Фауна и структура населения почвенных беспозвоночных в лесных экосистемах Вологодской области: на примере Coleoptera, Carabidae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Белова, Юлия Николаевна

• Белова, Юлия Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Белова, Юлия Николаевна

Введение.

Глава I. Материал и методика исследования.

Глава II. Жужелицы как модельная группа экологических исследований.

2.1. Жужелицы как модельная группа.

2.2. Направления экологических исследований жужелиц.

2.3. Изучение жужелиц лесных биоцеонозов таежной зоны.

Глава III. Факторы формирования и фауна жужелиц территории

Вологодской области.

3.1. Зональные природные факторы.

3.2. Особенности Шалго-Бодуновского лесного массива на границе подзон южной и средней тайги.

3.3. Влияние антропогенных факторов.

3.4. Фауна жужелиц территории Вологодской области.

Глава IV. Особенности населения жужелиц лесных экосистем

Вологодской области.

4.1. Зональные особенности структуры населения жужелиц.

4.2. Биотопическое распределение жужелиц и определяющие его факторы среды.

4.3. Особенности распределения жужелиц в условиях мозаичного рельефа.

Глава V. Особенности и восстановление структуры населения жужелиц антропогенно трансформированных лесных экосистем.

5.1. Динамика населения жужелиц при вторичной сукцессии лесных экосистем.

5.2. Динамика населения жужелиц при восстановлении экосистем после рекреационного использования.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фауна и структура населения почвенных беспозвоночных в лесных экосистемах Вологодской области: на примере Coleoptera, Carabidae»

Актуальность исследования. Изучение почвенных беспозвоночных является актуальным направлением экологических исследований ввиду важной роли их сообществ в функционировании наземных экосистем и значимого вклада в поддержание биологического разнообразия. Проблеме зонально-ландшафтного распределения почвенных животных, которое отражает исторические и природные факторы формирования их фауны и населения, посвящено множество фауно-экологических исследований. Это традиционный подход, связанный с инвентаризацией систематического и экологического разнообразия почвенных беспозвоночных в пределах конкретной территории (Алейникова, 1968; Криволуцкий и др., 1979; Кудряшова, 1987; Узенбаев, Предтеченская, 1991; Козулько Г.А., Козулько Т.Н., 1996; Колесникова, 2008 и др.). Сравнительный анализ населения почвенных беспозвоночных изученных административных территорий и физико-географических выделов (ландшафтов, природных подзон, зон и т.д.) показали его специфичность (Стриганова, 1995; 1997; Стриганова, Порядина, 2005 и др.).

В этом плане проведенные исследования на территории Вологодской области, где проходит граница подзон южной и средней тайги дает возможность заполнить «белое пятно» в выявлении некоторых закономерностей ландшафтно-зонального распределения почвенных беспозвоночных. Фауна региона представляет значительный интерес с точки зрения и исторических факторов ее формирования, так как здесь проходила граница последнего оледенения. В послеледниковое время территория области заселялась с запада и востока, что привело к взаимопроникновению западных (европейских) и восточных (сибирских) форм (Природа Вологодской., 2007). Крупная территория Вологодской области со сложной иерархической структурой и разнообразием природных условий дает возможность применить относительно новый подход изучения пространственного распределения почвенных животных с иерархических позиций на разных уровнях разрешения - от исследуемой точки до ландшафта и региона (Покаржевский и др., 2007).

Сложная зависимость формирования населения почвенных беспозвоночных в таежной зоне как от состояния почв, мезорельефа, увлажнения, так и от структуры фитоценозов повышает уязвимость их сообществ к антропогенному воздействию на почвенные и наземные экосистемы. Исследования последствий хозяйственной деятельности особенно актуальны для северных территорий, характеризующихся таксономической бедностью. Поэтому территория Вологодской области, расположенная на Европейском Севере, отличающаяся широкомасштабным сведением лесов с XIX века и подвергающаяся современному многоплановому хозяйственному воздействию, может служить модельным полигоном для изучения влияния антропогенных факторов на почвенных беспозвоночных.

Выраженная реакции почвенных беспозвоночных на неоднородность среды, изменение климата и антропогенное воздействие позволяет широко использовать их в качестве биоиндикаторов. Тем более, что однотипный отклик разных систематических групп на одни и те же изменения среды дает возможность выбора модельных объектов, адекватных поставленным задачам исследований (Покаржевский и др., 2007).

В нашей работе в качестве модельного объекта для изучения особенностей населения почвенных беспозвоночных использованы жужелицы. Состояние этой группы отражает трансформацию условий обитания и динамику населения беспозвоночных животных в целом при антропогенной нагрузке на биотопы, так как жужелицы являются адекватными индикаторами почвенно-растительных условий (Гиляров, 1965). Хищнический образ жизни определяет возможность их использования в качестве индикаторов состояния популяций животных, занимающих нижние трофические уровни.

