications through DNA barcodes // Proceedings of the Royal Society London, 2003. - Ser. B, 270. - Pp. 313 - 321.

82. Hebert P.D.N., Penton E.H., Burns J.M., Janzen D.H., Hallwachs W. Ten species in one: DNA barcoding reveals cryptic species in the neotropical skipper butterfly Astraptes fulgerator // Proceedings of the National Academy of Sciences, 2004. - Vol. 101. - Pp. 14812-14817.

83. Herrnstadt I., Heyn C.C. Prangos // Flora Iranica / ed. by K.H. Rechinger. -Bd. 162. - Graz: Die Akademische Druck- und Verlagsanstalt, 1987. - S. 190-206.

84. Hesselbarth G., van Oorschot H., Wagener S. Die Tagfalter der Türkei unter Berücksichtigung der angrenzenden Länder. - Bocholt: Selbstverlag S. Wagener, 1995. - 3 Bände. - 1357 + 847 S., 470 Farbtaf., 13 SW-Taf., 342 Verbreitungskarten.

85. Hewitt G.M. Some genetic consequences of ice ages, and their role in divergence and speciation // Biological Journal of the Linnean Society. -1996. - Vol. 58. - Pp. 247-276.

86. Hewitt G.M. The genetic legacy of the quaternary ice ages // Nature. - 2000. - Vol. 405. - Pp. 907-913.

87. Heydemann F. Beitrag zur Lepidopteren-Fauna Afghanistans // Z. Wien. ent. Ges. - 1956. - Bd. 39. - S. 422-423.

88. Heyne A. Lycaenidae / In: Die palaearktischen Grossschmetterlinge und ihre Naturgeschichte. // Rühl F. (ed.) - Bd. 1. Tagfalter. - Leipzig: Ernst Heyne, 1895. - S. 625-827.

89. Higgins L.G. Butterflies of Kurdistan // The Entomologist. - 1958. - Vol. 91.

- Pp. 38-45.

90. Higgins L.G. 1964. Butterflies of Lebanon // The Entomologist. - 1964. Vol. 97. - Pp. 193-200.

91. Higgins L.G. Five new butterflies // The Entomologist. - London, 1965. -Vol. 98. - Pp 10-12.

92. Higgins L.G. The classification of European butterflies. -London (Collins), 1975. - 320 p., 402 text figs.

93. Higgins L.G., Riley N.D. A field guide to the butterflies of Britain and Europe. — London: Collins, 1970. - 381 p.

94. Honey M.R., Scoble M.J. Linnaeus's butterflies (Lepidoptera: Papilionoidea and Hesperioidea) // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2008. -Vol. 132, issue 3. - Pp. 277-399.

95. Howe W. The butterflies of North America. NY, Garden City: Doubleday & Company, 1976. - 633 p.

96. Hübner J. Verzeichniss bekannter Schmettlinge. - Augsburg, 1819. - 431 S.

97. Hübner J. Zuträge zur Sammlung exotischer Schmettlinge. - Augsburg, 1823.

- 40 S.

98. Hurvich C.M., Tsai C.-L. Regression and time series model selection in small samples // Biometrika. - Vol. 76. - Pp. 297-307.

99. Igarashi S. Butterfly Collection in Iraq // Yadoriga. - 1971. - Vol. 66. - Pp. 1

- 40. [на японском]

100. Igarashi Y., Kimura H., Hida H., Umeda Y., Yazaki M., Yui H. The butterflies of Central Mongolia. - Tokyo, 2001. - 192 p. [на японском, английском и монгольском]

101. Sohn J-C., Labandeira C., Davis D., Mitter C. An annotated catalog of

fossil and subfossil Lepidoptera (Insecta: Holometabola) of the world // Zootaxa. - 2012. - Vol. 3286. - Pp. 1-132.

102. Johnson K. Penaincisalia, a new genus of "elfin"-like butterflies from the high Andes (Lepidoptera: Lycaenidae) // Pan-Pacific Entomologist. - 1990. -Vol. 66(2). - Pp. 97-125.

103. Johnson K. Genera and species of the Neotropical "Elfin"-like Hairstreak Butterflies (Lepidoptera, Lycaenidae, Theclinae) // Reports of the Museum of Natural History, University of Wisconsin (Stevens Point). - 1992a. - Vol. 22 (I-II). - Pp. 1-279.

