Феромонная коммуникация у лесных чешуекрылых: экологические особенности функционирования и системный анализ организации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Волкова, Полина Евгеньевна

• Волкова, Полина Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Волкова, Полина Евгеньевна

Введение.

Глава 1. Процесс поиска чешуекрылыми особей противоположного пола.

1.1 Кодирование. Феромоны как носитель информации о видовой принадлежности и местоположении насекомых.

1.2 Химическая структура феромонов чешуекрылых.

1.3 Поведение имаго насекомых, летящих в феромонных струях.

1.4 Математическое моделирование стимулированного феромонами полёта.

Глава 2. Кодирование с помощью феромонов информации о видовой принадлежности самок чешуекрылых.

2.1 Организация информации о химическом составе феромонов насекомых в базе данных РИегоЬазе.

2.2 Видоспецифичность феромонов.

2.3 Типы химических соединений в составе феромонов. и «экономика» компонентов.

2.4 Соотношение компонентов в многокомпонетных феромонах.

2.5 Расчеты информации Шеннона по соотношению концентраций.

2.6. Стратегии, связанные с генерацией феромонов самками чешуекрылых.

Глава 3 Воздействия на информационный канал феромонной коммуникации

3.1 Влияние факторов внешней среды на устойчивость молекул феромонов.

3.2 Модель уловистости самцов шелкопряда ОепёгоПтш эПэшсиБ ТвсЬе^. в зависимости от времени суток.

3.3 Влияние турбулентности воздушных потов на канал феромонной коммуникации.

Глава 4. Феромоный поиск самцами чешуекрылых особей противоположного пола.

4.1 Требования к эффективности феромонного поиска.

4.2 Возможности учета численности чешуекрылых с использованием феромонных ловушек.

Глава 5. Модель поискового поведения самца.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Феромонная коммуникация у лесных чешуекрылых: экологические особенности функционирования и системный анализ организации»

Актуальность темы.

Половые феромоны используются лесными насекомыми при размножении для поиска особей противоположного пола. Систему феромонной коммуникации можно представить как включающую в себя источник информации (генератор феромонов), информационный канал (молекулы феромонов, перемещающиеся в воздухе) и приемник (рецепторная система самцов). Кроме того, на функционирование системы феромонной коммуникации влияет, со стороны самок, выбор стратегий поведения и набор правил принятия решений при выделении феромона, и, со стороны самцов, набор стратегий поведений и принципов принятия решения о направлении полета на основе полученной информации. Дополнительными элементами феромонного канала коммуникации являются экологические факторы, воздействующие на генерацию, передачу и прием информации в канале.

Интерес к функционированию системы феромонной коммуникации у лесных насекомых связан, с одной стороны, с надеждой, что познание механизмов, лежащих в основе работы этой системы, позволит управлять (в той или иной степени) поведением насекомых и, таким образом, контролировать их численность, а, с другой стороны, с попытками использования искусственно синтезированных феромонов и феромонных ловушек для учета численности насекомых и их вылова (Бедный, 1984; Charlton, 1995).

Представляется, что для объяснения результатов экспериментов с феромонными ловушками и познания механизмов поиска насекомыми особей противоположного пола необходимо более глубокое понимание системных свойств канала феромонной коммуникации насекомых. Такой анализ необходим как для понимания общих механизма поиска объектов по запаху, так и для разработки методов эффективного управления популяциями насекомых и контроля их численности.

В связи с этим в настоящей работе рассмотрены основные системные свойства канала феромонной коммуникации у лесных чешуекрылых, обусловленные не видовыми особенностями насекомых и спецификой молекул феромонов, а общими свойствами каналов коммуникации. С точки зрения теории информации физическая природа сигналов и шумов является несущественной (Колесник, 1980) и можно рассматривать сигналы на входе и выходе информационного канала и изучать общие свойства информационного канала.

Цели и задачи исследования: анализ и моделирование структуры системы феромонной коммуникации лесных чешуекрылых.

Основные задачи работы:

1. Анализ с точки зрения теории информации существующих экспериментальных данных о феромонной коммуникации и теоретическим моделям поиска у насекомых;

2. Исследование особенностей системы феромонной коммуникации" у чешуекрылых: характеристик насекомых и внешней среды как источника, информационного канала и приемника информации;

3. Исследование влияния внешних экологических факторов на феромонный канал коммуникации;

4. Анализ и моделирование процесса привлечения насекомых к феромонным ловушкам.

