Фенотипическая, генотипическая характеристики и современное состояние популяций сайгака тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Проняев, Александр Вячеславович

• Проняев, Александр Вячеславович
• кандидат биологических наук
• 1985

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Проняев, Александр Вячеславович

Введение.

Глава I. Материал и методы исследования

Глава II. Фенотипическая характеристика популяций сайгака.

2.1. Характеристика фенотипа по количественным признакам экстерьера

2.1.1. Возрастные изменения количественных признаков экстерьера

2.1.2. Межпопуляционный анализ количественных признаков экстерьера

2.1.3. Межпопу ляционный анализ индексов телосложения.

2.1.4. Полов'ой диморфизм в количественных признаках экстерьера

2.1.5. Изменчивость комплекса количественных признаков экстерьера

2.2. Характеристика фенотипа популяций по количественным признакам черепов

2.2.1. Возрастные изменения количественных признаков черепов.

2.2.2. Половой диморфизм в признаках черепа

2.2.3. Межпопуляционный анализ количественных признаков черепа

2.2.4. Межпопуляционный анализ пропорций черепов.

2.3. Изменчивость скорости смены молочных резцов

2.4. Некоторые неметрические характеристики фенотипа

Глава III. Генотипическая характеристика популяций сайгака.

3.1. Патогенетическое исследование калмыцкой популяции. 64 3.1.1. Эволюция кариотипа сайгака.

3.2. Аллелофонд популяций сайгака

3.2.1. Электрофоретический анализ белков крови сайгака

3.2.2. Распределение частот аллелей биохимических маркеров в исследованных популяциях.

3.2.3. Гетерозиготность и генетическое расстояние между исследованными популяциями.

Глива 1У. Причины фенотипических различий популяций и их современное состояние .;.

4.1. Анализ причин фенотипических различий популяций

4.2. Современное состояние исследованных популяций . .

Выводы.

Практические предложения.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фенотипическая, генотипическая характеристики и современное состояние популяций сайгака»

Необходимость охраны и рационального использования ресурсов биосферы в наше время становится все более очевидным.

В нашей стране этому вопросу уделяется значительное внимание. В "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на I98I-I985 гг. и на период до 1990 года" поставлена задача: "Изучения природных систем и объектов с целью выработки рекомендаций по рациональному использованию природных ресурсов". В Законе СССР "Об охране и использовании животного мира", так же предусматривается научно обоснованное рациональное использование и воспроизводство животного мира.

Все биологические виды имеют фактическую или потенциальную экономическую ценность. Дикие животные являются источниками белка, промышленного сырья, необходимыми элементами экосистем. Однако, за последние 100 лет деятельность человека привела к тому, что исчезновение с лица Земли угрожает 25 тыс. видов высших растений и более чем I тын. видов позвоночных животных.

Особого внимания в настоящее время требуют виды, которые интенсивно эксплуатируются и имеют текущую экономическую ценность. Сайгак относится к таким видам.

Популяции сайгака, обитающие в нашей стране, являются крупнейшими в мире. Добыча сайгаков в последние годы стало высокорентабельным производством и дает разнообразную продукцию. Только в Казахстане за промысловые сезоны I97I-IS76 гг. добыто 1689.4 тыс. голов сайгаков, что дало 29750.4 т высококачественного мяса, 961.4 тысяч пар рогов, 145.4 т языков, 391.3 т субпродуктов. Все это стало возможным благодаря научно обоснованным рекомендациям по рациональному использованию, основанных на широком изучении экологии вида. Значительный материал по экологии сайгака позволяет оценивать роль антропогенного воздействия на популяцион-ном уровне.

Наряду с этим остаются не изученными онтогенетический и мо-лекулярно-генетический уровни, что не возволяет контролировать эти жизненно важные уровни: при ускоряющемся изменении среды обитания вида.

В связи с этим перед нами была поставлена цель - изучение современными методами фенотипических и генотипических характеристик популяций сайгака.

Настоящая работа выполнена на стыке двух тем: "Охрана и рациональное использование промысловых видов", проводимой на ка -федре зоологии под руководством заслуженного деятеля науки РСФСР, профессора А.Г. Банникова и "Генетические основы онтогенеза сельскохозяйственных животных", проводимой на кафедре разведения и генетики сельскохозяйственных животных под руководством член-корреспондента ВАСШШ, профессора В.Ф. Красоты.