104. Johnson K. The palaearctic "Elfin" butterflies (Lycaenidae, Theclinae) // Neue Entomologische Nachrichten - 1992b. - № 29. - Pp. 1-141.

105. Johnson K. A new elfin butterfly (Lycaenidae, Eumaeini) from Northern China, witn comments on the nomenclature of the palaearctic elfins // The Taxonomic Report. - 2000. - Vol. 2(1). - Pp. 1-4.

106. Junqueira A.C.M., Lessinger A.C., Torres T.T., da Silva F.R., Vettore A.L., Arruda P., Espin A.M.L.A. The mitochondrial genome of the blowfly Chrysomya chloropyga (Diptera: Calliphoridae) // Gene. - 2004. - Vol. 339. - Pp. 7-15.

107. Kara?etin E., Welch H.J. Red Book of Butterflies in Turkey. - Ankara: Doga Koruma Merkezi, 2011. - 234 p.

108. Kemal M. Biodiversity in Erek Mountain and its rarest butterfly Callophrys mystaphia (Lepidoptera, Lycaenidae). - 2010 [интернет-ресурс] Режим доступа:

http://www.archive.org/details/BiodiversityInErekMountainAndItsRarestButt erflyCallophrysMystaphiatr. Дата обращения: 11.12.2015.

109. Kim M.I, Wan X., Kim M.J., Jeong H.C., Ahn N.-H., Kim K.-G., Han Y.S., Kim I. Phylogenetic Relationships of True Butterflies (Lepidoptera: Papilionoidea) Inferred from COI, 16S rRNA and EF-1a Sequences // Molecules and Cells. - 2010. - Vol. 30. - Pp. 409-425.

110. Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences // Journal of Molecular Evolution. - 1980. - Vol. 16. - P. 111-120.

111. Koçak A.O. Studies on the family Lycaenidae (Lepidoptera) // Atalanta. -1977. - Bd. VIII, H. 1. - S. 41-62.

112. Koçak A.O, Kemal M. Distributional Maps of the Lepidoptera based upon the CESA Info-System I- Genera: Callophrys Billb., Celastrina Tutt, Chilades Moore, Cigaritis Donz., and Cupido Schr. in Turkey (Lycaenidae) // Cent. ent. Stud., Icon. Insect. (Ser.D) - Van, 2007. - 12 p., 32 maps.

113. Koçak A.O, Kemal M. Revised checklist of the Lepidoptera of Turkey // Priamus. - 2009. - Suppl. 17: 49-68

114. Kodandaramaiah U., Wahlberg N. Phylogeny and biogeography of Coenonympha butterflies (Nymphalidae: Satyrinae) - patterns of colonization the Holarctic // Syst. Entomol. - 2009. - Vol. 34. - Pp. 315323.

115. Krulikovsky L.K. Les Rhopalocères du Gouvernement de Wiatka (de la Russie orientale) // Soc. Ent. - 1893. - Vol. 7 (21). - Pp. 163-164.

116. Krupitsky A.V., Devyatkin A.L. Taxonomic studies on the Callophrys suaveola (Staudinger, 1881) - species group: a new species from South Iran // Atalanta. - 2012. - Vol. 43 (1/2). - Pp. 149-150.

117. Krupitsky A.V., Pljushtsh I.G., Pak O.V. Taxonomic studies on the Callophrys suaveola (Staudinger, 1881) - species group: a new species from Central Afghanistan // Atalanta. - 2012. - Vol. 43 (1/2). - Pp. 145-148.

118. Krupitsky A.V., Yakovlev R.V. Description of a new subspecies of Callophrys suaveola (Staudinger, 1881) (Lepidoptera, Lycaenidae) from Mongolian Altai with notes on a distribution of C. suaveola // Caucasian Entomological Bulletin. - 2012. - 8 (2): 342-345.

119. Krupitsky A.V., Kolesnichenko K.A. A new species of the Callophrys mystaphia Miller, 1913 - group from Iran (Lepidoptera: Lycaenidae:

Eumaeini) // Zootaxa. - 2013. - Vol. 3619 (4). - Pp. 460-466.