5. Разработка компьютерных имитационных моделей процесса принятия решений самцами при поиске особей противоположного пола у чешуекрылых как инструмента анализа возможных алгоритмов поиска.

Теоретическая значимость и научная новизна работы.

• Предложен комплексный подход к анализу системы феромонной коммуникации, включающий анализ характеристик источника информации, свойств информационного канала и характеристик приемника;

• Выявлены закономерности сложения комплексов молекул, входящих в состав феромонов, предложено объяснение формы кривой относительной частоты видов насекомых с различных числом компонентов феромона, исходя из представления о компромиссе между увеличением эффективности поиска самки самцами с ростом числа индивидуальных компонентов феромонов и энергетической сложностью синтеза многокомпонентых феромонов.

• Показано, что между молярными концентрациям компонентов феромонов существуют соотношения, описываемые уравнением Ципфа-Парето; рассмотрена возможность использования гиперболических соотношений концентраций компонентов феромонов для оценки самцами расстояния до источника запаха;

• Найдено, что внешние факторы (электромагнитное излучение, температура, концентрация водных паров в воздухе) могут оказывать воздействие на молекулы феромонов; влияние этих факторов может определять период активности особей в течение суток; подобный механизм может уменьшить шум в канале феромонной коммуникации;

• Разработаны и верифицированы на натурных данных модели суточной и сезонной динамики привлечения насекомых к феромонной ловушке, объясняющие немонотонную зависимость между плотностью популяции и уловистостью феромонной ловушки в течение сезона; в Разработана имитационная модель феромонного поиска, позволяющая проводить компьютерные эксперименты по оценке эффективности различных стратегий поиска особей противоположного пола у чешуекрылых

Практическая значимость работы.

Найденные закономерности, характеризующие привлечение насекомых к феромонным ловушкам, можно использовать при разработке методов лесоэнтомологического мониторинга и контроля численности насекомых-вредителей.

Обоснованность и достоверность результатов исследований

Достоверность и обоснованность результатов и выводов работы подтверждается как модельными теоретическими расчетами, так и анализом использованных натурных данных.

Основные положения, выносимые на защиту:

• Состав и число химических компонентов феромонов отдельных видов чешуекрылых может быть объяснено, исходя из представления о компромиссе между увеличением эффективности поиска самки самцами с ростом числа индивидуальных компонентов феромонов и энергетической сложностью синтеза многокомпонентых феромонов.

• Между молярными концентрациями компонентов многокомпонентых феромонов существуют связи, описываемые уравнением Ципфа-Парето;

• Влияние внешних факторов (электромагнитное излучение, температура, концентрация водных паров в воздухе) на молекулы феромонов может определять период активности особей в течение суток; подобный механизм может уменьшить шум в канале феромонной коммуникации;

• Интенсивность привлечения насекомых к феромонной ловушке определяется «конкуренцией» ловушки как источника феромонов с самками насекомых;

• С помощью имитационной модели феромонного поиска возможно проводить компьютерные эксперименты по оценке эффективности различных стратегий поиска особей противоположного пола у чешуекрылых.

Личный вклад автора

Участие в постановке задачи, анализ литературных данных, собственно системный анализ феромонной коммуникации с использованием международных баз данных. Настоящая работа является итогом исследований, выполненных автором в 2007-2010 гг.

Апробация работы и публикации:

Результаты работы докладывались на международных, российских и региональных конференциях:

1. X Всероссийский семинар «Моделирование неравновесных систем» (Красноярск, 2007);

2. 6lh European Conference on Ecological modeling (Триест, Италия,

2008)

3. Конференция молодых учёных КНЦ СО РАН (Красноярск, 2008);

4. XIV Всероссийский Симпозиум с международным участием «Сложные экосистемы в экстремальных условиях» (Ергаки, 2008)

5. Конференция молодых учёных КНЦ СО РАН (Красноярск, 2009);

6. Международная конференция «ISEM 2009 Ecological Modelling for Enhanced Sustainability in Management», Quebec, Cañada, 2009;

7. Конференция молодых учёных КНЦ СО РАН (Красноярск, 2010)

8. XV Всероссийский Симпозиум с международным участием «Сложные экосистемы в экстремальных условиях (Красноярск, 2010).

На разных этапах работа была поддержана РФФИ (гранты №№ 07-04-09207-мобз, 07-04-96802, 08-04-00217, 09-04-095 86-мобз, 09-04-00412).

