Эволюция повторяющихся элементов ДНК и половых хромосом осетровых тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.07, кандидат наук Прокопов Дмитрий Юрьевич

• Прокопов Дмитрий Юрьевич
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Прокопов Дмитрий Юрьевич

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

Цель и задачи исследования

Научная новизна

Теоретическая и научно-практическая значимость исследования

Научные положения, выносимые на защиту

Степень достоверности и апробация результатов

Публикации

Вклад автора

Структура и объем работы

Благодарности

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Секвенирование геномов рыб

1.2. Полногеномные дупликации в геномах лучепёрых рыб

1.3. Определение пола позвоночных животных

1.4. Повторяющиеся элементы генома

1.4.1. Общие сведения

1.4.2. Микро- и минисателлиты

1.4.3. Сателлиты

Компьютерные методы поиска сателлитных последовательностей

1.4.4. Мобильные генетические элементы

Классификация мобильных генетических элементов

Мобильные генетические элементы костных рыб

МГЭ и половые хромосомы

Компьютерные методы для поиска и аннотации МГЭ

1.5. Характеристика геномов осетрообразных

1.6. Заключение по обзору литературы

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Приборы и материалы

2.1.1. Приборы

2.1.2. Материалы

2.2. Выделение и секвенирование нуклеиновых кислот

2.3. Клеточные культуры и получение препаратов хромосом стерляди

2.4. Получение рибосомных и сатДНК-зондов

2.5. Получение пэйнтинг-проб микродиссекцией хромосом

2.6. Флуоресценция гибридизация in situ

2.7. Сравнительная геномная гибридизация

2.8. Аннотация повторяющихся последовательностей в геноме стерляди

2.9. Поиск полоспецифичного локуса в геноме стерляди

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Геномная организация тандемной повторяющейся ДНК стерляди

3.1.1. Идентификация и аннотация тандемноорганизованной ДНК стерляди

3.1.2. Сателлитная ДНК с множественными сайтами локализации

3.1.3. Сателлитная ДНК с сайтами локализации на ЯОР-несущих хромосомах

3.1.4. Сателлиты с хромосомоспецифической локализацией

3.1.5. Хромосомное картирование микросателлитной ДНК

3.1.6. Кариотипирование стерляди и сравнительная геномная гибридизация

Комбинированное окрашивание CMA3-DAPI

Сравнительная геномная гибридизация самца и самки стерляди

3.1.7. Предполагаемые половые хромосомы стерляди и повторяющиеся ДНК

3.1.8. Резюме

3.2. Хромосомное картирование тандемноорганизованных повторяющихся ДНК сибирского осетра

3.2.1. Номенклатура хромосом сибирского осетра

3.2.2. Классическая цитогенетика кариотипа сибирского осетра: GTG- и CBG-окрашивание

GTG-окрашивание хромосом A. baerii

С-окрашивание хромосом A. baerii

3.2.3. Хромосомное картирование микросателлитных ДНК на хромосомах A. baerii

3.2.4. Локализация сателлитных ДНК-зондов Arut19A, Arut30A, Arut40A, Arut57A и Arut167A на хромосомах A. baerii

3.2.5. Сателлитная ДНК с хромосомоспецифическим расположением

3.2.6. Сателлитная ДНК с сайтами локализации на ЯОР-несущих хромосомах

3.2.7. Резюме

3.3. Идентификация и аннотация повтояющихся элементов в сборке генома стерляди

3.3.1. Резюме

3.4. Идентификация полоспецифичного маркера у осетрообразных

3.4.1. Секвенирование ДНК самцов и самок стерляди

3.4.2. Идентификация локуса, специфичного для самок у A. ruthenus с использованием референсного генома самки

3.4.3. Проверка ПЦР-маркера на разных видах осетровых рыб

3.4.4. Резюме

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

2n — диплоидное число хромосом

дАТФ —дезоксиаденозинтрифосфат

дГТФ — дезоксигуанозинтрифосфат

дТТФ — дезокситимидинтрифосфат

дУТФ — дезоксиуридинтрифосфат ДНК — дезоксирибонуклеиновая кислота

дЦТФ — дезоксицитидинтрифосфат

МГЭ — мобильные генетические элементы

м.п.н. — миллион пар нуклеотидов

ОТ — обратная транскриптаза

ПГД — полногеномная дупликация

п.н. — пара нуклеотидов

ПЦР — полимеразная цепная реакция

т.п.н. — тысяча пар нуклеотидов

сатДНК — сателлитная ДНК

ЭДТА — этилендиаминтетраацетат

ЯОР — район ядрышкового организатора

BAC — Bacterial Artificial Chromosome, бактериальная искусственная хромосома CGH — Comparative Genome Hybridization, сравнительная геномная гибридизация DABCO — 1,4-диазабицикло(2,2,2)октан DAPI — 4,6-диамидино-2-фенилиндол

DIRS — Dictyostelium Intermediate Repeat Sequence, переходные повторяющиеся последователь-

ности Dictyostelium

ERV — Endogenous RetroVirus, эндогенные ретровирусы

FISH — Fluorescence in situ Hybridization, флуоресцентная гибридизация in situ FITC — Fluorescein IsoThioCyanate, флуоресцеинизотиоцианат

GTG — G-bands by Тrypsin using Giemsa, дифференциальная G-окраска хромосом, полученная протеолитической обработкой трипсином и последующей окраской красителем Гимза

LINE — Long INterspersed Elements, длинные рассеянные повторы

LTR — Long Terminal Repeats, длинные концевые повторы

MAPQ — MAPping Quality, качество картирования

NOR — Nucleolus Organizer Regions, район ядрышкового организатора

ORF — Open Reading Frame, открытая рамка считывания

ONT — Oxford Nanopore Technologies

PBS — Phosphate Buffer Solution, фосфатный буфер

SaGD — Salmonid-specific Genome Duplication, геномная дупликация специфичная для лососевых

SINE — Short INterspersed Elements, короткие рассеянные повторы

SMRT — Single Molecule Real-Time Sequencing, одномолекулярное секвенирование в реальном времени

SSR — Short Sequence Repeats, последовательности простых повторов

STR — Short Tandem Repeats, короткие тандемные повторы

SSC — Standart Saline Citrate solution, стандартный цитратно-солевой буфер

TAE — Tris-Acetate Buffer, трис-ацетатный буфер

TIR — Terminal Inverted Repeats, концевые инвертированные повторы

VNTR — Variable Number of Tandem Repeats, локус с переменным числом тандемных повторов

YR — тирозиновая рекомбиназа

WGA — Whole-Genome Amplification, полногеномная амплификация

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эволюция повторяющихся элементов ДНК и половых хромосом осетровых»

ВВЕДЕНИЕ Актуальность исследования

Осетрообразные (Acipenseriformes) представляют собой один из базальных отрядов лучепёрых рыб и считаются «живыми ископаемыми». Разрушение среды обитания, строительство плотин, загрязнение рек и браконьерство ввиду высокой стоимость икры, привели к сокращению численности осетровых рыб, в результате большинство видов оказались под угрозой исчезновения. Восстановлению диких популяций может способствовать развитие аквакультуры осетровых рыб, которое имеет и большое экономическое значение. Для успешного воспроизводства осетровых необходимо накопление фундаментальных знаний о молекулярно-генетических особенностях этого таксона.

Помимо двух раундов полногеномных дупликаций, которые произошли на ранних этапах эволюции позвоночных, геномы осетровых подверглись ряду дополнительных дупликаций, что было показано на основании цитогенетических и молекулярно-генетических данных и оценок размера генома. Многие детали процесса дупликации геномов осетровых остаются неясными, в частности — были ли это события авто- или аллополиплоидии.

Процессы спонтанной полиплоидизции продолжают наблюдаться в некоторых линиях осетровых, что делает представителей этого отряда перспективной моделью для исследования явлений удвоения генома, а виды, имеющие геномы с низкой плоидностью (например, стерлядь, 2п=120), могут использоваться в качестве референса в геномных исследованиях. Другие виды (например, сибирский осетр, 2п=240) являются хорошими моделями для исследования последствий недавней полногеномной дупликации. Необходимая для отряда стандартизация кариотипов осложняется большим числом хромосом с преобладанием мелких элементов (микрохромосом).

Раннее определение пола важно для коммерчески ценных видов осетровых. Определение пола происходит генетически, однако осетровые обладают недифференцированными и не диагностируемыми микроскопически половыми хромосомами. Специфичный для пола маркер, подтверждающий гетерогаметность самок и позволяющий проводить генетические исследования, не был известен на момент начала представляемой работы.

Повторяющиеся последовательности генома относительно быстро эволюционируют, что делает их перспективным инструментом для исследования отличий в паралогичных хромосомах и поиска половых хромосом, особенно в медленно эволюционирующих геномах осетровых. Лишь малое число повторяющихся элементов к настоящему времени было охарактеризовано в этом таксоне. Высокопроизводительное секвенирование и анализ сборки генома стерляди в качестве референсного вида является крайне перспективным подходом для описания повторяющихся элементов и поиска полового маркера.

Цель и задачи исследования

Целью данной работы является исследование распределения в геноме, эволюции и активности повторяющихся элементов осетровых, а также их связи с половыми хромосомами.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Идентифицировать тандемноорганизованные повторяющиеся последовательности (ТПП) и проанализировать их распределение в геноме стерляди.

2. Локализовать ТПП стерляди на метафазных хромосомах сибирского осетра.

3. Разработать молекулярно-цитогенетические маркеры для идентификации отдельных хромосом и их паралогов в кариотипах осетровых с разным уровнем полиплоидизации геномов — стерляди и сибирского осетра.

4. Идентифицировать рассеянные повторяющиеся элементы в сборке генома стерляди, проанализировать их распределение, экспрессию и проследить историю экспансии на паралогичных хромосомах.

5. Выявить полоспецифичный маркер, используя данные секвенирования самцов и самок стерляди, и проследить его консерватизм в геномах других видов осетровых.

Научная новизна

Впервые подробно охарактеризована быстро эволюционирующая фракция консервативного генома стерляди. С помощью методов высокопроизводительного секвенирования обнаружены наиболее высоко представленные тандемноорганизованные

последовательности в геноме стерляди. Картирование методом FISH показало, что они неравномерно распределены в геноме с тенденцией к кластеризации на определенных хромосомах.