120. Krupitsky A.V. Phylogeny of Palaearctic Callophrys Billberg, 1820 (Lepidoptera, Lycaenidae) based on molecular data, morphology and biology // Abstracts of the Congress of the European Society for Evolutionary Biology. - Portugal, Lisboa, 19 - 24 August 2013. - p. 1165.

121. Krupitsky A.V., Pljushtch I.G. & Pak O.V. Taxonomic notes on the genus Satyrium Scudder, 1876 (Lepidoptera, Lycaenidae) of Afghanistan with description of two new taxa // Zootaxa. - 2015a. - Vol. 3985, № 3. - Pp. 421-431.

122. Krupitsky A.V., Pljushtch I.G., Pak O.V. A new species of the Callophrys paulae Pfeiffer, 1932 species group from Afghanistan (Lepidoptera, Lycaenidae) // Zootaxa. - 2015b. - Vol. 4027 (2). - Pp. 281-286.

123. Larkin M.A., Blackshields G., Brown N.P., Chenna R., McGettigan P.A., McWilliam H., Valentin F., Wallace I.M., Wilm A., Lopez R., Thompson J.D., Gibson T.J., Higgins D.G. ClustalW and ClustalX version 2 // Bioinformatics. - 2007. - Vol. 23, № 21. - Pp. 2947-2948.

124. Larsen T.B. The butterflies of Lebanon. — Beirut, Lebanon: National Council for Scientific Research, 1974. - 255 p.

125. Li W.-H. Molecular Evolution. - Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1997. - 432 p.

126. Linnaeus C. Systema Naturae per regna tria naturae secundum classes, ordines, genera, species cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. ed. decima reformata. - Holmiae: Salvius, 1758. - Tomus I. - 823 p.

127. Lukhtanov V.A. Eine neue ungewöhnliche Art der Gattung Neolycaena aus Kirgisien (Lepidoptera, Lycaenidae) // Atalanta. - 1999. - Vol. 30(1/4). -Pp. 129-134.

128. Lukhtanov V.A., Kandul P.I., Plotkin J.B., Dantchenko A.V., Haig D., Pierce N.E. Reinforcement of pre-zygotic isolation and karyotype evolution in Agrodiaetus butterflies // Nature. - 2005. - Vol. 436. - Pp. 385-389.

129. Lukhtanov V.A., Lukhtanov A.G. Die Tagfalter Nordwestasiens (Lepidoptera, Diurna) // Herbipoliana. - 1994. - № 3. - 440 S., 56 Taf.

130. Lukhtanov V.A., Sourakov A., Zakharov E.V., Hebert P.D.N. DNA barcoding Central Asian butterflies: increasing geographical dimension does not significantly reduce the success of species identification // Molecular Ecology Resources. - London, 2009. - № 9. - Pp 1302-1310.

131. Mani M.S. Ecology and Biogeography of High Altitude Insects. Series entomologica, Vol 4. - The Hague: Dr. W. Junk N.V. Publishing, 1968 -XVI + 528 pp.

132. Manley W.B.L., Allcard H.G. A field guide to the butterflies and burnets of Spain. — Manchester: William Morris Pr., 1970. - 192 p.

133. Maravalyas E. As borboletas de Portugal — The butterflies of Portugal. — Stenstrup: Apollo Books, 2003. - 455 p.

134. Marincovich Jr., L., Gladenkov A.Y. Evidence for an early opening of the Bering Strait // Nature. - 1999. - Vol. 397. - Pp. 149-151.

135. Matsumura S. New Butterflies from Japan, Korea and Formosa // Insecta Matsumurana. - 1929. - Vol. 3(2 - 3) . - Pp. 87-107.

136. Mendes C. Callophrys avis - novo lepidoptero diurno de Portugal // Separata da Broteria, Serie Zoologica. - 1910. - Vol. IX (1). - P. 67-68.

137. Mikkola K. Evidence for lock-and-key mechanisms in the internal genitalia of the Apamea moths (Lepidoptera, Noctuidae) // Systematic Entomology. -1992. — Vol. 17. - Pp. 145-153.

138. Mikkola K. The lock-and-key mechanisms in the internal genitalia of the noctuid and geometrid moths (Lepidoptera) in relation to the speciation concepts // Folia Baeriana. - 1993. - Vol. 6. - Pp. 149-157.