По материалам диссертации имеется 12 публикаций (в т.ч. 1 по списку ВАК), две работы приняты в печать в журналах из списка ВАК.

Структура и объём работы

Диссертация содержит 138 страниц машинописного текста и включает введение, 5 глав, заключение, 42 иллюстрации, и 9 таблиц. Список литературы содержит 123 наименования.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Волкова, Полина Евгеньевна

Выводы:

В результате проведённых исследований предложен комплексный подход к анализу системы феромонной коммуникации, включающий анализ характеристик источника информации, свойств информационного канала и характеристик приемника.

В ходе исследования решены следующие задачи:

1. Частота встречаемости видов чешуекрылых с различных числом компонентов феромона может быть объяснена, исходя из представления о компромиссе между увеличением эффективности поиска с ростом числа индивидуальных компонентов феромонов и энергетической сложностью синтеза многокомпонентых феромонов.

2. Структура многокомпонентных феромонов насекомых не случайна, между молярными концентрациями компонентов существуют связи, описываемые уравнением Ципфа-Парето; потенциально возможно использование соотношений концентраций компонентов феромонов для оценки самцами расстояния до источника запаха;

3. Влияние внешних факторов (электромагнитное излучение, температура, концентрация водных паров в воздухе) на молекулы феромонов может определять период активности особей в течение суток; подобный механизм может уменьшить шум в канале феромонной коммуникации;

4. Разработанная модель привлечения самцов феромонной ловушкой, объясняет неоднозначность связи между плотностью популяции насекомых и уловистостью феромонной ловушки; полученные результаты могут быть использованы при разработке стратегии феромонного мониторинга.

Разработана имитационная модель феромонного поиска, позволяющая проводить компьютерные эксперименты по оценке эффективности различных стратегий поиска особей противоположного пола у чешуекрылых

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Волкова, Полина Евгеньевна, 2011 год

1. Бедный В.Д. Технология применения диспарлюра в лесозащите / ВЩ. Бедный. Кишинёв: Штиинца, 1984. — 166 с.

2. Динамика половой привлекательности« разновозрастных самок, сибирского шелкопряда / Ю.Н. Баранчиков, В.М. Петько, В.Г. Суховольский, Клун Д.А. и.др. //Энтомологические исследования в Сибири.-Красноярск, 2002.'-Вып: 2 С. 99-Ш.

3. Волкова П.Е. Биолюминесцентный феромонный мониторинг популяций насекомых/ П.Е. Волкова// Исследования компонентов лесных экосистем Сибири.- Красноярск:. Институт . леса им.В:Н.Сукачёва СО РАН, 2008. С. 13-14. .

4. Волкова П.Е. Имитационное моделирование феромонного поиска/ П.Е. Волкова, A.B. Ковалёв// Сложные экосистемы в экстремальных; условиях: тезисы докладов XW Всероссийского Симпозиума с международным участием.- Красноярск, 2008. — С. 77-78

5. Волкова П.Е. Моделирование основополагающих механизмов обонятельного поиска насекомых/ П.Е. Волкова// Сборник трудов конференции молодых учёных КНЦ СО , РАН.- Красноярск: Институт физики СО РАН, 2008. С. 14-16.

6. Волкова П.Е. Разработка математических моделей поиска половых партнёров насекомыми/ П.Е. Волкова// НКСФ-2007: тезисьт докладов.— Красноярск: Красноярский государственный университет, 2007. С. 89. ■

7. Волкова П.Е. Статистические закономерности индивидуального состава феромонов насекомых/ П.Е. Волкова// Исследования компонентов лесных экосистем Сибири.- Красноярск: ИЛ СО РАН, 2007. Вып.8 - С. 3-5.

