Фауна, ассоциированная с гидротермальными двустворчатыми моллюсками Bathymodiolus (Mytilidae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат биологических наук Рыбакова, Елена Игоревна

• Рыбакова, Елена Игоревна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Рыбакова, Елена Игоревна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Общая характеристика гидротермальных сообществ.

1.2. Характеристика районов исследования.

1.3. Биогеография гидротермальных сообществ.

1.4. Географическое распространение и особенности биологии гидротермальных митилид.

1.5. Количественные исследования ассоциаций.

Глава 2. Материал и методика.

2.1. Исследованный материал.

2.2. Методика отбора и первичной обработки проб.

2.3. Статистическая обработка данных.

Глава 3. Фауна, ассоциированная с двустворчатыми моллюсками

ВМкутойШт.

3.1 Таксономический состав.

3.2. Структура ассоциаций.

Глава 4. Фауна, ассоциированная с массовыми поселениями других видов гидротермального макробентоса (креветок, алвинеллид, вестиментифер).

4.1. Макрофауна ассоциаций креветок.

4.2. Макрофауна ассоциаций алвинеллид.

4.3. Макрофауна ассоциаций вестиментифер.

4.4. Мейофауна ассоциаций креветок, алвинеллид и вестиментифер.

Глава 5. Сравнительный анализ ассоциаций митилид с ассоциациями других видов гидротермального макробентоса.

5.1 Таксономический состав.

5.2 Структура ассоциаций.

Глава 6. Сравнение митилидных ассоциаций гидротерм с митилидными ассоциациями метановых выходов.

6.1. Таксономический состав.

6.2. Структура ассоциаций.

Глава 7. Сравнительный анализ ассоциаций митилид из разных районов и с разных глубин.

7.1. Таксономический состав.

7.2. Структура ассоциаций.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фауна, ассоциированная с гидротермальными двустворчатыми моллюсками Bathymodiolus (Mytilidae)»

Актуальность работы

Гидротермальные сообщества обладают сложной структурой, связанной с высоким разнообразием биотопов в зоне гидротермальных выходов. Традиционно в отечественной и зарубежной литературе под гидротермальным сообществом понимают все сообщество, образующееся в зоне влияния гидротермальных выходов. В составе гидротермального сообщества выделяют ассоциации видов. Ассоциации - это структурные элементы сообществ, выделяемые визуальным методом по признаку преобладания одного таксона на определенном участке гидротермального поля. Под «ассоциацией» понимается комплекс видов, сопутствующих преобладающему виду (эдификатору).

Между членами ассоциации существуют различные топические и/или трофические связи. Эдификаторы представлены, как правило, крупными бентосными или бентопелагическими формами. Они создают специфическую микросреду для других организмов, значительно увеличивают число экологических ниш, доступных для заселения фауной, могут служить субстратом и/или пищей для ассоциированных с ними видов. Эдификаторы как правило относятся к симбиотрофным видам и являются первичными консументами в цепи питания. Наиболее распространенные эдификаторы гидротермальных ассоциаций - это двустворчатые моллюски МуШ1с1ае и Уез1соту1с1ае, полихеты А1утеШс1ае и 8Н^1иис1ае (вестиментиферы), креветки АМпосапсНс1ае.

Моллюски ВагкутосИоЫз (МуйШае) представляют один из примеров видов-эдификаторов. В гидротермальных районах они образуют обширные поселения (обычно - несколько квадратных метров) на базальтах или сульфидах в виде друз или щеток. Биотопическая роль моллюсков следующая: крупные створки моллюсков (до 10см) значительно увеличивают площадь твердого субстрата, пригодного для заселения фауны; в промежутках между створками моллюсков в переплетениях толстых биссусных нитей среди отпавших переостракумов моллюсков образуется большое количество микробиотопов с условиями, отличающимися от таковых на поверхности створок или на голых базальтах. Трофическая роль моллюсков следующая: высокая биомасса моллюсков (несколько килограмм), а также фекалии и псевдофекалии моллюсков служат пищей для ассоциированных организмов.

В пределах гидротермальных полей ранее описано зональное распределение фауны (Галкин, 2002), согласно которому ассоциации разных видов-эдификаторов занимают определенные зоны относительно гидротермального источника со специфическими условиями обитания.

Среди нерешенных проблем в биологии гидротермальных сообществ важное место занимает вопрос о том, как меняются состав и структура ассоциаций с разными видами-эдификаторами в пределах одного гидротермального поля и с одними и теми же видами-эдификаторами в разных гидротермальных районах и на разных глубинах.