Создана физическая карта хромосом сибирского осетра c молекулярными маркерами. С помощью выявленных в геноме стерляди тандемноорганизованных последовательностей было обнаружено, что последнее событие дупликации генома у сибирского осетра сопровождалось экспансией и редукцией некоторых семейств повторяющейся ДНК.

Показано, что геном стерляди содержит 40,3% повторяющихся элементов, по большей части рассеянных. Предположено автополиплоидное происхождение генома стерляди. Обнаружена экспрессия некоторых МГЭ (мобильных генетических элементов) и показан разный уровень экспрессии этих МГЭ в разных тканях.

Подтверждена ZW-система определения пола у осетровых и выявлена специфичная для самок последовательность длиной 16 т.п.н. Разработан тест для ПЦР-генотипирования, дающий специфические для самок продукты у шести видов осетровых.

Теоретическая и научно-практическая значимость исследования

Результаты данной работы способствуют расширению фундаментальных знаний о структуре геномов осетровых, в т.ч. о составе и эволюции повторяющихся элементов ДНК. Некоторые из обнаруженных тандемноорганизованных последовательностей ДНК могут быть использованы в качестве специфических маркеров для идентификации отдельных хромосом и их паралогов в геномах осетровых. Будущие исследования этих последовательностей у других видов осетровых расширят наши знания об эволюции повторяющейся ДНК в геномах этого отряда рыб.

Были получены данные об эволюции геномов осетрообразных после полногеномной дупликации. Физическая карта хромосом сибирского осетра и стерляди, полученная в данной работе, облегчит геномные исследования других видов осетровых.

Идентификация половой хромосомы осетровых имеет фундаментальную значимость для исследования эволюции половых хромосом позвоночных. Разработанный тест для ПЦР-геноти-пирования для идентификации самок у шести видов осетровых имеет большое значение в ис-

следованиях популяций диких осетровых, их сохранения в условиях аквакультуры, а также в аквакультуре при производстве икры.

Научные положения, выносимые на защиту

Тандемноорганизованные последовательности неравномерно распределены в геноме стерляди с тенденцией к кластеризации в определенных областях. Некоторые из сателлитных ДНК позволяют отличать отдельные хромосомы и их паралоги, дают возможность однозначно идентифицировать по крайней мере 18 пар хромосом в кариотипе стерляди.

Последнее событие дупликации генома сибирского осетра сопровождалось экспансией и редукцией некоторых повторяющихся элементов.

Содержание МГЭ и анализ паттернов их экспансии на паралогичных хромосомах указывает на автополиплоидное происхождение генома стерляди. Некоторые МГЭ активно экс-прессируются в разных тканях, а экспрессия других подавлена.

Геномы самок содержат специфичный маркер пола, а разработанный тест ПЦР-геноти-пирования, позволяет амплифицировать специфические для самок продукты у шести видов осетровых.

Степень достоверности и апробация результатов

Научные положения и выводы полностью обоснованы. Результаты работы были представлены на международной мини-конференции «Chromosomes and Mitosis» (5 Ноября, 2016, Новосибирск), 21-ой международной конференции «Chromosome» (10-13 июля 2016, Фоз ди Игуасу, Бразилия), всероссийской конференции с международным участием «Водные экосистемы Сибири и перспективы их использования» (22-24 ноября 2016, Томск), VII международной школе молодых учёных по молекулярной генетике «Геномика и биология живых систем» (14-18 ноября 2016, Звенигород), 54-й Международной научной студенческой конференции (6-20 апреля 2016, Новосибирск), XXIII Международной конференции студентов и молодых учёных «Ломоносов» (11-15 апреля 2016, Москва), пятой научно-практической конференции молодых ученых ФГУП «ВНИРО» с международным участием «Современные проблемы и перспективы рыбохозяйственного комплекса» (17-18 апреля, Москва, 2017), 11-ой

Европейской Цитогенетической Конференции (1-4 июля 2017, Флоренция, Италия), Второй всероссийской конференции с международным участием «Высокопроизводительное секвенирование в геномике» (18-23 июня 2017, Новосибирск), международной конференции «Bioinformatics: from Algorithms to Applications» (16-19 июля 2018, Санкт-Петербург), международной конференции «Хромосома 2018» (20-24 августа 2018, Новосибирск), VIII международной школы молодых учёных по молекулярной генетике «Геномика и биология живых систем» (19-23 ноября 2018, Звенигород), XXVI Международной конференции студентов и молодых учёных «Ломоносов» (8-12 апреля 2019, Москва), международной конференции «Smart Bio» (02-04 мая 2019, Каунас, Литва), международной мини-конференции «Chromosomes and Mitosis» (21 ноября, 2019, Новосибирск), молодежном научном форуме «ЛОМОНОСОВ-2020» (10-27 ноября 2020, Москва).

Публикации

Статьи в рецензируемых журналах:

1. Biltueva L.S., Prokopov D.Yu., Makunin A.I., Komissarov A.S., Kudryavtseva A.V., Lemskaya N.A., Vorobieva N.V., Serdyukova N.A., Romanenko S.A., Gladkikh O.L., Graphodatsky A.S., Trifonov V.A. Genomic organization and physical mapping of tandemly arranged repetitive DNAs in sterlet (Acipenser ruthenus) //Cytogenetic and Genome Research. - 2017. - Т. 152. - №. 3. -С. 148-157.

2. Du K., Stöck M., Kneitz S., Klopp C., Woltering J., Adolfi M., Feron R, Prokopov D., Makunin A., Kichigin I., Schmidt C., Fischer P., Kuhl H., Wuertz S., Gessner J., Kloas W., Cabau C., Lampietro C., Parrinello H., Tomlinson C., Journot L., Postlethwait J., Braasch I., Trifonov V., Warren W.C., Meyer A., Guiguen Y., Schartl M. The sterlet sturgeon genome sequence and the mechanisms of segmental rediploidization //Nature ecology & evolution. - 2020. - Т. 4. - №. 6. - С. 841-852

3. Biltueva L.S., Prokopov D.Yu., Romanenko S.A., Interesova E.A., Schartl M., Trifonov V.A. Chromosome distribution of highly conserved tandemly arranged repetitive DNAs in the siberian sturgeon (Acipenser baerii) //Genes. - 2020. - Т. 11. - №. 11. - С. 1375.

4. Kuhl H., Guiguen Y., Höhne C., Keuz E., Klopp C., Du K., Lopez-Roques C., Yebra-Pimentel E.S., Ciorpac M., Gessner J., Holostenco D., Kleiner W., Kohlmann K., Lamatsch D.,

Prokopov D., Bestin A., Bonpunt E., Debeuf B., Haffay P., Morvezen R., Patrice, P. Suciu R., Dirks R., Wuertz S., Kloas W., Schartl M., Stock M. A 180 Myr-old female-specific genome region in sturgeon reveals the oldest known vertebrate sex determining system with undifferentiated sex chromosomes //Philosophical Transactions of the Royal Society B. - 2021. - Т. 376. - №. 1832. - С. 20200089.

Список тезисов, опубликованных по теме диссертации:

1. Biltueva L., Prokopov D., Lemskaya N., Vorobieva N., Makunin A., Komissarov A., Kudryavzeva A., Romanenko S., Graphodatsky A., Trifonov V. Evolution of satellite DNA sequences in sterlet (Acipenser ruthenus) //Сборник тезисов международной мини-конференции «Chromosomes and Mitosis», 2016, Новосибирск, Россия. С. 13

2. Trifonov V.A., Romanenko S.A., Beklemisheva V.R., Biltueva L.S., Makunin A.I., Lemskaya N.A., Kulemzina A.I., Prokopov D.Y., Vorobieva N.V., Graphodatsky A.S. Evolutionary plasticity of sturgeon genomes //Cytogenetic and Genome Research 2016. - Т. 148. - №. 2-3. - С. 103

3. Прокопов Д.Ю., Билтуева Л.С., Воробьева Н.В., Кулемзина А.И., Романенко С.А.,Макунин А.И., Сердюкова Н.А., Интересова Е.А., Лемская Н.А., Кудрявцева

A.В.,Комиссаров А.С., Кливер С.Ф., Графодатский А.С., Трифонов В.А. Разработка молекулярно-цитогенетических маркеров для идентификации хромосом осетровых //Материалы Всероссийской конференции с международным участием «Водные экосистемы Сибири и перспективы их использования», посвященной 85-летию со дня основания кафедры ихтиологии и гидробиологии ТГУ Томск, 2016, С. 104

4. Трифонов В.А., Романенко С.А., Побединцева М.А., Кулемзина А.И., Воробьева Н.В.,Сердюкова Н.А., Интересова Е.А., Корентович М.А., Зайцев В.Ф., Беклемишева

B.Р.,Билтуева Л.С., Прокопов Д.Ю., Гладких О.Л., Лемская Н.А., Макунин А.И.,Кудрявцева А.В., Комиссаров А.С., Кливер С.Ф., Графодатский А.С. Сравнительная геномика осетровых: эволюционный и прикладной аспекты //Материалы Всероссийской конференции с международным участием «Водные экосистемы Сибири и перспективы их использования», посвященной 85-летию со дня основания кафедры ихтиологии и гидробиологии ТГУ. Томск, 2016, С. 118-119

5. Прокопов Д.Ю. Разработка хромосомоспецифических маркёров для идентификации хромосом осетровых с помощью данных NGS //Тезисы докладов VII международной школы

молодых учёных по молекулярной генетике «Геномика и биология живых систем», Москва — Звенигород, 2016 г. С. 53

6. Прокопов Д.Ю. Локализация повторов Acipenser ruthenus с помощью флуоресцентной in situ гибридизации //Материалы 54-й Международной научной студенческой конференции МНСК-2016: Биология. - 2016. - С. 140

7. Прокопов Д.Ю. Локализация повторов Acipenser ruthenus с помощью флуоресцентной in situ гибридизации //Материалы XXIII Международной конференции студентов и молодых учёных «Ломоносов», Москва, Россия