8. Ю.Волкова П.Е. Системный анализ механизмов феромонного поиска у лесных чешуекрылых/ П.Е. Волкова, Т.М.Овчинникова,

9. B.Г.Суховольский // Хвойные бореальной зоны.- 2010.- XXVI, № 2. —1. C. 197-202

10. П.Грандберг И.И. Органическая химия/ И.И. Грандберг — М.: Дрофа, 2001.-672 с.

11. Джекобсон М. Половые феромоны насекомых/ М. Джекобсон. -М.: Мир, 1976.- 392 с.

12. Дубров A.M. Многомерные статистические методы/ A.M. Дубров, B.C. Мхитарян, Л.И. Трошин М.: Финансы и статистика, 2000. - 350с.

13. Исмаилов А.Д. Биолюминесцентный анализ феромонов насекомых альдегидной природы/ А.Д.Исмаилов, Г.Н. Сахаров, B.C. Данилов, Б.Г. Ковалёв, В.В. Стрельский, Н.С. Егоров// Биохимия -1984. —С. 990-993.

14. Колесник В.Д. Ведение в теорию информации/ В.Д. Колесник. Л.: Издательство Ленинградского университета, 1980. — 162с.

15. Лебедева К.В. Феромоны насекомых/ К.В. Лебедева, В.А. Миняйло, Ю.Б. Пятнова. М.: Наука. 1984.- 267с.

16. Мазалов В.В. Математическая теория игр и приложения/ В.В. Мазалов. -СПб: Лань, 2010.-448 с.

17. Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии лекции о моделях/ Дж. Марри: перевод с англ. В.Г.Бабского. М.: Мир, 1983.-396 с.

18. Оуэн Г. Теория Игр/ Гилермо Оуэн: перевод с англ. И.Н.Врублевской, Г.Н. Дюбина и А.Н.Ляпунова.- М.: Мир, 1971.- 229 с.

19. Петросян Л.А. Теория игр/ Л.А. Петросян, H.A. Зенкович, Е.А. Семина М.: Высшая школа, 1998. - 304 с.

20. Плетнев В.А. Поиск феромона сибирского шелкопряда Dendrolimus saperans sibiricus (Lepidoptera: Lasiocampidae)/ B.A. Плетнев, В.Л. Пономарев, H.B. Вендило, С.А. Курбатов, К.В. Лебедева //, Агрохимия -2000.-№6.-С. 67-72.

21. Поспелов В.П. Энтомология/ В.П. Поспелов М.: Ленинград, 1935.-415 с.

22. Рожков A.C. Массовое размножение сибирского шелкопряда и меры борьбы с ним/ A.C. Рожков. М.: Наука, 1965. - 180 с.

23. Рожков A.C. Сибирский шелкопряд/ A.C. Рожков. М.: Наука, 1963. -175 с.

24. Росс Г. Энтомология/ Г. Росс, Ч. Росс, Д. Росс: перевод с англ. Белов B.B.- М.: Мир, 1985.-576 с.

25. Сахаров Г.Н. Взаимодействие С^ и Ci5 ненасыщенных алифатических альдегидов с бактериальной люцеферазой / Г.Н. Сахаров/ А.Д. Исмаилов, Б.Г. Ковалёв, B.C. Данилов, Н.С. Егоров // Биохимия 1986. -Т.51, вып.9. - С. 1459-1464.

26. Свидерский В.Л. Основы нейрофизиологии насекомых/ Свидерский В.Л. Л.: Наука, 1980. - 279 с.

27. Скиркявичюс A.B. Феромонная коммуникация насекомых/ A.B. Скиркявичюс Вильнюс: Мокслас, 1986.- 289 с.

28. Томилин Ф.Н. Теоретический анализ устойчивости молекул феромонов к факторам внешней среды/ Ф.Н. Томилин, О.В. Осина, Е.В. Седова, С.Г. Овчинников, Т.М. Овчинникова// Сложные системы в экстремальных условиях. Красноярск, 2008.- С.96-97.

29. Исаев А.С., Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых — ксилофагов/ А.С. Исаев, Г.И. Гире.- Новосибирск: Наука, 1975.- 346 с.

30. Шеннон К. Работы по теории информации и кибернетике/ Клод Шеннон. М.: Издательство иностранной литературы, 1963. - 831с.