Наибольший массив данных накоплен по ассоциациям моллюсков митилид ВмкутосИоЫя, по большинству других ассоциаций количественные данные отсутствуют. Митилиды распространены в биотопах как гидротермальных, так и метановых выходов. Гидротермальные митилиды представлены тремя родами и двенадцатью видами. Наиболее богатый видами род ВаМутосИоЫз (9 видов) имеет широкое географическое (Тихий, Атлантический и Индийский океаны) и батиметрическое (700-3510 м) распространение. Митилиды в пределах района образуют сплошные поселения У с биомассой от 700 г до 70 кг м . Благодаря этому ассоциации митилид служат удобным объектом для сравнения по разным районам, глубинам и типам восстановительных биотопов.

Для выявления специфичных для митилид черт организации ассоциации необходимо сравнение ассоциаций митилид с ассоциациями других видов-эдификаторов из разных зон в пределах гидротермального поля.

Цели и задачи

Целью настоящей работы является выявление особенностей организации гидротермальных митилидных ассоциаций.

Для достижения цели нами были поставлены следующие задачи:

1. Уточнение таксономического состава фауны, ассоциированной с моллюсками Bathymodiolus в гидротермальных сообществах Восточно-Тихоокеанского поднятия (ВТП) и Срединно-Атлантического хребта (САХ).

2. Определение численного соотношения различных таксонов в ассоциациях Bathymodiolus.

3. Выявление особенностей ассоциаций Bathymodiolus по сравнению с ассоциациями других массовых гидротермальных видов (альвинеллид, вестиментифер, креветок) (сравнительный анализ по качественному составу и количественной структуре).

4. Сравнительный анализ ассоциаций Bathymodiolus в разных гидротермальных районах Мирового океана и на разных глубинах.

Научная новизна

Впервые получены количественные данные по ассоциациям митилид в 3 районах САХ (Менез-Гвен, Рейнбоу и Брокен-Спур). Расширен таксономический список и уточнены количественные характеристики ассоциаций митилид из 4 районов: Лаки-Страйк и Снейк-Пит (САХ) и полей Mussel Bed и Biovent (9°с.ш. ВТП). Как минимум 14 таксонов в ассоциациях митилид отмечены впервые. Проведено наиболее полное на сегодняшний день сравнение ассоциаций митилид из 9 районов (15 полей) на САХ и ВТП. 6

Впервые получены количественные данные по ассоциациям полихет АМпеШёае (9°с.ш. ВТП) и креветок АМпосапсШае (Рейнбоу, Брокен-Спур и Снейк-Пит). Расширен таксономический список и уточнены количественные характеристики ассоциаций вестиментифер на 9°с.ш. ВТП. Количественными методами показаны различия между ассоциациями с разными эдификаторами, ранее эти различия фиксировались только визуально. На основе полученных результатов заключено, что ассоциации не являются самостоятельными функциональными единицами.

Теоретическое и практическое значение работы

Получены наиболее полные на сегодняшний день сведения о гидротермальных ассоциациях на САХ и ВТП, которые могут быть использованы для дальнейших сравнений и обобщений в области экологии и биогеографии гидротермальных сообществ. Полученные результаты важны для анализа факторов, определяющих состав и структуру сообществ в разных типах восстановительных биотопов (гидротермальных и метановых выходов). Они также представляют интерес для решения более общей проблемы -оценки влияния различных факторов на биогеографию гидротермальных видов и сообществ. В случае возможного промышленного освоения рудных гидротермальных месторождений полученная информация позволит выработать практические рекомендации для снижения негативных последствий антропогенного воздействия.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Рыбакова, Елена Игоревна

выводы

1. Фауна гидротермальных митилидных ассоциаций насчитывает 70 семейств макрофауны и порядка 170 видов, из них 48 видов гастропод. 14 видов отмечено в ассоциациях митилид впервые.

2. Состав и структура гидротермальных ассоциаций в пределах одного района определяются в первую очередь видом-эдификатором и положением ассоциации относительно источника. Видовой состав ассоциаций креветок и алвинеллид (высокотемпературная зона) представляет собой обедненный видовой состав ассоциаций митилид (низкотемпературная зона) в данном районе: 35-21% видов проникает из ассоциации митилид в ассоциации креветок и алвенеллид. Число уникальных видов для ассоциаций креветок и алвинеллид мало (0-32%). Показатели выравненное™ и разнообразия в ассоциациях митилид выше, чем в ассоциациях креветок и алвинеллид.