Выбор группы определен тем, что это широко распространенное семейство жесткокрылых, представители которого многочисленны в разных типах наземных сообществ, в том числе в лесных экосистемах, преобладающих в Вологодской области. Жужелицы достаточно хорошо изучены на других территориях, что дает возможность сравнительного анализа полученных нами данных. Применение современного системного подхода к изучению населения жужелиц связано с выделением карабидокомплексов, как совокупности видов, обитающих совместно (Белоусов, 1987). В качестве синонимов в работах по экологии жужелиц используются термины «сообщества» и «население» (Александрович, 1996; Шарова, Филиппов, 2004; Стриганова, Порядина, 2005; Грюнталь, 2008; Конакова, 2012 и др.). Иерархическая структура карабидокомплексов позволяет исследовать приспособления жужелиц к условиям среды и их изменениям на надвидовом и популяционном уровнях (Сергеева, 1992).

Кроме того, актуальность исследований определяется и тем, что на территории Вологодской области жужелицы были слабо изучены и имелись только фрагментарные сведения об их фауне в юго-западных и центральных районах (Рыбникова и др., 2005; Рыбникова, 2006).

Таким образом, важность изучения жужелиц в лесных экосистемах Вологодской области связана с их значимостью как биоиндикаторов состояния населения почвенных беспозвоночных и изменений в экосистемах.

Цель работы - выявить особенности фауны и экологической структуры населения жужелиц как модельного объекта, отражающего состояние и динамику населения почвенных беспозвоночных в целом, в лесных экосистемах Вологодской области под влиянием природных и антропогенных факторов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Рассмотреть значимые для формирования фауны и населения жужелиц природные особенности Вологодской области.

2. Выявить приоритетные направления антропогенного воздействия на фауну и население жужелиц исследуемой территории.

3. Изучить фауну и провести анализ населения жужелиц лесных экосистем Вологодской области.

4. Установить особенности экологической структуры населения жужелиц и ее динамику в антропогенно трансформированных лесных экосистемах.

5. Выделить факторы и закономерности формирования населения жужелиц в лесных экосистемах Вологодской области.

Научная новизна. Проведена инвентаризация фауны жужелиц Вологодской области. В лесных экосистемах выявлено 79 видов жужелиц, из них 11 видов являются редкими. Впервые для анализа пространственного распределения жужелиц, в том числе распространения редких видов в сети ООПТ Вологодской области использованы ГИС-технологии. Проанализировано население жужелиц лесных местообитаний с учетом иерархичности факторов и механизмов его формирования. Для этого фауна и население жужелиц рассмотрены на разных уровнях охвата территории: региональном (Вологодская область), ландшафтном (крупный лесной массив) и биотопическом (лесные биотопы). Проанализирована экологическая структура населения жужелиц на надвидовом, популяционном, индивидуальном уровнях. Установлена приоритетность воздействующих природных факторов на формирование структуры населения жужелиц. Показаны особенности формирования экологической структуры населения жужелиц в лесных экосистемах на границе подзон южной и средней тайги и переходный характер их формирования. Выявлена роль мозаичности мезорельефа для пространственного распределения жужелиц. Впервые прослежена динамика экологической структуры населения жужелиц при вторичной сукцессии лесных экосистем в Вологодской области, а также в период восстановления после рекреационного воздействия.

Практическая значимость. Результаты исследования использованы для создания региональной Красной книги животных (2010). Сведения о составе, факторах и закономерностях формирования населения жужелиц использованы при создании двух ООПТ в Вологодской области: «Онежский» «Озера Мегорской группы». По материалам исследования созданы электронные слои пространственного распределения жужелиц на территории Вологодской области и распределения редких видов жужелиц в регионе.

Результаты исследования жужелиц в Вологодской области использованы при выполнении международных проектов совместно с Центром окружающей среды Финляндии: «Красная книга Вологодской области. Т. 3. Животные» (2003-2006 гг.); «ГЭП-анализ сети ООПТ на Северо-Западе России: Оценка ландшафтно-экологической репрезентативности сети ООПТ Вологодской области»; «Охраняемый природный комплекс «Онежский» Вытегорского муниципального района Вологодской области» (2008 г.) в рамках программы «Развитие региональной сети ООПТ на Северо-Западе России». Результаты исследования включены в отчеты по тематическому плану Федерального агентства по образованию «Исследование антропогенной трансформации водосборов таежной зоны» (per. № 1.1.07; 2007-2009 гг.), «Комплексное пространственно-временное моделирование трансформации водосборов таежной зоны на основе ГИС-технологий» (2012 г.).