31. Де Грот М. Оптимальные статистические решения/ М. Де Грот. М.: Мир, 1974.-491 с.

32. Яблонский А.И. Стохастические модели научной деятельности/ А.И. Яблонский // Системные исследования: ежегодник. Москва, 1975. -С. 5-42.

33. Arn Н. List of Sex Pheromones of Lepidoptera and Related Attractants/ H. Arn, M. Tyth, E.Priesner.- IDBC: Montfavet, 1992.- 180 p.

34. Вакег T.C. Chemical control of insect behavior/ T.C. Baker // Comprehensive Insect Physiology, Biochemistry and Pharmacology. -1985.- Vol.9.-P. 621-672.

35. Baker T.C. Sex pheromone communication in the Lepidoptera: new research progress./ Baker T.C. // Experientia. 1989.- № 45. - P. 248-262.

36. Baker T.C. Pheromone-mediated flight in moths/ T.C. Baker, N.J. Vickers // Insect Pheromone Research: New directions. New York, 1997.- P. 248274.

37. Balkovsky E. Olfactory search at high Reynolds number/ E. Balkovsky, B.I. Shraiman // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2002. - Vol. 99, № 20. - P. 12589-12593.

38. Bierl B.A. Potent sex attractant of the gypsy moth: its isolation, identification, and synthesis/ B.A. Bierl, M. Beroza, C.W. Collier // Science.- 1970.-№ 170-P. 87-89.

39. Bonduriansky R. The evolution of male mate choice in insects: a synthesis of ideas and Evidence/ R. Bonduriansky // Biol. Rev. 2001.- № 76. - P. 305-339.

40. Borgas M. Flying Insect Agents in Complex Chemical Plumes/ M. Borgas //Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation Atmospheric Research. 2003.- P. 1-18.

41. Brady J. Odor movement, wind direction, and the problem of host-finding by tsetse flies/ J. Brady, G. Gibson, M.J. Packer //Physiological Entomology. 1989.- №14. - P.369-380.

42. Carde R. T. Effects of light levels and plume structure on the orientation maneuvers of male gypsy moths flying along pheromone plumes/ R. T. Carde, B. G. J. Knols // Physiological Entomology. -2000. -No.25.- P. 141150.

43. Carde R.T. Chemo-orientation in flying insects/ R.T. Carde //Chemical Ecology of Insects. 1984. - P. 111-124.

44. Insect pheromone research: new directions/ Editors R.T. Carde, A.K. Minks.- New York: Chapman and Hall, 1997.- 684 p.

45. Carde R.T. Temperature modification of the male sex pheromone response and factors affecting female calling in Holomelina immaculata (Lepidoptera: Arctiidae)/ R.T. Carde, W.F. Roelofs //Can Entomol.- 1973- № 105.-P. 1505-1512.

46. Carde R.T. Mafra-Neto, A. (1997) Mechanisms of flight of male moths to pheromone/ R.T. Carde, A. Mafra-Neto // Insect Pheromone Research: New Directions.- New York, 1997. P. 275-290.

47. Collins R.D. Wing fanning as a measure of pheromone response in the male Pink Bollworm, Pectinophora gossypiella (Lepidoptera: Gelechiidae)/ R.D. Collins, R. T. Carde // Journal of Chemical Ecology.- 1989. № 15.- P. 2635-2645.

48. Colwell A.E. Female-produced stimuli influencing courtship of male houseflies (Musca domestica)! A.E. Colwell, H. H. Shorey // Annals of the Entomological Society of America.- 1977.-№ 70,- P. 303-308.

49. Charlton R.E. Factors mediating copulatory behavior and close-range mate recognition in the male gypsy moth, Lymantria dispar (L.) / R.E. Charlton, R1T. Carde // Environmental entomology. 1995 - P. 1239-1244.r

50. Morse D. Detection of Pheromone Biosynthetic and Degradative Enzymes in Vitro/ D. Morse, E. Meighen. //The Journal of Biological Chemistry.-1984. -Vol.259, № 1.- P.475-480.

51. Darwin C. R. The Descent of Man and Selection in Relation to Sex/ C. R. Darwin.- New York: Hurst and Company, 1874.- 705 p.