3. Митилидные ассоциации гидротермальных районов Тихого и Атлантического океанов значительно различаются по таксономическому богатству, составу доминирующих таксонов, показателям выравненное™ и разнообразия ассоциаций. Число семейств макрофауны в митилидных ассоциациях Атлантического океана (39) почти в 1.5 раза ниже, чем Тихого (54). Показатели разнообразия и выравненное™ митилидных ассоциаций в Атлантике также ниже, чем в Тихом океане.

4. По особенностям состава и структуры выделяются две основные группы митилидных ассоциаций в Тихом океане: северные районы ВТП и южные районы ВТП, и две группы в Атлантическом: более северные районы САХ и более южные районы САХ. Различия между ассоциациями из разных районов Тихого океана выражены значительно слабее, чем между ассоциациями из разных районов Атлантики.

5. Митилидные ассоциации наименее глубоководного гидротермального района Менез-Гвен (850 м) существенно отличаются от ассоциаций как ВТП, так и САХ специфическим видовым составом и высокой степенью доминирования одного таксона {Lepetodrilus atlanticus - 59%).

6. Различия в составе гидротермальных ассоциаций в разных районах обусловлены в большей степени глубиной, чем расстоянием между районами и видом-эдификатором.

Заключение

Выявлены значительные отличия митилидных ассоциаций (низкотемпературная зона) по составу и структуре от ассоциаций алвинеллид и креветок (высокотемпературная зона). Относительно экстремальные и нестабильные условия в более высокотемпературных зонах определяют относительно низкое видовое богатство и малое число уникальных для ассоциаций видов, а также низкие показатели выравненности и разнообразия структуры ассоциаций. Доминирование в ассоциациях алвинеллид и креветок мейобентосных копепод связано с обильным развитием бактерий, в т.ч. эпибионтных, являющихся пищей для гидротермальных копепод семейства Dirivultidae.

Выделенные нами группы районов на САХ по ассоциациям митилид соответствуют общепринятым схемам вертикальной зональности океана по негидротермальной фауне: Менез-Гвен (850 м) соответствует верхней батиали, Лаки-Страйк и Рейнбоу (1600-2500 м) - нижней батиали, Снейк-Пит и Логачев (3000-3500 м) - абиссали. Специфический таксономический состав ассоциаций и резкое доминирование одного таксона в районе Менез-Гвен могут быть объяснены малой глубиной (на меньших глубинах в Атлантике гидротермальные сообщества с доминированием облигатных гидротермальных симбиотрофных организмов не известны). Гидротермальные районы на ВТП (9°с.ш.-17°ю.ш.) расположены на одинаковой глубине (около 2500 м). Это находит отражение в более однородном составе и структуре ассоциаций митилид из районов ВТП, чем из районов САХ. Найденные различия между районами ВТП могут быть объяснены расстоянием между районами и наличием трансформных разломов.

Таким образом, состав и структура ассоциаций Bathymodiolus в разных районах в наибольшей степени определяются батиметрическими и географическими факторами (вертикальной и широтной зональностью). Влияние видовой принадлежности моллюсков ВшкутосИо1ш не выявлено.

Различия в составе гидротермальных ассоциаций в разных районах обусловлены в большей степени глубиной, чем расстоянием между районами и видом-эдификатором.

Данные по сравнению митилидных ассоциаций в районах гидротермальных и метановых выходов соответствуют существующим представлениям о более стабильных и менее экстремальных условиях в экосистемах метановых высачиваний, чем в гидротермальных. Как следствие, в районах холодных высачиваний наблюдается более высокое видовое богатство и разнообразие структуры ассоциаций, чем в гидротермальных районах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Рыбакова, Елена Игоревна, 2013 год

1. Богданов Ю.А. Гидротермальные проявления рифтов Срединно-Атлантического хребта. М.: Научный мир. 1997. 167с.

2. Богданов Ю.А. Геологические предпосылки различий гидротермальной фауны Атлантического океана//Экосистемы атлантических гидротерм. Отв. ред. М.Е. Виноградов, A.JI. Верещака. М.: Наука. 2006. С. 1936.

