Эволюция жизненного цикла человека: анализ глобальных данных и моделирования тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, доктор наук Будилова Елена Вениаминовна

• Будилова Елена Вениаминовна
• доктор наук
• 2015

Оглавление диссертации доктор наук Будилова Елена Вениаминовна

Введение

1. Теория эволюции жизненного цикла

1.1. Характеристики жизненного цикла

1.2. Основные положения и идеи теории эволюции жизненного цикла

1.3. Моделирование эволюции жизненного цикла

1.4. Сетевые модели в контексте эволюции жизненного цикла

1.5. Заключение к главе

2. Теория эволюции жизненного цикла человека

2.1. Исследование скелетных остатков

2.2. Изучение приматов

2.3. Пре-агрикультурные и традиционные общества

2.4. Исторические демографические записи

2.5. Современные социально-демографические данные

2.6. Отличительные признаки и стадии жизненного цикла человека

2.7. Заключение к главе

3. Влияние факторов окружающей среды на эволюцию жизненного цикла женщин

3.1. Эволюционная модель

3.2. Материалы и методы исследования

3.3. Результаты эволюционного моделирования

3.4. Результаты анализа глобальных данных

3.5. Заключение к главе

4. Влияние окружающей среды на вес новорожденных

4.1. Эволюционная модель

4.2. Материалы и методы исследования

4.3. Результаты эволюционного моделирования

4.4. Результаты анализа глобальных данных

4.5. Заключение к главе

5. Глобальные тенденции изменения брачных отношений

5.1. Постановка задачи

5.2. Материалы и методы

5.3. Результаты статистического анализа

5.4. Заключение к главе

6. Эволюционно-экологические аспекты проблемы сохранения здоровья

6.1. Определение здоровья

6.2. Эволюционно-оптимальное распределение ресурсов организма и здоровье

6.3. Влияние окружающей среды на иммунитет

6.4. Исследование индивидуального здоровья

6.5. Влияние окружающей среды на демографические показатели популяционного здоровья населения России

6.6. Заключение к главе

Общие выводы

Литература

Приложения

Введение

Теория эволюции жизненного цикла человека - новое направление эволюционной экологии, начавшее формироваться в середине 90-х годов 20 века. Развиваясь как междисциплинарное направление, вобрав в себя методы исследования и достижения последних лет в антропологии, палеоантропологии, демографии, палеодемографии, этнографии, эволюционной и молекулярной биологии, эволюционной экологии, математики, оно стало неотъемлемой частью сравнительно молодого, успешно развивающегося направления - теории эволюции жизненного цикла. Накопленный за эти годы эмпирический и теоретический материал свидетельствует о том, что эволюция человека тесно связана с эволюционными процессами, применимыми к широкому классу млекопитающих, и особенно, приматов [Рогинский, 1977; Северцов, 2005], а приобретенные человеческие признаки представляют собой вариации жизненных циклов млекопитающих [Hawkes, 2006]. Изучение жизненного цикла человека в эволюционном контексте позволяет глубже понять многие закономерности его развития и старения, связь здоровья и окружающей среды, особенности поведения. Однако отличительная черта изучения эволюции жизненного цикла человека состоит в том, что невозможно проводить прямые экспериментальные исследования, изучая влияние тех или иных факторов окружающей среды на изменение параметров жизненного цикла человека, как это делается для других организмов. В этой связи представляется актуальным развитие математических методов исследования эволюции жизненного цикла человека - построение теоретических моделей и анализ глобальных статистических данных. В соответствии с этим цель данной работы - применение методов математического моделирования и статистических методов обработки данных к решению ряда актуальных проблем эволюции жизненного цикла человека. Первые две главы посвящены анализу становления и развития теории эволюции жизненного цикла, а также используемым методам моделирования, а четыре последующие - решению конкретных задач теории эволюции жизненного цикла человека.

Первая глава посвящена анализу становления и развития теории эволюции жизненного цикла, описанию основных характеристик жизненного цикла, основным идеям и положениям этой теории, а также методам моделирования. Показано, что в

современном виде, как в отношении терминологии, так и формулировки проблемы, направление выкристаллизовалось к началу 70-х годов, когда начался экспоненциальный, с периодом удвоения около четырех лет, рост частоты встречаемости в научных работах словосочетания «life history evolution» («эволюция жизненного цикла»), которое до этого времени появлялось лишь в единичных биологических публикациях.

Под жизненным циклом организма понимается весь временной интервал его жизни от момента зачатия до смерти, содержащий набор событий, связанных с ростом, размножением и гибелью, и распределение этих событий во времени (тайминг). Этот интервал обычно состоит из нескольких стадий, возраста начала и конца которых и являются характеристиками жизненного цикла. С этими характеристиками тесно связаны характеристики размера и массы. Центральную роль в теории жизненного цикла играют характеристики смертности (выживания) и рождаемости, которые и влияют на тайминг жизненного цикла. В данной главе анализируются также основные идеи и понятия теории эволюции жизненного цикла - идея приспособленности, концепции репродуктивной стоимости и репродуктивного усилия, понятие трейдоффа, r- и К-отбор.

В теории эволюции жизненного цикла успешно применяются различные методы моделирования. В данной главе рассматриваются основные подходы к моделированию эволюции жизненного цикла - оптимизационный, адаптивно-динамический и эксплицитный - с акцентом на методологические достоинства и недостатки каждого из них. Оптимизационный подход основан на поиске стратегий жизненного цикла, обеспечивающих максимальное значение заданной меры эволюционной приспособленности - чаще всего, жизненного репродуктивного успеха или коэффициента Мальтуса. Благодаря возможности использования эффективных аналитических и численных методов математической теории оптимального управления, он позволяет находить эволюционно оптимальные стратегии для довольно сложных ситуаций, однако при его применении возникают существенные методологические трудности, связанные с обоснованием выбора критерия оптимизации. Адаптивно-динамический подход использует для исследования эволюционного изменения фенотипических характеристик, в частности, стратегий жизненного цикла, методы качественной теории дифференциальных уравнений. Моделируется взаимодействие основной популяции (резидента) и очень малочисленной популяции вселенца (инвайдера). Этот подход позволяет выявить ряд

тонких аспектов эволюционной динамики и математически сформулировать и проанализировать некоторые важные проблемы теории эволюции, например, проблему симпатрического видообразования, однако его применение также ограничено как в силу специфичности постановки задачи, так и сложности используемого математического аппарата. Эксплицитный подход основан на прямом моделировании совместного изменения численности популяций, образованных индивидами с разными стратегиями жизненного цикла, с учетом их взаимодействий между собой и со средой. Он методологически прозрачен, но в сложных постановках задач требует значительных вычислительных ресурсов и, кроме того, в силу конкретности моделируемых ситуаций на его основе трудно получать выводы общего характера.

Исследование эволюции жизненного цикла может проводиться на четырех уровнях, которые соответствуют различным уровням описания биологических механизмов, порождающих взаимозависимости между параметрами жизненного цикла [Терехин, 2001]: демографическом, уровне распределения ресурсов организмом, уровне изучения системы управления распределением ресурсов и уровне генной регуляции.

В контексте моделирования эволюции жизненного цикла рассмотрены сетевые модели (модели нейронных сетей), которые целесообразно использовать в качестве моделей управляющих систем организма. Важное свойство сетевых моделей -мультистабильная динамика с ее аттракторным и ассоциативным характером, способность к обучению и воспроизведению запомненных образов, а также способность к обобщению и творческому процессу. Показано, что эндокринная система, как и нервная, иммунная и генная, также может рассматриваться как сеть. А весь организм можно представить как единую нейрогеногуморальную сеть, которая обладает достаточной общностью и замкнутостью, чтобы рассматриваться в качестве интегральной модели когнитивной деятельности и физиологической регуляции организма.

Более подробно рассмотрена нейросетевая модель изменения когнитивных свойств мозга в течение его жизненного цикла, на примере которой показано, что период развития характеризуется когнитивной дифференциацией, выражающейся в увеличении числа аттракторов сети, а период инволюции - интеграцией, сопровождающейся сглаживанием рельефа функции энергии сети и уменьшением числа ее аттракторов. Этап дифференциации (от общего к частному) принципиально необходим для структуризации и эффективного усвоения мозгом непрерывно поступающего к нему интенсивного потока информации, а последующий этап

интеграции (от частного к общему) позволяет мозгу обрести новые когнитивные способности, которые можно квалифицировать как проявления мудрости.

Описаны сетевые модели управления распределением энергии в организме. Сетевой подход к проблеме биологической регуляции позволяет предположить, что система распределения энергии в организме может быть представлена многослойной нейронной сетью, состоящей из влияющих друг на друга с разной степенью интенсивности элементов входного (сенсорного) слоя, промежуточных (ассоциативных) слоев и выходного (эффекторного) слоя. При этом сенсоры однозначно соответствуют внутренним и внешним переменным состояния, а эффекторы - управляющим переменным, что говорит о полной концептуальной согласованности оптимизационного и сетевого подходов при исследовании проблемы распределения энергии в организме [Терехин, Будилова, 2001 (а)].

Одним из методологических достоинств видения проблемы эволюционно оптимального распределения энергии в течение жизненного цикла индивида, основанного на объединении оптимизационного и сетевого подходов, является понимание роли сенсоров в системе управления распределением энергии. Наиболее важным сенсором в этой системе должен быть датчик биологического возраста индивида [Терехин, Будилова, 2001(а)].

Во второй главе рассматривается развитие и становление теории эволюции жизненного цикла применительно к человеку. Показано, что заметный рост интереса к проблеме эволюции жизненного цикла человека начинается лишь в середине девяностых годов 20-го века. Это направление развивается как междисциплинарное, где лидирующие позиции принадлежат палеоантропологам, приматологам и эволюционным экологам, изучающим питание. Свой вклад в изучение этой проблемы вносят также демографы и палеодемографы, антропологи, изучающие рост и развитие человека, этнографы, эволюционные и молекулярные биологи, а также математики. Источники информации для изучения эволюции жизненного цикла человека -скелетные останки популяций прошлого, исторические демографические записи, живущие приматы, как наиболее близкие родственные виды, пре-агрикультурные и традиционные сообщества, современные социально-демографические данные. Анализ работ по эволюции жизненного цикла человека позволил выделить круг решаемых в этой области задач - это реконструкция эволюции жизненных циклов гоминид и человека; выявление признаков, отличающих жизненный цикл человека от жизненного цикла млекопитающих, и особенно приматов; выявление стадий развития в

жизненном цикле человека; установление избирательных факторов, влияющих на его эволюцию.

К отличительными признаками жизненного цикла человека следует отнести: относительно долгую продолжительность жизни, относительно позднее созревание, сравнительно раннее отлучение ребенка от груди по сравнению с возрастом независимости пропитания, подростковый скачок роста длины и массы тела, относительно большое расхождение между кривыми падения рождаемости и роста риска смертности в старшем возрасте ("среднежизненная менопауза") [Bogin, 1990,1993,1996, 2009; Hill, Hurtado, 1991; Hawkes et al.,1998].

На протяжении всего периода эволюции человека претерпевала изменения продолжительность его стадии детства. Это освобождало мать от длительного вскармливания ребенка и способствовало уменьшению межродового интервала и увеличению репродуктивной приспособленности, а эволюция подростковой стадии обеспечивала возможность приобретения комплекса социальных навыков, необходимых для того, чтобы быть эффективными родителями в будущем. Подчеркивается, что эволюция жизненного цикла человека происходила параллельно с эволюцией его мозга [Leigh, 2006; Robson, 2008]. Обсуждается предположение, что возраст менопаузы имеет очень древнее происхождение и практически не подвергался изменениям на длинном пути эволюции человека, в то время как длительность пострепродуктивного периода эволюционировала [Kaplan, 1997; Judge and Carey, 2000].

В третьей главе изучается влияние факторов окружающей среды (обеспеченности питанием и пресса окружающей среды) на эволюцию характеристик жизненного цикла женщин. Изучение состоит из трех этапов.

На первом этапе строится эволюционно-оптимизационная модель, основанная на распределении ресурсов организма между его ростом, репродукцией и выживанием, и оцениваются совместные эффекты, вызванные изменением двух параметров модели, характеризующих обеспеченность питанием и смертность, связанную с прессом окружающей среды, трех характеристик жизненного цикла (возраста половой зрелости, возраста освобождения от родительской опеки, продолжительности жизни) и трех характеристик, связанных с жизненным циклом (размер тела в возрасте половой зрелости, размер тела возраста освобождения от родительской опеки и число детей).

На втором этапе анализируются глобальные социально-демографические данные, собранные для 131 страны. Используя метод множественного регрессионного

анализа, исследуется совместное влияние двух факторов окружающей среды (доступность пищи и инфекционный пресс) на некоторые реальные характеристики жизненного цикла женщин (возраст менархе, возраст вступления в брак, продолжительность жизни) и характеристики, связанные с ним (размер тела взрослых женщин, вес новорожденных, плодовитость).

На третьем этапе сравниваются результаты оптимизационного моделирования с результатами, полученными при статистическом анализе. Это сравнение позволяет выяснить, в какой степени эмпирические зависимости характеристик жизненного цикла человека определяются условиями окружающей среды и могут ли они объяснить эволюционный процесс адаптации человека к окружающей среде, обеспечивается ли эта адаптация биологическими или культурными средствами.

Расчеты на основе модели показали, что такие характеристики жизненного цикла женщин, как возраст половой зрелости, продолжительность жизни и межродовой интервал растут с уменьшением пресса среды (средовой смертности) и слабо зависят от уровня питания. Характеристики, связанные с жизненным циклом, такие как масса тела возраста половой зрелости и масса тела ребенка в момент освобождения от родительской опеки растут при уменьшении средовой смертности и увеличении питания. Количество же детей уменьшается с уменьшением средовой смертности и слабо зависит от доступности пищи. Сравнивая тенденции роста количества детей с тенденциями уменьшения межродового интервала и массой тела ребенка, можно сказать, что уменьшение количества детей сопровождается увеличением длительности родительской заботы и увеличением массы тела потомка.

Множественный регрессионный анализ применительно к глобальным социально-демографическим данным для 131 страны показал, что возраст начала менархе растет с уменьшением доступности пищи, а возраст вступления в брак - с уменьшением пресса среды (инфекционной нагрузки). Продолжительность жизни растет с уменьшением инфекционной нагрузки и ростом доступности пищи. Две характеристики, связанные с жизненным циклом - рост женщин и вес при рождении -уменьшаются при уменьшении доступности пищи, однако только вес при рождении статистически значимо уменьшается также и с ростом инфекционной нагрузки. Плодовитость же падает при увеличении доступности пищи и снижении инфекционного пресса. Сравнение результатов моделирования и статистического анализа социально-демографических данных показало, что модельному оптимальному возрасту наступления половой зрелости соответствует такая, скорее культурная, чем

биологическая, характеристика, как возраст вступления в брак, что подтверждает важность культурных аспектов в эволюции человека. Общие черты в расхождении результатов статистического анализа и оптимизационного моделирования заключаются в том, что эмпирически наблюдаемые зависимости характеристик жизненного цикла от средовой смертности моделью предсказываются лучше, чем зависимости от обеспеченности пищей.