8. Прокопов Д.Ю., Билтуева Л.С., Воробьева Н.В., Романенко С.А., Беклемишева В.Р., Андреюшкова Д.А., Макунин А.И., Дружкова А.С., Сердюкова Н.А., Кудрявцева А.В., Комиссаров А.С., Кливер С.Ф., Графодатский А.С., Трифонов В.А. Применение методов высокопроизводительного секвенирования и молекулярной цитогенетики для изучения геномов осетрообразных //Современные проблемы и перспективы рыбохозяйственного комплекса: Материалы пятой научно-практической конференции молодых ученых ФГУП «ВНИРО» с международным участием, 17-18 апреля, Москва, 2017. С 235-237

9. Trifonov V.A., Makunin A.I., Romanenko S.A., Biltueva L.S., Beklemisheva V.R., Pobedintseva M.A., Prokopov D.Yu., Andreyushkova D.A., Graphodatsky A.S. Whole genome duplications in vertebrate evolution //Molecular Cytogenetics 10 (Suppl 1):20, 2017, P.4

10. Трифонов В.А., Макунин А.И., Романенко С.А., Беклемишева В.Р., Билтуева Л.С., Прокопов Д.Ю., Побединцева М.А., Дружкова А.С., Андреюшкова Д.А., Гусельников С.В., Сердюкова Н.А., Кудрявцева А.В., Комиссаров А.С., Кливер С.Ф., Шартл М., Графодатский А.С. Секвенирование и анализ генома и транскриптома стерляди (Acipenser ruthenus) //Acta Naturae 9 (Спецвыпуск 1). T. 9, 2017, C. 80

11. Prokopov D.Y., Makunin A.I., Biltueva L.S., Komissarov A.S., Sarachakov A.E., Graphodatsky A.S., Trifonov V.A. Identification and annotation of repetitive DNA in the genome of sterlet (Acipenser ruthenus) //Сборник тезисов международной конференции Bioinformatics: from Algorithms to Applications, 2018, Санкт-Петербург, Россия, С. 43-44

12. Trifonov V.A., Andreyushkova D.A., Romanenko S.A., Pobedintseva M.A., Prokopov D.Yu., Biltueva L.S., Beklemisheva V.R., Druzhkova A.S., Makunin A.I., Graphodatsky A.S. Polyploidy and genome evolution of ray-finned fishes //Материалы международной конференции «Хромосома 2018» 2018, Новосибирск, Россия, С. 81

13. Прокопов Д.Ю., Билтуева Л.С., Трифонов В.А. Идентификация и аннотация повторяющейся ДНК в геноме стерляди (Acipenser ruthenus) //Молекулярная генетика, микробиология и вирусология 37(Спецвыпуск), 2019. C. 56-57

14. Прокопов Д.Ю. Разнообразие и эволюция повторённой ДНК в геноме стерляди (Acipenser ruthenus) //Материалы XXVI Международной конференции студентов и молодых учёных «Ломоносов» 2019, Москва, Россия

15. Prokopov D.Yu., Biltueva L.S., Trifonov V.A. In Silico And In Situ Analysis Of The Repetitive Component In Sterlet Genome //Сборник тезисов 3-й международной конференции «Smart Bio» 2019, Каунас, Литва С. 155

16. Biltueva LS., Prokopov D.Yu., Romanenko S.A., Schartl M., Trifonov V.A. Chromosomal organization and physical mapping of siberian sturgeon genome (Acipenser baerii) //Сборник тезисов международной мини-конференции «Chromosomes and Mitosis» 2019, Новосибирск, Россия. С. 24

17. Прокопов Д.Ю. Разнообразие и эволюция повторенной ДНК в геномах осетрообразных // Материалы Международного молодежного научного форума «Л0М0Н0С0В-2020».

Вклад автора

Автором выполнена вся экспериментальная работа, включающая приготовление зондов и локализацию сателлитной ДНК и хромосомоспецифичных библиотек с помощью FISH. Автором также проведён биоинформатический поиск повторяющихся последовательностей в сборке генома стерляди и изучение их экспрессии. Поиск тандемноорганизованных последовательностей на сырых прочтениях был проведён совместно с к.б.н. А.С. Комиссаровым (Национальный исследовательский университет ИТМО, Санкт-Петербург). Стандартизация кариотипа стерляди и сибирского осетра с помощью тандемноорганизованных маркёров и хромосомного пэйнтинга была проведена совместно с к.б.н. Л.С. Билтуевой (ИМКБ СО РАН, Новосибирск). Анализ полоспецифичного маркёра осетровых был проведён совместно с Х. Кулем (Институт пресноводной экологии и внутреннего рыболовства Ассоциации Лейбница, Берлин). Обработка, анализ, интерпретация данных и подготовка публикаций были выполнены при участии автора.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов и обсуждения, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 250 ссылок. Работа изложена на 124 страницах машинописного текста и содержит 31 иллюстрацию и 8 таблиц.

Благодарности

Выражаю благодарность научному руководителю Владимиру Александровичу Трифонову и Александру Сергеевичу Графодатскому за всестороннюю поддержку в исследованиях. Благодарю Ларису Семёновну Билтуеву, Светлану Анатольевну Романенко, Виолетту Робертовну Беклемишеву и Наталью Анатольевну Лемскую за помощь в освоении работы с культурами клеток и обучении тонкостям цитогенетических методов. Надежде Валентиновне Воробьёвой и Наталье Алькуатовне Сердюковой выражаю признательность за курирование молекулярно-генетической работы. Отдельную благодарность выражаю даче Н.В. Воробьёвой, на веранде которой во время пандемии была проведена существенная часть биоинформатических исследований. Благодарю Алексея Игоревича Макунина, который оказал неоценимую помощь в освоении методов биоинформатики, Елену Александровну Интересову за важные консультации в области зоологии и экологии рыб, Манфреда Шартла, Маттиаса Штёка и Хайнера Куля за плодотворное сотрудничество в изучении генома стерляди. Выражаю признательность Анастасии Андреевне Проскуряковой и Полине Львовне Перельман за ценные комментарии и замечания по тексту диссертации.

Разные этапы работы были поддержаны грантами РНФ № 4-14-00275, № 6-14-10009 и № 18-44-04007.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Секвенирование геномов рыб

В последние годы происходит заметный прогресс в геномных исследованиях многих видов позвоночных. Внимание исследователей к различным представителям костных рыб (суперкласс Osteichthyes) заметно выросло, особенно подробно изученными оказались виды рыб из инфракласса костистых (Teleostei), который составляет примерно 96% всех видов Os-teichthyes. Это можно объяснить тем, что этот суперкласс, насчитывающий около 27 000 живых видов, представляет более 50% всех известных видов позвоночных [1]. Кроме того, это также отражает тенденцию сближения фундаментальных и прикладных научных исследований в гено-мике костистых рыб. Филогенетические отношения в суперклассе костистых рыб приведены на Рисунке 1, изображение приводится по работе Сузуки [2] с некоторыми модификациями.

Рисунок 1: Филогенетическое древо суперкласса Osteichthyes (Костные рыбы), построенное на основе филогенетического анализа молекулярных и морфологических данных.

Секвенирование геномов рыб необходимо для изучения их сложной геномной эволюции, а также является важным инструментов для изучения эволюции геномов других позвоночных с использованием подходов сравнительной геномики. Геномные сборки рыб можно сравнивать с

другими организмами, чтобы проследить эволюционную историю, происхождение видов и групп позвоночных. Развитие геномики рыб способствует углублению наших знаний о функциях генома, эволюции, видообразовании, отборе и адаптации, а также видовом разнообразии [3]. Использование методов сравнительной геномики, молекулярной цитогенетики, гибридизации последовательностей in situ и хромосомных исследований с использованием модельных и немодельных видов рыб открывает новые возможности для развития исследований генома позвоночных [4].

Первый секвенированный и собранный геном представителя класса лучепёрых рыб (и второй, после человека, геном позвоночных) — бурого скалозуба (Takifugu rupriens) был опубликован 2002 году с применением единственной доступной на то время технологии — секвени-рования по методу Сэнгера [5]. Геном был получен путём секвенирования BAC-клонов (Bacterial Artificial Chromosomes, бактериальные искусственные хромосомы), которые физически были картированы на метафазных хромосомах с помощью метода FISH (Fluorescent in situ Hybridization, флуоресцентная гибридизация in situ). Метод Сэнгера позволяет получать высококачественные геномные последовательности, однако он крайне трудозатратен и дорог. Этот подход (с некоторыми вариациями) был использован для сборки геномов данио-рерио (Danio rerio), зелёного тетраодона (Tetraodon nigroviridis) [6], японской оризии (Oryzias latipes) [7] и трёхи-глой корюшки (Gasterosteus aculeatus) [8].

Новые технологии высокопроизводительного секвенирования, такие, как пиросеквениро-вание (Roche 454) [9], SOLiD [10], Ion Torrent [11] и Solexa (Illumina) [12] позволили секвениро-вать от миллионов до миллиардов пар нуклеотидов (п.н.) за один запуск и, следовательно, на несколько порядков сократили трудоемкость получения и стоимость одного секвенированного нуклеотида [13]. Однако длины прочтений, полученных с помощью этих технологий, были значительно короче, чем при секвенировании по методу Сэнгера (400-1000 п.н.) — 25-35 п.н. для Illumina и 100 п.н. для Roche 454. Благодаря дальнейшим технологическим усовершенствованиям, длина прочтений увеличилась (до 1 т.п.н. для Roche 454 и до 300 п.н. для Illumina), и это дало возможность секвенировать и проводить de novo сборку больших геномов. В 2008 году осуществлено секвенирование генома человека с 7,4-кратным покрытием на платформе Roche 454. Для этого понадобилось 2 месяца, а цена оказалась в десять раз дешевле секвенирования по Сэнгеру [14]. К 2010 году прибор Illumina HiSeq 2000 позволил секвенировать ДНК более чем в

10000 раз быстрее, чем автоматическое секвенирование по Сэнгеру, при менее чем 1/10000 стоимости [15-17]. К этому моменту в 2010 году стал доступен первый геномом лучепёрой рыбы с применением методов высокопроизводительного секвенирования на платформе Illumina — геном данио-рерио, статья о котором была опубликована только в 2013 году. Высокое качество этой сборки генома позволило выявить содержание повторяющихся элементов, низкое содержание псевдогенов и обогащение специфичных для данио генов на хромосоме 4 и хромосомных областях, влияющих на определение пола [18].