Основными задачами исследования являются: I/ разносторонний сравнительный анализ фенотипа казахстанской и калмыцкой популяций сайгака; 2/ исследование аллелофонда. указанных популяций; 3/ изучение кариотипа сайгака; 4/ анализ последствий антропогенного воздействия на фенотип и генофонд популяций; 5/ оценка современного состояния, исследованных популяций.

Научная новизна работы состоит в том, что в ней впервые дана фенотипическая и генотипическая характеристики популяций сайгака на основе анализа количественных признаков экетерьера и черепа животных, биохимического полиморфизма и кариотипа. Оценено современное состояние популяций вида, выявлена роль антропогенного воздействия на них.

На защиту выносятся следующие вопросы: фенотипическая характеристика популяций сайгака по количественным признакам экстерьера и черепа животных; данные по аллелофонду популяций; анализ антропогенного воздействия на популяции и их современное состояние.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Проняев, Александр Вячеславович

ВЫВОДЫ

1. В настоящее время, по сравнению с периодом 50-х годов, развитие количественных признаков экстерьера у калмыцких животных не заканчивается в 1,5-летнем возрасте, что свидетельствует о появлении в популяции факторов, замедляющих формирование взрослого фенотипа.

2. Сравнительны?! межпопуляционным анализом количественных признаков экстерьера установлено, что в калмыцкой популяции обитают более мелкие, по сравнению с казахстанской, животные, несущие инфантильные черты. Наибольшая дивергенция обнаружена между фенотипами самцов,что в силу их большей реактивности может рассматриваться как свидетельство того, что факторы, приводящие к расхождению популяций, появились сравнительно недавно.

3. Анализ изменчивости комплекса количественных признаков экстерьера показал, что изменчивость самцов выше изменчивости самок. Величина изменчивости сайгаков казахстанской популяции выше, чем калмыцкой. Наряду с этим отмечается рост фенотипической изменчивости у самцов 1.5-летнего возраста калмыцкой популяции, что указывает на дестабилизацию работы системы неаллельных генов, ответственных за признаки экстерьера.

4. В калмыцкой популяции половой диморфизм по признакам экстерьера слабо выражен, что обусловлено недоразвитием фенотипа самцов.

5. Признаки черепа и экстерьера имеют различную скорость ответа на воздействие одних и тех же факторов. Изменение экстерьера происходит быстрее. Тем не менее, и при анализе черепа у калмыцких животных выявлены изменения в направлении, аналогичном для экстерьера. Лицевая часть черепа у калмыцких животных имеет инфантильные черты.

6. Кариотип сайгака состоит из 30 пар акроцентрических хромосом. X - хромосома наибольший, У - наименьший акроцентрик, и составляют соответственно 5.64$ и 1.32$ длины гаплоидного набора хромосом.

7. Цитогенетическим анализом не обнаружено транслокации ро-бертсоновского типа, что свидетельствует о стабильности кариотипа па сайгака, и его следует считать наиболее древним в подсемействе козлообразных. В то же время, это указывает на протекание эволюции морфотипа и кариотипа у сайгака в русле единых закономерностей: полное отсутствие заметной кариотипической эволюции сопровождается незначительными изменениями в морфологии вида.

8. Электрофоретический анализ белков крови показал, что ал-лелофонды исследованных популяций не различаются по показателя?.! гетерозиготности на' локус и доле полиморфных локусов. Генетическая идентичность обследованных популяций составила 0.9765. Полученные данные свидетельствуют о/том, что: а/ значительная изоляция популяций расстоянием не привела к дивергенции аллело-фондов; б/ факторы, приведшие к дивергенции фенотипа не затронули аллелофонда популяций. 9. У сайгаков калмыцкой популяции обнаружено нарушение смены форм гемоглобина. Это подтверждает, что действующие на популяцию факторы нарушают реализацию последовательных стадий онтогенеза признаков.

10. Причиной гаенотипической дивергенции популяций, при сохранении сходства аллелофондов, является быстрое уменьшение площад ди ареала калмыцкой популяции. Это повлекло за собой нарушение эволюционно отработанных взаимодействий организмов со средой, нарушение стабильного фенотипа, развитие катаморфоза в калмыцкой популяции.

II, По значительному числу эколого-генетических параметров калмыцкая популяция находится в менее благоприятном состоянии,' чем казахстанская; Требуется принятие мер по сохранению калмыцкой популяции,

ПРЖТШЕСШЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Для сохранения калмыцкой популяции вида в настоящее время необходимо: а/ стремиться подщерживать колебания численности в прежних пределах, что позволит сохранить запас наследственной изменчивости для адаптации животных к изменяемым человеком условиям среды; б/ оставить без существенных изменений размеры территории, занимаемые популяцией.