В четвертой главе изучается влияние окружающей среды на вес новорожденных. Как и в предыдущей главе, исследование состоит из трех этапов. На первом этапе строится мультиагентная модель влияния факторов окружающей среды (питания, паразитарного пресса, средового пресса) на вес новорожденных, основанная на распределении энергии индивида между его ростом и репродукцией. На втором этапе проводится статистический анализ глобальных социально-демографических данных для 133 стран. Наконец, на третьем этапе сравниваются результаты, полученные при моделировании, с результатами статистического анализа реальных данных. Моделирование позволяет сделать вывод о том, что оптимальный вес новорожденных зависит от того, какой тип риска снижения приспособленности преобладает в том или ином месте (соматические заболевания, паразитарные болезни или неблагоприятные условия окружающей среды). Когда вариации приспособленности между индивидами связаны, главным образом, с соматическими заболеваниями (например, в индустриально развитых странах), или, наоборот, с паразитарными заболеваниями (например, в развивающихся странах), следует ожидать, что отбор будет благоприятствовать индивидам, производящим более крупных детей. И, наоборот, когда относительно велики экологические риски, селективный отбор не будет благоприятствовать появлению новорожденных с большим весом. Сравнительный статистический анализ подтверждает эти выводы.

Пятая глава посвящена анализу глобальных тенденций в изменении брачного статуса населения мира. Проведенный статистический анализ социально-демографических характеристик по 160 странам мира за период с 1950 по 2000 гг. показал: в среднем в мире уменьшается доля состоящих в браке и увеличивается доля разведенных и одиноких.

Эти изменения происходят одновременно с падением рождаемости и снижением детской и общей смертности. При этом доля замужних женщин остается выше, чем доля женатых мужчин, доля разведенных женщин - больше, чем доля разведенных мужчин и доля одиноких женщин - меньше, чем доля одиноких мужчин. Превышение

доли замужних женщин, характеризующее степень распространенности полигинии, наиболее сильно выражено (и мало изменяется во времени) в Африке, в меньшей степени в Азии и практически отсутствует в Европе и Америке. Характерная черта изменений структур брачных отношений в разных регионах земного шара - тенденция к их сближению, своего рода «глобализация» в этой сфере человеческой культуры. Возможным исключением на этом фоне представляется сохраняющая стабильность структура брачных отношений в немусульманской Азии (изменения в азиатских мусульманских странах соответствуют глобальным тенденциям).

Шестая глава посвящена рассмотрению эволюционно - экологических аспектов проблемы сохранения здоровья, а также подходов, позволяющих связать результаты моделирования эволюционно оптимального распределения ресурсов организмом и показатели здоровья. Эти подходы были применены при исследовании влияния экологических и социально-экономических факторов на демографические показатели здоровья населения России.

Показано, что идеи и подходы, развиваемые теорией эволюции жизненного цикла, все более находят свое применение в науках о человеке. В частности, в последние полтора десятилетия сформировались новые научные направления «эволюционная медицина» и «экологическая иммунология», которые позволяют глубже понять взаимосвязи между здоровьем человека и окружающей его средой. С другой стороны, последние двадцать лет все большее распространение получает идея экосистемного подхода к популяционному здоровью («Ecosystem approaches to health») [Forget et al., 2001].

Теория эволюции жизненного цикла позволяет рассматривать проблему здоровья в контексте эволюционно-оптимального распределения жизненных ресурсов организма между его основными потребностями (ростом, размножением, поддержанием жизнедеятельности и репарацией) в зависимости от условий окружающей среды. Основная тенденция эволюционно оптимальных стратегий состоит в том, что часть ресурсов, выделяемых организмом на репарацию, должна сократиться, если окружающая среда становится более агрессивной [Терехин, 2001 ].

На примере Мурманской области и Республики Карелия показано влияние климатических и социально-демографических факторов и промышленного загрязнения на неспецифический иммунитет жителей этих регионов.

На примере жителей Москвы при исследовании индивидуального здоровья (на основе данных анкетного опроса) показано влияние на здоровье социально-экономических факторов и образа жизни.

При исследовании популяционного здоровья в масштабе всей России использованы данные Федеральной службы государственной статистики России за 2000-2008 г.г. для 82 субъектов РФ. Собранные данные отражали различные характеристики регионов: географические, климатические, демографические, социально-экономические, экологические. В качестве показателей популяционного здоровья рассматривались общая и младенческая смертность, продолжительность жизни, рождаемость, кроме того, по методике, предложенной в [Thomas, Teriokhin et al., 2000] для всех регионов была вычислена смертность, связанная со средой (средовая смертность), как общая, так отдельно для мужчин и женщин. Показано, что средовая смертность уменьшается с увеличением степени освоенности региона проживания (что, в свою очередь, связано с климатом, размещением промышленности и развитостью инфраструктуры) и растет при увеличении сброса неочищенных сточных вод, числа больных алкоголизмом и ростом отравлений. Эти четыре фактора объясняют разброс средней средовой смертности на 53%.

Исследование системного влияния климатических, экологических, демографических и социально-экономических факторов на рождаемость населения России показало: более низкой средней температуре января соответствует более высокая рождаемость, что говорит о еще сохраненной эволюционно обоснованной связи между окружающей средой и рождаемостью. Однако наблюдается и современная тенденция: с ростом численности городского населения и увеличением числа больных алкоголизмом рождаемость падает. Три этих фактора объясняют разброс рождаемости на 56%. Показано также, что рождаемость практически линейно зависит от отношения средовых смертностей мужчин и женщин: с увеличением этого отношения рождаемость уменьшается.

Общие выводы содержат основные выводы по работе. Список цитируемой литературы включает 662 источника, в том числе 503 на иностранных языках. Приложения содержат пример вычислений эволюционно-оптимальных характеристик жизненного цикла; двухбуквенные коды для стран и автономных территорий; вопросы анкеты, использованные при анализе индивидуального здоровья жителей Москвы.

Цель и задачи исследования

Цель данной работы - применение методов математического моделирования и статистических методов обработки данных к решению ряда актуальных проблем эволюции жизненного цикла человека. В частности, решались следующие задачи.

1. Исследование влияния факторов окружающей среды на эволюцию характеристик жизненного цикла женщин.

2. Исследование влияния факторов окружающей среды на вес новорожденных.

3. Анализ глобальных тенденций изменения брачных отношений.

4. Исследование эволюционно-экологических аспектов проблемы сохранения здоровья. Научная новизна и теоретическая значимость работы

Впервые построена и изучена оптимизационная модель влияния факторов окружающей среды (пресса среды и обеспеченности питанием) на характеристики жизненного цикла женщин, которая показала чувствительность этих характеристик к факторам среды.

Впервые (на данных для 131 страны) построены эмпирические регрессионные зависимости характеристик жизненного цикла женщин (возраста менархе, возраста женщин при вступлении в брак, продолжительности жизни, фертильности и др.) от факторов среды (наличия инфекционной нагрузки и обеспеченности питанием), подтвердившие, в основном, прогнозы оптимизационной модели.

Впервые показано, что оптимальной зависимости половой зрелости, предсказанной моделью, больше соответствует возраст вступления в брак, что еще раз подтверждает важность культурных аспектов в эволюции человека.

Впервые построена мультиагентная модель влияния факторов окружающей среды (питания, средового пресса) на вес новорожденных, которая показала, что зависимость веса новорожденных от факторов окружающей среды носит нелинейный характер.

Впервые (на данных для 133 стран) построены эмпирические регрессионные зависимости веса новорожденных от факторов среды, которые подтвердили результаты, полученные путем моделирования: оптимальный вес при рождении тесно связан с местным доминирующим типом давления среды.

Впервые проведен статистический анализ глобальных тенденций в изменении брачного статуса населения мира (160 стран, 1950-2000 гг.), который показал, что характерной чертой изменений структур брачных отношений в разных регионах земного шара является тенденция к их сближению, своего рода «глобализация» в этой сфере человеческой культуры.

Впервые для 82 регионов России вычислена смертность населения, связанная со средой (средовая смертность), и исследована ее связь с климатическими, экологическими и социально-экономическими факторами. Показано: средовая смертность уменьшается с увеличением степени освоенности региона проживания (что, в свою очередь, связано с климатом, размещением промышленности и развитостью инфраструктуры) и растет при увеличении сброса неочищенных сточных вод, числа больных алкоголизмом и ростом отравлений. Эти четыре фактора объясняют разброс средней средовой смертности на 53%.

Впервые для 82 регионов России исследовано системное влияние климатических, экологических, демографических и социально-экономических факторов на рождаемость населения. Показано: более низкой средней температуре января соответствует более высокая рождаемость, что говорит о еще сохраненной эволюционно обоснованной связи между окружающей средой и рождаемостью. Однако наблюдается и современная тенденция: с ростом численности городского населения и увеличением числа больных алкоголизмом рождаемость падает. Три этих фактора объясняют разброс рождаемости на 56%.

Практическая значимость работы

Результаты работы могут найти применение при принятии управленческих решений, основанных на стратегии комплексного управления окружающей средой и экологическим подходом к здоровью человека, в частности, в задачах территориального планирования.

Результаты работы послужили основой нового курса «Экология человека», который был прочитан студентам факультета управления МГУ имени М.В.Ломоносова.

Личный вклад автора

Личное участие автора в работе выразилось в том, что он сформулировал и обосновал тему исследования, определил цель и задачи работы, определил методы обработки и анализа материала. Автор лично участвовал в сборе и анализе библиографического материала, в сборе статистических данных, их подготовке для анализа, проведении расчетов с использованием компьютерных статистических программ, а также в разработке моделей, использованных в работе, проведении расчетов по моделям и анализе полученных результатов; обобщил и представил полученный материал, сформулировал выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эволюция жизненного цикла человека: анализ глобальных данных и моделирования»

Апробация работы

Результаты исследований по теме диссертационной работы Будиловой Е.В. были представлены на 49 конференциях, в том числе 27 международных (Москва, 2015; Гомель, 2014; Москва, 2013(4 конференции), 2012, 2011, 2010, 2008, 2004, 1989; Санкт-Петербург, 2011, 2008, 2007, 2008; Ростов-на-Дону, 2009, 1995, 1992; Пущино, 2009, 2005; Рим, 2002; Коломна, 2001; Варшава, 1998; Тулуза, 1998; Закопане, 1995; Прага, 1990) и 15 всероссийских (Москва, 2013, 2012, 2011, 2010, 2009, 2008, 2001; Ульяновск, 2011; Нижний Новгород, 2009, 2005; Уфа, 2006; Красноярск, 1995, 1994; Борок, 1994, Пермь, 1990).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 96 печатных работ, из них 47 работ в рецензируемых периодических изданиях (27 - рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ, 10 - в иностранных журналах), 16 - в монографиях и сборниках, 33 - материалы конференций (международных, всероссийских, региональных).

Благодарности

Занимаясь такой проблемой, как эволюция жизненного цикла человека, еще отчетливее начинаешь осознавать, насколько твой жизненный путь зависит от окружающих тебя людей.

Прежде всего, хочется сказать слова благодарности моим родителям, которые своей любовью и заботой предоставили мне возможность заниматься научной работой и неизменно поддерживали меня во все трудные периоды моей жизни. Своим детям я благодарна за понимание и снисходительное отношение к моей занятости. Особые слова благодарности и любви за то, что он был, я посылаю в пространство вечности моему мужу Анатолию Терехину, который, к моей огромной печали, не увидел завершения этой работы. На протяжении более тридцати лет он был моим другом, учителем, коллегой, научным руководителем. Мы вместе обдумывали постановки задач для исследований, вместе искали пути их решения. И теперь, когда его нет рядом, я все равно чувствую его присутствие, и это помогло мне завершить начатую работу.

С благодарностью вспоминаю своих школьных учителей, научивших меня учиться и добывать новые знания. Это школа №62 и физико-математическая школа №105 г. Уфы. Нельзя не вспомнить и о преподавателях Московского института стали и сплавов, которые своим высоким профессионализмом и требовательным отношением помогли мне овладеть основами фундаментальных наук, что впоследствии помогало работать в разных научных областях.

Резкий поворот в моей научной биографии связан с Вадимом Дмитриевичем Федоровым. Я бесконечно ему благодарна, что много лет назад он принял меня на кафедру гидробиологии Биологического факультета МГУ, где начались мои «биологические университеты» и осуществилась давнишняя мечта заниматься биологическими проблемами.

Большое влияние на круг моих научных интересов и развитие «вероятностного» мышления оказал Василий Васильевич Налимов, под руководством которого я проработала семнадцать лет. Своими учителями в области экологии я считаю Виктора Николаевича Максимова, Алексея Меркурьевича Гилярова, Петра Владимировича Матекина, Александра Александровича Никольского. Изучению многих проблем, связанных с человеком, способствовало тесное общение и совместная работа с Юрием Григорьевичем Рычковым, Сергеем Александровичем Чепурновым, Алексеем Ивановичем Шретером, Жанной Александровной Дрогалиной.

Своим интересом к социологическим проблемам я обязана Леониду Абрамовичу Гордону, Наталье Михайловне Римашевской и Людмиле Алексеевне Миграновой, совместно с которыми выполнен ряд исследований. Некоторые наши работы в области когнитивной нейрологии были инициированы Михаилом Петровичем Карпенко, Ларисой Михайловной Качаловой и Екатериной Витальевной Чмыховой. Пониманию психологии развития познавательных процессов способствовало общение с Натальей Ивановной Чуприковой.

Я глубоко благодарна зарубежным коллегам Стиву Стернсу и Яну Козловскому, с которыми обсуждались многие вопросы эволюционной экологии, а также Жану-Франсуа Гегану и Фредерику Тома за плодотворное сотрудничество по вопросам эволюции жизненного цикла человека.

Моя особая благодарность Леонарду Владимировичу Полищуку и Александру Владимировичу Олескину за обсуждение работы и ценные замечания. Хочется также сказать слова благодарности за помощь и поддержку сотрудникам «группы Налимова», с которыми я проработала вместе много лет, Валерию Дмитриевичу Мятлеву, Владлену Сергеевичу Дуженко, Надежде Георгиевне Микешиной, Елене Георгиевне Угер, Елене Петровне Никитиной, Галине Николаевне Девятковой, Юлии Михайловне Барабашевой, Наталье Николаевне Жигаревой, Ларисе Андреевне Панченко, заведующему кафедрой общей экологии Дмитрию Геннадьевичу Замолодчикову и ее сотрудникам Дмитрию Витальевичу Карелину, Ахмеду Кадималиевичу Юзбекову, Юрию Эдуардовичу Романовскому, Андрею Львовичу Постнову, Александру Петровичу Левичу, Николаю Гурьевичу Булгакову, молодым коллегам Константину Попадьину и Алле Троценко за полезные дискуссии и творческую атмосферу, а также Михаилу Борисовичу Лагутину за сотрудничество. Особая благодарность Светлане Дмитриевне Пьянковой за психологическую поддержку, что в значительной мере способствовало завершению этой работы.

Спасибо РФФИ, который материально поддерживал исследования на протяжении многих лет (проекты 95-04-13573а, 97-06-80340а, 98-04-49140а, 99-06-80009а, 01-04-48384а, 04-04-49623а, 06-06-80421а, 07-04-00521а, 09-06-00065а, 10-04-00276а, 13-04-01122а, 14-06-00159).