Pacific Biosciences в 2009 г. представила новый метод секвенирования ДНК [19]. Этот метод, называемый одномолекулярным секвенированием в реальном времени (Single Molecule Real-Time Sequencing, SMRT), отличается длиной прочтений: аппарат PacBio Sequel производит секвенирование со средней длиной прочтения примерно 15 т.п.н. (тысяч пар нуклеотидов) [20]. Такие длинные прочтения полезны для сборки геномов, поскольку они позволяют покрыть протяженные повторяющиеся области ДНК [21]. Основными ограничениями SMRT по сравнению с другими технологиями являются низкая точность и повышенная стоимость по сравнению с секвенированием на платформе Illumina. PacBio Sequel имеет частоту ошибок примерно 15% [20]. Это на порядок больше, чем число ошибок при использовании платформы Illumina, которое составляет <1% [22]. Стоимость секвенирования методом SMRT (-0,40$ за млн п.н.) также на порядок выше, чем стоимость секвенирования с использованием Illumina (-0,04$ за млн п.н.) [23].

Кроме PacBio в 2014 был разработан ещё один подход секвенирования ДНК длинными прочтениями компанией Oxford Nanopore Technologies (ONT) — с применением нанопор [24]. ONT позволяет генерировать сверхдлинные прочтения (некоторые прочтения могут достигать длины более 4 м.п.н.), однако, как и метод SMRT, обладает большим числом ошибок (число ошибок неверных вставок, делеций и нуклеотидных замен 4,9%, 7,8% и 5,1% соответственно). В 2022 году вышла работа, описывающая применение ONT в улучшении сборки генома данио-рерио, полученной с помощью коротких прочтений. Новая сборка позволила обнаружить 1697 новых вставок и делеций длиной более 1 т.п.н. и позволила приписать 106 ранее нелокализован-ных скэффолдов, тем самым улучшив качество сборки генома данио-рерио [25].

За последние три года прорывные достижения в технологиях секвенирования существенно увеличили доступность геномов рыб в онлайн-базах данных, позволив им занять второе место по количеству геномов (после млекопитающих) среди позвоночных [4]. База данных На-

ционального центра биотехнологической информации (ЫСВ1) на февраль 2022 года содержит собранные геномы в общей сложности 836 видов костных рыб (за исключением четвероногих), из которых 823 вида приходится на костистых рыб.

Главной целью каждого геномного проекта является получение так называемых «псевдомолекул» для каждой хромосомы секвенированного организма. Эти псевдомолекулы не являются полной последовательностью нуклеотидов от теломеры до теломеры, так как в них отсутствуют некоторые районы хромосом: высокоповторяющиеся последовательности, такие как центромера, блоки гетерохроматина, кластеры рибосомной ДНК и другие повторяющиеся последовательности. В таких псевдомолекулах отсутствуют многие копии мобильных генетических элементов, которые мешают процессу секвенирования и/или сборки [26]. Сборка геномов полиплоидных организмов затруднена, поскольку собранные фрагменты генома могут быть отнесены к неправильному субгеному, в результате получают химерную сборку. Кроме того, последствием полиплоидизации может быть высокий уровень гетерозиготности, который затрудняет точную идентификацию гаплотипов [27].

1.2. Полногеномные дупликации в геномах лучепёрых рыб

На эволюцию генома позвоночных существенно повлияли события полиплоидизации [28; 29]. Предки позвоночных претерпели два раунда (Ж и 2R) полногеномных дупликаций (111 Д) [30]. Эволюционная история ~27 000 видов костистых рыб, которые составляют более 99% лучеперых рыб (Actinopterygii), характеризуется третьим событием ПГД, которое произошло у их общего предка приблизительно 320-350 миллионов лет назад [31-33]. Этой полногеномной дупликации не произошло у представителей базальных линий рыб (многопёровые, осетровые, веслоносные, ильная рыба и панцирная щука), у наземных позвоночных и их лопа-степёрых родственников (латимерии и двоякодышащие) [34; 35]. Некоторые группы костистых рыб, такие как лососевые [36; 37] и карпообразные [38; 39], независимо прошли через еще один, четвертый, раунд ПГД (Рисунок 2).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Прокопов Дмитрий Юрьевич, 2022 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Fishes of the World, 5th Edition | Wiley. - URL: https://www.wiley.com/en-ua/Fishes+of+the+World %2C+5th+Edition-p-9781118342336 (дата обращения: 19.10.2021).

2. Suzuki D., Brandley M.C., Tokita M. The mitochondrial phylogeny of an ancient lineage of ray-finned fishes (Polypteridae) with implications for the evolution of body elongation, pelvic fin loss, and craniofacial morphology in Osteichthyes//BMC Evolutionary Biology, 2010, Т. 10, N 1, C. 21.

3. Meadows J.R.S., Lindblad-Toh K. Dissecting evolution and disease using comparative vertebrate genomics//Nature Reviews Genetics, 2017, Vol. 18, No. 10, P. 624-636.

4. Ahmad S.F., Jehangir M., Srikulnath K., Martins C. Fish genomics and its impact on fundamental and applied research of vertebrate biology//Reviews in Fish Biology and Fisheries, 2021.

5. Aparicio S., Chapman J., Stupka E., Putnam N., Chia J., Dehal P., Christoffels A., Rash S., Hoon S., Smit A., Gelpke M.D.S., Roach J., Oh T., Ho I.Y., Wong M., Detter C., Verhoef F., Predki P., Tay A., Lucas S., Richardson P., Smith S.F., Clark M.S., Edwards Y.J.K., Doggett N., Zharkikh A., Tavtigian

5.V., Pruss D., Barnstead M., Evans C., Baden H., Powell J., Glusman G., Rowen L., Hood L., Tan Y.H., Elgar G., Hawkins T., Venkatesh B., Rokhsar D., Brenner S. Whole-Genome Shotgun Assembly and Analysis of the Genome of Fugu rubripes//Science, 2002, Т. 297, N 5585, C. 1301-1310.

6. Jaillon O., Aury J.-M., Brunet F., Petit J.-L., Stange-Thomann N., Roest Crollius H., et al. Genome duplication in the teleost fish Tetraodon nigroviridis reveals the early vertebrate proto-karyotype//Nature, 2004, Vol. 431, No. 7011, P. 946-957.

7. Kasahara M., Naruse K., Sasaki S., Nakatani Y., Qu W., Ahsan B., Yamada T., Nagayasu Y., Doi K., Kasai Y., Jindo T., Kobayashi D., Shimada A., Toyoda A., Kuroki Y., Fujiyama A., Sasaki T., Shimizu A., Asakawa S., Shimizu N., Hashimoto S., Yang J., Lee Y., Matsushima K., Sugano S., Sakaizumi M., Narita T., Ohishi K., Haga S., Ohta F., Nomoto H., Nogata K., Morishita T., Endo T., Shin-I T., Takeda H., Morishita S., Kohara Y. The medaka draft genome and insights into vertebrate genome evolution//Nature, 2007, Vol. 447, No. 7145, P. 714-719.

8. Jones FC., Grabherr M.G., Chan Y.F., Russell P., Mauceli E., Johnson J., Swofford R., Pirun M., Zody M.C., White S., Birney E., Searle S., Schmutz J., Grimwood J., Dickson M.C., Myers R.M., Miller C.T., Summers B.R., Knecht A.K., Brady S.D., Zhang H., Pollen A.A., Howes T., Amemiya C., Lander E.S., Di Palma F., Lindblad-Toh K., Kingsley D.M. The genomic basis of adaptive evolution in threespine sticklebacks//Nature, 2012, Vol. 484, No. 7392, P. 55-61.

9. Margulies M., Egholm M., Altman W.E., Attiya S., Bader J.S., Rothberg J.M., et al. Genome sequencing in microfabricated high-density picolitre reactors//Nature, 2005, Vol. 437, No. 7057, P. 376-380.

10. McKernan K.J., Peckham H.E., Costa G.L., McLaughlin S.F., Fu Y., Tsung E.F., Clouser C.R., Duncan C., Ichikawa J.K., Lee C.C., Zhang Z., Ranade S.S., Dimalanta E.T., Hyland F.C., Sokolsky T.D., Zhang L., Sheridan A., Fu H., Hendrickson C.L., Li B., Kotler L., Stuart J.R., Malek J.A.,

Manning J.M., Antipova A.A., Perez D.S., Moore M.P., Hayashibara K.C., Lyons M.R., Beaudoin R.E., Coleman B.E., Laptewicz M.W., Sannicandro A.E., Rhodes M.D., Gottimukkala R.K., Yang S., Bafna V., Bashir A., MacBride A., Alkan C., Kidd J.M., Eichler E.E., Reese M.G., De La Vega F.M., Blanchard A.P. Sequence and structural variation in a human genome uncovered by short-read, massively parallel ligation sequencing using two-base encoding//Genome Research, 2009, T. 19, N 9, C. 1527-1541.

11. Rothberg J.M., Hinz W., Rearick T.M., Schultz J., Mileski W., Davey M., Leamon J.H., Johnson K., Milgrew M.J., Edwards M., Hoon J., Simons J.F., Marran D., Myers J.W., Davidson J.F., Branting A., Nobile JR., Puc B.P., Light D., Clark T.A., Huber M., Branciforte J.T., Stoner I.B., Cawley S.E., Lyons M., Fu Y., Homer N., Sedova M., Miao X., Reed B., Sabina J., Feierstein E., Schorn M., Alanjary M., Dimalanta E., Dressman D., Kasinskas R., Sokolsky T., Fidanza J.A., Namsaraev E., McKernan K.J., Williams A., Roth G.T., Bustillo J. An integrated semiconductor device enabling non-optical genome sequencing//Nature, 2011, Vol. 475, No. 7356, P. 348-352.

12. Bentley D.R., Balasubramanian S., Swerdlow H.P., Smith G.P., Milton J., Smith A.J., et al. Accurate whole human genome sequencing using reversible terminator chemistry//Nature, 2008, Vol. 456, No. 7218, P. 53-59.

13. Rice E.S., Green R.E. New Approaches for Genome Assembly and Scaffolding//Annual Review of Animal Biosciences, 2019, T. 7, N 1, C. 17-40.