3. Бритаев Т.А., Крылова Е.М. Особенности симбиоза митилид и полихеты Branchipolynoe seepensis (Ро1упо1с1ае)//Экосистемы атлантических гидротерм. Отв. ред. М.Е. Виноградов, A.JI. Верещака. М.: Наука. 2006. С.316-319.

4. Верещака A.JI., Лунина A.A. Биология креветок // Экосистемы атлантических гидротерм. Отв. ред. М.Е. Виноградов, A.JI. Верещака. М.: Наука. 2006. С.293-314.

5. Галкин C.B. Донная фауна гидротермали бассейна Манус/Юкеанология. 1992а. Т.32. №.6. С.1102-1110.

6. Галкин C.B. Eochionelasmus ohtai (Cirripedia, Balanomorpha) с гидротермального поля бассейна Манус//Зоологический журнал. 19926. Т.71. №.11. С.139-143.

7. Галкин C.B. Гидротермальные сообщества Мирового океана. М.: Геос. 2002. 197с.

8. Галкин C.B. Пространственная структура гидротермальных сообществ Срединно-Атлантического хребта//Экосистемы атлантических гидротерм. Отв. ред. М.Е. Виноградов, A.JI. Верещака. М.: Наука. 2006а. С. 163-202.

9. Галкин C.B. Размерно-возрастная структура популяции Bathymodiolus azoricus в районе Менез-Гвен//Экосистемы атлантических гидротерм. Отв. ред. М.Е. Виноградов, A.JI. Верещака. М.: Наука. 2006b. С.320-322.

10. Ю.Галкин С.В., Москалев Л.И. Донная фауна гидротермали горы Осевая хребта Хуан-де-Фука//Геологическое строение и гидротермальные образования хребта Хуан-де-Фука. М.: Наука. 1990. С. 157-177.

11. Галкин С.В., Гебрук А.В., Крылова Е.М. и др. Трофическая структура североатлантических гидротерм: данные изотопного анализа//Экосистемы атлантических гидротерм. Отв. ред. М.Е. Виноградов, A.JI. Верещака. М.: Наука. 2006. С.95-118.

12. Галъченко В.Ф., Пименов И.В., Леин А. Ю. и др. Миксотрофный тип питания Olgaconcha tufari Beck (Gastropoda: Prosobranchia) из активного гидротермального поля бассейна Манус (море Бисмарка)//Доклады академии наук. 1992. Т.323. №.3. С.776-781.

13. Гебрук А.В., Миронов А.Н. Биогеография гидротерм Срединно-Атлантического хребта // Экосистемы атлантических гидротерм. Отв. ред. М.Е. Виноградов, A.J1. Верещака. М.: Наука. 2006. С.119-162.

14. Детинова Н.Н. Гидротермальная фауна: состав, биология, адаптации. Многощетинковые черви (Polychaetay/Биология гидротермальных систем. Отв. ред. А.В. Гебрук. М.: КМК Press. 2002. С.142-158.

15. ЛобъеЛ. Оазисы на дне океана. JL: Гидрометеоиздатю. 1990. 158с.

16. Миронов А.Н., Гебрук А.В., Москалев Л.И. География гидротермальных сообществ и облигатных гидротермальныхтаксонов//Биология гидротермальных систем. Отв. ред. A.B. Гебрук. М.: КМК Press. 2002. С.410-455.

17. Москалев Л.И. Гидротермальная фауна: состав, биология, адаптации. Брюхоногие моллюски/ТБиология гидротермальных систем. Отв. ред. A.B. Гебрук. М.: КМК Press. 2002. С.201-207.

18. Bogdanov Yu.A., Gurvich E.G., Lisitzin A.P. et al. Sulfides from the Broken Spur hydrothermal vent field Mid-Atlantic Ridge, 29°10'N, 43°10'W//Bridge Newsletter. 1995. N8. P.25-29.

19. Chevaldonne P., Jollivet D. Videoscopic study of deep-sea hydrothermal vent alvinellid polychaete populations: biomass estimation and behaviour/ZMarine Ecology Progress Series. 1993. V.95. P.251-262.

20. Childress J.J. Biology and chemistry of a deep-sea hydrothermal vent on the Galapagos Rift; the Rose Garden in 1985 an introduction//Deep-Sea Research. 1988. V.35. P.1677-1680.