1. Теория эволюции жизненного цикла

Проблема происхождения и эволюции человека с давних времен интересует не только ученых, но и широкую общественность, вызывая подчас споры и будоража общественное сознание. Изучением этой проблемы занимаются многие естественные науки: археология, антропология, палеоантропология, генетика, этнография, экология и, в частности, эволюционная экология.

Эволюционная экология изучает взаимодействия эволюционной истории популяций или видов с экологическими условиями, в которых эти виды эволюционировали и продолжают существовать. Основная задача эволюционной экологии - объяснить вариации на уровне индивидов, популяций или видов экологически важных характеристик и факторов, определяющих разнообразие и структуру видов.

Основы эволюционной экологии фактически были заложены в знаменитой работе Чарльза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» [Darwin, 1859], хотя сам термин «экология» был предложен Эрнстом Геккелем только в 1866 г. [Haeckel, 1866]. Экология же как самостоятельная научная дисциплина начала формироваться в 20-40 годы 20-го столетия, а эволюционные идеи находили свое отражение сначала лишь в немногих экологических работах, посвященных изучению распределения и динамики организмов разных видов. И только значительно позднее, начиная с 50-х годов, начало развиваться новое направление, получившее название эволюционная экология. Оно стало рассматривать экологические проблемы с эволюционных позиций [Пианка, 1981]. Было показано, в частности, что естественному отбору подвержены скорости размножения, соотношение полов, система брачных отношений, репродуктивные стратегии, тактики добывания пищи, жизненный цикл, структуры сообществ, разнообразие видов, межвидовые отношения (отношения хищник-жертва, кооперация, паразитизм, мутуализм).

Эволюционная экология, как самостоятельное направление, в своем современном виде полностью оформилась к концу восьмидесятых (20 в.), главным образом, трудами англо-американской школы экологов. В 1987 г. стал выходить научный журнал «Evolutionary Ecology», основанный Михаэлем Розенцвейгом, а в

1999 г., уйдя из этого журнала, он основал новый журнал «Evolutionary Ecology Research».

В России эволюционные идеи в экологии развивали Г.Ф. Гаузе [Гаузе, 1934], И.И. Шмальгаузен [Шмальгаузен, 1938, 1939,1946], С.А. Северцов [Северцов, 1941], Шварц С.С. [Шварц, 1969, 1980], В.А. Геодакян [Геодакян, 1965, 1974, 1979, 1981, 1982, 1985]. Содержательный анализ становления и развития эволюционного подхода в экологии сделан А.М. Гиляровым [Гиляров, 1998, 2003 а, б].

Одно из «горячих направлений» современной эволюционной экологии - теория эволюции жизненного цикла. Теория эволюции жизненного цикла (life history evolution) в настоящее время - полностью сформировавшееся и интенсивно развивающееся направление. В частности, только в 2008 г. было опубликовано более тысячи статей, в которых встречаются термины «life history evolution» или «evolution оf life history».

В современном виде, как в отношении терминологии, так и формулировки проблемы, направление выкристаллизовалось к началу 70-х годов, когда начался экспоненциальный, с периодом удвоения около четырех лет, рост частоты встречаемости в научных работах словосочетания «life history evolution», которое до этого времени появлялось лишь в единичных биологических публикациях (рис. 1.1). 900

800 700

'I 600

го

^ 500

ю

>

о 400

и

х 300 200 100 0

1973 1975 1977 1979 1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007

Рис. 1.1. Временная динамика числа публикаций, в которых встречается термин «life history evolution» («эволюция жизненного цикла»), по данным поисковой системы Scholar Google

Отправной точкой исследований в области эволюционной экологии часто считается статья Коула «The population consequences of life history phenomena» [Cole, 1954], в которой изучалась чувствительность скорости роста численности к параметрам жизненного цикла. После ее публикации возрос интерес к изучению скорости роста как критерию дарвиновской приспособленности. Выражение «life history phenomena» (феномены жизненного цикла) было использовано в заголовках статей в разные годы еще несколькими авторами [Murdoch, 1966; Holgate, 1967; Mertz, 1971; Vinegar, 1975; Ramsay, Dunbrack, 1986].

Следует, однако, заметить, что подход, при котором жизненный цикл тех или иных организмов рассматривался в эволюционном аспекте, начал формироваться еще раньше - в тридцатые-сороковые годы прошлого века [Smith, 1931; Paul, 1938; Sturtevant, 1938; Северцов 1941; Lack, 1947; Lutz, 1948]. К этому времени Рональдом Фишером [Fisher, 1930], Сьюэллом Райтом [Wright, 1931] и Джоном Б.С. Холдейном [Haldane, 1932] была создана математическая теория популяционной и количественной генетики, многие положения которой стали центральными в теории эволюции жизненного цикла. Также уже существовал хорошо развитый математический аппарат для описания динамики популяций [Lotka, 1922, 1925; Pearl, 1922, 1925, 1927, 1928] и было понято значение анализа таблиц выживания для экологических исследований [Park, 1939; Deevey, 1947; Birch, 1948].

Первая из найденных нами работ, в которой использовалось словосочетание «life history evolution», была опубликована в 1955 г. [Orton, 1955]. В ней жизненные циклы рыб и амфибий рассматривались в сравнении, что позволяло обсуждать общие проблемы теории жизненного цикла в контексте эволюционной биологии.

В 1969 году выходит статья Дональда Тинкла [Tinkle, 1969] «The Concept of Reproductive Effort and Its Relation to the Evolution of Life Histories of Lizards», а в 1974 году - статья «Environmental Certainty, Trophic Level, and Resource Availability in Life History Evolution» Генри Вильбура, Дональда Тинкла и Джеймса Коллинза [Wilbur, Tinkle, Collins, 1974], в которой авторы, используя уже хорошо изученные жизненные циклы разных организмов, описанные в литературе, пытаются определить причинные механизмы эволюции их жизненных циклов.

Дальнейшее развитие теории эволюции жизненного цикла во многом было подготовлено появлением целого ряда значительных теоретических работ [Lewontin, 1965; MacArthur and Wilson, 1967; Murphy, 1968; Gadgil and Bossert, 1970; Emlen, 1970; Schaffer, 1974 a,b], а также статей, в которых проанализированы доступные в то время

данные по жизненным циклам отдельных групп организмов [Orton, 1957; Bellairs, 1960; Lack, 1966, 1968; Tinkle, 1969; Tinkle et al., 1970]. Однако возросший было интерес к эволюции жизненного цикла [Hamilton, 1966; Williams, 1966 a,b; MacArthur and Wilson, 1967; Tinkle et а1, 1970; Gadgil and Bossert, 1970; Pianka, 1970, 1972] все же был на некоторое время блокирован из-за малочисленности долговременных демографических исследований для разных типов организмов.

Важную роль в развитии теории эволюции жизненного цикла сыграла статья Стефана Стернса «Life-History Tactics: A Review of the Ideas», которая стала организующей для этого направления [Stearns, 1976]. В ней определяются ключевые характеристики жизненного цикла (размер потомства, размер молоди, возрастное распределение репродуктивного усилия, связь репродуктивного усилия со смертностью среди взрослых и др.) и анализируется круг идей, лежащих в основе изучения эволюции жизненных циклов, таких как стабильное возрастное распределение, скорость роста популяции, сравнительное изучение жизненных таблиц, репродуктивная ценность, репродуктивное усилие, размер кладки и число кладок в течение жизни, возраст первой репродукции и др. Обсуждается понятие трейдоффа (trade-off), т.е. отрицательной связи между фенотипическими характеристиками, например, между плодовитостью и выживаемостью, обусловленной ограниченностью ресурсов организма или конституциональными ограничениями. Формулируется основная задача теории эволюции жизненного цикла - предсказание того, какие сочетания признаков будут развиваться в организмах, живущих в той или иной окружающей среде.

В 1977 г. выходит еще одна статья С. Стернса «The Evolution of Life History Traits: A Critique of the Theory and a Review of the Data» [Stearns 1977], в которой он критически анализирует некоторые идеи эволюционной экологии, такие, например, как r- и ^-отбор. Впоследствии эти две статьи С. Стернса широко цитируются, а термин «эволюция жизненного цикла» входит в научный обиход и определяет новое направление эволюционной экологии.

Оценивая высокий индекс цитирования своей статьи 1976 г. (по данным Google Scholar на начало 2009 г. она цитировалась более 1500 раз), С. Стернс [Stearns, 1983] писал, что, будучи еще аспирантом и затем постдоком и занимаясь эволюцией жизненного цикла, он пытался найти статью, которую хотел бы сам прочитать, но не смог найти, потому что, как раз в этот период, между 1954 и 1973 годами, хотя и появилось много теоретических работ, связывающих различные закономерности в

репродукции со многими причинами, они не давали ясного объяснения накопившимся экспериментальным данным. В своей работе С. Стернс попытался упорядочить и критически проанализировать накопившиеся идеи, связанные с изучением репродукции, роста и генетических особенностей в экологическом контексте, для объяснения эволюционных закономерностей, объединив их под одним названием «теория тактик жизненного цикла» («theory of life-history tactics»). Он формулирует актуальные вопросы, на которые должна ответить теория жизненного цикла: «Почему организмы бывают большими и маленькими? Почему одни созревают раньше, а другие позже? Почему одни организмы имеют много потомков, а другие мало? Почему у одних жизнь короткая, а у других долгая? Почему организмы должны стареть и умирать?»

В 1992 году были опубликованы две монографии по теории эволюции жизненного цикла [Stearns, 1992; Roff, 1992].

Анализ распределения по годам (с 1931 г. по 2006 г.) числа статей, в которых упоминаются организмы разных групп в контексте исследования их эволюции жизненного цикла, показывает, что термин «эволюция жизненного цикла» сначала появился при изучении рептилий и амфибий. Однако в дальнейшем упоминание этих организмов в статьях по эволюции жизненного цикла относительно не столь многочисленно - наибольшее число упоминаний за все представленные годы относится к растениям, птицам, насекомым и рыбам (таблица 1.1).

Эволюция жизненного цикла изучается, главным образом, в контексте конкуренции

- 2896 ссылок. Число работ по эволюции жизненного цикла в системе «паразит - хозяин»

- 285, в ситуации мутуализма - 183, симбиоза - 178, в системе «хищник - жертва» - 40.

Далее в этой главе рассматриваются основные характеристики жизненного цикла организма, основные идеи и положения теории эволюции жизненного цикла, а также методы моделирования.

1.1. Характеристики жизненного цикла

Под жизненным циклом организма понимается весь временной интервал его жизни от момента зачатия до смерти, содержащий набор событий, связанных с ростом, размножением и гибелью, и распределение этих событий во времени (тайминг). Этот интервал обычно состоит из нескольких стадий, отличающихся для разных видов как по набору самих стадий, так и по их продолжительности. Однако у всех видов можно

Таблица 1.1. Распределение по годам числа статей, в которых упоминаются организмы разных групп в контексте исследования их эволюции жизненного цикла (по данным Google Scholar)

Годы

1931- 1961- 1971- 1976- 1981- 1986- 1991- 1996- 2001-

1960 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2006 Всего

Рептилии 2 1 7 32 57 82 104 154 318 757

Амфибии 2 0 5 18 32 62 91 198 370 778

Растения 1 0 4 66 155 276 419 708 1450 3079

Птицы 0 0 7 42 82 130 291 529 1280 2361

Насекомые 0 0 5 50 100 206 316 541 1140 2358

Рыбы 0 0 4 33 102 173 305 557 1160 2334

Млеко-

питающие 0 0 1 34 63 107 216 379 943 1743

Бактерии 0 0 0 9 17 28 47 118 309 528

Водоросли 0 0 1 14 23 38 66 93 237 472

Губки 0 0 0 4 8 19 19 31 65 146

Плоские

черви 0 0 0 1 7 8 10 10 35 71

Кольчатые

черви 0 0 0 1 0 2 8 19 23 53

Моллюски 0 0 0 0 1 4 8 24 71 108

Грибы 0 0 0 0 0 3 1 9 24 37

Всего 5 1 34 304 647 1138 1901 3370 7425 14825

выделить такие основные стадии, как период роста и период размножения. Основные

характеристики жизненного цикла организма следующие:

длительность вынашивания (duration of gestation);

возраст начала самостоятельного питания ^ge at weaning);

возраст репродуктивной зрелости ^ge of sexual maturity);

возраст начала репродукции (age at first reproduction);

возраст окончания репродукции (age at the end of reproduction);

длительность репродуктивного периода (duration of reproduction period);

интервал между рождениями (interbirth interval);

продолжительность жизни (lifespan).

Некоторые виды размножаются один раз в течение жизни и называются

моноциклическими (semelparity), другие размножаются несколько раз и называются

полициклическими (iteroparity). С характеристиками жизненного цикла тесно связаны

характеристики размеров и массы :

масса тела при рождении (body mass at birth);

размер тела при рождении (size at birth);

масса тела в возрасте наступления половой зрелости (body mass at maturity); размер тела в возрасте наступления половой зрелости (size at maturity); число детенышей в помете (litter size).

В процессе жизненного цикла организм подвергается различным воздействиям со стороны окружающей среды, что может приводить к его гибели. Организм, чтобы выжить, должен адаптировать свой жизненный цикл к условиям внешней среды, в которой он живет [Bradshaw, 1965; Southwood, 1977]. Однако способность к выживанию в тех или иных условиях у разных организмов различна. Также различна и выживаемость организма на разных стадиях его развития [Одум, 1975; Пианка, 1981]. В теории эволюции жизненного цикла характеристики смертности (выживания), равно как и характеристики рождаемости, играют центральную роль, влияя на тайминг жизненного цикла [Stearns, 1982].

1.2. Основные положения и идеи теории эволюции жизненного цикла

В основе теории эволюции жизненного цикла лежит центральная идея эволюционной парадигмы - идея приспособленности [Stearns, 1976]. Важное место отводится также концепциям репродуктивной стоимости, репродуктивного усилия и понятию трейдоффа. Существенное значение для развития теории эволюции жизненного цикла имели также такие понятия как r- и K-отбор. Ниже кратко рассматриваются основные идеи и понятия теории эволюции жизненного цикла.

1.2.1. Приспособленность

Под приспособленностью (fitness), в широком смысле, понимается способность данного генотипа распространяться в будущих поколениях [Fisher, 1930]. Хотя термин «приспособленность» интуитивно понятен, все же он представляет собой некоторый «черный ящик», так как его сложно точно определить. Использование термина «приспособленность» в эволюционных моделях обсуждается в работах [Stearns, 1976; 1982, 1986, 1987; Cooper, 1984; Endler, 1986; Partridge, Harvey, 1988; Henle, 1991; Metz, Nisbet, Geritz, 1992; Mylius & Diekmann, 1995; Brommer, 2000; Mylius and Metz, 2001; Teriokhin and Budilova, 2008; Будилова, Терехин, 2010].

Само понятие «приспособленность» появилось в биологии значительно раньше, чем в эволюционной теории стал применяться математический аппарат, и использовалось для описания жизнестойкости организмов и их потомков [Sober, 2001]. С развитием эволюционной теории смысл термина «приспособленность» расширялся и стал применяться для описания не только выживания организмов, но также и их плодовитости, позволяя уже описывать связь организма с окружающей его средой.