14. Wheeler D.A., Srinivasan M., Egholm M., Shen Y., Chen L., McGuire A., He W., Chen Y.-J., Makhijani V., Roth G.T., Gomes X., Tartaro K., Niazi F., Turcotte C.L., Irzyk G.P., Lupski J.R., Chinault C., Song X., Liu Y., Yuan Y., Nazareth L., Qin X., Muzny D.M., Margulies M., Weinstock G.M., Gibbs R.A., Rothberg J.M. The complete genome of an individual by massively parallel DNA sequencing//Nature, 2008, Vol. 452, No. 7189, P. 872-876.

15. Glenn T.C. Field guide to next-generation DNA sequencers//Molecular Ecology Resources, 2011, T. 11, N 5, C. 759-769.

16. Stein L.D. The case for cloud computing in genome informatics//Genome Biology, 2010, T. 11, N 5, C. 207.

17. Metzker M.L. Sequencing technologies — the next generation//Nature Reviews Genetics, 2010, Vol. 11, No. 1, P. 31-46.

18. Howe K., Clark M.D., Torroja C.F., Torrance J., Berthelot C., Stemple D.L., et al. The zebrafish reference genome sequence and its relationship to the human genome//Nature, 2013, Vol. 496, No. 7446, P. 498-503.

19. Eid J., Fehr A., Gray J., Luong K., Lyle J., Turner S., u gp. Real-time DNA sequencing from single polymerase molecules//Science (New York, N.Y.), 2009, T. 323, N 5910, C. 133-138.

20. Ardui S., Ameur A., Vermeesch J.R., Hestand M.S. Single molecule real-time (SMRT) sequencing comes of age: applications and utilities for medical diagnostics//Nucleic Acids Research, 2018, T. 46, Single molecule real-time (SMRT) sequencing comes of age, N 5, C. 2159-2168.

21. Treangen T.J., Salzberg S.L. Repetitive DNA and next-generation sequencing: computational challenges and solutions//Nature Reviews. Genetics, 2011, T. 13, Repetitive DNA and next-generation sequencing, N 1, C. 36-46.

22. Minoche A.E., Dohm J.C., Himmelbauer H. Evaluation of genomic high-throughput sequencing data generated on Illumina HiSeq and Genome Analyzer systems//Genome Biology, 2011, T. 12, N 11, C. R112.

23. Rhoads A., Au K.F. PacBio Sequencing and Its Applications//Genomics, Proteomics & Bioinformatics, 2015, T. 13, N 5, C. 278-289.

24. Jain M., Fiddes I.T., Miga K.H., Olsen H.E., Paten B., Akeson M. Improved data analysis for the MinlON nanopore sequencer//Nature Methods, 2015, Vol. 12, No. 4, P. 351-356.

25. Chernyavskaya Y., Zhang X., Liu J., Blackburn J. Long-read sequencing of the zebrafish genome reorganizes genomic architecture//BMC Genomics, 2022, T. 23, N 1, C. 116.

26. Peona V., Blom M.P.K., Xu L., Burri R., Sullivan S., Bunikis I., Liachko I., Haryoko T., J0nsson K.A., Zhou Q., Irestedt M., Suh A. Identifying the causes and consequences of assembly gaps using a multiplatform genome assembly of a bird-of-paradise//Molecular Ecology Resources, 2021, Vol. 21, No. 1, P. 263-286.

27. Kyriakidou M., Tai H.H., Anglin N.L., Ellis D., Strömvik M.V. Current Strategies of Polyploid Plant Genome Sequence Assembly//Frontiers in Plant Science, 2018, T. 9, C. 1660.

28. Lynch M., Conery J.S. The evolutionary fate and consequences of duplicate genes//Science (New York, N.Y.), 2000, T. 290, N 5494, C. 1151-1155.

29. Van de Peer Y., Maere S., Meyer A. The evolutionary significance of ancient genome duplications//Nature Reviews Genetics, 2009, Vol. 10, No. 10, P. 725-732.

30. Dehal P., Boore J.L. Two rounds of whole genome duplication in the ancestral vertebrate//PLoS Biology, 2005, T. 3, N 10, C. e314.

31. Meyer A., Van de Peer Y. From 2R to 3R: evidence for a fish-specific genome duplication (FSGD)//BioEssays: News and Reviews in Molecular, Cellular and Developmental Biology, 2005, T. 27, From 2R to 3R, N 9, C. 937-945.

32. Van de Peer Y., Taylor J.S., Meyer A. Are all fishes ancient polyploids?//Journal of Structural and Functional Genomics, 2003, T. 3, N 1-4, C. 65-73.

33. Amores A., Force A., Yan Y.L., Joly L., Amemiya C., Fritz A., Ho R.K., Langeland J., Prince V., Wang Y.L., Westerfield M., Ekker M., Postlethwait J.H. Zebrafish hox clusters and vertebrate genome evolution//Science (New York, N.Y.), 1998, T. 282, N 5394, C. 1711-1714.

34. Hoegg S., Brinkmann H., Taylor J.S., Meyer A. Phylogenetic timing of the fish-specific genome duplication correlates with the diversification of teleost fish//Journal of Molecular Evolution, 2004,

Т. 59, N 2, C. 190-203.

35. Amores A., Catchen J., Ferrara A., Fontenot Q., Postlethwait J.H. Genome Evolution and Meiotic Maps by Massively Parallel DNA Sequencing: Spotted Gar, an Outgroup for the Teleost Genome Duplication//Genetics, 2011, Т. 188, Genome Evolution and Meiotic Maps by Massively Parallel DNA Sequencing, N 4, C. 799-808.

36. Berthelot C., Brunet F., Chalopin D., Juanchich A., Bernard M., Noël B., Bento P., Da Silva C., Labadie K., Alberti A., Aury J.-M., Louis A., Dehais P., Bardou P., Montfort J., Klopp C., Cabau C., Gaspin C., Thorgaard G.H., Boussaha M., Quillet E., Guyomard R., Galiana D., Bobe J., Volff J.-N., Genêt C., Wincker P., Jaillon O., Crollius H.R., Guiguen Y. The rainbow trout genome provides novel insights into evolution after whole-genome duplication in vertebrates//Nature Communications, 2014, Vol. 5, No. 1, P. 3657.

37. Macqueen D.J., Johnston I.A. A well-constrained estimate for the timing of the salmonid whole genome duplication reveals major decoupling from species diversification//Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2014, Т. 281, N 1778, C. 20132881.

38. Uyeno T., Smith G.R. Tetraploid origin of the karyotype of catostomid fishes//Science (New York, N.Y.), 1972, Т. 175, N 4022, C. 644-646.

39. Larhammar D., Risinger C. Molecular genetic aspects of tetraploidy in the common carp Cyprinus carpio//Molecular Phylogenetics and Evolution, 1994, Т. 3, N 1, C. 59-68.

40. Watterson G.A. On the Time for Gene Silencing at Duplicate Loci//Genetics, 1983, Т. 105, N 3, C. 745-766.

41. Takahata N., Maruyama T. Polymorphism and loss of duplicate gene expression: a theoretical study with application of tetraploid fish//Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1979, Т. 76, Polymorphism and loss of duplicate gene expression, N 9, C. 45214525.

42. Nei M., Roychoudhury A.K. Probability of fixation and mean fixation time of an overdominant mutation//Genetics, 1973, Т. 74, N 2, C. 371-380.

43. Taylor J.S., Van de Peer Y., Meyer A. Genome duplication, divergent resolution and speciation//Trends in Genetics, 2001, Vol. 17, No. 6, P. 299-301.

44. McGrath C.L., Gout J.-F., Johri P., Doak T.G., Lynch M. Differential retention and divergent resolution of duplicate genes following whole-genome duplication//Genome Research, 2014, Т. 24, N 10, C. 1665-1675.

45. Force A., Lynch M., Pickett F.B., Amores A., Yan Y.L., Postlethwait J. Preservation of duplicate genes by complementary, degenerative mutations//Genetics, 1999, Т. 151, N 4, C. 1531-1545.

46. Origin of the Yeast Whole-Genome Duplication. - URL: https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.1002221 (дата обращения:

06.11.2021).

47. Pasquier J., Cabau C., Nguyen T., Jouanno E., Severac D., Braasch I., Journot L., Pontarotti P., Klopp C., Postlethwait J.H., Guiguen Y., Bobe J. Gene evolution and gene expression after whole genome duplication in fish: the PhyloFish database//BMC Genomics, 2016, Т. 17, Gene evolution and gene expression after whole genome duplication in fish, N 1, C. 368.

48. Charlesworth B., Charlesworth D. The degeneration of Y chromosomes.//Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 2000, Т. 355, N 1403, C. 1563-1572.

49. Rice W.R. Evolution of the Y Sex Chromosome in Animals//BioScience, 1996, Vol. 46, No. 5, P. 331-343.

50. Ohno S. Sex Chromosomes and Sex-linked Genes. Т. 1. - Springer Berlin Heidelberg, 1967.

51. Kratochvil L., Stock M., Rovatsos M., Bullejos M., Herpin A., Jeffries D.L., Peichel C.L., Perrin N., Valenzuela N., Pokornâ M.J. Expanding the classical paradigm: what we have learnt from vertebrates about sex chromosome evolution//Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 2021, Т. 376, Expanding the classical paradigm, N 1833, C. 20200097.

52. Schartl M. Sex chromosome evolution in non-mammalian vertebrates//Current Opinion in Genetics & Development, 2004, Т. 14, N 6, C. 634-641.

53. Charlesworth D., Charlesworth B., Marais G. Steps in the evolution of heteromorphic sex chromosomes.//Heredity, 2005, Т. 95, N 2, C. 118-128.

54. Bachtrog D. A dynamic view of sex chromosome evolution//Current Opinion in Genetics & Development, 2006, Т. 16, N 6, C. 578-585.

55. Dynamics of vertebrate sex chromosome evolution: from equal size to giants and dwarfs | SpringerLink. - URL: https://link.springer.com/article/10.1007/s00412-015-0569-y (дата обращения: 05.11.2021).

56. Eggert C. Sex determination: the amphibian models//Reproduction, Nutrition, Development, 2004, Т. 44, Sex determination, N 6, C. 539-549.