21. Childress J.J., Fisher C.R. The biology of hydrothermal vent animals: physiology, biochemistry and autotrophic symbioses//Oceanography and Marine Biology, Annual Review. 1992. V.30. P. 337-441.11

22. Colaco A., Dehairs F., Desbruyeres D. et al. 5 С signature ofhydrothermal mussels is related with the end-member fluid concentration of H2S and143

23. CH4 at the Mid-Atlantic Ridge hydrothermal vent flelds//Cahiers de Biologie Marine. 2002. V.43. P.259-262.

24. Comtet T., Desbruyeres D. Population structure and recruitment in mytilid bivalves from the Lucky Strike and Menez Gwen hydrothermal vent fields (37°17'N and 37°50'N on the Mid-Atlantic Ridge//Marine Ecology Progress Series. 1998. V.163. P.165-177.

25. Copley J.T.P., Tyler P.A., Murton B.J. Spatial and interannual variation in the faunal distribution at Broken Spur vent field (29°N, Mid-Atlantic Ridge)//Marine Biology. 1997. V.129. P.723-733.

26. Cordes E.E., Carney S.L., Hourdez S. et ah Cold seeps of the deep Gulf of Mexico: community structure and biogeographic comparisons to Atlantic equatorial belt seep communities//Deep-Sea Research Pt.I. 2007. V.54. P.637-653.

27. Cosel R. Comtet T., Krylova E.M. Bathymodiolus (Bivalvia, Mytilidae) on the Azores Triple Junction and the Logachev hydrothermal field, Mid-Atlantic Ridge//Veliger. 1999. V.42. №.3. P.218-248.

28. Cuvelier D., Sarrazin J., Colaco A. et ah Distribution and spatial variation of hydrothermal faunal assemblages at Lucky Strike (Mid-Atlantic Ridge) revealed by high resolution video image analysis//Deep-Sea Research Pt.I. 2009. V. 56. P. 2026-2040.

29. Desbruyeres D., Segonzac M. Handbook of deep-sea hydrothermal vent fauna. B: IFREMER. 1997. 279p.

30. Desbruyeres D., Alayse-Danet A.-M., OhtaS. et ah Deep-sea hydrothermal communities in Southwestern Pacific back-arc basins (the North Fiji and Lau basins): composition, microdistribution and food web//Marine Geology. 1994. V.116. P.227-242.

31. Desbruyeres D., Almeida A., Biscoito M. et ah A review of the distribution of hydrothermal vent communities along the northern Mid-Atlantic Ridge: dispersalvs. environmental controls//Hydrobiologia. 2000. V.440. P.201-216.144

32. Desbruyères D., Biscoito M., Caprais J.-C. et al. Variations in deep-sea hydrothermal vent communities on the Mid-Atlantic Ridge near the Azores plateau//Deep-Sea Research Pt.I. 2001. V.48. №5. P.1325-1346.

33. Desbruyères D., Segonzac M., Bright M. Handbook of deep-sea hydrothermal vent fauna. B: Denisia 18. 2006. 544p.

34. Distel D.L., Lee H.W., Cavanaugh C.M. Infracellular coexistence of methano- and thionotrophic bacteria in a hydrothermal vent mussel//Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S. 1990. V.92. P. 9598-9602.

35. Dreyer J.C., Knick K.E., Flickinger W.B. Development of macrofaunal community structure in mussel beds on the northern East Pacific Rise//Marine Ecology Progress Series. 2005. V.302. P.121-134.

36. Faure B., Jollivet D., Tanguy A. et al. Speciation in the deep sea: multi-locus analysis of divergence and gene flow between two hybridizing species of hydrothermal vent mussels// PLoS ONE. 2009. V. 4. №.8. e6485. doi:10.1371/journal.pone.0006485.

37. Fouquet J.L., Charlou J.-L., Costa I. et al. A detailed study of the Lucky Strike hydrothermal site and discovery of a new hydrothermal site: Menez Gwen; preliminary results of the DIVA 1 Cruise (5-29 May, 1994)//InterRidge News. 1994. V.3. P.14-17.

38. Fustec A., Desbrvcyeres D., Juniper S.K. Deep-sea hydrothermal vent communities at 13°N on the East Pacific Rise: microdistribution and temporal variations // Biological Oceanography. 1987. V.4. №.2. P. 121-164.

39. Gail F., Herbage D., Lepescheux L. Cuticle structure and composition of two invertebrates of hydrothermal vents: Alvinella pompejana and Riftia pachyptila//Oceano\ogica Acta. 1988. V.8. P. 155-159.