В период становления теории эволюции жизненного цикла (70-е - 80-е годы 20 в.) понятие приспособленности уже имело разные толкования и широко обсуждалось в литературе [Dobzhansky, 1968; Stearns, 1976, 1982, 1987; Cooper, 1984; Sober 1984; Endler, 1986]. Все обсуждаемые проблемы условно можно свести к двум: понятие термина «приспособленность» при анализе философских и концептуальных аспектов теории естественного отбора и термин «приспособленность» в математических моделях, в которых она, по мнению некоторых авторов [Tuomi, Haukioja, 1979; Stearns, 1986, 1987] является техническим средством для представления моделей естественного отбора.

Классификация различных вариантов определения термина «приспособленность» в эволюционных моделях проведена Хенле [Henle, 1991], в которой он выделяет два направления: одно - это использование термина «приспособленность» как описание (descriptor) естественного отбора, другое - «приспособленность» как параметр эволюционных моделей. Однако, как отмечает автор, существует и третье направление - построение эволюционных моделей без использования термина «приспособленность», например, модель Чарнова [Charnov, 1986].

По некоторым представлениям [Williams, 1970; Rosenberg, 1983; Rosenberg, Williams, 1986] «приспособленность» - примитивный термин, означающий, что в контексте эволюционной теории он не может быть определен и должен быть принят как неопределяемый для обеспечения дальнейшего развития самой теории. Некоторые модели, по мнению Хенле [Henle, 1991], содержат псевдоопределения приспособленности, например, известная модель Смита и Фретвелла [Smith and Fretwell, 1974], где приспособленность родителей определяется через количество потомков и их приспособленность.

Большинство определений приспособленности основано на демографических параметрах. Модели, в которых приспособленность определяется только через параметры репродукции [Sitch et al., 1988], имеют узко специальное назначение и не получили широкого распространения [Brockelman, 1975; McGinley et al., 1987]. В некоторых моделях приспособленность определяют через параметры выживаемости. Например, Купер [Cooper, 1984] определяет приспособленность как «ожидаемое время до исчезновения» (Expected Time to Extinction, ЕТЕ).

Наиболее часто в эволюционных моделях используется определение приспособленности, основанное на одновременном учете как рождаемости, так и смертности. В качестве параметров в этом случае выступают скорость роста популяции r и жизненный репродуктивный успех R 0.

Скорость роста популяции (the population growth rate, the intrinsic rate of natural increase, the Malthusian parameter) r определяется как экспоненциальная скорость роста на непрерывной временной оси и может быть записана следующим образом:

dN ЛГ

— = rN dt

Жизненный репродуктивный успех (the basic reproduction number, the basic reproduction ratio, the expected life-time production of offspring, individual's lifetime reproductive success) R определяется как мультипликативная скорость роста популяции на дискретной оси, где за единицу времени принято время генерации. Жизненный репродуктивный успех можно интерпретировать как ожидаемое число дочерей, которое матери производят за весь период своей жизни.

Кроме этих параметров, наиболее часто используемых, мерой приспособленности могут служить репродуктивная ценность (v), минимально необходимый объем ресурсов, емкость среды (K) и некоторые другие [MacArthur, 1962; Caswell, 1989; Roff, 1992; Stearns, 1992; Charlesworth, 1994; Teriokhin, Budilova, 2008; Будилова, Терехин, 2010].

Во всех выше приведенных случаях приспособленность рассматривалась как абсолютная. Несколько иной подход - при определении приспособленности как относительного понятия. В этом случае рассматриваются два (или более) объекта и сравниваются их параметры, например, жизненный репродуктивный успех.

Таким образом, понятие приспособленности, являясь ключевым в эволюционной экологии, сложно и неоднозначно, что отражает и эволюция смыслового содержания этого понятия. В данной работе приспособленность будет рассматриваться как параметр эволюционных моделей. Ниже будет рассмотрено использование разных критериев приспособленности и обсуждены особенности их применения в моделях. Следует также отметить, что многие основные представления эволюционной экологии и, следовательно, теории эволюции жизненного цикла, базируются на принципе максимизации приспособленности [Stearns, 1976, 1992; Kozlowski, 2006], что находит свое отражение и в методах моделирования.

1.2.2. Репродуктивная ценность

Концепция репродуктивной ценности, которая впервые была предложена Фишером [Fisher, 1930], имела большое значение для развития теории жизненного цикла. Фишер обратил внимание на важность того, что вклад в увеличение популяции неодинаков для разных членов этой популяции и зависит от их возраста. Уравнение для репродуктивной ценности, предложенное Фишером [Fisher, 1930] для непрерывного размножения, было справедливо как для стабильной по возрасту популяции, так и для нестабильной.

Для дискретного случая Лесли (Leslie, 1945,1948), на основе предложенной им матричной модели динамики численности популяции, вывел дискретное уравнение репродуктивной ценности, а Макартур и Уилсон [MacArthur, Wilson, 1967] модифицировали это выражение, представив его в интегральной форме. Уильямс (Williams, 1966, a) разделил репродуктивную ценность на две составляющие - текущую

репродуктивную ценность и будущую репродуктивную ценность и предположил, что естественный отбор максимизирует их сумму.

Шаффер [Schafer, 1974] и Тэйлор [Taylor et al., 1974] показали, что жизненный цикл, который максимизирует приспособленность каждого возраста, также максимизирует (в частном случае) репродуктивную ценность каждого возраста. Подход Шаффера-Тэйлора был также распространен на популяции, структурированные по другим признакам (например, по размеру, стадиям развития и пр.), были предложены способы вычисления репродуктивной ценности и сформулированы условия для ее максимизации [Caswell,1982].

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Будилова Елена Вениаминовна, 2015 год

Литература

Авцын А.П. Введение в географическую патологию. М.: Медицина, 1972. - 328 с.

Агаджанян Н.А. Экология человека / Н.А. Агаджанян, В.И. Торшин. - М.: Экоцентр, 1994. - 256 с.

Агаджанян Н.А., Жвавый Н.Ф., Ананьев В.Н. Адаптация человека к условиям Крайнего Севера (эколого-физиологические механизмы). М.: "КРУК", 1998. - 238 с.

Алексеев В.П. Палеоантропология земного шара и формирование человеческих рас: палеолит. М.: Наука, 1978. - 284 с.

Алексеева Т.И. Географическая среда и биология человека. Москва: «Мысль»,1977.-302 с.

Алексеева Т.И. Адаптация человека в различных экологических нишах Земли. - М.: Изд-во МНЭПУ, 1998. - 280 с.

Ананько Е.А., Колпаков Ф.А., Подколодная О.А., Игнатьева Е.В.,Горячковская Т.Н., Степаненко И.Л., Колчанов Н.А. Генные сети //

http://www.bionet.nsc.ru/ICIG/session/1999/rus/part1/1_18.pdf

Андреев Е., Кваша Е., Харькова Г. Возможно ли снижение смертности в России? // Демоскоп Weekly. 2004, №145 -146. http://demoscope.ru/weekly/2004/0145/tema04.php

Антропология: Учеб. для студ. высш. учебн. заведений. М.: Гуманит.изд.центр «Владос», 2003. - 272 с.

Ашмарин И.П., Обухова М.Ф. Регуляторные пептиды - функционально-непрерывная совокупность // Биохимия. 1986. Т. 51, №4. С.531-545.

Баранов А.А., Буянкин В.М. и др. Экологические и гигиенические проблемы здоровья детей и подростков / под ред. А. А. Баранова, Л.А. Щелягиной. М.: Информатик, 1998. - 333 с.

Башенина Н.В., Будилова Е.В. Внутривидовая изменчивость Sorex caecutiens // Зоологический журнал. 1996. Т.75. Вып.11. С. 1690-1704.

Беллман Р. Динамическое программирование. М.: Изд-во иностр. лит., 1960. - 400 с.

Блюм В. С., Заболотский В. П. Иммунная система и иммунокомпьютинг // Математическая морфология: Электронный математический и медико-биологический журнал. 2007. Т. 6, вып. 4 /http://www.smolensk.ru/user/sgma/MMORPH/N-16-html/blum/blum.pdf

Богатенков Д. В., Дробышевский С. В. Антропология /под. ред. Т. И. Алексеевой. М.: МГУ, 2004. http://www.ido.edu.ru/psychology/anthropology/

Будилова Е.В. Новые направления исследований в экологии человека //Актуальные проблемы экологической безопасности Русского Севера: путь к устойчивому развитию: VI Межрегиональная научно-практическая конференция. Мурманск, 16-17 мая 2012 г. Мурманск /под науч. ред. А.А.Троценко. Мурманск: НОУ ВО МИБО, 2012. С. 13-17.

Будилова Е.В. Эволюция жизненного цикла человека - новое междисциплинарное направление в экологии человека // Актуальные проблемы экологии и природопользования: сб. науч. тр. / отв. ред. Н.А. Черных. - Вып. 15. М.: РУДН, 2013. -684 с.: ил. С. 399-402.

Будилова Е.В., Герцберг Л.Я. Концепция здоровья окружающей среды и территориальное планирование // Материалы секции «Урбанизация - Экополис XXI века: теория, практика, сценарии, модели» XI Международной конференции «Государственное управление: Российская Федерация в современном мире» 30 мая -1 июня 2013г. [Электронный ресурс] / М., 2013. - 1 электрон. опт. диск (DVD-ROM) -ISBN 978-5-9904587-2-7.

Будилова Е.В., Гордон Л.А., Терехин А.Т. Электораты ведущих партий и движений на выборах 1995 г. Многомерный статистический анализ // Экономические и социальные перемены: мониторинг общественного мнения. 1996, № 2. С. 18-24.

Будилова Е.В., Дрогалина Ж.А., Терехин А.Т. Основные направления современной экологии и ее математический аппарат // Журнал общей биологии. 1995. Т. 56(2). С.179-190.

Будилова Е.В., Карпенко М.П., Качалова Л.М., Терехин А.Т. (а). Блокирование памяти: факты, проблемы, модели и нейросетевые модели узнавания и воспроизведения // Биофизика. 2009. Т. 54, вып. 2. С. 287-292.

Будилова Е.В., Карпенко М.П., Качалова Л.М., Терехин А.Т.(б). Узнавание и воспроизведение: нейросетевая модель // Биофизика. 2009. Т. 54, вып. 3. С. 500-507.

Будилова Е.В., Лагутин М.Б. (а) Эволюционно-экологические аспекты проблемы старения // Клиническая геронтология. 2011. №9-10. С. 69-70.

Будилова Е.В., Лагутин М.Б. (б) Региональная изменчивость средовой смертности населения России // Народонаселение. 2011. №3. С. 24-35.

Будилова Е.В., Лагутин М.Б. Региональная изменчивость средовой смертности мужчин и женщин в России // Клиническая геронтология. 2012. Т.18, №9. С. 30.

Будилова Е.В., Лагутин М.Б. Рождаемость и смертность населения России в контексте эволюционно-экологического подхода // Х Конгресс этнографов и антропологов России: Тезисы докладов. Москва, 2-6 июля 2013 г. / редкол.: М.Ю. Мартынова и др. -М.: ИЭА РАН, 2013. С. 231.

Будилова Е.В., Лагутин М.Б. Рождаемость и смертность населения России в контексте эволюционно-экологического подхода // Этнос и среда обитания. Сборник статей по этноэкологии. Вып.4/под ред.: Н.И. Григулевич, Н.А. Дубовой (отв.ред.), И.А.

Субботиной, АН. Ямскова. - М.: Старый Сад, 2014. - 352 с. 246-263. www.ethnoecology.ru

Будилова Е.В.,. Лагутин М.Б., Мигранова Л.А.. Эволюционно-экологический подход к проблеме старения и роль антропогенных факторов // Радиобиология: антропогенные излучения: материалы междунар. науч. конф. (г. Гомель, 25-26 сент. 2014 г.) / Национальная академия наук Беларуси, Институт радиобиологии; ред. кол.: А.Д. Наумов (гл.ред.) [ и др. ]. - Минск: Институт радиологии, 2014. - 228 с. С. 21-24.

Будилова Е.В., Мигранова Л.А. Пространственная дифференциация демографических показателей популяционного здоровья населения России // Актуальные проблемы экологии и природопользования: сб.науч.тр., вып.14. М.:РУДН, 2012. Ч.2. С. 260-268.

Будилова Е.В., Терехин А.Т.Нейросетевые схемы эволюционно оптимального управления суточной вертикальной миграцией зоопланктона // Нейроинформатика и ее приложения: программа и тез. докл. всерос. рабочего семинара. Красноярск: Краснояр. гос. техн. ун-т, 1994. С.12.

Будилова Е.В., Терехин А.Т.Эволюционно-экологические аспекты проблемы сохранения здоровья // Вестник Российской военно-медицинской академии. 2008. Т. 3(23). Приложение 2. Часть 1. С. 17.

Будилова Е.В., Терехин А.Т. Математическое моделирование эволюции жизненного цикла: краткая история и основные направления // Журнал общей биологии. 2010. Т.71, №4. С. 275-286.

Будилова Е.В., Терехин А.Т., Чепурнов С.А. Эволюционная оптимизация параметров нейронной сети, управляющей поиском пищи в радиальном лабиринте // Нейроинформатика и нейрокомпьютеры. Рабочий семинар. Красноярск: Институт биофизики СО РАН, 1993. С. 27.

Будилова Е.В., Терехин А.Т., Чепурнов С.А. Генетический алгоритм оптимизации параметров нейронной сети, способной обучаться эффективному поиску пищи в лабиринте // Известия высших учебных заведений. Радиофизика. 1994. Т. 37, №9. С.1162 - 1172.

Бутовская М.Л. Тайны пола. Мужчина и женщина в зеркале эволюции. Фрязино: «Век2», 2004. - 368 с.

Бутовская М.Л. Человек и человекообразные обезьяны: языковые способности и возможности диалога // Зоологический жкрнал, 2005. Т. 84, №1. С. 149- 157.

Бурлак С. Происхождение языка: факты, исследования, гипотезы. М.: Астрель: CORPUS, 2011. - 464 с.

Веденов А. А. Моделирование элементов мышления. М.: Наука, 1988. - 159 с.

Виноградов Г.М. Плосколицый, оррорин и другие кадаббы: наше фамильное древо снова ветвится. http://www.macroevolution.narod.ru/vinogradov.htm , 2004.

Вишневский А.Г. (отв.ред.) Население России 2008. Шестнадцатый ежегодный демографический доклад. М.: Изд. дом ГУ ВШЭ, 2010. - 352 с.

Властовский В.Г., Ямпольская Ю.А. О соотношении процессов полового созревания и роста тела в длину // Труды Института гигиены детей и подростков МЗ СССР / В.Г. Властовский, Ю.А. Ямпольская. М: 1970, вып. 2. С.212- 225.

Властовский В.Г. Эпохальные изменения в темпах индивидуального развития человека // В сб.: Эволюция темпов индивидуального развития животных. М.: Наука, 1977. С. 324 - 331.

Гаврилов Л.А., Гаврилова Н.С. Биология продолжительности жизни. / Отв. ред. В.П. Скулачев. М.: Наука, 1991. - 280 с.

Геодакян В.А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации // Проблемы передачи информации. 1965. Т.1, №1, С. 105-112.

Геодакян В.А. Дифференциальная смертность и норма реакции мужского и женского пола // Журнал общей биологии. 1974. Т. 35, №3. С. 376-385.