57. Kikuchi K., Hamaguchi S. Novel sex-determining genes in fish and sex chromosome evolution//Developmental Dynamics: An Official Publication of the American Association of Anatomists, 2013, Т. 242, N 4, C. 339-353.

58. Devlin R.H., Nagahama Y. Sex determination and sex differentiation in fish: an overview of genetic, physiological, and environmental influences: Sex determination and sex differentation in fish//Aquaculture, 2002, Vol. 208, Sex determination and sex differentiation in fish, No. 3, P. 191364.

59. Jeffries D.L., Lavanchy G., Sermier R., Sredl M.J., Miura I., Borzée A., Barrow L.N., Canestrelli

D., Crochet P.-A., Dufresnes C., Fu J., Ma W.-J., Garcia C.M., Ghali K., Nicieza A.G., O'Donnell R.P., Rodrigues N., Romano A., Martínez-Solano Í., Stepanyan I., Zumbach S., Brelsford A., Perrin N. A rapid rate of sex-chromosome turnover and non-random transitions in true frogs//Nature Communications, 2018, Vol. 9, No. 1, P. 4088.

60. Sarre S.D., Ezaz T., Georges A. Transitions between sex-determining systems in reptiles and amphibians//Annual Review of Genomics and Human Genetics, 2011, Т. 12, C. 391-406.

61. Bachtrog D., Mank J.E., Peichel C.L., Kirkpatrick M., Otto S.P., Ashman T.-L., Hahn M.W., Kitano J., Mayrose I., Ming R., Perrin N., Ross L., Valenzuela N., Vamosi J.C., Consortium T.T. of S. Sex Determination: Why So Many Ways of Doing It?//PLOS Biology, 2014, Vol. 12, Sex Determination, No. 7, P. e1001899.

62. Gamble T., Coryell J., Ezaz T., Lynch J., Scantlebury D.P., Zarkower D. Restriction Site-Associated DNA Sequencing (RAD-seq) Reveals an Extraordinary Number of Transitions among Gecko Sex-Determining Systems//Molecular Biology and Evolution, 2015, Т. 32, N 5, C. 12961309.

63. Woram R.A., Gharbi K., Sakamoto T., Hoyheim B., Holm L.-E., Naish K., McGowan C., Ferguson M.M., Phillips R.B., Stein J., Guyomard R., Cairney M., Taggart J.B., Powell R., Davidson W., Danzmann R.G. Comparative genome analysis of the primary sex-determining locus in salmonid fishes//Genome Research, 2003, Т. 13, N 2, C. 272-280.

64. The sexually dimorphic on the Y-chromosome gene (sdY) is a conserved male-specific Y-chromosome sequence in many salmonids. - URL: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3673476/ (дата обращения: 05.11.2021).

65. Perrin N. Sex Reversal: A Fountain of Youth for Sex Chromosomes?//Evolution, 2009, Vol. 63, Sex Reversal, No. 12, P. 3043-3049.

66. Wallace H., Wallace B.M., Badawy G.M. Lampbrush chromosomes and chiasmata of sex-reversed crested newts//Chromosoma, 1997, Т. 106, N 8, C. 526-533.

67. Lynn A., Schrump S., Cherry J., Hassold T., Hunt P. Sex, Not Genotype, Determines Recombination Levels in Mice//American Journal of Human Genetics, 2005, Т. 77, N 4, C. 670-675.

68. Campos-Ramos R., Harvey S.C., Penman D.J. Sex-specific differences in the synaptonemal complex in the genus Oreochromis (Cichlidae)//Genetica, 2009, Т. 135, N 3, C. 325-332.

69. Rodrigues N., Studer T., Dufresnes C., Perrin N. Sex-Chromosome Recombination in Common Frogs Brings Water to the Fountain-of-Youth//Molecular Biology and Evolution, 2018, Т. 35, N 4, C. 942-948.

70. Stöck M., Horn A., Grossen C., Lindtke D., Sermier R., Betto-Colliard C., Dufresnes C., Bonjour

E., Dumas Z., Luquet E., Maddalena T., Sousa H.C., Martinez-Solano I., Perrin N. Ever-young sex chromosomes in European tree frogs//PLoS biology, 2011, Т. 9, N 5, C. e1001062.

71. Rovatsos M., Vukic J., Altmanová M., Johnson Pokorná M., Moravec J., Kratochvíl L. Conservation of sex chromosomes in lacertid lizards//Molecular Ecology, 2016, T. 25, N 13, C. 3120-3126.

72. Iannucci A., Altmanová M., Ciofi C., Ferguson-Smith M., Milan M., Pereira J.C., Pether J., Rehák I., Rovatsos M., Stanyon R., Velensky P., Ráb P., Kratochvíl L., Johnson Pokorná M. Conserved sex chromosomes and karyotype evolution in monitor lizards (Varanidae)//Heredity, 2019, Vol. 123, No. 2, P. 215-227.

73. Rovatsos M., Pokorná M., Altmanová M., Kratochvíl L. Cretaceous park of sex determination: sex chromosomes are conserved across iguanas//Biology Letters, 2014, T. 10, Cretaceous park of sex determination, N 3, C. 20131093.

74. Yazdi H.P., Ellegren H. Old but Not (So) Degenerated—Slow Evolution of Largely Homomorphic Sex Chromosomes in Ratites//Molecular Biology and Evolution, 2014, T. 31, N 6, C. 1444-1453.

75. Vicoso B., Kaiser V.B., Bachtrog D. Sex-biased gene expression at homomorphic sex chromosomes in emus and its implication for sex chromosome evolution//Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2013, T. 110, N 16, C. 6453-6458.

76. Ota K., Kobayashi T., Ueno K., Gojobori T. Evolution of heteromorphic sex chromosomes in the order Aulopiformes//Gene, 2000, T. 259, N 1-2, C. 25-30.

77. Kostmann A., Kratochvíl L., Rovatsos M. Poorly differentiated XX/XY sex chromosomes are widely shared across skink radiation//Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2021, T. 288, N 1943, C. 20202139.

78. Pan Q., Feron R., Jouanno E., Darras H., Herpin A., Koop B., Rondeau E., Goetz F.W., Larson W.A., Bernatchez L., Tringali M., Curran S.S., Saillant E., Denys G.P., von Hippel F.A., Chen S., López J.A., Verreycken H., Ocalewicz K., Guyomard R., Eche C., Lluch J., Roques C., Hu H., Tabor R., DeHaan P., Nichols K.M., Journot L., Parrinello H., Klopp C., Interesova E.A., Trifonov V., Schartl M., Postlethwait J., Guiguen Y. The rise and fall of the ancient northern pike master sex-determining gene//eLife, 2021, T. 10, C. e62858.

79. Ramel C. Mini- and microsatellites//Environmental Health Perspectives, 1997, T. 105 Suppl 4, C. 781-789.

80. Debrauwere H., Gendrel C.G., Lechat S., Dutreix M. Differences and similarities between various tandem repeat sequences: Minisatellites and microsatellites//Biochimie, 1997, Vol. 79, Differences and similarities between various tandem repeat sequences, No. 9, P. 577-586.

81. Galani V.A., Markoula S., Lazaros L., Ladias P., Georgiou I. Mini- and Micro-Satellite Markers in Health, Disease and Evolution//Genomic Elements in Health, Disease and Evolution: Junk DNA/ eds. K. Felekkis, K. Voskarides. - New York, NY: Springer, 2015. - P. 155-193.

82. Wright J.M. Mutation at VNTRs: Are minisatellites the evolutionary progeny of microsatellites?//Genome, 1994, T. 37, Mutation at VNTRs, N 2, C. 345-347.

83. Wostemeyer J., Kreibich A. Repetitive DNA elements in fungi (Mycota): impact on genomic architecture and evolution//Current Genetics, 2002, Т. 41, Repetitive DNA elements in fungi (Mycota), N 4, C. 189-198.

84. Padeken J., Zeller P., Gasser S.M. Repeat DNA in genome organization and stability: Genome architecture and expression//Current Opinion in Genetics & Development, 2015, Vol. 31, P. 12-19.

85. Notes on the definition and nomenclature of tandemly repetitive DNA sequences - PubMed. -URL: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/8400689/ (дата обращения: 09.11.2021).

86. Lopez-Flores I., Garrido-Ramos M.A. The Repetitive DNA Content of Eukaryotic Genomes//Repetitive DNA, 2012, Т. 7, C. 1-28.

87. Breakdown of Phylogenetic Signal: A Survey of Microsatellite Densities in 454 Shotgun Sequences from 154 Non Model Eukaryote Species. - URL: https://journals.plos.org/plosone/article? id=10.1371/journal.pone.0040861 (дата обращения: 06.11.2021).

88. Gemayel R., Vinces M.D., Legendre M., Verstrepen K.J. Variable tandem repeats accelerate evolution of coding and regulatory sequences//Annual Review of Genetics, 2010, Т. 44, C. 445-477.

89. Rohilla K.J., Gagnon K.T. RNA biology of disease-associated microsatellite repeat expansions//Acta Neuropathologica Communications, 2017, Т. 5, N 1, C. 63.

90. Yuan Z., Liu S., Zhou T., Tian C., Bao L., Dunham R., Liu Z. Comparative genome analysis of 52 fish species suggests differential associations of repetitive elements with their living aquatic environments//BMC Genomics, 2018, Т. 19, N 1, C. 141.

91. Adams R.H., Blackmon H., Reyes-Velasco J., Schield D.R., Card D.C., Andrew A.L., Waynewood N., Castoe T.A. Microsatellite landscape evolutionary dynamics across 450 million years of vertebrate genome evolution//Genome, 2016, Т. 59, N 5, C. 295-310.

92. Deepali P., Sher A. Repetitive DNA: A Tool to Explore Animal Genomes/Transcriptomes. -InTech, 2012.

93. Jeffreys A.J., Neil D.L., Neumann R. Repeat instability at human minisatellites arising from meiotic recombination.//The EMBO Journal, 1998, Т. 17, N 14, C. 4147-4157.

94. Sueoka N. Variation and heterogeneity of base composition of deoxyribonucleic acids: A compilation of old and new data, 1961, Variation and heterogeneity of base composition of deoxyribonucleic acids.