40. Galkin S. V. Megafauna associated with hydrothermal vents in the Manus Back-Arc Basin (Bismarck Sea)//Marine Geology. 1997. V.142. P. 197-206.

41. Galkin S. V. Lost Village a «faubourg» of Lost City: benthic studies using Mir submersibles at North Atlantic hydrothermal sites in 2005//InterRidge News. 2006. V. 15. P. 18-24.

42. Gebruk A.V., Pimenov N.V., Sawichev A.S. Feeding specialization of bresiliid shrimps in the TAG site hydrothermal community/ZMarine Ecology Progress Series. 1993. V.98. P.247-253.

43. Gebruk A. V., Moskalev L.I., Chevaldonne P. et al. Hydrothermal vent fauna of the Logatchev area (14°45'N, MAR): preliminary results from the first Mir and Nautile dives in 1995//InterRidge News. 1997a. V.6. №.2. P. 10-14.

44. Gebruk A. V., Galkin S. V., Vereshchaka A.L. et al. Ecology and biogeography of the hydrothermal vent fauna of the Mid-Atlantic Ridge//Advances in Marine Biology. 1997b. V.32. P.93-144.

45. GebrukA.V., SouthwardE.C., Kennedy H. et al. Food sources, behaviour, and distribution of hydrothermal vent shrimps at the Mid-Atlantic Ridge//Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 2000b. V.80. P.487-499.

46. Gollner S., Zekely J., Van Dover C.L. et al. Benthic copepod communities associated with tubeworm and mussel aggregations on the East Pacific Rise//Cahiers de Biologie Marine. 2006. V.47. P.397-402.

47. Gollner S., Riemer B., Arbizu P. M. et al. Diversity of meiofauna from the 9°50'N East Pacific Rise across a gradient of hydrothermal fluid emissions//PLoS ONE. 2010. V.5. №8. el2321. doi:10.1371/journal.pone.0012321.

48. Govenar B., Freeman M., Bergquist D.C. et al. Composition of a one-year-old Riftia pachyptila community following a clearance experiment: insight to succession patterns at deep-sea hydrothermal vents//Biological Bulletin. 2004. V.207. P. 177-182.

49. Govenar B., Le Bris N., Gollner S. et al. Epifaunal community structure associated with Riftia pachyptila aggregations in chemically different hydrothermal vent habitats//Marine Ecology Progress Series. 2005. V.305. P.67-77.

50. Hessler R.R., Lonsdale P.F. Biogeography of Mariana Trough hydrothermal vent communities//Deep-Sea Research Pt.A. 1991. V.38. P. 185-199.

51. Hessler R.R., Smithey Jr. W.M., Keller C.H. Spatial and temporal variation of giant clams, tube worms and mussels at deep-sea hydrothermal vents//Bulletin of the Biological Society of Washington. 1985. V.6. P.411-428.

52. Hunt H.L., Metaxas A., Jennings R.M. et al. Testing biological control of colonization by vestimentiferan tubeworms at deep-sea hydrothermal vents (East Pacific Rise, 9°50'N)//Deep-Sea Research Pt.I. 2004. V.51. P.225-234.

53. Johnson KS., Childress J.J., Beehler C.L. Short-term temperature variability in the Rose Garden hydrothermal vent field: an unstable deep-sea environment//Deep-Sea Research. 1988. V.39. P.1711-1721.

54. Johnson K.S., Childress J.J., Beehler C.L. et. al. Biogeochemistry of hydrothermal vent mussel communities: the deep-sea analog to the intertidal zone//Deep-Sea Research Pt.I. 1994. V. 41. №7. P.993-1011.

55. Juniper S.K., Tunnicliffe V., Southward E.C. Hydrothermal vents in turbidite sediments on a northeast Pacific spreading center: organisms and substratum at an ocean drilling site//Canadian Journal of Zoology. 1992. V.70. P.1792-1809.

56. Koschinsky A., Billings A., Devey C. et al. Discovery of new hydrothermal vents on the southern Mid-Atlantic Ridge (4°S-10°S) during cruise M68/l//InterRidge News. 2006. V.15. P.9-15.

57. Krasnov S. G., Cherkashev G.A., Stepanova T. V. et al. Detailed geological studies of hydrothermal fields in the North Atlantic/ZHydrothermal vents and processes. Ed. L.M. Parson et al. 1995. P.43-64.

58. Lorion J., Buge B., Cruaud C. et al. New insights into diversity and evolution of deep-sea Mytilidae (Mollusca: Bivalvia)//Molecular Phylogenetics and Evolution. 2010. V.57. №.1. P.71-83.