Материалы исследования использованы при выполнении проектов Департамента природных ресурсов и охраны окружающей среды Вологодской области: «Обоснование создания и границ особо охраняемой природной территории областного значения государственного природного заказника «Озера Мегорской группы» на территории Вытегорского муниципального района Вологодской области» (2009); «Ведение мониторинга и оценка состояния видов животных (насекомые, птицы, млекопитающие), внесенных в Красную книгу Российской Федерации, на территории Вологодской области» (2009); «Оценка ландшафтного и биологического разнообразия особо охраняемых природных территорий регионального значения, расположенных вдоль Мариинской водной системы» (2010); Департамента по охране, контролю и регулированию использования объектов животного мира Вологодской области: «Разработка и наполнение кадастра объектов животного мира, не отнесенных к объектам охоты, распространенных на территории Вологодской области» (2010).

Результаты работы применяются в рамках вузовской программы в преподавании дисциплин предметной подготовки «Зоология беспозвоночных», «Фауна Вологодской области», спецкурса «Энтомология», а также при проведении учебных полевых практик студентами Вологодского государственного педагогического университета.

Апробация работы. Материалы и основные положения диссертационной работы были представлены на 11 научных мероприятиях: Международный симпозиум «Информационные системы по биоразнообразию видов и экосистем» (Санкт-Петербург, 2003); II Международная конференция «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003); молодежных научных конфернциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004, 2005); 9-я Международная Пущинская школа -конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века» (2005); Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (Сыктывкар, 2005; Архангельск, 2010); международная конференция «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Вологда, 2005); Ежегодные смотры-сессии аспирантов и молодых ученых по отраслям наук: Естественные и физико-математические науки (Вологда, 2009); Всероссийская конференция с международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009); Международная конференция «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 32 работы, из них 2 статьи в рецензируемом журнале перечня ВАК РФ, подготовлены разделы в 3 коллективных монографиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 2-х приложений. Основной текст изложен на 190 страницах, включая 42 таблицы и 25 рисунков. Список литературы содержит 280 источников, из них 21 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Белова, Юлия Николаевна

выводы

1 1 I 1. Значимыми для формирования фауны и населения жужелиц зональными природными особенностями Вологодской области являются: продолжительный период с отрицательными температурами, избыточное увлажнение, преобладание хвойных и хвойно-мелколиственных лесов на I подзолистых почвах.

2. В лесных местообитаниях Вологодской области обнаружено 79 видов жужелиц из 160 видов, зарегистрированных в регионе. Наибольшее видЬвое богатство характерно для родов Р^га^/с/шя (10 видов), СагаЬт (10 видов), Agonum (6 видов). Преобладают зоофаги стратобионты, характерные для лесной зоны, имеющие европейско-сибирское распространение. Редкими для лесов Вологодской области являются 11 видов, находящиеся в регионе на границе ареала, а также стенобионтные представители фауны.

I 3. Фауна жужелиц в лесах Вологодской области подзон южной и средней тайги обнаруживает значительное сходство по видовому составу (58,|2%). Однако в направлении с юга на север отмечаются ее структурные изменения. Сокращается общее число представленных видов, увеличивается I доля мезогигрофильных лесо-болотных жуков, уменьшается число крупных эпигеобионтных видов, а также миксофитотрофов, связанных с травостоем.

4. Структура населения и индивидуальные параметры жужелиц в лесных биотопах на границе южной и средней тайги соответствуют таковым в лесных экосистемах средней тайги и занимают промежуточное положение между сообществами южной и северной тайги. Специфичность населения в высоком видовом богастве и разнообразии близком к южнотаежным сообществам.

5. Состав и структура населения жужелиц лесных экосистем на разных иерархических уровнях определяются своим комплексом факторов. На уровне ландшафтов это увлажнение территории и особенности мезЬрельефа. В лесных биотопах - микроклимат, зависимый от структуры фитоценоза (состав древостоя, развитие мохового и травяно-кустарничкового i ярусов), эдафические факторы (мощность растительной подстилки, влажность почв), а также, состояние кормовой базы. I j 6. Доминантными видами жужелиц в лесных экосистемах i реализуются разные стратегии поддержания оптимальной численности, I определяющиеся сочетанием плодовитости и доли самок в популяциях, а I также разные механизмы использования ресурсов среды за счет пространственного разделения и перемещения имаго вдоль линии профиля. I

Это способствует более эффективному использованию ресурсов территории и поддержанию устойчивости карабидокомплексов.