2. Осуществлять контроль за экологическими и генетическими параметрами популяций вида.

3. Начать научно-исследовательские работы по созданию устойчивых искусственных популяций сайгака, включающие вопросы одомашнивания, содержания животных в неволе;1 Параллельно провести исследования по криоконсервации половых клеток сайгака на случай катастрофического падения численности как естественных, так и искусственных популяций вида.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Проняев, Александр Вячеславович, 1985 год

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983, - 280 с.

2. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Генетический мономорфизм видов и его возможное биологическое значение. Дурн.общ.биол., 1972, т. 33, Jfc 3, с. 281 - 300.

3. Анбиндер E.M. Кариология и эволюция ластоногих. М.: Наука, 1980. - 152 с.

4. Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980 - 142 с.

5. Антонова Н.Я. Полиморфизм гемоглобина горноалтайских коз и связь его с некоторыми биологическими и хозяйственными признаками: Автореф. дис. . канд. сельхоз. наук. Дубровицы.: Всесоюзный ин-т животноводства, 1976. 20 с.

6. Бакай А.В. Сравнительное изучение хромосом крупного рогатого скота, азербайджанского зебу и гибридов между ними: Автореф. дис. . канд. сельхоз. наук. М.: MBА, 1978. 21 с.

7. Банников А.Г. Новый вид сайги из Монголии. ДАН СССР, 1946, т. 51, $ 5, с. 397 - 399.

8. Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. Труды Монгольской комиссии АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1954, № 53. - 669 с.

9. Банников А.Г., Жирнов Л.В., Лебедева Л.С., Фандеев А.А. Реология сайгака. М.: Сельхоз. литературы, журналов, плакатов, 1961. - 336 с.

10. Ю.Бартлетт М.С. Многомерная статистика. В кн.: Теоретическая и математическая биология. - М.: Мир, 1968, с. 221 - 246.

11. П.Баскин Л.М. Поведение копытных животных. -М.:Наука, 1976.-296с.

12. Бегимкулов Б.К. Патогенетическое исследование кариотипа домашнего яка, зебу и их гибридов с щпным рогатым скотом: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: MBA, 1980. 16 с.

13. Беляев Д.К. Биологические аспекты доместикации. В кн.: Генетика и селекция новых пород сельскохозяйственных животных, Алма-Ата. Наука, 1970, с. 30 - 44.

14. Беляев Д.К. Генетические аспекты доместикации животных. -В кн.: Проблемы доместикации животных и растений, М.: Наука, 1972, с. 39 45.

15. Беляев Д.К. О некоторых вопросах стабилизирующего и дестабилизирующего отбора. В кн.: История и теория эволюционного учения. Л.: Наука, 1974, вып. 2, с. 76- 84.

16. Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор как фактор доместикации. В кн.: Генетика и благосостояние человечества. Труды XJJ международного генетического конгресса. М.: Наука, 1981,с. 53 66.

17. Беляев Д.К., Трутт Л.Н. Поведение и воспроизводительная функция животных. I. Корреляция свойств поведения со временем размножения и плодовитости. Еюлл. МОИП, 1964 а, № 3, с. 5- 19.

18. Беляев Д.К., Трутт Л.Н. Поведение и воспроизводительная функция животных. 2. Коррелятивные изменения при селекции на приручаемоеть. Бюлл. МОИП, 1964 б, № 4, с. 5 - 14.

19. Берггрин А.П. К биоморфологии сайги. Тр. Алма-Атинского ветзооинститута, 1948, т. 5, с. 333 - 345.

20. Блэкит Р.З. Морфометрический анализ. В кн,: Теоретическая и математическая биология. М.: Мир, 1968, с. 247 - 273.

21. Васильев И.О., Борисов 3.3., Слепцова Р.Т. Физиолого-биохи-мическая характеристика крови домашнего северного оленя. Вкн.: Эколого-биологические исследования организмов высоких широт. Якутск, 1976, с. 39 44.

22. Воронцов Н.Н., Коробицына К.Ф., Надлер Ч,Ф. Патогенетическая дифференциация и границы видов у настоящих баранов Палеарк-тики. Зоол. журн., 1972, т. 51, « 8, с. 1109 - 1122.

23. Воронцов Н.Н., Фомичева И.И., Баранов O.K. Перспективы и границы применения электрофоретических и иммунологических методов в таксономии млекопитающих. Зоол. журн., 1972, т. 52, вып. 12, с. 1864 - 1869.