52. Meighen E.A. Development of a bioluminescence assay for aldehyde pheromones of insects: Sensitivity and Specificity/ E.A. Meighen, K.N. Slessor, G.G. Grant //Journal of Chemical Ecology. 1982.- Vol.8, No.6.-P.911-921.

53. Ehrlich A.H. Reproductive strategies in the butterflies : Mating frequency, plugging, and egg number/ A.H. Ehrlich, P. R. Ehrlich // Journal of the Kansas Entomological Society.- 1978.- № 51.- P. 666-697.

54. Elkinton J.S. Pheromone puff trajectory and upwind flight of male gypsy moths in a forest/ J.S. Elkinton, C. Schal, T. Ono, R.T. Carde // Physiological Entomology. 1987.- №12.- P.399-406.

55. Grant G.G. Development of a bioluminescence assay for aldehyde pheromones of insects: Analysis of Pheromone Glands/ G.G. Grant, K.N. Slessor, R.B. Szittner, D. Morse, E.A. Meighen. //Journal of Chemical Ecology.- 1982. -Vol.8, № 6.- P.923-933.

56. The Pherolist. Режим доступа: http://www-pherolist.slu.se/pherolist.php (16 июня2011).

57. Justus К.A. Flight behavior of males of two moths, Cadra cautella and Pectinophora gossypiella, in homogeneous cloud of pheromone/ K.A. Justus, R.T. Carde //Physiological Entomology.- 2002. № 27.- P.67-75.

58. Karlson P. Pheromones (Ectohormones) in insects/ P. Karlson, A. Butenandt // Ann.Rev. Entomol. 1959 - № 4.- P. 39-58.

59. Kennedy J.S. Guidance system used in moth sex attraction/ J.S. Kennedy, A.R. Ludlow, C.J. Sanders //Nature.- 1980.- №.288. P. 475-477.

60. Kennedy J.S. Anemotactic zigzagging flight in male moths stimulated by pheromone/ J.S. Kennedy, D.M. Marsh, A.R. Ludlow // Physiological Entomology. 1978. - № 3. - P. 221-240.

61. A sex attractant for the Siberian moth Dendrolimus superans sibiricus (Lepidoptera: Lasiocampidae) / J.A. Klun et.al.// J.Entomol.Sci. — 2000. № 36-P. 158-166.

62. Klun J.A. Genetic basis of an insect chemical communication system: the European corn borer/ J.A. Klun, S. Maini. // Environ. Ent. — 1979.- № 8. P. 423-426.

63. Kowadlo G. Using naive physics for odor localization in a cluttered indoor environment / G. Kowadlo, R. A. Russell // Auton Robot. 2006. - № 20,- P. 215-230.

64. Krieger J. Elements of the olfactory signaling pathways in insect Antennae Invertebrate / J.Krieger, M. Marina, B. Heinz//Neuroscience.-1997.- № 3. -P. 137-144.

65. Synthesis of the pheromone-oriented behavior of silkworm moths by a mobile robot with moth antennae as pheromone sensors / Y. Kuwana, S. Nagasawa, I. Shimoyama, R. Kanzaki // Biosensors Bioelectronics.- 1999. -№ 14. P. 195-202.

66. Larionova S., Almeida N., Marques L. Olfactory coordinated area coverage/ S. Larionova, N. Almeida, L. Marques // Auton Robot. 2006.- № 20.- P. 251-260.

67. Leal W.S. The scarab beetle Anomala albopilosa sakishimana utilizes the same sex pheromone blend as a closely related and geographically isolated species Anomala cuprea / W.S. Leal, F. Kawamura, M. Ono // J. Chem. Ecol. 1994 - №20 - P. 1667-1676.

68. Lewis T. Design and elevation of sex-attractant traps for pea moth, Cydia nigricana (Steph.) and the effect of plume shape on catches/ T. Lewis, E.D.M. Macaulay // Ecol. Entomol. 1976 - № 1. - P. 175-187.

69. Lilienthal A. Gas source tracing with a Mobile Robot using an adapted moth strategy/ A. Lilienthal, D. Reimann, A. Zell // In Proceedings of AMS, 4-5. December 2003. Karlsruhe, 2003.- P. 150-160.