139. Mikkola K. The lock-and-key mechanisms of the internal genitalia of the Noctuidae (Lepidoptera): How are they selected for? // European Journal of Entomology. - 2008. — Vol. 105. - Pp. 13-25.

140. Miller L.D., Brown F.M. A catalogue/checklist of the butterflies of America

north of Mexico // The Lepidopterists' Society Memoir. - 1981. - No. 2. -280 p.

141. Miller E.E. Neue Rhopalocera aus Transkaukasien // Deutsche Entomologische Zeitschrift Iris. - Dresden, 1913. - Bd. 26 (4). - S. 220223.

142. Ming W., Xiaoling F. Butterflies Fauna Sinica: Lycaenidae. - Henan Science and Technology Publishing House, 1999. - 440 p., 28 col. pl., 220 figs. [на китайском и английском]

143. Morris R. B. Iridescence from diffraction structures in the wing scales of Callophrys rubi, the Green Hairstreak // Journal of Entomology Series A, General Entomology - 1975 - Vol. 49, Iss. 2, pp. 149-154.

144. Nazari V. Butterflies of Iran. — Tehran (Dayereh-Sabz, National Museum of Natural History of the Islamic Republic of Iran). - 2003. - 568 p. [на фарси]

145. Nekrutenko Y.P., Effendi R.M.E. A new species of Tomares from Talysh Mountains (Lycaenidae) // Nota lepid. - 1980. - Vol. 3 (1 - 2). - Pp. 69-72.

146. Osthelder L., Pfeiffer E. Lepidopteren-Fauna von Marasch in turkisch Nordsyrien // Mitt. munch. ent. Ges. - 1932. - Vol. 22(1). - 30 S.

147. Pelham J.P. A catalogue of the butterflies of the United States and Canada, with a complete bibliography of the descriptive and systematic literature // The Journal of Research on the Lepidoptera. - 2008. - Vol. 40. - Pp. 1-652

148. Petersen W. Die Morphologie der Generationsorgane der Schmetterlinge und ihre Bedeutung für die Artbildung // Mem. Acad. Sci. St. Petersb. -1904. - T. XVI, N. 8. - 84 S.

149. Pfeiffer E. Ein Beitrage zur Insektenfauna von Kleinasien (Anatolien). (Fortsetzung.) // Mitt. münchn. ent. Ges. - 1927. - Bd. 17. - S. 35-55.

150. Posada D. jModelTest: Phylogenetic Model Averaging // Molecular Biology and Evolution. - 2008. - Vol. 25. - Pp. 1253-1256.

151. Pratt G.F., Ballmer G.R., Wright D.M. Allozyme-based phylogeny of North

American Callophrys (s. l.) (Lycaenidae) // Journal of the Lepidopterists' Society. - 2011. - Vol. 65(4). - Pp. 205-222.

152. Prieto C., Rodriguez G. A new species of Penaincisalia (Lepidoptera: Lycaenidae: Eumaeini) from the high Andes of Colombia // Zootaxa. -2007. - Vol. 1660. - Pp. 61-68.

153. Prieto C., Description of a new high Andean butterfly species (Lepidoptera: Lycaenidae: Theclinae) from the "Sierra Nevada del Cocuy", Colombia // Zootaxa. - 2010. - Vol. 2506. - Pp. 59-64.

154. Prieto C. The genus Micandra Staudinger (Lepidoptera: Lycaenidae: Theclinae) in Colombia, with the description of a new species from the Sierra Nevada de Santa Marta // Zootaxa. - 2011. - Vol. 3040. - Pp. 55-68

155. Prieto C. A new iridescent "elfin" butterfly species of Podanotum (Lepidoptera: Lycaenidae: Eumaeini) from the Colombian Andes // Zootaxa. - 2012. - Vol. 3303. - Pp. 59-64.

156. Prieto C., Mico E., Galante E. Molecules, wing pattern and distribution: an approach to species delimitation in the "loxurina group" (Lepidoptera: Lycaenidae: Penaincisalia) // Neotrop. Entomol. - 2011. - Vol. 40(5). - Pp. 553-559.