24. Гамбарян П.П. Бег млекопитающих. Приспособительные особенности органов передвижения. Л.: Наука, 1972. - 334 с.

25. Геодакян В.А. Половой диморфизм и "отцовский эффект". Журн. общ. биологии., 1981, т. 42, Ш 5, с. 657 - 668.

26. Геодакян В.А., Смирнов. Половой диморфизм и эволюция низших ракообразных. В кн.: Проблемы эволюции. М.:Наука, 1968, т.1, с. 30 - 36.

27. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высшая школа,1961, т. I, - 776 с.

28. Глазко В.И. Генетическое расстояние между популяциями чистопородных и кросбредных овец. В кн.: Структурно-функциональная организация генома эукариот. Новосибирск, 1979, с.17-63.

29. Гринберг К.Н. Заболевания связанные с численными изменениями в системе аутосом. В кн.: Основы цитогенетики человека. М.: Медицина, 1969, с. 313 - 356.

30. Дар/

31. Дубинин Н.П, Генетико-автоматические процессы и их значение для механизма органической эволюции.- Журн.эксп. биол., 1931, т. 7, № 5-6, с. 463 479.

32. Егоров Е.А. Генетические системы белков крови овец. Ташкент, Фан, 1973. - 227 с.

33. Жанчив Ц. Генетино-биохимические исследования структуры популяций домашних животных Монголии: Автореф. дне. доктора биол. наук. Новосибирск.: Ин-т цитологии и генетики АН СССР, 1980. 31 с.

34. Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам. Журн. общ. биол., 1979, т. 40, № 4, с.587 - 602.

35. Животовский Л.А. Меры популяционной изменчивости комплекса количественных признаков. Журн. общ. биол., 1980, т. 41, В 2, с. 177 - 191.

36. Животовский Л.А. Динамика полигенных систем под действием отбора. В кн.: Математические модели в экологии и генетике. - М.: Наука, 1981, с. 120 - 148.

37. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам. В кн.: Фенетика популяций. М.: Наука, 1982, с. 38 - 44.

38. Животовский Л.А., Янушпольский И.И. Динамика популяционно-ге-нетических параметров и их статистических оценок при отборе по количественным признакам. I. Аддитивная модель. Один признак. Генетика, 1976, 12, № I, с. 139 ~ 146.

39. Жирнов Л.В. Возвращенные к жизни /экология,охрана и использование сайгаков/. М.: Лесная промышленность, 1982. - 224с.

40. Жирнов Л.В., Болыпова Л.й., 1ычков В.А. Зарубежный опыт охраны млекопитающих /исчезающие млекопитающие мира и их охрана/. М.: ВНИИИТЭИСХ, 1977. - 68 с.

41. Иржак Л.И. Гемоглобины и их свойства. М.:Наука,1975. -240с.

42. Иржак Л.И., Качмарчик Э.В., Моисеенко Н.А. Гемоглобин в онтогенезе северного оленя. В кн.: Морфо-физиологические и биологические механизмы адаптации животных к факторам среды. Краснодар, 1972, с. 102 - 120.

43. Иржак Л.И., Качмарчик Э.В., Монгалев Н.П. Типы гемоглобина в раннем онтогенезе северного оленя, Журн. общ. биол., 1973, т. 34, В 5, с. 777 - 781.

44. Коржу ев П. А. Гемоглобин, сравнительная физиология и биохимия. М.: Наука, 1964. - 287 с.

45. Коржуев П.А. Характеристика крови новорожденных сайгаков. -В кн.: Дыхательные белки некоторых групп современных животных. М., Наука, 1979, с. 41 44.

46. Короткевич Е.А. Поздненеогеновые газели северного Причерноморья, Киев. Наукова думка, 1976. - 252 с.

47. Красов В.М. Электрофоретическое исследование белков крови животных. Алма-Ата, Наука, 1965,-с. 235.

48. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир,1978.- 352 с.

49. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968,- 598с.

50. Маркель А.Л., Бородин П.М. Генешко-эволюционные аспекты стресса. В кн.: Вопросы общей генетики. Труды Х1У международного генетического конгресса. М.: Наука, 1981,с.262-271.

51. Меркурьева Е.К., Чепурков.Ю.В, Типы гемоглобина и сывороточные белки крови у молодняка красной степной породы и помесей.- Изв. сельхоз. науки, 1968, №4, с. 53 59.

52. Микле С., Меркурьева Е.К. О фетальном гемоглобине крупного рогатого скота. Научн. доклады высшей школе, сер. биол., 1964, № 4, с. 178 - 181.