70. Liu Y.B. Filamentous nature of pheromone plumes protects integrity of signal from background chemical noise in cabbage looper moth, Trichoplusia ni. / Liu Y.B. and Haynes, K.F. //J. Chem. Ecol. 1992. - № 18. P. 299-307.

71. Marion-Poll F. Temporal coding of pheromone pulses and trains in Manduca sexta/ F. Marion-Poll, T.R. Tobin //Journal of Comparative Physiology.-1992.-№ 171. P.505-512.

72. Marques L. Odor Searching with autonomouse Mobile Robots: An Evolutionary-Based Approach/ L. Marques, U. Nunes, A.T. de Almeida // Proceedings of the IEEE Int. Conf. on Advanced Robotics, June 2003.-Combra, Portugal 2003. P. 494-500.

73. Martinez D. A biomimetic robot for tracking specific odors in turbulent plumes/ D. Martinez, O. Rochel, E. Hugues // Auton Robot. 2006.- № 20.-P. 1-33.

74. Michael F. R. Insect chemoreception Fundamental and Applied/ F. R. Michael. New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow: Kluwer Academic publishers, 2002. - 330 p.

75. Resistance to a mating disruptant composed of (Z)-l 1-tetradecenyl acetate in the smaller tea tortrix, Adoxophyes honmai (Yasuda) (Lepidoptera:Tortricidae)/ F. Mochizuki et.al. // Appl. Entomol. Zool. -2002.- № 37. -P. 299-304.

76. Murlis J. Spatial and temporal structures of pheromone plumes in fields and forests/ J. Murlis, M.A. Willis, R.T. Carde// Physiological Entomology. -2000.-№ 25. -P.211-222.

77. Evolutionary Dynamics/ M.A. Nowak.- Cambridge, MA: Harvard University Press, 2006. 363 p.

78. Porat B. Localizing Vapor-Emitting Sources by Moving Sensors/ B. Porat, A. Nehorai // IEEE Trans. Signal Processing. 1996. - Vol. 44, № 4. - P. 1018-1021.

79. An artificial moth: Chemical source localization using a robot based neuronal model of moth optomotor anemotactic search/ P. Pyk et.al. // Auton. Robot. 2006. - № 20. - P. 197-213.

80. Qian L. The information content of a scalar plume — A plume tracing perspective/ Qian L., Cowen E.A. // Environmental Fluid Mechanics. 2002. - № 2. - P. 9-34.

81. Visual detection of wind-drift by high-flying insects at night: a laboratory study/ J.R. Riley et.al.//Journal of Comparative Physiology. 1988. - № 162.- P.793-798.

82. Roelofs W.L., Carde R.T. Responses of Lepidoptera to synthetic sex pheromone chemicals and their analogues/ W.L.Roelofs, R.T.Carde // Annu Rev Entomol.- 1987.- № 22.-P. 377-405.

83. Rumbo R. Temporal resolution of odor pulses by three tupes of pheromone receptor cells in Antheraea polyphemus/ R. Rumbo, K.E. Kaissling //Journal of Comparative Physiology. 1989.- №165. - P. 281-291.

84. Rutkowski A. J. Simulated Odor Tracking in a Plane Normaf to the Wind^ Direction/ A. J. Rutkowski, M. A. Willis, R. D. Quinn // In Proceedings of JCRA, 15-19 May 2006.- Orlando, FL, 2006. P.2047-2052.

85. A robotic platform for testing moth-inspired.plume tracking strategies / Rutkowski A.J. et.al. // Proc. Of IEEE International Conference on Robotics and Automation, 26 April 1 May 2004;- Cleveland, OH,2004.• P. 3319-3324.

86. Rutowski R. L. Sexual selection and the evolution of butterfly mating behavior/ R. L. Rutowski // Journahof Research on the Lepidoptera.- 1984.-№23;.-P. 125-142.

87. Ryan F.M: Insect Chemoreception Fundamental And Applied/ F.M. Ryan. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2002. - 330 p.

88. Ramaswamy S.B. Relationship between catch in pheromone-baited traps and larval density of the spruce budworm, christoneura fumiferana (Lepidoptera: tortricidae) / S.B. Ramaswamy // The Canadian Entomologist. 1983.- P. 1437-1443.