Геодакян В.А. О существовании «отцовского эффекта» при наследовании эволюционирующих признаков. ДАН СССР. 1979. Т. 248, №1. С. 230-234.

Геодакян В.А. Половой диморфизм и «отцовский эффект» // Журнал общей биологии. 1981. Т.42, №5. С. 657-668.

Геодакян В.А. Половой диморфизм и эволюция длительности онтогенеза и его стадий. ДАН СССР. 1982. Т. 263, №6. С.1475-1480.

Геодакян В.А. О некоторых закономерностях и явлениях, связанных с полом // В сб-ке: Вероятностные методы в биологии. Киев: Институт математики АН УССР. 1985.С.19-41.

Герцберг Л.Я., Будилова Е.В.(а) Проблемы территориального планирования и качество среды проживания // Народонаселение. 2015. №1. С. 38-50.

Герцберг Л.Я., Будилова Е.В. (б) Экопоселение - новая перспективная форма расселения // XIII международная конференция «Государственное управление: Российская Федерация в современном мире». 28-30 мая 2015 г., Москва (в печати)

Герцберг Л.Я., Будилова Е.В. (в) Методологический подход к территориальному планированию на базе показателей здоровья окружающей среды // Методы исследования городской среды. Экологические и социально-психологические аспекты (в печати). 2015 г.

Гиляров А.М. Экология в поисках универсальной парадигмы // Природа.1998. № 3. С.73- 82.

Гиляров А.М. (а) Становление эволюционного подхода как объяснительного начала в экологии // Журнал общей биологии. 2003. Т. 64, №1. С. 3-22.

Гиляров А.М. (б) Дарвинизм как средство ограничения экологического плюрализма // Журнал общей биологии. 2003. Т. 64, №5. С. 439-448.

Година Е.З. Человеческое тело и социальный статус // В кн.: Этология человека и смежные дисциплины. Современные методы исследования. / Ред. М.Л.Бутовская. М.: Ин-т этнологии и антропологии РАН, 2004. С. 133-161.

Година Е.З., Миклашевская Н.Н. Экология и рост: влияние факторов окружающей среды на процессы роста и полового созревания у человека // Рост и развитие детей и подростков / Итоги науки и техники. Антропология. Т.3. М.: ВИНИТИ, 1989. С. 77-134.

Гордон Л.А., Терехин А.Т., Будилова Е.В. Опыт многомерного описания материально экономической дифференциации населения (по данным мониторинга экономических и социальных преремен). Ч.1 // Экономические и социальные перемены: мониторинг общественного мнения. Москва: ВЦИОМ, Интерцентр, АНХ. АОЗТ "Аспект Пресс", 1998. Т. 1(33). С. 43-54.

Гордон Л.А., Терехин А.Т., Будилова Е.В. Опыт многомерного описания материально-экономической дифференциации населения (по данным мониторинга экономических и социальных преремен). Ч.2 // Экономические и социальные перемены: мониторинг общественного мнения. Москва: ВЦИОМ, Интерцентр, АНХ. АОЗТ "Аспект Пресс", 1998. Т. 2(34). С. 17-22.

Гордон Л.А., Терехин А.Т., Будилова Е.В. Материально-экономическая дифференциация как основа дифференциации // Человек и труд. Москва: Министерство труда и социального развития РФ, 1998. Вып. 5. С. 6-20.

Гусев Н.И., Уразов Д.В. Возрастная физиология. 2003. http://www.distedu.ru/edu8/ Деревянко А.П. Человек идет по свету // Наука из первых рук. 2005. № 1 (4). С. 18-26.

Дерягин Г.Б., Сидоров П.И., Соловьев А.Г. Особенности полового созревания женщин -европеоидов и уральских монголоидов на севере России // Сексология и сексопатология. 2005. №4. С. 37-41.

Зараковский Г.М. Качество жизни населения России: психологические составляющие. М.: Смысл, 2009. - 319 с.

Захаров В.М. Здоровье среды: концепция. М.: Центр экологической политики России, 2000. - 30 с.

Захаров С.В., Иванова Е.И., Сакевич В.И. Брачность и рождаемость // Население России 2000 / ред. А.И. Вишневский. М: Книжный дом «Университет», 2001. С. 29-63.

Зубов А.А. Эволюция рода Homo от архантропа до современного человека // Итоги науки и техники. Антропология. М: ВИНИТИ, 1987. Т. 2. С. 93-143.

Зубов А.А. Дискуссионные вопросы теории антропогенеза // Этнографическое обозрение. 1994. №6. С. 20-35.

Залевский Г.В. Психическая ригидность в норме и патологии. Томск: Из-во Томс. Гос. ун-та, 1993.

Кабо В. Р. Первобытная доземледельческая община. М.: Наука, 1986.

Колчанов Н.А., Ананько Е.А., Колпаков Ф.А., Подколодная О.А., Игнатьева Е.В., Горячковская Т.Н., Степаненко И.Л. Генные сети // Молекулярная биология. 2000. Т. 34, №4. С. 533-544.

Карпенко М.П. Информационная революция и глобализация образования в свете учений В.И.Вернадского и Л.Н. Гумилева // Вестник РАЕН. 2004. Т.4., № 4. С. 42-46.

Карпенко М.П., Качалова Л.М., Будилова Е.В, Терехин А.Т. Когнитивные преимущества третьего возраста: нейросетевая модель старения мозга // Журнал высшей нервной деятельности. 2009. Т. 59, №2. С. 252-256.

Козлов В.И., Цехмистренко Т.А. Анатомия нервной системы. М.: Мир, 2008. - 208 с.

Корнешов А.А. 2010. Факторы смертности трудоспособного населения в период реформ // Народонаселение. 2010. №1. С. 19-28.

Коротаев, А. В., Малков А. С., Халтурина Д. А. Законы истории. Математическое моделирование развития Мир-Системы. Демография, экономика, культура. 2-е изд. М.: УРСС, 2007.

Коротаев, А. В., Малков А. С., Халтурина Д. А. Законы истории. Вековые циклы и тысячелетние тренды. Демография, экономика, войны. 2-е изд. М.: УРСС, 2007.

Малая советская энциклопедия. 1958. М.: БСЭ, т.1.

Марков А. В. Древнейшая история человечества пересмотрена // http://elementy.ru/news/430144 . 2006.

Машинцов Е.А., Кузнецов А.А., Лебедев А.М., Новосельцев В.Н. Математические модели и методы оценки экологического состояния территорий. М.: Из-во физико-математической литературы, 2010.

Медков В.М. Демография: Учебное пособие. Ростов-на-Дону: «Феникс», 2002. - 448 с.

Михальский А.И., Семенченко А.В., Яшин А.И. Стресс и старение С. Е^а^ / Геронтология т silico: становление новой дисциплины: Математические модели, анализ данных и вычислительные эксперименты: сборник науч.тр. / Под ред. Г.И. Марчука, В.Н. Анисимова, А.А. Романюхи, А.И. Яшина. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2007. - 535 с. С. 218-254.

Мятлев В.Д., Панченко Л.А., Ризниченко Г.Ю., Терехин А.Т. Теория вероятностей и математическая статистика. Математические модели: учебное пособие для студ. высш. учеб. заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2009.

Немцов А.В. Алкогольная история России. Новейший период. М.: Книжный дом «Либроком», 2009. - 320 с.

Немцов А.В., Терехин А.Т. Размеры и диагностический состав алкогольной смертности в России // Наркология. 2007. № 12. С. 29-36.

Никитюк Б.А. Факторы роста и морфофункционального созревания организма. М.: Наука, 1978. - 144 с.

Норейко Т.С. О половом созревании девушек Карелии // Сб. трудов Научного общества судебных медиков Литовской ССР. Каунас, 1965. Т.2. С.132-134.

Норейко Т.С. Менструации как признак половой зрелости // Сб. научно-практических работ судебных медиков и криминалистов. Петрозаводск, 1966. С.13-21.

Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740с.

Олескин А.В. Сетевые структуры в биосистемах и человеческом обществе. М.: Книжный дом «Либроком», 2013. - 304 с.

Олескин А.В., Шендеров Б.А. Биополитический подход к реабилитологии: потенциальная роль микробной нейрохимии // Вестник восст. медицины. 2013, № 1. С. 60-67.

Омран А. Эпидемиологический аспект теории естественного движения населения // В кн.: Проблемы народонаселения. О демографических проблемах стран Запада. М.: Прогресс, 1977. С. 57-91.

Пациорковский В.В. Факторы демографического развития: пространственное размещение населения // Народонаселение, 2010. №4. С. 35-50.

Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 399 с.

Полищук Л.В., Цейтлин В.Б. Масса тела, плотность популяции и число потомков у млекопитающих // Журнал общей биологии. 2001. Т. 62, №1. С. 3-24.

Понтрягин Л.С., Болтянский В.Г., Гамрелидзе Р.В., Мищенко Е.Ф. Математическая теория оптимальных процессов. М.: Наука, 1961. - 384 с.

Происхождение и эволюция человека //http://macroevolution.narod.ru/human.htm

Протасов В. Ф. Экология, здоровье и охрана окружающей среды в России. Москва: Из-во «финансы и статистика», 2001.

Прохоров Б.Б. Экология человека: учебник для студ. высш. учеб. заведений / Б.Б. Прохоров. М.: Издательский центр «Академия», 2010. - 320 с. Ратнер В.А. Концепция молекулярно-генетических систем управления. Новосиирск: НГУ, 1993. - 117 с.

Ревич Б.А., Малеев В.В. Изменения климата и здоровье населения России: Анализ ситуации и прогнозные оценки. М.: Ленанд, 2011. - 208 с.

Регионы России. Основные характеристики субъектов Российской Федерации. Статистические сборники за 2001-2009 гг. / Росстат. М.: Росстат, 2001 - 2009.

Редько В.Г. Эволюция, нейронные сети, интеллект: Модели и концепции эволюционной кибернетики. М: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2011. - 224 с.

Римашевская Н.М. Радикальное изменение негативного тренда здоровья в России // Народонаселение. 2010. №1. С. 4-10.

Римашевская Н.М., Будилова Е.В., Мигранова Л.А., Терехин А.Т. Новое исследование проблем здоровья населения // Народонаселение. 2006. №4. С. 23-36.

Римашевская Н.М., Будилова Е.В., Мигранова Л.А., Терехин А.Т. Влияние различных факторов на здоровье населения // Народонаселение . 2008. №1. С. 10-13.

Римашевская Н.М., Будилова Е.В., Мигранова Л.А. Причины низкой продолжительности жизни в регионах России // Народонаселение. 2010. №4. С. 22-34.

Рогинский Я.Я. Проблемы антропогенеза. М.: Высшая школа, 1977. - 154 с.

РогинскийЯ.Я., ЛевинМ.Г. Антропология. М.: Высшая школа, 1978. - 352 с.

Роговин К.А., Мошкин М. П. Авторегуляция численности в популяциях млекопитающих и стресс (штрихи к давно написанной картине) // Журнал общей биологии. 2007. Т.68, № 4. С. 244-267.

Розенблатт Ф. Принципы нейродинамики. М.: Мир, 1965.

Романовский Ю.Э. Современное состояние концепции стратегии жизненного цикла // Биологические науки. 1989. Вып. 11. С. 18-31.

Романовский Ю.Э. Стратегия жизненного цикла: синтез эмпирических и теоретических подходов // Журнал общей биологии. 1998. Т. 59. С. 565-585.

Сбережение народа. / Под ред. Н.М. Римашевской. М.:Наука, 2007. С. 264-313.

Северцов С. А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М.: Из-во АН СССР, 1941. - 247 с.

СеверцовА.С. 2005. Теория эволюции. М.: Гуманитар. изд. центр Владос. - 380 с.

Семенова В.Г. Обратный эпидемиологический переход в России. М.: ЦСП, 2005. - 235 с.

Соколова С.П., Соколова Л.А. Интеллектуальные информационные системы на основе иммунокомпьютинга: учебное пособие. СПб.: ГУАП, 2009. - 160 с.

ТерехинА.Т. Оптимизационное моделирование эволюции жизненного цикла. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук (на правах рукописи). Москва, 2001. - 250 с.

Терехин А.Т. Модели конкуренции: динамика численности и эволюция фенотипа (пособие по комьютерному практикуму). М.: МАКС Пресс, 2002.

Терехин А.Т., Будилова Е.В. Нейросетевая модель поиска пищи в лабиринте // Алгоритмы обработки информации в нейроноподобных системах. Семинар-совещание. Нижний Новгород: Институт прикладной физики РАН, 1993. С. 25.

Терехин А.Т., Будилова Е.В. О структуре эволюционно оптимальной нейронной сети, управляющей суточной вертикальной миграцией зоопланктона //В сб. «Поведение животных и принципы самоорганизации». Всероссийская междисциплинарная конференция. Борок: Институт биологии внутренних вод, 1994. С.78-80.

Терехин А.Т., Будилова Е.В. (а). Сетевые механизмы биологической регуляции // Успехи физиологических наук. 1995. Т. 26, No 4. С. 75-97.

Терехин А.Т., Будилова Е.В. (б). О структуре нейронных сетей, реализующих эволюционно оптимальные стратегии жизненного цикла // Нейроинформатика и ее приложения. Тезисы докладов III Всероссийского семинара. Красноярск: Красноярский государственный технический университет, 1995. С. 34.

Терехин А.Т., Будилова Е.В. (в). О структуре эволюционно оптимальной нейронной сети, управляющей суточной вертикальной миграцией зооплпнктона // Успехи современной биологии. 1995. Т. 72(4). С. 427- 432.

Терехин А.Т., Будилова Е.В. (а). Эволюция жизненного цикла: модели основанные на распределении энергии // Журнал общей биологии. 2001. Т. 62, №4. С. 286-295.

Терехин А.Т., Будилова Е.В. (б). Эволюционная оптимизация нейроэндокринной сети, управляющей распределением энергии в организме // Нейроинформатика - 2001. Третья Всероссийская научная конференция. Москва: МИФИ, 2001. Ч. 1. С. 264-272.

Терехин А.Т., Будилова Е.В. (в). Сетевая модель организма и принцип ассоциативного управления его состоянием // Интегрированные модели и мягкие вычисления в искусственном интеллекте: Сборник трудов Международного научно-практического семинара (Коломна, 17-18 мая 2001 года). Москва: Наука, 2001. С. 247-252.

Терехин А.Т., Будилова Е.В. (а). Об онтогенетических стратегиях распределения энергии, обеспечивающих оптимальную динамику численности популяции в конкурентной среде // Популяции в пространстве и времени: материалы VIII Всерос. популяционного семинара, Н. Новгород, 11-15 апреля 2005 г. Н. Новгород: ННГУ, 2005.

Терехин А.Т., Будилова Е.В. (б). О связи между типами средового давления на популяцию и типами стратегий эволюционной оптимизации // Теоретические проблемы экологии и эволюции (Четвертые Любищевские чтения): сб. докл. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2005. С. 212-221.

Терехин А.Т., Будилова Е.В. Эволюционно-оптимальная стратегия вымирания // В сб. «Особь и популяция: стратегии жизни». Материалы докладов IX Всероссийского популяционного семинара (часть 1). 2-6 октября 2006 г. Республика Башкортостан, г. Уфа, 2006. С. 505-509.