53. Навашин М.С., Чуксанова Н.А. Число хромосом и эволюция.

54. Генетика, 1970, т. 6, №4,' с. 71 83.

55. Науменко Е.В., Беляев Д.К. Нейроэндокринные механизмы при доместикации животных. В кн.: Вопросы общей генетики. Труды Х1У международного генетического конгресса. М.: Наука , 1981, с. 230 - 240.

56. Ней М. Генетическое расстояние и молекулярная таксономия.-В кн.: Вопросы общей генетики. Труды НУ международного генетического конгресса. М.: Наука, 1981, с. 7-18.

57. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: Мир, 1973. - 227 с.

58. Орлов В.Н. Кариосистематика млекопитающих. М.: Наука, 1974. - 207 с.

59. Орлов В.Н. Систематика горных баранов и происхождение домашних овец по кариологическим данным. В кн.: Эколого-морфологические особенности диких родичей домашних овец. М.: Наука, 1978, с. 5-17.

60. Орлов В.Н., Чудиновская Г.А, Горелов Ю.К. Кариотипы гибридов у риала /ovis ammon / с каракульской овцой. В. кн.: Вопросы гибридизации копытных. М.Наука, 1980, с. 89-91.

61. Петрищев Б.И. Экспериментальное изучение начальных этапов доместикации. В кн.: Млекопитающие СССР. Тез. докл. III съезда ВТО. М.: Наука, 1982, с. 162 - 163.

62. Петрищев Б.И., Макисмук А.В., Абатуров Б.Д. Отлов и содержание сайгаков в неволе. Труды ВСХИЗО, 1983, с. I0I-I08.

63. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. -М.: МГУ, 1967. 82с.

64. Присяжнюк В.Е., Проняев А.В. Сравнительный анализ размеров сайгаков Калмыкии и Северного Казахстана. В кн.: Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980, с. 363 - 364.

65. Присяжнюк В.Е, Дроняев А.В. Продукция сайгачьего промысла.- Сб. научных трудов /Всесоюзного ин-та охраны природы и заповедного дела МСХ СССР, 1982. Научные основы охраны и рационального использования животного мира, с. 57 68.

66. Прокофьева-Бельговская А.А. Природа ассоциаций акроцентри-ческих хромосом человека. Цитология, 1966, т. 8, $ 2,с. 169 177.

67. Прокофьева-Бельговская А.А. Основы цитогенетики человека. М.: Медицина, 1969, - 539 с.

68. Проняев А.В. Изменчивость размеров тела сайгаков Калмыкии. ~ Сб. научн. тр. /Московской ветеринарной академии им. К.И. Скрябина, 1978. Вопросы рационального использования и охраны диких копытных и других животных, т.97, с. 82 84.

69. Проняев А.В., Домешек М.В. Изменчивость скорости смены резцов у сайгака. Межведомственный сборник научных трудов/ Московская ветеринарная академия им. К.И. Скрябина, 1983. дологические основы использования и охраны диких животных, с. 40 - 43.

70. Реймерс Н.Ф. Азбука природы /микроэнциклопедия бисферы/. -М.: Знание, 1980. 208 с.

71. Рожков Ю.И. Генетический полиморфизм амилаз сыворотки крови свиней и других копытных. Рук. деп. в ВНИИТЭИСХ, 1980,200/26 81, - 13 с.

72. Сапунов В.Б. О роли эндокринной системы в процессе возникновения мутаций. Нурн. общ. биол., 1980, т.41, В 2, с. 192 - 199.

73. Сипсон Дж. Г. Темш и формы эволюции. М.: ИЛ, 1948, -245с.

74. Слудский А.А. Сайгак в Казахстане. Тр. ин-та зоологии АН Каз. ССР, 1955, т. 4, с. 18 - 55.

75. Слепцов М.К., Васильев И.С., Соломонов Н.Г. Полиморфизм белков крови сельскохозяйственных животных Якутии. Новосибирск, Наука, 1976. - 142 с.

76. Слепцов М.К., Соломонов Н.Г., Киселев Ю.А. Акклиматизация яка в Якутии. Новосибирск, Наука, 1980. - 103 с.

77. Соколов И.И. Опыт естественной классификации полорогих /feovidae/. Тр. зоологического ин-та АН СССР, 1953, т.14, - 297 С.

78. Соколов И.И. Копытные звери. Фауна СССР. Млекопитающие. -М.-Л.: изд-во АН СССР, 1959, т. I, вып. 3. 640 с.