89. Sabelis M.W. Variable wind directions< and anemotactic strategies of searching for an odour plume/M.W. Sabelis, P. Schippers // Oecologia. — 1984,- № 63. -P. 225-228. ,

90. Stevens I.D.R. Chemical structures and diversity of pheromones/ I.D.R. Stevens // Insect Pheromones and their Use in Pest Management. -London, 1998.-P. 135-179.

91. Stewart J.J.P. Optimization of parameters for semiempirical methods./ J.J.P. Stewart // Journal of computational chemistry.- 1989.- № 10, P. 209220.

92. Stewart J. J. P. Optimization of parameters for semiempirical methods IV: extension of MNDO, AMI, and PM3 to more main group elements./ J. J. P. Stewart // Journal of Molecular Modeling.- 2004.- № 10. P. 155-164.

93. Development of a bioluminescence assay for aldehyde pheromones of insects: Analysis of Airborne Pheromone/ R.B. Szittner, D.Morse, G.G.Grant, E.A.Meighen.//Joumal of Chemical Ecology. 1982.- Vol.8, № 6. - P.935-945.

94. Tzanos P. Information Based Distributed Control for Biochemical Source Detection and Localization/ P. Tzanos, M. Zefran, A. Nehorai // IEEE Int. Conf. On Robotics and Automation, 18-22 April 2005.-Barcelona, 2005.- P. 4457-4462.

95. Vergassola M. 'Infotaxis' as a strategy for searching without gradients/ M. Vergassola, E. Villermaux, B. I. Shraiman // Nature. 2007. -Vol. 445. - P.406-409.

96. Vickers N.J. Reiterative responses to single strands of odor promote sustained upwind flight and odor source location by moths/ N.J. Vickers, T.C. Baker //Proceedings of the National Academy of Science. -1994. № 91. - P.5756-5760.

97. The models of pheromone search of insects/ P.E. Volkova, A.V. Kovalev, T.M. Ovchinnikova, V.G. Soukhovolsky // Proceedings of the 6th European Conference on Ecological modeling, 27-30 November 2007. -Trieste, 2007.-P. 40-41.

98. Modeling Of Pheromone Search Of Forest Lepidopterous Insects/ P.E. Volkova, A.V. Kovalev, T.M. Ovchinnikova, V.G. Soukhovolsky // Proceedings Of ISEM 2009: Ecological Modelling For Enhanced

99. Sustainability In Management, 6-9 October 2009.- Quebec, 2009. P. 248249.

100. Wiklund C. Courtship and male discrimination between virgin and mated females in the orange tip butterfly Anthocharis cardamines/ C. Wiklund, J. Forsberg // Animal Behaviour. 1985.- № 34.- P. 328-332.

101. Willis M. Effects of intermittent and continuous pheromone stimulation on the flight behavior of the oriental fruit moth, Grapholita molesta/ M.Willis, T.C. Baker // Physiological Entomology.- 1984. № 9.-P.341-358.

102. Willis M.A. Pheromone-modulated optomotor response in male qypsy moths, Lymantria dispar L. Upwind flight in a pheromone plume in different wind velocities/ M.A. Willis, R.T. Carde //Journal of comparative Physiology.- 1990.-№ 167,-P.699-706.

103. Wilson E.O. Chemical communication among animals/ E.O. Wilson, W.H. Bossert //Recent Progress in Hormone Research. 1963. - № 19. - P. 673-716.

104. Sex pheromones and attractants in the Eucosmini and Grapholitini (Lepidoptera, Tortricidae)/ P. .Witzgall et.al. // Chemoecology.-1996.- № 7.-P. 13-23.

105. Witzgall P. Modulation of pheromone-mediated flight in male moths/ P. Witzgall // Insect Pheromone Research: New directions. New York, 1997.-P. 265-274.

106. Wright R.H. The olfactory guidance of flying insects/ R.H. Wright // Can. Ent. 1958. - № 90. - P. 81-89.

107. Zanen P.O. Directional control of upwind flight along a pheromone plume in three wind speeds by male gypsy moths/ P.O. Zanen, R.T. Carde// Journal of comparative Physiology.- 1999,- № 184.- P.21-35.