Терехин А.Т., Будилова Е.В., Карпенко М.П. Глобальные тенденции изменения брачности населения // Народонаселение. 2005. № 3. С. 117-127.

Терехин А.Т., Будилова Е.В., Качалова Л.М. Когнитивные преимущества третьего возраста // В сб. «Третий возраст: старшее поколение в современной информационной среде». Всероссийская междисциплинарная научная конференция, Москва, 30 января 2008 г. М.: Современная гуманитарная академия, 2008. С. 106-111.

Терехин А.Т., Будилова Е.В. Оптимальное соотношение между интегральностью и конкретностью мышления в современной информационной среде // Человек в современном образовательном пространстве: материалы всерос. научн.-практ. конф., Москва, 30 сентября 2009 г. / науч. ред. Е.В. Чмыхова. М.: СГУ, 2009. С. 243-249.

Терехин А.Т., Будилова Е.В., Карпенко М.П., Качалова Л.М. (а). Нейросетевое моделирование когнитивных функций мозга: обзор основных идей // Психологические исследования (http://psystudy.ru/). 2009. № 2(4).

Терехин А.Т., Будилова Е.В., Карпенко М.П., Качалова Л.М., Чмыхова Е.В. (б). Функция Ляпунова как инструмент исследования когнитивных и регуляторных процессов организма // Компьютерные исследования и моделирование. 2009. Т.1, №4. С. 449-456.

Терехин А.Т., БудиловаЕ.В., КарпенкоМ.П., КачаловаЛ.М., Савко Т.Г., Чмыхова Е.В. (в). Онтогенетическая эволюция и инволюция когнитивной деятельности мозга: нейросетевой подход // В сб.: Теория развития: Дифференционно-интеграционная парадигма /Сост. Н.И. Чуприкова. - М.: Языки славянских культур, 2009. 224 с. С. 167- 182.

Терехин А.Т., Будилова Е.В., Карпенко М.П., Качалова Л.М., Чмыхова Е.В. (г) Нейросетевые механизмы когнитивной гибкости // Материалы XV Междунар. конф. по нейрокибернетике, 23-25 сентября, 2009 г. Ростов-на-Дону: Южн. федер. ун-т, 2009. Т.2. С. 195-198.

Терехин А.Т., Будилова Е.В., Карпенко М.П., Качалова Л.М., Чмыхова Е.В. (д) Нейросетевые механизмы когнитивной гибкости // Психологические исследования.

(http://psystudy.ru/). 2009. № 4(6).

Терехин А.Т., Будилова Е.В., Карпенко М.П., Качалова Л.М., Чмыхова Е.В. (а) Возрастные изменения когнитивных свойств мозга: нейросетевой подход // Дифференционно-интеграционная теория развития / сост. Н.И. Чуприкова, А.Д. Кошелев. М.: Языки славянских культур, 2011. С. 435-448.

Терехин А.Т., Будилова Е.В., Качалова Л.М., Чмыхова Е.В. (б) Локальность, интегральность и варифокальность мышления // Психологические исследования. (http://psystudy.ru/). 2011. № 4(18).

Троценко А.А., Журавлева Н.Г., Будилова Е.В., Терехин А.Т.(а). Влияние демографических и природно-климатических факторов на неспецифический иммунитет жителей Республики Карелия и Мурманской области // Народонаселение. 2010. №1. С. 113-119.

Троценко А.А., Журавлева Н.Г., Будилова Е.В., Терехин А.Т. (б). Факторы изменчивости неспецифического иммунитета жителей северо-запада европейской части России // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия «Экология и безопасность жизнедеятельности». 2010. №1. С. 59-67.

Троценко А.А., Журавлева Н.Г., Будилова Е.В., Терехин А.Т. (в). Влияние окружающей среды на иммунный статус жителей республики Карелия и Мурманской области // В сб. «Актуальные проблемы экологии и природопользования. Вып.12: Сборник научных трудов.- М.: иПц «Луч», 2010. - 390 с. С. 279-282.

Троценко А.А., Журавлева Н.Г., Терёхин А.Т., Будилова Е.В., Матишов Г.Г. Анализ микрофлоры и показателей крови жителей в условиях разного уровня промышленного пресса // Вестник Южного научного центра РАН. 2010. Т. 6, № 2. С. 70-80.

Троценко А.А., Будилова Е.В., Журавлева Н.Г. Показатели резистентности организма человека как биоиндикатор качества окружающей среды // Доклады по экологическому почвоведению. 2013. Вып. 18, №1. С. 99-113.

Троценко А.А., Будилова Е.В., Журавлева Н.Г. Методика оценки экологического состояния городской среды на основе характеристик неспецифической резистентности организма человека // Методы исследования городской среды. Экологические и социально-психологические аспекты (в печати). 2015 г.

Уоссермен Ф. Нейрокомпьютерная техника. М.: Мир, 1992. - 238 с.

Усоскин И.И., Рапопорт Ж.Ж. Половое развитие девочек в условиях Заполярья // Адаптация ребёнка на Севере. Л.: Медицина, 1979. С. 56-67.

Устав ВОЗ 1946 - 2005. http://apps.who.int/gb/bd/PDF/bd47/RU/constitution-ru.pdf (дата обращения: 5.06.2011).

Хаитов Р.М. Иммунология. М.: ГЭОТАР- Медиа, 2006. - 320 с.

Харитонов В.М., Ожигова А.П., Година Е.З. Антропология. М.: Гуманитар. изд. центр «Владос», 2004. - 272 с.

Хрисанфова Е.Н. Древнейшие этапы гоминидизации // Итоги науки и техники. Антропология. М.: ВИНИТИ, 1987. Т. 2. С. 5-92.

Черешнев В.А. Экология, иммунитет, здоровье (по материалам лекции, прочитанной на конференции Соросовских учителей Свердловской области 3 -4 ноября 1999 года) / Известия Уральского государственного университета. 2000. №16.

Чуприкова Н.И. Умственное развитие. Принцип дифференциации. С.-Петербург: Питер Пресс, 2007. - 448 с.

Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). Изд. второе, М.: «Наука», 1968. - 445 с.

Эйдельман Н.Я. Ищу предка. М.: "Молодая гвардия", 1970. - 240 с. Яблоков А.В. Здоровье человека и окружающая среда. М.: 2007.

Яблоков А.В. Окружающая среда и здоровье москвичей (Москве необходима другая экологическая политика). - М.: РОДП «Яблоко», 2009.

Abell T.D., Baker L.C., Ramsey Ch.N. The effects of maternal smoking on infant birth weight // Fam. Med., 1991. V. 23. Р. 103-107.

Abrahamson W.G., GadgilM. Growth form and reproductive effort in goldenrods (Solidago, Compositae) // Am.Nat. 1973. V.107. P. 651-661.

Adolph S.C., Porter W.P. Temperature, activity, and lizard life histories // Am. Nat. 1993. V. 142. P.273-295.

Albertsson-WiklandK., Boguszewski M., Karlberg J. Children born small-for-gestational age: postnatal growth and hormonal status // Hormone Res. 1998. V. 49( Suppl. 2) P. 7-13.

Alexander R. D. Darwinism and Human Affairs. Seattle: Univ. Washington Press,1979.

Allal N., Sear R., Prentice A.M., Mace R. An evolutionary model of stature, age at first birth and reproductive success in Gambian women // Proc. R. Soc. Lond. B. 2004. V. 271. P. 465470.

Alvarez H.P. Grandmother hypothesis and primate life histories // Amer. J. of Physical Anthropology. 2000. V.113, is. 3. P. 435-450.

Amit D.J. Modeling brain function. The world of attractor neural networks. New York: Cambridge University Press, 1989.

Ananko E.A., Podkolodny N.L., Stepanenko I.L., Ignatieva E.V., Podkolodnaya O.A., Kolchanov N.A. GeneNet: a database on structure and functional organization of gene networks // Nucleic. Acid Research. 2002. V. 30 (1). P. 398-401.

Barbosa P. r and K strategies in some larval and pupal parasitoids of the gypsy moth // Oecologia (Berl.). 1977. V. 29. P. 311-327.

Barker D., Osmond C., Golding J., Kuh D., Wadsworth M.E.J. Growth in utero, blood pressure in childhood and adult life, and mortality from cardiovascular disease // BMJ. 1989. V. 298. P. 564-567.

Barret L., Dunbar R., Lycett J. Human Evolutionary Psychology. Palgrave, London, 2002.

Вескеr G. S. Human Capital: A theoretical and empirical analysis with special reference to education. NY: National Bureau of Economic Research and Columbia University Press, 1964.

Becker G. S. A Treatise on the Family / Enlarged edition. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1991.

Bell G. The costs of reproduction and their consequences // The American Naturalist. 1980. V. 116. P. 45-76.

Bell G. (a.) Measuring the cost of reproduction. I. The correlation structure of the life history of a plankton rotifer // Evolution. 1984. V. 38. P. 300-313.

Bell G. (b). Measuring the cost of reproduction. II. The correlation structure of the life tables of five freshwater invertebrates // Evolution.1984. V. 38. P. 314-326.

Bell G., Koufopanou V. The cost of reproduction // Oxford Surveys in Evolutionary Biology. 1986. V. 3 P. 83-131.

Bellairs A.A. Reptiles: Life History, Evolution and Structure. Harper, 1960.

Bereczkei T. r-Selected reproductive strategies among Hungarian gypsies: a preliminary analysis // Ethol. Sociobiol. 1993. V. 14. P. 71-88.

Bereczkei T., Hofer A., Ivan Z. Low birth weight, maternal birth-spacing decisions and future reproduction // Hum. Nat. 2000. V.11. P. 183-205.

Beversdorf D.Q., Hughes J.D., Steinberg B.A., Lewis L.D., Heilman K. Noradrenergic modulation of cognitive flexibility in problem solving // Cognitive Neuroscience. 1999. V. 10(13). P. 2763-2767.

Birch L.C. The Intrinsic Rate of Natural Increase of an Insect Population. The Journal of Animal Ecology. 1948. V. 17, No. 1. P. 15-26.

Blurton Jones N. Natural selection and birthweight // Ann. Hum. Biol. 1978. V. 5. P. 487489.

Blurton Jones N. Contemporary Hunter-Gatherers and Human Life history Evolution // In:The Evolution of Human Life history / K. Hawkes and R.R. Paine (eds.). Santa Fe, Oxford: School of american Research Press, James Currey, 2006. P. 231-266.

Blurton Jones N. G., O'Connell J.F., Hawkes K., Kamuzora C. L., Smith L.C. Demography of the Hadza, an increasing and high density population of savanna foragers // American Journal of Physical Anthropology. 1992. V. 89. P. 159-181.

Blurton Jones N., Hawkes K., O'Connell J. The antiquity of postreproductive life: Are there modern impacts on hunter-gatherer postreproductive lifespans? // Human Biology. 2002. V. 14. P.184-205.

Bochdanovits Z., De Jong G. Antagonistic pleiotropy for life-history traits at the gene expression level // Proc. R. Soc. Lond., Ser. B: Biol. Sci. 2003. V. 271, suppl. 3. P. S75-S78.

Bogin B. The evolution of human childhood // Bioscience. 1990. V. 40. P. 16-25.

BoginB. Why must I be a teenager at all? // New Sci. 1993. V. 137. P. 34-38.

Bogin B. Patterns of Human Growth. London: Cambridge University Press, 1999. - 455 p.

Bogin B., Smith H. Evolution of the Human Life Cycle // Amer. J. of Human Biology. 1996. V. 8. P.703-716.

Bogin B., Smith B.H. Evolution of the human life cycle // In: Human Biology, an Evolutionary and Biocultural Perspective / S. Stinson, B. Bogin, R. Huss-Ashmore & D. O'Rourke, eds. Wiley-Liss, USA, 2000. P. 377-424.

Bogin B. Childhood, adolescence, and longevity: A multilevel model of the evolution of reserve capacity in human life history // Amer.J.Hum.Biology. 2009. V. 21, n.4. P. 567-577.

Borgerhoff - Mulder M. The demographic transition: are we any closer to an evolutionary Explanation // TREE. 1998. V. 13. P. 266-270.

Botting T., Conti-Ramsden G. Autism, primary pragmatic difficulties, and specific language impairment: can we distinguish them using psycholinguistic markers? // Devel. Med. And Child Neurology. 2003. V. 45(8). P. 515-524.

Brabin B. An assessment of low birthweight risk in primiparae as an indicator of malaria control in pregnancy // Int. J. Epidemiol. 1991. V. 20. P. 276-283.

Bradshaw A. D. Evolutionary signifcance of phenotypic plasticity in plants // Advances in Genetics. 1965. V. 13. P. 115-155.

BrambellF.W.R. The Transmission of Passive Immunity from Mother to Young. New York: Elsevier, 1970.

Brauer G., Collard M., Stringer C. On the reliability of recent tests of the Out of Africa hypothesis for modern human origins // Anat. Rec. 2004. V. 279A. P. 701-707.

Brauer G. The origin of modern anatomy: By speciation or intraspecific evolution? // Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. 2008. V. 17, Is.1. P. 22-37.

Brockelman W.Y. Competition, the fitness of offspring and optimal clutch size // Am.Nat. 1975. V. 109. P. 677-699.

Brommer J.E. The evolution of fitness in life-history theory // Biol. Rev. 2000. V. 75. P. 377404 .

Brown J.L. Helping and communal breeding in birds. Princeton: Princeton Univ., 1987. -354 p.

Brown S.P., Loot G., Teriokhin A.T., Brunel A., Brunel C., Guegan J.F. Host manipulation by Ligula Intestinalis: a cause or consequence of parasite aggregation // International Journal for Parasitology. 2002. V. 32. P. 817-824.

Budilova E.V., Teriokhin A.T. Endocrine networks // The IEEE and RNNS Symposium on Neuroinformatics and Neurocomputers, Rostov-on-Don. Vol. 2. - N. Y.: IEEE, 1992. P. 729-737.

Budilova E.V., Teriokhin A.T., Chepurnov S.A. A genetic algorithm for optimization of neural network capable of learning to search for food in a maze // Radiophysics and Quantum Electronics. 1994. V. 37, No 9. P. 749-755. doi: 10.1007/BF01039615

Budilova E.V., Teriokhin A.T., Chepurnov S.A. Evolutionary optimization of parameters of a neural network controlling food search in a radial maze // Modelling, Measurement and Control, D. 1995. V.12(1). P. 1-7.

Budilova E.V., Kozlowski J., Teriokhin A.T. Neural network models of life history energy allocation // Proceedings of the First National Conference on Application of Mathematics to Biology and Medicine. Zakopane, 1995. Krakow: Jagiellonian Univ.and Univ.of Mines, 1995. P. 13-18.

Budilova E. V., Karpenko M. P., Kachalova L. M., Terekhin A. T. (a) Memory Blocking: Facts, problems, and models // Biophysics. 2009. V. 54, No. 2. P. 204-207.

BudilovaE.V. KarpenkoM. P., KachalovaL. M., TerekhinA. T. (b) Recognition and recollection: a neural network model // Biophysics. 2009. V. 54, No. 3. P. 349-354.

Buechler K., Fitze P.S., Gottstein B., Jacot A., Richner H. Parasite-induced maternal response in a natural bird population // J. Anim. Ecol. 2002. V.71. P. 247-252.