79. Соколов И.И., Рашек В.Л. Развитие зубов у сайги /saiga ta-tarica L./. Волл. МОИП, отд. биол., 1961, т. 66, вып. 6, с. 77 - 98.

80. Соколов И.И., Клебанов Е.А., Соколов А.С. Морфо-функциональ-ные особенности органов движения сайги и джейранов. Тр. зоологического ин-та АН СССР, 1964, т. 33, с. 319-348.

81. Спасская Т.Ф., Абдулманапова Г.А. Морфологическая характеристика некоторых систем сайгака. В кн.: Копытыне фауны СССР. М.: Наука, 1980, с. 377 - 378.

82. Сулей М.Э., Уилкокс Б.А. Вюлогия охраны природы. М. :Мир, 1983. - 430 с.

83. Тахтатжан А.Л. Эволюция в терминах кибернетики и общей теории игр. Тезисы докл. II совещ. по применению мат. методов в биологии. Л.: ЛЕУ, с. 45 - 49.

84. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В. Фены, фенетика и эволюционная биология. Природа, 1973, № 3, с. 40-51.

85. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяциях. М.: Наука, 1973. - 280 с.

86. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции, М.: Наука, 1977. - 297 с.

87. Тихонов В.Н. Выведение лабораторных мини-свиней методом отдаленной гибридизации европейских и азиатских диких и домашних свиней.-т" В кн.: Вопросы гибридизации копытных.

88. М.: Наука, 1980, с. 83 88.

89. Тихонов В.Н., Трошина А.И., Горелов И.Г. Иммунологические особенности популяций дикого кабана Беловежской пущи, В Сб.: Беловежская пуща, йсследоваря. Шнек, Уроджай, 1976, выл. 10, с. 116 - 121.

90. Тихонов В.Н., Попов В.И., Горелов И.Г. Гибридизация диких и домашних свиней лодишунологическим контролем для получения высокопродуктивных форм на основе облигатной гетерозиготное ти. В кн.: Вопросы гибридизации копытных. М.: Наука, 1980, с. 71 - 82.

91. Треус В.Д. Акклиматизация и гибридизация животных в Аскании-- Нова» 80-летний огШ культурного освоения диких когщныхи птиц.Киев, Урожай, 1968. 316 с.

92. Трошина А.И., Тихонов В.Н. Онтогенетическая характеристика среднеазиатского и центральноевролейского кабанов и гибридов этих форм с домашними свиньями. В кн.: Впросы гибридизации копытных. М.: Наука, 1980, с. 57-71.

93. Трутт JI.H. Очерки по генетике поведения. Новосибирск, Наука, 1978. - 256 с.

94. Урбах В.Ю. Вюметрические методы /статистическая обработка опытных данных в биологии, сельском хозяйстве и медицине/.- М.: Наука, 1964. 416 с.

95. Фадеев В.А. Результаты' мечения сайгаков на территории Казахстана. В.кн.: Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980, с. 210 - 212.

96. Фадеев В.А., Слудский А.А. Сайгак в Казахстане. Алма-Ата, Наука, 1982. - 160 с.

97. Фандеев А.А, Размножение и развитие сайгаков в связи с вопросами рационального промысла: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГПИ, 1965. 22с.

98. Харрис Г, Основы биохимической генетики человека. М.:Мир, 1973. - 327 с.29» ;Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации.- М.: Мир, 1977. 398 с.

99. Хусайнов А. Определение возраста сайгака по изменениям структуры зубов. Тр. ин-та зоологии АН Каз. ССР, 1958, т. 10, с. 186 - 205.

100. Шарипов К.Б., Вишневская С.С., Всеволодов Э.Б. Цитогенети-ческое исследование межвидовых гибридов у овец и свиней.- В кн.: Вопросы гибридизации копытных. М.: Наука, 1980, с. 45 56.

101. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Экологические механизмы эволюционного процесса. Тр. ин-та экологии растений и животных АН СССР, 1969, вып. 65. - 200 с.

102. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.:На~ ука, 1980. - 278 с.

103. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы лолуляционных отношений у животных. М.: МГУ, 1978, - 261 с.

104. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции / теория стабилизирующего отбора/. М.: Наука, 1968. - 451 с.

105. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969,- 494 с.

106. Щубин П.Н. Генетика трансферринов северного оленя и европейского лося. Генешка, 1969, т. 5, Н, с. 37 - 40.