95. Kit S. Equilibrium sedimentation in density gradients of DNA preparations from animal tissues/Journal of Molecular Biology, 1961, Т. 3, C. 711-716.

96. Waring M., Britten R.J. Nucleotide sequence repetition: a rapidly reassociating fraction of mouse DNA//Science (New York, N.Y.), 1966, Т. 154, Nucleotide sequence repetition, N 3750, C. 791794.

97. Pardue M.L., Gall J.G. Chromosomal Localization of Mouse Satellite DNA//Science, 1970, Т. 168, N 3937, C. 1356-1358.

98. dos Santos R.Z., Calegari R.M., Silva D.M.Z. de A., Ruiz-Ruano F.J., Melo S., Oliveira C., Foresti F., Uliano-Silva M., Porto-Foresti F., Utsunomia R. A Long-Term Conserved Satellite DNA That Remains Unexpanded in Several Genomes of Characiformes Fish Is Actively Transcribed//Genome Biology and Evolution, 2021, Т. 13, N 2, C. evab002.

99. Plohl M., Mestrovic N., Mravinac B. Satellite DNA Evolution//Repetitive DNA, 2012, Т. 7, C. 126-152.

100. Satovic Vuksic E., Plohl M. Exploring Satellite DNAs: Specificities of Bivalve Mollusks Genomes//Progress in Molecular and Subcellular Biology, 2021, Т. 60, Exploring Satellite DNAs, C. 57-83.

101. Abbott J.K., Nordén A.K., Hansson B. Sex chromosome evolution: historical insights and future perspectives//Proceedings. Biological Sciences, 2017, Т. 284, Sex chromosome evolution, N 1854, C.20162806.

102. Never Settling Down: Frequent Changes in Sex Chromosomes. - URL: https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.1002077 (дата обращения: 09.11.2021).

103. Ferretti A.B.S.M., Milani D., Palacios-Gimenez O.M., Ruiz-Ruano F.J., Cabral-de-Mello DC. High dynamism for neo-sex chromosomes: satellite DNAs reveal complex evolution in a grasshopper//Heredity, 2020, Vol. 125, High dynamism for neo-sex chromosomes, No. 3, P. 124137.

104. Palacios-Gimenez O.M., Dias G.B., de Lima L.G., Kuhn G.C. e S., Ramos É., Martins C., Cabral-de-Mello D.C. High-throughput analysis of the satellitome revealed enormous diversity of satellite DNAs in the neo-Y chromosome of the cricket Eneoptera surinamensis//Scientific Reports, 2017, Vol. 7, No. 1, P. 6422.

105. Cabral-de-Mello D.C., Zrzavá M., Kubícková S., Rendón P., Marec F. The Role of Satellite DNAs in Genome Architecture and Sex Chromosome Evolution in Crambidae Moths//Frontiers in Genetics, 2021, Т. 12, C. 439.

106. Acosta M.J., Marchal J.A., Fernández-Espartero C., Romero-Fernández I., Rovatsos M.T., Giagia-Athanasopoulou E.B., Gornung E., Castiglia R., Sánchez A. Characterization of the satellite DNA Msat-160 from species of Terricola (Microtus) and Arvicola (Rodentia, Arvicolinae)//Genetica, 2010, Т. 138, N 9-10, C. 1085-1098.

107. Escudeiro A., Adega F., Robinson T.J., Heslop-Harrison J.S., Chaves R. Conservation, Divergence, and Functions of Centromeric Satellite DNA Families in the Bovidae//Genome Biology and Evolution, 2019, Т. 11, N 4, C. 1152-1165.

108. Utsunomia R., Silva D.M.Z. de A., Ruiz-Ruano F.J., Goes C.A.G., Melo S., Ramos L.P., Oliveira

C., Porto-Foresti F., Foresti F., Hashimoto D.T. Satellitome landscape analysis of Megaleporinus macrocephalus (Teleostei, Anostomidae) reveals intense accumulation of satellite sequences on the heteromorphic sex chromosome//Scientific Reports, 2019, Vol. 9, No. 1, P. 5856.

109. Serrano-Freitas E.A., Silva D.M.Z.A., Ruiz-Ruano F.J., Utsunomia R., Araya-Jaime C., Oliveira C., Camacho J.P.M., Foresti F. Satellite DNA content of B chromosomes in the characid fish Characidium gomesi supports their origin from sex chromosomes//Molecular Genetics and Genomics, 2020, Vol. 295, No. 1, P. 195-207.

110. Crepaldi C., Parise-Maltempi P.P. Heteromorphic Sex Chromosomes and Their DNA Content in Fish: An Insight through Satellite DNA Accumulation in Megaleporinus elongatus//Cytogenetic and Genome Research, 2020, Т. 160, Heteromorphic Sex Chromosomes and Their DNA Content in Fish, N 1, C. 38-46.

111. Giovannotti M., Nisi Cerioni P., Rojo V., Olmo E., Slimani T., Splendiani A., Caputo Barucchi V. Characterization of a satellite DNA in the genera Lacerta and Timon (Reptilia, Lacertidae) and its role in the differentiation of the W chromosome/Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, 2018, Vol. 330, No. 2, P. 83-95.

112. Gatto K.P., Mattos J.V., Seger K.R., Louren9o L.B. Sex Chromosome Differentiation in the Frog Genus Pseudis Involves Satellite DNA and Chromosome Rearrangements//Frontiers in Genetics, 2018, Т. 9, C. 301.

113. Lower S.S., McGurk M.P., Clark A.G., Barbash D.A. Satellite DNA evolution: old ideas, new approaches//Current opinion in genetics & development, 2018, Т. 49, Satellite DNA evolution, C. 70-78.

114. Benson G. Tandem repeats finder: a program to analyze DNA sequences//Nucleic Acids Research, 1999, Т. 27, Tandem repeats finder, N 2, C. 573-580.

115. Tarailo-Graovac M., Chen N. Using RepeatMasker to identify repetitive elements in genomic sequences//Current Protocols in Bioinformatics, 2009, Т. Chapter 4, C. Unit 4.10.

116. McGurk M.P., Barbash D.A. Double insertion of transposable elements provides a substrate for the evolution of satellite DNA//Genome Research, 2018.

117. Alpha-CENTAURI: assessing novel centromeric repeat sequence variation with long read sequencing. - URL: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4920115/ (дата обращения: 12.11.2021).

118. Novak P., Neumann P., Pech J., Steinhaisl J., Macas J. RepeatExplorer: a Galaxy-based web server for genome-wide characterization of eukaryotic repetitive elements from next-generation sequence reads//Bioinformatics, 2013, Т. 29, N 6, C. 792-793.

119. Wei K.H.-C., Grenier J.K., Barbash D.A., Clark A.G. Correlated variation and population differentiation in satellite DNA abundance among lines of Drosophila melanogaster//Proceedings of the National Academy of Sciences, 2014, Vol. 111, No. 52, P. 18793-18798.

120. Novak P., Robledillo L.A., Koblizkova A., Vrbova I., Neumann P., Macas J. TAREAN: a computational tool for identification and characterization of satellite DNA from unassembled short reads//Nucleic Acids Research, 2017, T. 45, N 12, C. e111-e111.

121. Chakraborty M., Baldwin-Brown J.G., Long A.D., Emerson J.J. Contiguous and accurate de novo assembly of metazoan genomes with modest long read coverage//Nucleic Acids Research, 2016, T. 44, N 19, C. e147.

122. Wicker T., Sabot F., Hua-Van A., Bennetzen J.L., Capy P., Chalhoub B., Flavell A., Leroy P., Morgante M., Panaud O., Paux E., SanMiguel P., Schulman A.H. A unified classification system for eukaryotic transposable elements//Nature Reviews Genetics, 2007, Vol. 8, No. 12, P. 973-982.

123. The impact of transposable elements on eukaryotic genomes: From genome size increase to genetic adaptation to stressful environments//Gene, 2012, Vol. 509, The impact of transposable elements on eukaryotic genomes, No. 1, P. 7-15.

124. Carducci F., Barucca M., Canapa A., Carotti E., Biscotti M.A. Mobile Elements in Ray-Finned Fish Genomes//Life, 2020, Vol. 10, No. 10, P. 221.

125. Havecker E.R., Gao X., Voytas D.F. The diversity of LTR retrotransposons//Genome Biology,

2004, T. 5, N 6, C. 225.

126. Lerat E., Capy P. Retrotransposons and retroviruses: analysis of the envelope gene.//Molecular Biology and Evolution, 1999, T. 16, Retrotransposons and retroviruses, N 9, C. 1198-1207.

127. Malicki M., Spaller T., Winckler T., Hammann C. DIRS retrotransposons amplify via linear, single-stranded cDNA intermediates//Nucleic Acids Research, 2020, Vol. 48, No. 8, P. 4230-4243.

128. Kramerov D.A., Vassetzky N.S. Origin and evolution of SINEs in eukaryotic genomes//Heredity, 2011, Vol. 107, No. 6, P. 487-495.

129. Evgen'ev M.B., Arkhipova I.R. Penelope-like elements--a new class of retroelements: distribution, function and possible evolutionary significance//Cytogenetic and Genome Research,

2005, T. 110, Penelope-like elements--a new class of retroelements, N 1-4, C. 510-521.

130. Evgen'ev M.B. What happens when Penelope comes?//Mobile Genetic Elements, 2013, T. 3, N 2, C. e24542.

131. Kojima K.K., Jurka J. Crypton transposons: identification of new diverse families and ancient domestication events//Mobile DNA, 2011, Vol. 2, Crypton transposons, No. 1, P. 12.

132. Kapitonov V.V., Jurka J. Rolling-circle transposons in eukaryotes//Proceedings of the National Academy of Sciences, 2001, Vol. 98, No. 15, P. 8714-8719.

133. Pritham E.J., Putliwala T., Feschotte C. Mavericks, a novel class of giant transposable elements widespread in eukaryotes and related to DNA viruses: ASILOMAR 2006//Gene, 2007, Vol. 390, No. 1, P. 3-17.

134. Genome-wide analysis of mariner-like transposable elements in rice reveals complex relationships with stowaway miniature inverted repeat transposable elements (MITEs) - PubMed. -URL: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12618411/ (дата обращения: 02.11.2021).