Bukenya G., Barnes T., Nwokolo N. Low birthweight and acute childhood diarrhoea: evidence of their association in an urban settlement of Papua New Guinea // Ann. Trop. Paed. 1991. V.11. P. 357-362.

Cairns J., McCormick P.V., Niederlehner B.R. A proposed framework for developing indicators of ecosystem health // Hydrobiologia. 1993. V. 263. PP. 1- 44.

Calow P. The evolution of life cycle strategies in freshwater gastropods // Malacologia. 1978. V. 17. P. 351-364.

Calow P. The cost of reproduction-a physiological approach // Biol. Rev. 1979. V. 54. P. 2340.

Camilleri A.P. The obstetric significance of short stature // Eur. J. Obstet. Gynecol. Reprod. Biol. 1981. V. 12. P. 347-356.

Carlier Y., Truyens C. Influence of maternal infection on offspring resistance towards parasites // Parasitol. Today. 1995. V.11. P. 94-99.

Caro T.M., Sellen D.W., Parish A., Frank R., Brown D.M., Voland E., Borgerhoff- Mulder M. Termination of reproduction in nonhuman and human female primates // Int. J. Primatol. 1995.V. 16. P. 205-220.

Cartmill M. T-lymphocyte immunology and hominoid evolution // Science. 1982. V. 218. P. 1145.

Caspari R., Lee S.-H. Older age becomes common late in human evolution // Proc. Nat. Acad. Scie. 2004. V. 101. P. 10895-10900.

Caspi R. et al. The MetaCyc Database of metabolic pathways and enzymes and the BioCyc collection of pathway/genome databases // Nucleic Acids Research. 2012. V. 40, Is.D1. P. D742-D753.

Caswell H. Optimal Life Histories and the Maximization of Reproductive Value: A General Theorem for Complex Life Cycles // Ecology. 1982. V. 63, No. 5. P. 1218-1222.

Caswell H. Matrix Population Models: Construction, Analysis, and Interpretation. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, 1989.

Cavalli-Sforza L.L., Feldman M.W. The application of molecular genetic approaches to the study of human evolution // Nat.Genet. 2003. V. 33. P. 266-275.

Cerqueiro M., Murtagh P., Halac A., AvilaM., Weissenbacher M. Epidemiologic risk factors for children with acute lower respiratory tract infections in Buenos Aires, Argentina: a matched case-control study // Rev. Infect. Dis. 1990. V.12. P. 1021-1028.

Chamie J., Nsuly S. Sex Differences in Remarriage and Spouse Selection // Demography. 1981. V. 18. P. 335-348.

Chandra R.K. Nutrition and the immune system: an introduction // Am. J. Clin. Nutr. 1997. V. 66. P. 460-463.

Chandra R.K. Nutrition and immunology: from the clinic to cellular biology and back again // Proc. Nutr. Soc. 1999. V. 58. P. 681-683.

Charlesworth B. Evolution in age-structured populations. Second ed. Cambridge University Press: 1994. -306 p.

Charlesworth B., Leon J.A. The Relation of Reproductive Effort to Age // Am. Nat. 1976. V. 110, n. 973. P. 449-459.

CharnovE. L., Crebs J.R. On clutch size and fitness // Ibis. 1973. V. 116. P. 217-219.

Charnov E.L. Life history evolution in a "recruitment population": why are adult mortality rates constant? // Oikos. 1986. V. 47. P. 129-134.

Charnov E.L. Evolution of life history variation in female mammals // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 1134-1137.

Charnov E.L. Life history invariants: some explorations of symmetry in evolutionary ecology. Oxford: Oxford University Press, 1993.

Charnov E.L. Trade-off-invariant rules for evolutionarily stable life histories // Nature. 1997. V. 387. P. 393-394.

Charnov E.L. Evolution of mammal life histories // Evol. Ecol. Res. 2001. V.3. P. 521-535.

Charnov E.L., Berrigan D. Why do female primates have such long lifespans and so few babies? Or life in the slow lane // Evol. Anthrop. 1993. V. 1. P. 191-194.

Cichon M. Evolution of longevity through optimal resource allocation // Proc. R. Soc. Lond. B. 1997. V. 264. P. 1383-1388.

Cicognani A., Alessandroni R., Pasini A., Pirazzoli P., Cassio A., Barbieri E. & Cacciari E. Low birth weight for gestational age and subsequent male gonadal function // J. Pediat. 2002. V. 141. P. 376-380.

Clarke A. On living in cold water: K-strategis in Antarctic benthos // Mar. Biol. 1979. V. 55. P.111-119.

Clavel-Chapelon F. Evolution of age at menarche and at onset of regular cycling in a large cohort of French women // Hum. Reprod. 2002. V.17. P. 228-232.

Clutton-Brock T. H., Guinness F. E., Albon S. D. The costs of reproduction to red deer hinds // Journal of Animal Ecology. 1983. T. 52, №. 2. C. 367-383.

Coale A.J., Treadway R. A summary of the changing distribution of overall fertility, marital fertility and the proportion married in the provinces of Europe // In: The Decline of Fertility in Europe / A. J. Coale & S. C. Watkins, eds., Princeton: Princeton University Press, 1986. P. 31-181.

Cody M.L. Ecological aspects of reproduction // Avian Biology. 1971. V. 1. P. 461-512. / Farner and King (eds.).

Cole L.C. The population consequences of life history phenomena // Q. Rev. Biol. 1954. V. 29. P. 103-137.

Cooper W.S. Expected time to extinction and the concept of fundamental fitness // J. theor. Biol. 1984. V. 107. P. 603-629.

Cordain L., Brand Miller J., Eaton S.B., Mann N., Holt S.H.A., Speth J.D. Plant-animal subsistence ratios and macronutrient energy estimations in worldwide hunter-gatherer diets // Am. J. Clin. Nutr. 2000. V. 71. P. 682-692.

Costanza R. Ecosystem health and ecological engineering // Ecological Engineering. 2012. V. 45. PP. 24-29.

Cramer J.C. Racial and ethnic differences in birthweight: the role of income and financial assistance // Demography. 1995. V. 32. P. 231-248.

Crimmins E.M., Finch C.E. Infection, inflammation, height, and longevity // PNAS. 2006. V. 103, № 2. P. 498-503.

Currat M., Excoffier L. Modern humans did not admix with Neanderthals during their range expansion into Europe // PLoS Biol. 2004. V. 2. P. 2264-2274.

Daly M., Wilson M. I. Competitiveness, Risk Taking, and Violence: The Young Male Syndrome // Ethol. Sociobiol. 1985. V. 6. P. 59-73.

Daly M., WilsonM. I. Homicide. Published by Aldine Transaction, 1988. -328 p.

Damuth J. Population density and body size in mammals // Nature. 1981. V. 290. P. 699700.

Damuth J. Interspecific allometry of population density in mammals and other animals: the independence of body mass and population energy-use // Biol. J. Linnean Society. 1987. V. 31, n. 3. P. 193-246.

Darwin C. R. The Origin of Species by Means of Natural Selection. London: John Murray, 1859.

Darwin C. R. The descent of man, and selection in relation to sex. London: John Murray, 1871.

Dean M.C. Tooth microstructure tracks the pace of human life-history evolution // Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 2006. V. 273, N1603. P. 2799-2808.

Deaner R.O., Barton R.A., Van Schaik C.P. Primate Brains and Life Histories: Renewing the Connection // In: Primate Life Histories and Socioecology / Ed. By Peter M. Kappeler, Michael Eric Pereira. Chicago:University of Chicago Press, 2003. -395 p.

Deevey E.S. Life tables for natural populations of animals // Q. Rev. Biol. 1947. V. 22. P. 283-314.

Defo B.K., Partin M. Determinants of low birthweight: a comparative study // J. Biosoc. Sci. 1993. V. 25. P. 87-100.

De Plaen R., Kilelu K. From Multiple Voices to a Common Language: Ecosystem Approaches to Human Health as an Emerging Paradigm // EcoHealth. 2004. V. 1. PP. SU8-SU15.

DeSilva J., Lesnik J. Chimpanzee neonatal brain size: Implications for brain growth in Homo erectus // J. Hum. Evol. 2006. V. 51. P. 207-212.

Diekmann O. A beginners guide to adaptive dynamics // Mathematical Modelling of Population Dynamics / Ed. R. Rudnicki / Warsaw: Banach Center Publications, 2004. V. 63. P. 47-86.

Dieckmann U., Law R. The dynamical theory of coevolution: a derivation from stochastic ecological processes // J. Math. Biol. 1996. V. 34. P. 579-612.

Dieckmann U., Marrow P., Law R., 1995. Evolutionary cycling in predator-prey interactions: population dynamics and the red queen // J. Theor. Biol. 1995. V. 176, №11. P. 91-102.

Doebeli M., Dieckmann U. Evolutionary branching and sympatric speciation caused by

different types of ecological interactions // Amer. Nat. 2000. V. 156. P. S77-S101.

Doebeli M., Dieckmann U. Speciation along environmental gradient // Nature. 2003. V. 421. P. 259-264.

Doblhammer G., Oeppen J. Reproduction and longevity among the British peerage: the effect of frailty and health selection // Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 2003. V. 270. P. 1541-1547.

Dobzhansky T.H. Evolution in the tropics // Am.Sci. 1950. V. 38. P. 209 - 221.

Dobzhansky T.H. Nothing in biology makes sense except in the light of evolution // American Biology Teacher. 1973. n.35. P. 125 -129.

Donnelly P., Tavare S., Balding D.J., Griffiths R.C. Estimating the age of the common ancestor of men from the ZFY intron // Science. 1996. V. 272. P. 1357-1359.

Durham W.H. The adaptive significance of cultural behavior // Human Ecology. 1976. V.4, n2. P. 89-122.

Early J. D., Headland T.N. Population dynamics of a Philippine rain forest people: The San Ildefonso Agta. Gainesville, FL: University Press of Florida, 1998.

Eaton S.B., Konner M. Paleolithic nutrition: A consideration of its nature and current implications // N. Engl. J. Med. 1985. V. 312. P. 283-289.

EfronB. Bootstrap methods: another look at the jackknife // Ann. Stat. 1979. V.7. P. 1-26.

Elman J. L. Learning and development in neural networks: The importance of starting small // Cognition. 1993. V. 48(1). P. 71-99.

Emanuel I., Filakti H., Alberman E., Evans S.J.W. Intergenerational studies of human birthweight from the 1958 birth cohort. 1. Evidence for a multigenerational effect // Brit. J. Obst. Gynecol. 1992. V. 99. P. 67-74.

Emlen J.M. Age specificity and ecological theory // Ecology. 1970. V. 51. P. 588-601.

Emlen S.T. The Evolution of Helping. I. An Ecological Constraints Model // American Naturalist. 1982. V. 119, n.1. P. 29-39.

Emlen S.T. The Evolution of Helping. II. The Role of Behavioral Conflict. American Naturalist. 1982. V. 119, n.1. P. 40-53.

Emlen S.T. An evolutionary theory of the family // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 8092-8099.

Endler J.A. Natural Selection in the Wild. Princeton: Princeton Univ. Monogr. Pop. Biol., 1986.

Environment and Human Health: The complete Works of International Ecologic Forum, June 29 - July 2, 2003, St.Petersburg, Russia / Editor in chief G.A. Sofronov. - SPb.: SpecLit, 2003. - 864 p.

EshelI. Evolutionary and continuous stability // J. Theor. Biol. 1983. V. 103. P. 99-111. EshelI., Motro U. Kin selection and strong evolutionary stability of mutual help // Theor. Pop. Biol. 1981. V. 21. P. 430-439.

Euler L. Recherches générales sur la mortalité et la multiplication // Mem. Acad. R. Sci. Bell. Lett. 1760. V. 16. P.144-164.

Evans P.D., Mekel-Bobrov N., Vallender E.J., Hudson R.R., Lahn B.T. Evidence that the adaptive allele of the brain size gene microcephalin introgressed into Homo sapiens from an archaic Homo lineage // PNAS. 2006. V. 103. P. 18178-18183; doi:10.1073/pnas.0606966103.

Eveleth P.B., Tanner J.M. Worldwide Variation in Human Growth. Cambridge: Cambridge University Press, 1976.

Ewald P.W. Evolutionary biology and the treatment of signs and symptoms of infectious disease // J. Theor. Biol. 1980. V. 86 (1). P. 169-76.

Ewald P.M., Ewald P.W. Evolution of Infectious Disease. New York: Oxford. Univ. Press, 1994.

Excoffier L. Human demographic history: Refining the recent African origin model // Curr. Opin. Genet. Dev. 2002. V. 12 . P. 675-682

Fagen R.M. An Optimal Life-History Strategy in which Reproductive Effort Decreases with Age // Am Nat. 1972. V. 106. P. 258-261.

Falkner B. Birth weight as a predictor of future hypertension // Am. J. Hypert. 2002. V.15. P. 43-45.

Ferguson A.C. Prolonged impairment of cellular immunity in children with intrauterine growth retardation // J. Pediatr. 1978. V. 93. P. 52-56.

Finch C.E. Longevity, senescence, and the genome. Chicago: University of Chicago Press, 1990.

Finch C.E. Evolution of the human lifespan and diseases of aging: Roles of infection, inflammation, and nutrition // PNAS. 2010. V. 107, n. suppl. 1, P. 1718-1724.

Finch C.E., Crimmins E.M. Inflammatory exposure and historical changes in human lifespans // Science. 2004. V. 305, n. 5691. P. 1736-1739.

Fisher R A. The Genetical Theory of Natural Selection. N.Y.: Clarendon Press, 1930. - 145c.

Forget G., Lebel J. An Ecosystem Approach to Human Health // Int. J. Occup. Environ. Health. 2001. V.7, №2. P. s1-s38.

Fonseca W., Kirkwood B.R., Victora C.G., Fuchs S.R., Flores J.A., Misago C. Risks factors for childhood pneumonia among the urban poor in Fortaleza, Brazil: a case-control study // Bull. World Health Organ. 1996. V.74. P. 199-208.

Futuyma D. Evolutionary Biology. MA: SinaueriSunderland, 1998 (3rd ed.).

Gabriel S.B., Schaffner S.F., Nguyen H., Moore J.M., Roy J.,Blumenstiel B., Higgins J., DeFelice M., Lochner A., Faggart M., Liu-Cordero S.N., Rotimi C., Adeyemo A., Cooper R., Ward R., Lander E.S., Daly M.J., Altshuler D. The structure of haplotype blocks in the human genome // Science. 2002. V. 296. P. 2225-2229.

Gadgil M., Bossert W. H. Life Historical Consequences of Natural Selection // Am. Nat. 1970. V. 104. P. 1-24.

GadgilM., Solbrig O.T. The concept of "r" and "K" selection: evidence from wild flowers and some theoretical consideration // Am.Nat. 1972. V. 106. P. 14-31.

Gage T.B. The comparative demography of primates: with some comments on the evolution of life histories // Annual Review of Anthropology. 1998. V. 27. P.197-221.

Galor O., Moav O. From Physical to Human Capital: Inequality and the Process of Development // Review of Economic Studies. 2004. V. 71. P. 1001-1026.

Geard N., Willadsen K. Dynamical Approaches to Modeling Developmental Gene Regulatory Networks // Birth Defects Research (Part C). 2009. V. 87. P. 131-142.