107. Щубин П.Н., Турубанов М.Н. Полиморфизм трансферринов северного оленя. ДАН СССР, 1970, т. 193, № 3, о. 697 - 699.

108. Щумов А.В. Хромосомы подрода Bos и их гибридов с крупным рогатым скотом. В кн.: Вопросы гибридизации копытных, M.s Наука, 1980, с. 91 - 94.

109. ПО. Эфроимсон В.П. Иммуногенетика. М. :Медицина, 1971. - 336с.

110. Юдаев Н.А., Покровский Б.В., Протасов Т.Н. Механизмы действия гормонов. В кн.: Биохимия гормонов и гормональной регуляции. М.: Наука, 1976, с. 326 - 373.

111. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966,- 364 с.

112. ИЗ. Яблоков А.В., Остроумов С.А. Охрана живой природы: проблемы и перспективы. М.: Лесная промышленность, 1983.- 269 с.

113. Bnch T.D., Foote W.C., Spllet J.J. Translocations of acrocentric chromosomes and their implications in the evolutions of sheep (Ovis^. Cytogenet. Cell Genet., 1976, vol. 17, p. 13 - 26.

114. Chakroborty R., Nei M. Botleneck effects of average he-terozygosty and genetic distance with the stepwice ma -tation model. Evolution, 1977, vol. 31, p. 347 - 356.

115. Dolan J. M. The saiga (Saiga ftatarica): a review as a model for the management of endangered species. Int. Zoo Yarbook, 1977, vol. 17, p. 25 - 32.

116. Efremov G., Braend M. Haemoglobins, transferrins and albumins of sheep and goats. Proc. 9 th Anim. Blood Group Conf. in Europe. Ecague, 1965, p. 253 - 259*

117. Egozcue J. Evolution on the marked chromosomes of primates. Experimental evidence for pericentric inversion.- Folia primatol., 1971, vol. 16, К ЗА, P# 276 281.

118. Evans H.J., Buckland R.A., Sumner A.T. Chromosome ho-mologu and heterochromatin in goat, sheep and ox studies by banding technigues. Chromosoma, 1973, vol. 42, К 4, p. 383 - 402.

119. Ford E.B. Ecological genetics. 3 ed. London, Methuen: Chapmen & Hall, 1971. - 41o p.

120. Ford C.E., Hamerton J.L. A colchicin, hypotonik citrate, sguach seguence for mammalian chromosomes. Stain Technol., 1956, vol. 31, p. 247 - 251.

121. Fregda K., Bergstrom U. Chromosome polymorphism in the root vole ( Microtus oeconomus). Hereditas, 1970, vol. 66, p. 145 - 152.123* Haldane J.B.S. Suggestions as to guantitative measurement of rates of evolution. Evolution, 194-9, N 3, p. 51 - 56.

122. Haldane J.B.S. The statics of evolution. In Evolu» tion as a process, London, Mien, and Unwin, 1954»p. Ю9 121.

123. Haldane J.B.S. The cost of natural selection. J. Ege-net., 1957, N 55, p. 511 - 524.

124. Hall J.G. Blood groups in sheep. Vet. Res., 1975, vol. 96, p. 400 - 401.127. bnai H.T. On the origin of Thelocentric chromosoms in mamals. J. Theor. Biol., 1978, vol. 71, N 4, p. 619 - 637.

125. Lay C.M., Nadler С.P., Hassinger J.D. The transferrins and haemoglobins of wild iranan sheep. (Ovis linnaeus).-Сотр. Biochem. snd Physiol., 1971» vol. 4o B, IT 2, p. 521- 529.

126. Lewontin R.S#, Hubby J.L. A molecular approach to the study- of genie heterozygosity in natural populations. II. Amount variation and degree of heterozygosity in natural populations Of Drosophila pseudoobscura. «Genetics, 1966, vol. 54, p. 595 609.

127. Lima-deFaria A. The chromosome field. I. Prediction ofthe location of ribosomal cistrons. Hereditas, 1976, vol. 82, p. 1 - 22.

128. Muller H.J. An analysis of the process of structural change in chromosomes of Drosophila. J. Genet., 194o, p. 1- 66.