157. Prieto C., Grishin N.V., Hausmann A., Lorenc-Brudecka J. The Penaincisalia amatista species-group (Lepidoptera: Lycaenidae, Eumaeini) in Colombia, insights from mtDNA barcodes and the description of a new species // Systematics and biodiversity. - 2016. - Vol. 14(2). - Pp. 171-183.

158. Rechinger K.H. Onobrychis. // In: Flora Iranica / ed. by K.H. Rechinger. -Bd. 157: Papilionaceae II. - Graz: Akademische Druck- und Verlagsanstalt. — S. 389-459.

159. Revertegat M.P. Description d'une nouvelle variété de Callophrys rubi (Lepidoptera, Lycaenidae) // Bulletin de la Société d'histoire naturelle d'Afrique du Nord. - 1914. - Tome 5, № 6. - P. 154-155.

160. Riley N.D. The genera of Holarctic Theclinae: a tentative revision // Proc.

10th Int. Congr. Ent. - 1956. - Vol. 1. - Pp. 281-288.

161. Robbins R.K. The Mitoura spinetorum complex in New Mexico and the validity of M. millerorum (Lycaenidae: Theclinae) // J. Lep. Soc. - 1990. -Vol. 44 (2) . - Pp. 63-76.

162. Robbins R.K., Busby R., Duarte M. Phylogeny and Taxonomy of the Neotropical Thepytus (Lepidoptera: Lycaenidae: Theclinae) // Arthropod Systematics and Phylogeny. - 2010. - Vol. 68(1) . - Pp. 35-52.

163. Robbins R.K., Lamas G. Nomenclature, variation, and the biological species concept in Lamasina (Lepidoptera: Theclinae: Eumaeini) // Revista Brasileira de Zoologia. - 2005. - Vol. 25 (1). - Pp. 116-127.

164. Robbins R.K, Glassberg J.A butterfly with olive green eyes discovered in the United States and the Neotropics (Lepidoptera, Lycaenidae, Eumaeini) // ZooKeys. - 2013. - Vol. 305. - Pp. 1-20.

165. Robbins R.K. Tribe Eumaeini. // In: Atlas of Neotropical Lepidoptera. / Lamas G. (ed.). - Checklist: Part 4A. Hesperioidea - Papilionoidea. -Scientific Publishers, Gainesville, 2004. - Pp. 118-137.

166. Robbins R.K., Busby R.C. Evolutionary gain of male secondary sexual structures in the widespread Neotropical montane genus Lathecla (Lepidoptera, Lycaenidae, Eumaeini) // Insect Systematics & Evolution. -2015. - Vol. 46. - Pp. 47-78.

167. Robbins R.K., Duarte M. Two phylogenetically significant new Calycopis species (Lycaenidae: Theclinae: Eumaeini) // Journal of Research on the Lepidoptera. - 2005. - Vol. 38. - Pp. 27 - 34.

168. Roberts T.J. The Butterflies of Pakistan. - Karachi: Oxford University Press, 2001. - 290 p.

169. Robinson G.S., Ackery P.R., Kitching I.J., Beccaloni G.W., Hernández L.M. HOSTS - A Database of the World's Lepidopteran Hostplants. Natural History Museum, London [электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.nhm.ac.uk/hosts. - Дата обращения: 08.12.2015.

170. Ronquist F., Teslenko M., van der Mark P., Ayres D.L., Darling A., Höhna S., Larget B., Liu L., Suchard M.A., Huelsenbeck J.P. MrBayes version 3.2: efficient Bayesian phylogenetic inference and model choice across a large model space // Systematic Biology. - 2012. - Vol. 61 (3). - Pp. 539-542.

171. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: A new method for reconstructing phylogenetic trees // Molecular Biology and Evolution. -1987. - Vol. 4. - P. 406-425.

172. Sakai S. Butterflies of Afghanistan. - Tokyo: Kodansha, 1981. - 272 p. [на японском].

173. Sanger F., Nicklen S., Coulson A.R. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1977. - Vol. 74(12). -Pp. 5463-5467.

174. Sanmartín I., Enghoff H., Ronquist F. (2001) Patterns of animal dispersal, vicariance and diversification in the Holarctic // Biological Journal of the Linnean Society. - 2001. - Vol. 73. - Pp. 345 - 390.

175. Schwanwitsch B.N. Evolution of the wing-pattern in the Lycaenid Lepidoptera // Proc. Zool. Soc. Lond. - 1949. - Vol. 119. Pp. 187-263.