7. Рекреационная нагрузка на лесные экосистемы приводит к изменению населения жужелиц. К спектру биоиндикационных параметров I относятся следующие: низкое видовое богатство, присутствие видов I открытых пространств, высокое обилие вида Platynus assimilis. Воздействие I рекреации сохраняется после ее прекращения и прослеживается на I протяжении 10 лет.

8. Пролонгированные последствия сельскохозяйственного использования территории прослеживаются в изменении структуры населения жужелиц лесных экосистем на разных стадиях вторичной сукцессии. В то же время комплексы жужелиц лесных сообществ разного i возраста при отсутствии прямого антропогенного вмешательства I характеризуются сходством по видовому богатству, спектру доминирующих фенологических, размерных и биотопических групп, а также, жизненных фор|м имаго. i 9. Общим направлением динамики населения жужелиц при j восстановлении лесных экосистем после антропогенного воздействия является сдвиг размерной структуры. Это выражается увеличением числа I размерных групп и представительства крупных видов жужелиц в составе I I населения, а также ростом показателей полиморфизма и средних значений длины тела особей в популяциях. Это способствует максимальному охвату трофических ресурсов среды

10. Изменения структуры комплексов жужелиц, выражающиеся соотношением групп жуков с разными биотопическими преферендумами и жизненными формами при восстановлении лесных экосистем специфичны при разных видах предшествующего антропогенного воздействия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

I Изучение жужелиц на территории Вологодской области позволило выявить иерархию факторов, определяющих особенности формирования фауны и населения на нескольких уровнях охвата пространства (регион, I лесной массив, лесные биотопы) (табл. 42). Состав региональной фауны и структура населения жужелиц лесных экосистем зависит от особенностей мезоклимата и почвенно-растительных условий подзон южной и средней тайги. При этом на границе подзон население жужелиц характеризуется промежуточными признаками, обладая высоким видовым богатством, свойственным более южным территориям, но структурно соответствуя параметрам населения среднетаежной подзоны. В лесном массиве, не испытывающем прямого антропогенного воздействия, основными факторами среды, влияющими на формирование фауны и населения жужелиц, являются рельеф и влажность. Мозаичность I рельефа и влажности в массиве создает предпосылки для обитания видов с разными топическими предпочтениями и способствует формированию богатых видами группировок жужелиц, по-разному использующих пространство. Одни из них приурочены к местообитаниям определенного типа, другие освоили биотопы различной влажности на разных элементах рельефа. Кроме того, в условиях мозаичности мезорельефа реализуются I механизмы пространственного разделения видов за счет перемещения имаго вдоль линии профиля. Это способствует более эффективному использованию i ресурсов территории.

J В разных лесных биотопах изученного массива в формировании отличий фауны и населения жужелиц основную роль играют эдафические факторы (мощность подстилки) и параметры фитоценозов (состав и плотность древостоев, проективное покрытие мхов), определяющие микроклимат.

Другой группой факторов, оказывающих значительное влияние на структуру региональной фауны и население жужелиц, является I антропогенное воздействие. На территории Вологодской области I масштабное сведение лесов и формирование вторичных сообществ привело к сокращению численности типично таежных видов и ограничило их распространение. Наиболее уязвимыми к изменению местообитаний оказались влаголюбивые лесо-болотные виды жужелиц. 1 В лесных массивах, испытывающих антропогенное воздействие при рекреационном использовании, развитии дорожно-тропиночной сети и I захламленности происходит снижение видового богатства жужелиц, а также смена доминантных видов. Одним из индикаторов антропогенной 1 трансформации таежных лесных сообществ служит доминирование вида Platynus шбшШЗ. Установлено, что изменения населения жужелиц в лесных биотопах под влиянием хозяйственной деятельности носят обратимый характер. Одним из механизмом адаптации жужелиц к меняющимся условиям среды в лесных местообитаниях являются сдвиги размерной структуры населения на надвидовом (карабидокомплексы) и популяционном уровнях. В экосистемах, испытывающих антропогенную нагрузку, в сравнении с фоновыми, увеличивается доля видов с мелкоразмерными имаго, а также отмечается 1 уменьшение средних значении длины тела жуков в популяциях. В I старовозрастных хвойно-мелколиственных и устойчивых климаксных лесах, в сравнении с молодыми лесами, увеличивается доля крупных, более I длительно развивающихся видов. Вместе с тем, в старовозрастных вторичных и климаксных лесах происходит снижение разнообразия населения жужелиц из-за резкого преобладания по обилию вида Р1егозИски8 оЫоп^орип^аЫт (около 40% от суммарной численности). При этом для данного вида отмечено увеличение показателей внутрипопуляционной изменчивости по морфометрическим признакам, что представляет собой пример действия механизма достижения оптимального разнообразия. I