59. Lutz R.A., Kennish M.J. Ecology of deep-sea hydrothermal vent communities: a review//Reviews of Geophysics. 1993. V.31. №3. P.211-242.

60. Maas P.A.Y., O'Mullan G.D., Lutz R.A. et al. Genetic and morphometric characterization of mussels (Bivalvia: Mytilidae) from Mid-Atlantic hydrothermal vents//Biological Bulletin. 1999. V.196. P.265-272.

61. Martin J.W., Signorovitch J., Patel H. A new species of Rimicaris (Crustacea: Decapoda: Bresiliidae) from the Snake Pit hydrothermal vent field on the Mid-Atlantic Ridge//Proceedings of the Biological Society of Washington. 1997. V.110. №.3. P.399-411.

62. Mironov A.N., Gebruk A. V., Moskalev L.I. Biogeographical patterns of the hydrothermal vent fauna: A comparison with «non-vent biogeography»//Cahiers de Biologie Marine. 1998. V.39. P.367-368.

63. Murton B.J., Van Dover C.L., Southward E. Geological setting and of the Broken Spur hydrothermal vent field: 29° 10' on the Mid-Atlantic Ridge//Hydrothermal vents and processes. Ed. L.M. Parson et al. 1995. P.319-327.

64. O'Mullan G.D., Maas P.A.Y., Lutz R.A. et al. A hybrid zone between hydrothermal vent mussels (Bivalvia: Mytilidae) from the Mid-Atlantic Ridge//Molecular Ecology. 2001. V. 10 P.2819-2831.

65. Page H., Fiala-Medioni A., Fisher C. et al. Experimental evidence for filter-feeding by the hydrothermal vent mussel Bathymodiolus thermophilus/fDeep-Sea Research Pt.I. 1991. V.38. P.1455-1461.

66. Paradis S., Jonasson I.R., Le Cheminant G.M. et al. Two zinc-rich chimneys from the plume site, southern Juan de Fuca//Canadian Mineralogist. 1988. V.28. P.637-654.

67. Raulfs E.C., Macko S.A., Van Dover C.L. Tissue and symbiont condition of mussels (Bathymodiolus thermophilus) exposed to varying levels of hydrothermal activity//Journal of Marine Biological Association of the United Kingdom. 2004. V.84. P. 229-234.

68. Rogers, A.D., Tyler P.A., Connelly D.P. et al. The discovery of new deepsea hydrothermal vent communities in the Southern Ocean and implications for149biogeographyHPLoS Biology. 2012. V.10. №.1. el001234. doi:10.1371/journal.pbio. 1001234.

69. Sarradin P.M., Caprais J.C., Riso R. et al. Chemical environment of the hydrothermal mussel communities in the Lucky Strike and Menez Gwen vent fields, Mid Atlantic Ridge//Cahiers de Biologie Marine. 1999. V.40. P.93-104.

70. Sarrazin J., Juniper S.K. Biological characteristics of a hydrothermal edifice mosaic community//Marine Ecology Progress Series. 1999. V.185. P. 1-19.

71. Sarrazin J., Walter C., Sarradin P.-M. et al. Community structure and temperature dynamics within a mussel assemblage on the Southern East Pacific Rise//Cahiers de Biologie Marine. 2006. V.47. P.483-490.

72. Segonzac M. Les peuplements associes a l'hydrothermalisme oceanique du Snake Pit (dorsal Medio-Atlantique; 23°N, 3480m): Composition et microdistribution de la megafaune//Compte Rendus de l'Academie des Sciences. 1992. V.314. P.593-600.

73. Shank T.M., Fornari D.F., Von Damm K.L. et al. Temporal and spatial patterns of biological community development at nascent deep-sea hydrothermal vents (9°50'N, East Pacific Rise)//Deep-Sea Research Pt.II. 1998a. V.45. P.465-515.

74. Taylor J., Glover E. Chemosymbiotoc bivalves// The Vent and Seep Biota. Topics in Geobiology series. Ed. Kiel S. Springer. 2010. V.33. P.107-136.

75. Thorson G. Modern aspects of marine level bottom communities//Journal of Marine Research. 1955. V.14. №.4. P.387-397.

76. Tsurumi M., Tunnicliffe V. Tubeworm-associated communities at hydrothermal vents on the Juan de Fuca Ridge, northeast Pacific//Deep-Sea Research Pt. I. 2003. V.50. P.611-629.