176. Scott J. The butterflies of North America: A natural history and field guide. - Stanford: Stanford University Press, 1986. - 584 pp.

177. Scudder S.H. Historical sketch of the generic names proposed for butterflies. A contribution to systematic nomenclature // Proc. Am. Acad. Arts Sci. - 1875. - Vol. 10(2). - Pp. 91-193.

178. Seitz A. Die Großschmetterlinge der Erde, Band 1: Abt. 1, Die Großschmetterlinge des palaearktischen Faunengebietes, Die palaearktischen Tagfalter. - Stuttgart: Verlag Alfred Kernen, 1909. - 379 S., 89 Tafeln.

179. Shao R., Barker S.C. The highly rearranged mitochondrial genome of the plague thrips, Thrips imaginis (Insecta: Thysanoptera): convergence of two novel gene boundaries and an extraordinary arrangement of rRNA genes //

Mol. Biol. Evol. - 2003. - Vol. 20. - Pp. 362-370.

180. Sheldon W. G. In search of Russian butterflies // Entomologist. - 1914. -Vol. 47. P. 272.

181. Shirozu T., Yamamoto H. Morphology of the male genital organs of Argyronome laodice japonica Menetries (Lepidoptera, Nymphalidae) // Sieboldia (Acta Biol., Fukuoka). - 1953. - Vol. 1. - Pp. 161-168.

182. Sibatani A. A new genus for two new species of Lycaeninae (s. str.) (Lepidoptera: Lycaenidae) from Papua New Guinea // J. Aust. ent. Soc. -1974. - Vol. 13. - Pp. 95-110.

183. Snodgrass R.E. Principles of insect morphology. - NY: McGraw-Hill Book Company, inc., 1935. - 667 p.

184. Speidel W., Hausmann A., Müller G., Kravchenko V., Mooser J., Witt T., Khallaayoune K., Prosser S., Hebert P. Taxonomy 2.0: Sequencing of old type specimens supports the description of two new species of the Lasiocampa decolorata group from Morocco (Lepidoptera, Lasiocampidae) // Zootaxa. - 2015. - Vol. 3999(3). - Pp. 401-412.

185. Staudinger O. Lepidopteren-Fauna Kleinasiens // Horae societatis entomologicae rossicae. - 1881. - Vol. 16. - Pp 65 - 135.

186. Staudinger O., Rebel H. Catalog der Lepidopteren des palaearctischen Faunengebietes. I. Theil: Famil. Papilionidae - Hepialidae. - Berlin: Friedländer & Sohn, 1901. - XXXII + 411 S.

187. Stradomsky B.V., Vodolazhsky D.I. 2011. Callophrys rubi (Linnaeus, 1758) and C. chalybeitincta Sovynski, 1905 (Lepidoptera: Lycaenidae): a comparative analysis of mitochondrial and nuclear DNA sequences // Cauc. ent. bull. - Vol. 7(1). - Pp. 79 - 80.

188. Sugiura N. Further analysis of the data by Akaike's information criterion and the finite corrections // Communications in Statistics Theory and Methods. - 1978. - Vol. A7. - Pp. 13-26.

189. Taberlet P., Fumagalli L., Wust-Saucy A.-G., Cosson J.-F. Comparative

phylogeography and postglacial colonisation routes in Europe // Molecular Ecology. - 1998. - Vol. 7. - Pp. 453-464.

190. Talavera G., Lukhtanov V.A., Pierce N.E., Vila R. Establishing criteria forhigher-level classification using molecular data: the systematics of Polyommatus blue butterflies (Lepidoptera, Lycaenidae) // Cladistics. -2011. - Vol. 29. - Pp. 166-192.

191. Tamura K., Peterson D., Peterson N., Stecher G., Nei M. MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods // Molecular Biology and Evolution. - 2011. - Vol. 28. - Pp. 2731-2739.

192. Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A., Kumar S. (2013) MEGA6: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Version 6.0 // Molecular Biology and Evolution. - 2013. - Vol. 30. - Pp. 2725-2729.

193. Tarrier M.R., Delacre J. Les Papillons de jour du Maroc. — Collections Parthénope, editions Biotope, Mèze, France. - 2008. - 480 pp.