Gebhardt M. D., Stearns S.C. Phenotypic plasticity for life-history traits in Drosophila melanogaster. III. Effect of the environment on genetic parameters // Genetical Research. 1992. V. 60. P. 87-101.

Godfrey K.M., Barker D.J. Fetal nutrition and adult disease // Am. J. Clin. Nutr. 2000. V.71. P.1344-1352.

Goebel T., Waters M.R., O'Rourke D.H. The Late Pleistocene Dispersal of Modern Humans in the Americas // Science. 2008. V. 319, Is. 5869. P. 1497-1502. Guilford J.P. The nature of human intelligence. N.-Y.: McGraw-Hill, 1967.

Gompertz B. On the nature of the function expressive of the law of human mortality and on a new mode of determining life contingencies // Phil. Trans. Roy. Soc., A. 1825. V. 115. P. 513-585.

GoodR.A., Gabrielsen A.E. The Thymus in Immunobiology. Structure, Function and Role in Disease. London: Harper and Row, 1964.

Gould Eric D., Moav Omer, Simhon Avi. The Mystery of Monogamy // Hebrew University Economics Working Paper No. 2003. Available at SSRN: http://ssrn.com/abstract=437960 or http://dx.doi.org/10.2139/ssrn.437960.

Grafen A. A Theory of Fisher's Reproductive Value // Journal of Mathematical Biology. 2006. V. 53, n.1. P. 15-60.

Green R.E. et al. A Draft Sequence of the Neandertal Genome // Science. 2010. V. 328, n. 5979. P. 710-722.

Grimes D. A. The morbidity and mortality of pregnancy - still risky business // Am. J. Obstet. Gynecol. 1994. V. 170. P. 1489-1494.

Grossmann, I., Na, J., Varnum, M. E. W., Park, D. C., Kitayama, S. & Nisbett, R.E. Reasoning about Social Conflicts Improves into Old Age // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 2010. V. 107(16). P. 7246-7250.

Guegan J.F., Teriokhin A.T. Human life-history traits on a parasitic landscape // Evolutionary Biology of Host-Parasite Relationships: Theory Meets reality (eds. R. Poulin, S. Morand, A. Skorping). Elsevier: Amsterdam, 2000. P. 143-161.

Guegan J.F., Teriokhin A.T., ThomasF. Human fecundity variation, size-related obstetrical performance and the evolution of sexual stature dimorphism // Proc. R. Soc. Lond. B. 2000. V. 267. P. 2529-2536.

Guegan J.F., Thomas F., Hochberg M.E., de Meeus T., Renaud F. Disease diversity and human fertility // Evolution. 2001. V. 55. P. 1308-1314.

Haeckel E. H. Generelle Morphologie der Organismen. Berlin, 1866.

Haeckel E. H. Natürliche Schöpfungsgeschichte. Berlin, 1868.

Haeckel E. H. Anthropogenie oder Entwickelungsgeschichte des Menschen. Leipzig: Wilhelm Engelmann, 1874. -732 S.

Hairston N.G., Tinkle D.W., Wilbur H.M. Natural selection and parameters of population growth // J. Wild Menage. 1970. V. 34. P. 681-690.

Haldane J.B.S. The causes of evolution. Longmans, London, 1932.

Hamilton W.D. The genetical evolution of social behavior // J. Theor. Biol. V.7, Is. 1. 1964. P. 1-52.

Hamilton W.D. The moulding of senescence by natural selection // J. Theor. Biol. 1966. V. 12 (1). P. 12-45.

Hamilton W. D. Extraordinary sex ratios // Science. 1967. V. 156. P. 477-488.

Harpending H., Rogers A. Genetic perspectives on human origins and differentiation // Ann. Rev. Gen. Hum. Gen. 2000. V.1. P. 361-385.

Harvey P.H., Clutton-Brock T.H. Life history variation in primates // Evolution. 1985. V. 39, n. 3. P. 559-581.

Harvey P.H, Zammuto R.M. Patterns of mortality and age at first reproduction in natural populations of mammals // Nature. 1985. V. 315. P. 319-320.

Harvey P.H., Martin R.D., Clutton-Brock T.H. Life histories in comparative perspective // In: B.B. Smuts, D.L. Chency, R.M. Seyfarth, R.W. Wrangham, and T.T. Struhsaker (eds.): Primate Societies. Chicago: University of Chicago Press, 1987. P. 181-196.

Harvey P.H., Promislow D.E.L., ReadA.F. Causes and correlates of life history differences in mammals // In: Comparative socioecology of mammals and man / Standon V., Foley R., eds. London: Blackwell, 1989. P. 305-318.

Harvey P.H., Purvis A. Understanding the ecological and evolutionary reasons for life history variation: mammals as a case study // In: Advanced ecological theory: principles and applications / McGlade J,ed. Oxford: Blackwell Science, 1999. P. 232-248.

Hauspie R.C., Vercauteren M., Susanne C. Secular changes in growth and maturation: an update // Acta Paediatrica Suppl. 1997. V. 423. P. 20-7.

Hautekeete N.-C., Van Dijk H., Piquot Y., Teriokhin A. Evolutionary optimisation of life-history traits in the sea beet Beta vulgaris ssp. maritima: a confrontation of modelling and data // Acta Oecologica. 2009. V. 35(1). P. 104-116.

Hawkes K. Human longevity: the grandmother effect // Nature. 2004. V. 428. P. 128-129.

Hawkes K. Grandmothers and the Evolution of Human Longevity // Amer. J. Hum. Biology. 2003. V. 15. P. 380-400.

Hawkes K. Life History Theory and Human Evolution / In: The Evolution of Human Life History. Oxford: James Carrey, 2006. P. 45-93.

Hawkes K., O'Connell J.F, Blurton Jones N.G. Hardworking Hadza grandmothers // In: Comparative socioecology of mammals and man / Standon V., Foley R., eds. London: Blackwell, 1989. P. 341-366.

Hawkes K., O'Connell J.F., Blurton Jones N.G., Alvarez H., Charnov E.L. Grandmothering, menopause, and the evolution of human life histories // Proc Nat. Acad Sci USA. 1998. V. 95. P.1336-1339.

Hawks J., Hunley K., Lee S.H., Wolpoff M. Population bottlenecks and Pleistocene human evolution // Mol. Biol. Evol. 2000. V. 17. P. 2-22.

Hebb D. O. The organization of behavior. N. Y.: Wiley, 1949.

Heeb P., Werner I., Kolliker M., Richner H. Benefits of induced host responses against an ectoparasite // Proc. Roy. Soc.Lond. B. 1998. V. 265. P. 51-56.

Helle S., Lummaa V., Jokela J. Are reproductive and somatic senescence coupled in humans? Late, but not early, reproduction correlated with longevity in historical Sami women // Proc. Roy. Soc. B. 2005. V. 272. P. 29-37.

Henle K. Some Reflections on Evolutionary Theories, with a Classification of Fitness // Acta Biotheoretica. 1991. V. 39. P. 91-106.

HillK., Kaplan H. Tradeoffs in male and female reproductive strategies among the Ache: part 1, 2 // In: Human reproductive behavioral Darwinian perspective / Betzig L., Borgerhoff Mulder M., Turke P., eds. Cambridge: Cambridge University Press, 1988. P. 277-305.

Hill K., Hurtado A.M. The evolution of premature reproductive senescence and menopause in human females: an evaluation of the ''grandmother'' hypothesis // Hum Nat. 1991. V. 2. P. 313-350.

HillK., Hurtado A.M. Ache life history: the ecology and demography of a foraging people. Hawthorne, NY: Aldine Transaction, 1996. - 561 p.

Hill K., Hurtado A.M. Packer and colleagues' model of menopause for humans // Hum. Nat. 1999. V. 10. P. 199-204.

Hill K., Hurtado A.M., Walker R.S. High adult mortality among Hiwi hunter-gatherers: Implication for human evolution // J. Hum. Evol. 2007. V. 52. P. 443-454.

Hirshfield M.F., Tinkle D. W. Natural Selection and the Evolution of Reproductive Effort // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1975. V. 72, n. 6. P. 2227-2231.

Hofbauer J., SigmundK. Adaptive dynamics and evolutionary stability // Appl. Math. Lett. 1990. V. 3. P. 75-79.

Hoffmann G. W. A network theory of the immune system // Eur. J. Immunol. 1975. V. 5. P. 638-647.

Hoffmann G. W. Immune Network Theory // www.physics.ubc.ca/~hoffmann/ni.html. 2008.

Holgate P. Population survival and life history phenomena // J. Theor. Biol. 1967. V. 14. P. 1-10.

Hollingsworth T.H. Mortality in the British Peerage Families Since 1600 // Population (Special iss.) / In: Le mesure des phenomenes demographiques: hommage a Louis Henry [The measurement of demographic phenomena: a tribute to Louis Henry], Ed. by Henri Leridon. 1977. V. 32. P. 323-352 .

Hopfield J. J. Neural networks and physical systems with emergent collective computational abilities // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1982. V. 79. P. 2554-2558.

Hopfield J. J. Neurons with graded response have collective computational properties like those of two-state neurons // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1984. V. 81. P. 3088-3092.

Hoppa R.D., Fitzgerald C.M. Human Growth in the Past: Studies from Bones and Teeth. Cambridge : Camb.Univ.Press, 1999. - 315.

Howell N. Demography of the Dobe !Kung. New York: Academic Press, 1979.

Hurtado A.M., Hurtado I., Hill K. Public health and adaptive immunity among natives of South America // In: Lost Paradises and the Ethics of Research and Publication / Salzano, F., Hurtado, A.M.(Eds.). Oxford Univ. Press, New York, 2003. P. 164-192.

Huttenlocher P.R. Synaptic density in human frontal cortex - developmental changes and effects of aging // Brain Res. 1979. V. 163(2). P. 195-205.

Huxley T.H. Evidence as to Man's Place in Nature. London, 1863. -208 p.

Igarashi T., Kaminuma T. Development of a cell signaling Network Database // Pac. Symp. Biocomput. 1997. P. 187-197.

Ingman M., Kaessmann H., Paabo S., Gyllensten U. Mitochondrial genome variation and the origin of modern humans // Nature. 2000. V. 408. P. 708-713.

Ittiravivongs A., Songchitratna K., Ratthapalo S., Pattara-Arechachai J. Effect of low birthweight on severe childhood diarrhea // South. As. J. Trop. Med. Pub. Health.7997. V. 22. P.557-562.

Jackson F.L.C. Human adaptations to infectious disease // In: Human Biology, an Evolutionary and Biocultural Perspective (S.Stinson, B. Bogin, R. Huss-Ashmore & D. O'Rourke, eds). USA: Wiley-Liss, 2000. P. 273-293.

Jerne N. K. Towards a network theory of the immune system // Ann. Immunol. 1974. V. 125C. P. 373-389.

Judge D.S., Carey J.R. Postreproductive life predicted by primate patterns // J. Gerontol. Biol. Sci. 2000. V. 55A. P. B201-B209.

Kaar P., Jokela J., Helle T., Kojola I. Direct and correlative phenotypic selection on life-history traits in three pre-industrial human populations // Proc. Roy. Soc. London. 1996. V. 263. P.1475-1480.

Kaessmann H., Paabo S. The genetical history of humans and the great apes // J. Intern. Med. 2002. V. 251. P. 1-18.

Kaplan H. The evolution of the human life course // In: Between Zeus and the salmon / Wachter KW, Finch CE, eds. Washington, DC: National Academy Press, 1997. P. 175-211.

Kaplan H., Hill K., Lancaster J., Hurtado A.M. A Theory of Human Life History Evolution: Diet, Intelligence, and Longevity. Evolutionary Antropology. 2000. V. 9, is. 4. P. 156-185.

Kauffman S. A. Metabolic stability and epigenesis in randomly constructed genetic nets // J. Theoret. Biol. 1969. V. 22. P. 434-467.

Kauffman S. A. Gene regulation networks: A theory for their global structure and behavior // Curr. Top. Dev. Biol. 1971. V. 6. P. 145-182.

Kauffman S. A. Complexity and genetic networks // Existence Project News. 2003.

KelleyK.W. Cross-Talk between the Immune and Endocrine Systems // J. Anim. Sci. 1988. V. 66. P. 2095-2108.

Kelley K. W., Weigent D.A., Kooijman R. Protein Hormones and Immunity // Brain Behav. Immun. 2007. V. 21(4). P. 384-392.

Kennedy G. E. Palaeolithic grandmothers? Life history theory and early Homo // J. Royal Anthropol. Inst..2003. V. 9. P. 549-572.

Kim P.S., Coxworth J.E., Hawkes K. Increased longevity evolves from grandmothering // Proc. R. Soc. B. 2012. doi:10.1098/rspb.2012.1751

King C.E., Anderson W.W. Age specific selection. II. Interaction between r- and K- during population growth // Am.Nat. 1971. V. 105. P. 137-156.

Kirkwood T.B.L. Evolution of aging // Nature. 1977. V. 270. P. 301-302.

Kisdi E., Meszena G. Life histories with lottery competition in a stochastic environment:

ESSs which do not prevail // Theor. Pop. Biol. 1995. V. 47. P. 191-211.

Klebanoff M.A., Mednick B.R., Schulsinger C., Secher N.J., Shiono P.H. Father's effect on infant birthweight // Am. J. Obstet. Gynecol. 1998. V. 178. P. 1022-1026.

Kleiman D. G. Monogamy in Mammals // The Quarterly Review of Biology. 1977. V. 52. P. 39-69.

Kleinman J., Kessel S. Racial differences in low birth weight: trends and risk factors // New Engl. J. Med. 1987. V. 317. P. 749-753.

Kloeden P.E., Rossler R., Rossler O.E. Artificial life extension: The epigenetic approach // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1994. V.719. P. 474-482.

Konigsberg L.W., Herrmann N.P. Markov Chain Monte Carlo estimation of hazard model parameters in paleodemography // In: Paleodemography: age distributions from skeletal samples. Hoppa R.D., Vaupel J.W., eds. Cambridge: Cambridge University Press, 2002.

Konner M. The Tangled Wing. New York: Harper and Row, 1982.

Kopp C.B. Risks in infancy: appraising the research // Merril-Palmer Quaterly. 1990. V. 36. P. 117-140.

Korpelainen H. Human life histories and the demographic transition: a case study from Finland, 1870-1949 // Am. J. Phys. Anthropol. 2003. V. 120(4). P. 384-90.

Koupilova I., Rahu K., Rahu M., Karro H., Leon D.A. Social determinants of birthweight and length of gestation in Estonia during the transition to democracy // Int. J. Epidemiol. 2000. V. 28. P. 1088-1095.

Kozlowski J. Optimal energy allocation models - an alternative to the concepts of reproductive effort and cost of reproduction // Acta Oecol. 1991. V. 12. P. 11-33.

Kozlowski J. Measuring fitness in life history studies // TREE. 1993. V. 8. P. 84-85.

Kozlowski J. Why Life Histories Are Diverse // Pol. J. Ecol. 2006. V.54, n.4. P. 585-605.

Kozlowski J., Teriokhin A.T. Energy allocation between growth and reproduction: Pontryagin maximum principle solution for the case of age- and season-dependent mortality //Evol. Ecol. Res. 1999. V. 1. P. 423-441.