77. Tunnicliffe V. Biogeography and evolution of hydrothermal vent fauna in the eastern Pacific Ocean//Proceedings of the Royal Society, London, B233. 1988. P.347-366.

78. Tunnicliffe V. The biology of hydrothermal vents: ecology and evolution//Oceanography and Marine Biology, Annual Review. 1991. V.29. P.319-407.

79. Tunnicliffe V. Hydrothermal vents: a global ecosystem//Deep sea research in subduction zones, spreading centers and back-arc basins. Eds. Hashimoto. J., Vrijenhoek R. JAMSTEC Technical Reports in Deep-Sea Research. 1996. P. 105114.

80. Tunnicliffe V., Fowler C.M.R. Influence of sea-floor spreading on the global hydrothermal vent fauna//Nature. 1996. V.379. P.531-533.

81. Tunnicliffe V., Juniper S.K., de Burgh M.E. The hydrothermal vent community on Axial Seamount, Juan de Fuca Ridge//Bulletin of the Biological Society of Washington. 1985. V. 6. P. 453-464.

82. Tunnicliffe V., McArthur A.G., McHugh D. A biogeogaphical perspective of the deep-sea hydrothermal vent fauna//Advances in Marine Biology. 1998. V.34. P.353-442.

83. Turnipseed M., Knick K.E., Lipcius R.N. et al. Diversity in mussel beds atdeep-sea hydrothermal vents and cold seeps//Ecology Letters. 2003. V.6. P.518-523.151

84. Turnipseed M., Jekins C.D., Van Dover C.L. Community structure in Florida Escarpment seep and Snake Pit (Mid-Atlantic Ridge) vent mussel beds/Marine Biology. 2004. V.145. P.121-132.

85. Valdes A., Bouchet P. Naked in toxic fluids: a nudibranch mollusk from hydrothermal vents// Deep-Sea Research Pt.II. 1998. V.45. P.319-327.

86. Van Dover C.L. Ecology of Mid-Atlantic Ridge hydrothermal vents//Hydrothermal vents and processes. Eds. MacLeod C.J. et al. Geological Society Special Publication. 1995. P. 257-294.

87. Van Dover C.L. Community structure of mussel beds at deep-sea hydrothermal vents/ZMarine Ecology Progress Series. 2002. V.230. P.137-158.

88. Van Dover C.L. Variation in community structure within hydrothermal vent mussel beds of the East Pacific Rice//Marine Ecology Progress Series. 2003. V.253. P.55-66.

89. Van Dover C.L., Doerries M.B. Community structure in mussel beds at Logatchev hydrothermal vents and a comparison of macrofaunal species richness on slow- and fast-spreading mid-ocean ridges/ZMarine Ecology. 2005. V.26. P. 110120.

90. Van Dover C.L., German C.R., Speer K.G. et al. Evolution and biogeography of deep-sea vent and seep invertebrates//Science. 2002. V.295. P.1253-1257.

91. Van Dover C.L., Trask J.L. Diversity at deep-sea hydrothermal vent and intertidal mussel beds//Marine Ecology Progress Series. 2000. V.195. P. 169178.

92. Van Dover C.L., Desbruyeres D., Segonzac M. et al. Biology of the Lucky Strike hydrothermal field/Zlbid. 1996. V.43. P.1509-1529.

93. Vereshchaka A.L. A new genus and species of caridean shrimp (Crustacea: Decapoda: Alvinocarididae) from North Atlantic hydrothermal vents//Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 1996. V.76. №.4. P.951-961.

94. Won Y., Hallam S.J., O'Mullan G.D. et al. Cytonuclear disequilibrium in a hybrid zone involving deep-sea hydrothermal vent mussels of the genus Bathymodiolus/fMolecular Ecology. 2003. V.12. P. 3185-3190.

95. Zekely J., Gollner S., Van Dover C.L. et al. Nematode communities associated with tubeworm and mussel aggregations on the East Pacific Rise//Cahiers de Biologie Marine. 2006a. V.47. P.477-482.

96. Zekely J., Van Dover C.L., Nemeschkal H.L. et al. Hydrothermal vent meiobenthos associated with mytilid mussel aggregations from the Mid-Atlantic Ridge and the East Pacific Rise//Deep-Sea Research Pt. I. 2006b. V.53. №8. P.1363-1378.