194. Tavaré S. Some Probabilistic and Statistical Problems in the Analysis of DNA Sequences // Lectures on Mathematics in the Life Sciences (American Mathematical Society). - 1986. - Vol. 17. - Pp. 57-86.

195. ten Hagen W. Beitrag zur Kenntnis von Callophrys mystaphia Miller, 1913 (Lepidoptera: Lycaenidae) // Nachrichten des Entomologischen Vereins Apollo. - 2006. - N.F. 27 (3). - S. 131-137.

196. ten Hagen W. Beitrag zur Kenntnis des Genus Callophrys Billberg, 1820: eine neue Art aus Südiran (Lepidoptera: Lycaenidae). // Nachrichten des Entomologischen Vereins Apollo. - 2008. - N.F. 29 (1/2). - S. 9-14.

197. ten Hagen W. Mit Onobrychis cornuta (Fabaceae) assozierte Callophrys-Arten: Callophrys paulae Pfeiffer, 1932 und C. farsica sp. n. (Lepidoptera: Lycaenidae). // Nachrichten des Entomologischen Vereins Apollo. - 2009. -N.F. 30 (3). - S. 131-142.

198. ten Hagen W., Miller M. A. Molekulargenetische Untersuchungen der

paläarktischen Arten des Genus Callophrys Billberg, 1820 mit Hilfe von mtDNA-COI-Barcodes und taxonomische Überlegungen (Lepidoptera: Lycaenidae) // Nachrichten des Entomologischen Vereins Apollo. - 2010. -N.F. 30 (4). - S. 177-197.

199. ten Hagen W. Beschreibung neuer Unterarten des Genus Callophrys Billberg, 1820 aus Iran (Lepidoptera, Lycaenidae) // Nachrichten des Entomologischen Vereins Apollo. - 2012 - N.F. 33 (2/3). - S. 49-56.

200. ten Hagen W., Eckweiler W. Tagfalterbeobachtungen in Syrien (4. Beitrag) (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidea) // Nachrichten des Entomologischen Vereins Apollo. — 2000. - N.F. 21(2). - 65-70

201. Tennent J. The butterflies of Morocco, Algeria and Tunisia. — Wallingford (Gem Publishing Company), 1996. - 252 p., 52 col. pl.

202. Thao M.L., Baumann L., Baumann P. Organization of the mitochondrial genomes of whiteflies, aphids, and psyllids (Hemiptera, Sternorrhyncha) // BMC Evol. Biol. - 2004. - Vol. 4. - P. 25.

203. Tiffney B.H. The Eocene North Atlantic land bridge: its importance in Tertiary and modern phytogeography of the Northern Hemisphere // Journal of the Arnold Arboretum. - 1985. - Vol. 66. - Pp. 243-273.

204. Tolman T. Butterflies of Britain and Europe. Field guide. - London: Harper Collins, 1997. - 320 p.

205. Toropov S.A., Zhdanko A.B. The butterflies (Lepidoptera, Papilionoidea) of Dzunghar, Tien Shan, Alai and eastern Pamirs. Vol. 2: Danaidae, Nymphalidae, Libytheidae, Riodinidae, Lycaenidae. — Bishkek, 2009. - 377 p.

206. Torres-Nunez R., Hall J.P, Willmott K.R, Johnson, K. A New Genus of "Elfin" Butterflies from the Northern High Andes (Lepidoptera: Lycaenidae) // Tropical Lepidoptera. - 1996. - Vol. 7. - Pp. 81-86.

207. Tshikolovets V.V. The butterflies of Pamir. - Bratislava: F. Slamka, 1997. -282 pp., 40 col. pl.

208. Tshikolovets V.V. The butterflies of Turkmenistan. - Kiev, Brno: Konvoj, 1998. - 237 p., 34 pl.

209. Tshikolovets V.V. The butterflies of Uzbekistan. — Kiev, Brno: Konvoj, 2000. - 237 p., 34 col. pl.

210. Tshikolovets V.V. The butterflies of Tajikistan. — Kiev, Brno: Konvoj, 2003a. - 500 p., 77 col. pl.

211. Tshikolovets V.V. The butterflies of eastern Europe, Urals and Caucasus. An illustrated guide. - Kiev, Brno: Konvoj, 2003b. - 175 p., 47 col. pl.