129. Muller H.J•, Herckowitz I.H. Concerning the Healing of Chromosome Ends Produced by Breakade in Drosophila me-Isnogster.- Araer.ITatur. ,1954,vol.$8,H 840, p. 177 208*

130. Nadler C.P., Bunch T.D. G-band patterns of the Siberian snow sheep (Ovis nivicola- and their relationsheep to chromosomal evolution in sheep. Qytogenet. Cell Genet., 1977» vol. 19, N 2/3, p. Ю8 - 117*

131. Navashin M.S. The dislocation hypothesis of evolution Of chromosome numbers. Ztschr. Indukt. Abs t. Vererbl., 1932, Bd. 63, N 3, S. 224 - 231*

132. Nei M. Interspecific gene differeces and evolutionary time estimated from electrophoretic data on protein identity.- Amer. Natur., 1971, N 105, p. 385 398.

133. Nei M. Genetic distance between populations. « Amer. Na*-tur., 1972, N 106, p. 283 292.

134. Nei M. Mathematical modelc of speciation snd genetic distance. In. Proc. Intern, Conf. Population Genetics and Ecology. N.Y., Acad. Press, 1976, p. 723 - 765.

135. Nei M., Roychouhury A. Gene differences between Caucasian, Negro and Japanese populations. Sciense, 1972, N 117,p. 434 436.

136. Neibuhr E. Dicentric and monocenbric Roberbsonian translocation in man. Himagenetik, 1972, vol. 16., p. 217-226.149* Selander R,K. Behavior and genetic variations in natural populations, Acer. Zool., 1970,N 10, p, 53 - 66.

137. Selander R.K., Smith M.N., Yang S.Y. Biochemical polymorphisms and systematics in the genus Peromyscus. I.Variation in the old field mouse.- Stadlos in the Genetics,1971, 7103, p. 49 90.

138. Shepard J.S., Wurster-Hill D.M., Pettengil O.S. Giemsa-banded chromosomes of mouse myeioma in relationchip to oncogenicity. Cytogenet. Cell Genet., 1974, vol. 73» N 3, p. 279 - 309.

139. Smithies 0. Zone electrophoresis in starch gels» group variation serum proteins of normal human adults. Bio-chem. J., 1955, vol. 61, p. 629 641.1

140. Therman E., Sarto G.E., Patau K.N. Apparently isodicent-ric but functionally monocentric X-chromosomes in man.-Amer. J. Hum. Genet., 1974, vol., p. 83 92.

141. Todd N.B. A theory of karyotupe fissioning, genetics potentiation and entherion evolution. Mammals. Chromos. Newslett, 1967, vol. 8, p. 268 - 277.

142. Todd N.B. Chromosomes and eguine evolution in the light of recent paleontological evidence. Mammal. Chrtmos. Newslett., 197o, vol. П, p. 136 - 14

143. Todd N.B. Chromosomal mechanisma in the evolution of artiodactyls. Paleobiologu, 1975, vol. I, N 2, p.175-188.

144. Tucker E,M, Genetic variation in the sheep red blood cell. Biol. Revs., 1971, vol. 46, p. 341 * 386.

145. Tucker E.M. Some physiological sapects of genetic variation in the blood of sheep. Anim. Blood Groups and

146. Biochem. Genet., 1976, vol. 7, N 4, p. 207 215»

147. Tucker E.M., Clarke S.W. Comparative aspects, of biochemical polumorphism in the blood of Caprine species and their hybrids. Anim. KL#»d Groups Bitchem. Genet., 1980, vol. II, N 3, p. 163 - 183»

148. Warburton D.R., Firschein I.L., Miller D.A. Karyotype of the chimpansen Pan Troglodites based on measerments and banding pattern: comparistn to the human karyotype. « Cytogenet. Cell. Genet., 1973, vol. 12, К 6, p. 453-461»

149. White M.J.D. Some general problemx of chromosomal evolution and speciation in animals. Surv.Biol. Progr., 1957» vol. 3, p. 109 - 147.

150. White H.J.D. Animal cytology and evolution. 3ed.

151. N.Y., Cambridge Univ. Press., 1973» 961 p.163» White M.J.D. Chromosomal repattering regularities and restrictions. - Genetics, 1975, vol.79, p. 63 - 72.

152. Wriht S. Evolution in mendelian populations. — Genetics, 1931, vol. 16, p. 97 159.

153. Wurster D.H,, Benirschke K. Chromosome stadies in the superfamily Boviiidae. Chromosoma,1968, vol. 25, E 2, p. 152 - 171.

154. Wurster-Kill D.H., Gray C.W. Giemsa banding patterns in the chromosomes of twelwe species of cats (Felidae).»* Cytogenet. Cell Genet., 1973,vol.12,N 6, p. 377 397.

155. Wynne-Edwards Y.C. Animal dispersion in relation to social behaviour. Oliver and Boyd. ,Edinburgf 1962.- 653 p.