212. Tshikolovets V.V. The butterflies of Kyrgyzstan. - Kiev, Brno: Konvoj, 2005. - 511 p., 108 col. pl.

213. Tshikolovets V.V., Bidzilya O.V., Golovushkin M.I. The butterflies of Transbaical Siberia. - National Academy of Sciences of Ukraine, 2002. - 320 pp., 48 col. pl.

214. Tshikolovets V.V., Yakovlev R.V., Kosterin O.E. The Butterflies of Altai, Sayans and Tuva. - Kiev-Pardubice: V. Tshikolovets, 2009a. - 374 p., 48 col. pl.

215. Tshikolovets V.V., Yakovlev R.V., Balint Zs. The butterflies of Mongolia. Kiev-Pardubice: V. Tshikolovets, 2009b. - 320 p., 48 col. pl.

216. Tshikolovets V.V. Butterflies of Europe and the Mediterranean Area. -Kiev-Pardubice: Tshikolovets publications, 2011. - 544 p.

217. Tshikolovets V.V., Nekrutenko Yu.P. The butterflies of Caucasus and Transcaucasia. - Kiev-Pardubice: Tshikolovets publications, 2012. - 423 p., 44 col. pl.

218. Tshikolovets V.V., Naderi A., Eckweiler W. The butterflies of Iran and Iraq. - Kiev-Pardubice: Tshikolovets publications, 2014. - 440 p., 72 col. pl.

219. Tutt J.W. A natural history of the British Lepidoptera. A text-book for students and collectors // Nat. Hist. Br. Lepid. - 1907. - Vol. 9 : 1 - 495, pl. 1-28.

220. Tuzov V.K., Bogdanov P.V., Churkin S.V., Dantchenko A.V., Devyatkin

A.L., Murzin V.S., Samodurov G.D., Zhdanko A.B. Guide to the butterflies of Russia and adjascent territories. Vol. 2. Libytheidae, Danaidae, Nymphalidae, Riodinidae, Lycaenidae. - Sofia - Moscow: Pensoft, 2000. -580 p.

221. Verity R. Le Farfalle diurne d'Italia. 2. Divisione Lycaenida. - Fierenze, Casa editrice Marzocco, 1943. - V - XXXIV+1 - 131 p.

222. Vila R., Bell C.D., Macniven R., Goldman-Huertas B., Ree R.H., Marshall C.R., Balint Zs., Johnson K., Benyamini D., Pierce N.E. Phylogeny and palaeoecology of Polyommatus blue butterflies show Beringia was a climate-regulated gateway to the New World // Proceedings of the Royal Society, B.

- 2011. - Vol. 278, Is. 1719. - Pp. 2737-2734.

223. Wagener S., van Oorschot H. Rhopalocera and Grypocera of Turkey 15. Zur Identität von Callophrys mystaphia (Lepidoptera: Lycaenidae) // Phegea. -1998. - Vol. 26 (2) . - Pp. 61-67.

224. Weidenhoffer Z., Bozano G.C., Churkin S.V. Guide to the butterflies of Palearctic region. Lycaenidae, part II. - Milano: Omnes Artes, 2004. - 94 p.

225. Weidenhoffer Z., Bozano G.C. Guide to the butterflies of Palearctic region. Lycaenidae, part III. - Milano: Omnes Artes, 2007. - 97 p.

226. Wiemers M., Fiedler K. Does the DNA barcoding gap exist? A case study in blue butterflies (Lepidoptera: Lycaenidae) // Frontiers in Zoology. - London, 2007. - Vol. 4 (8) . - 16 p.

227. Wolstenholme D.R. Animal mitochondrial DNA: structure and evolution // Int. Rev. Cytol. - 1992. - Vol. 141. - Pp. 173-216.

228. Yakovlev R.V. Checklist of Butterflies (Papilionoidea) of the Mongolian Altai Mountains, including descriptions of new taxa // Nota lepidopterologica. - 2012. - Vol. 35 (1). - Pp. 51-96.

229. Ziegler J.B. Preliminary contribution to a redefinition of the genera of North American hairstreaks (Lycaenidae) north of Mexico // J. Lepid. Soc. - 1960.

- Vol. 14. - Pp. 19-23.