135. Shao F., Han M., Peng Z. Evolution and diversity of transposable elements in fish genomes//Scientific Reports, 2019, Vol. 9, No. 1, P. 15399.

136. Canapa A., Barucca M., Biscotti M.A., Forconi M., Olmo E. Transposons, Genome Size, and Evolutionary Insights in Animals//Cytogenetic and Genome Research, 2015, Т. 147, N 4, C. 217239.

137. Meyer A., Schloissnig S., Franchini P., Du K., Woltering J.M., Irisarri I., Wong W.Y., Nowoshilow S., Kneitz S., Kawaguchi A., Fabrizius A., Xiong P., Dechaud C., Spaink H.P., Volff J.-N., Simakov O., Burmester T., Tanaka E.M., Schartl M. Giant lungfish genome elucidates the conquest of land by vertebrates//Nature, 2021, Vol. 590, No. 7845, P. 284-289.

138. Shao F., Wang J., Xu H., Peng Z. FishTEDB: a collective database of transposable elements identified in the complete genomes of fish//Database, 2018, Т. 2018.

139. Gao B., Shen D., Xue S., Chen C., Cui H., Song C. The contribution of transposable elements to size variations between four teleost genomes//Mobile DNA, 2016, Т. 7, N 1, C. 4.

140. Chalopin D., Naville M., Plard F., Galiana D., Volff J.-N. Comparative Analysis of Transposable Elements Highlights Mobilome Diversity and Evolution in Vertebrates//Genome Biology and Evolution, 2015, Т. 7, N 2, C. 567-580.

141. Chalopin D., Volff J.N. Analysis of the spotted gar genome suggests absence of causative link between ancestral genome duplication and transposable element diversification in teleost fish//Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, 2017, Т. 328, N 7, C. 629-637.

142. Lien S., Koop B.F., Sandve S.R., Miller J.R., Kent M.P., Nome T., Hvidsten T.R., Leong J.S., Minkley D.R., Zimin A., Grammes F., Grove H., Gjuvsland A., Walenz B., Hermansen R.A., Schalburg K.V., Rondeau E.B., Genova A.D., Samy J.K.A., Vik J.O., Vigeland M.D., Caler L., Grimholt U., Jentoft S., Vâge D.I., Jong P.D., Moen T., Baranski M., Palti Y., Smith D.R., Yorke J.A., Nederbragt A.J., Tooming-Klunderud A., Jakobsen K.S., Jiang X., Fan D., Hu Y., Liberles D.A., Vidal R., Iturra P., Jones S.J.M., Jonassen I., Maass A., Omholt S.W., Davidson W.S. The Atlantic salmon genome provides insights into rediploidization//Nature, 2016, Т. 533, N 7602, C. 200-205.

143. Dechaud C., Volff J.-N., Schartl M., Naville M. Sex and the TEs: transposable elements in sexual development and function in animals//Mobile DNA, 2019, Т. 10, Sex and the TEs, N 1, C. 42.

144. Ezaz T., Deakin J.E. Repetitive Sequence and Sex Chromosome Evolution in Vertebrates//Advances in Evolutionary Biology, 2014, Vol. 2014, P. e104683.

145. Cioffi M.B., Martins C., Bertollo L.A.C. Chromosome spreading of associated transposable elements and ribosomal DNA in the fish Erythrinus erythrinus. Implications for genome change and

karyoevolution in fish//BMC evolutionary biology, 2010, Т. 10, C. 271.

146. Yano C.F., Poltronieri J., Bertollo L.A.C., Artoni R.F., Liehr T., Cioffi M. de B. Chromosomal Mapping of Repetitive DNAs in Triportheus trifurcatus (Characidae, Characiformes): Insights into the Differentiation of the Z and W Chromosomes//PLOS ONE, 2014, Vol. 9, Chromosomal Mapping of Repetitive DNAs in Triportheus trifurcatus (Characidae, Characiformes), No. 3, P. e90946.

147. Splendore de Borba R., Louren9o da Silva E., Parise-Maltempi P.P. Chromosome mapping of retrotransposable elements Rex1 and Rex3 in Leporinus Spix, 1829 species (Characiformes: Anostomidae) and its relationships among heterochromatic segments and W sex chromosome//Mobile Genetic Elements, 2013, Т. 3, Chromosome mapping of retrotransposable elements Rex1 and Rex3 in Leporinus Spix, 1829 species (Characiformes, N 6, C. e27460.

148. Ozouf-Costaz C., Brandt J., Körting C., Pisano E., Bonillo C., Coutanceau J.-P., Volff J.-N. Genome dynamics and chromosomal localization of the non-LTR retrotransposons Rex1 and Rex3 in Antarctic fish//Antarctic Science, 2004, Vol. 16, No. 1, P. 51-57.

149. Herpin A., Braasch I., Kraeussling M., Schmidt C., Thoma E.C., Nakamura S., Tanaka M., Schartl M. Transcriptional Rewiring of the Sex Determining dmrt1 Gene Duplicate by Transposable Elements//PLOS Genetics, 2010, Vol. 6, No. 2, P. e1000844.

150. Schartl M., Schories S., Wakamatsu Y., Nagao Y., Hashimoto H., Bertin C., Mourot B., Schmidt C., Wilhelm D., Centanin L., Guiguen Y., Herpin A. Sox5 is involved in germ-cell regulation and sex determination in medaka following co-option of nested transposable elements//BMC Biology, 2018, Т. 16, N 1, C. 16.

151. A multicopy Y-chromosomal SGNH hydrolase gene expressed in the testis of the platyfish has been captured and mobilized by a Helitron transposon - PubMed. - URL: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/24712907/ (дата обращения: 09.11.2021).

152. Lubieniecki K.P., Lin S., Cabana E.I., Li J., Lai Y.Y.Y., Davidson W.S. Genomic Instability of the Sex-Determining Locus in Atlantic Salmon (Salmo salar)//G3 (Bethesda, Md.), 2015, Т. 5, N 11,

C. 2513-2522.

153. Ou S., Su W., Liao Y., Chougule K., Agda J.R.A., Hellinga A.J., Lugo C.S.B., Elliott T.A., Ware

D., Peterson T., Jiang N., Hirsch C.N., Hufford M.B. Benchmarking transposable element annotation methods for creation of a streamlined, comprehensive pipeline//Genome Biology, 2019, Т. 20, N 1, C. 275.

154. Lerat E. Identifying repeats and transposable elements in sequenced genomes: how to find your way through the dense forest of programs//Heredity, 2010, Vol. 104, Identifying repeats and transposable elements in sequenced genomes, No. 6, P. 520-533.

155. Goerner-Potvin P., Bourque G. Computational tools to unmask transposable elements//Nature Reviews Genetics, 2018, Vol. 19, No. 11, P. 688-704.

156. Flynn J.M., Hubley R., Goubert C., Rosen J., Clark A.G., Feschotte C., Smit A.F.

RepeatModeler2 for automated genomic discovery of transposable element families//Proceedings of the National Academy of Sciences, 2020, Vol. 117, No. 17, P. 9451-9457.

157. Girgis H.Z. Red: an intelligent, rapid, accurate tool for detecting repeats de-novo on the genomic scale//BMC Bioinformatics, 2015, Т. 16, Red, N 1, C. 227.

158. Price A.L., Jones N.C., Pevzner P. A. De novo identification of repeat families in large genomes//Bioinformatics (Oxford, England), 2005, Т. 21 Suppl 1, C. i351-358.

159. Kohany O., Gentles A.J., Hankus L., Jurka J. Annotation, submission and screening of repetitive elements in Repbase: RepbaseSubmitter and Censor//BMC Bioinformatics, 2006, Т. 7, Annotation, submission and screening of repetitive elements in Repbase, N 1, C. 474.

160. Ellinghaus D., Kurtz S., Willhoeft U. LTRharvest, an efficient and flexible software for de novo detection of LTR retrotransposons//BMC Bioinformatics, 2008, Т. 9, N 1, C. 18.

161. Lee H., Lee M., Mohammed Ismail W., Rho M., Fox G.C., Oh S., Tang H. MGEScan: a Galaxy-based system for identifying retrotransposons in genomes//Bioinformatics, 2016, Т. 32, MGEScan, N 16, C. 2502-2504.

162. Xu Z., Wang H. LTR_FINDER: an efficient tool for the prediction of full-length LTR retrotransposons.//Nucleic acids research, 2007, Т. 35, N Web Server issue, C. W265-8.

163. Ou S., Jiang N. LTR_retriever: A Highly Accurate and Sensitive Program for Identification of Long Terminal Repeat Retrotransposons//Plant Physiology, 2018, Т. 176, N 2, C. 1410-1422.

164. Birstein V.J., Waldman J.R., Bemis W.E. Sturgeon Biodiversity and Conservation. Т. 17. -Springer Netherlands, 1997. - 445 с.

165. Mechanisms of seawater acclimation in a primitive, anadromous fish, the green sturgeon | SpringerLink. - URL: https://link.springer.com/article/10.1007/s00360-009-0372-2 (дата обращения: 03.11.2021).

166. Typology of historical sources and the reconstruction of long-term historical changes of riverine fish: a case study of the Austrian Danube and northern Russian rivers - Haidvogl - 2014 - Ecology of Freshwater Fish - Wiley Online Library. - URL: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/eff.12103 (дата обращения: 03.11.2021).

167. Saffron I. Caviar: the strange history and uncertain future of the world's most coveted delicacy. -Crown, 2002.

168. Cheng P., Huang Y., Du H., Li C., Lv Y., Ruan R., Ye H., Bian C., You X., Xu J., Liang X., Shi Q., Wei Q. Draft Genome and Complete Hox-Cluster Characterization of the Sterlet (Acipenser ruthenus)//Frontiers in Genetics, 2019, Т. 10, C. 776.

169. Crow K.D., Smith C.D., Cheng J.F., Wagner G.P., Amemiya C.T. An independent genome duplication inferred from Hox paralogs in the American paddlefish-a representative basal ray-finned

fish and important comparative reference//Genome Biology and Evolution, 2012, T. 4, N 9, C. 937953.

170. Ludwig A., Belfiore N.M., Pitra C., Svirsky V., Jenneckens I. Genome duplication events and functional reduction of ploidy levels in sturgeon (Acipenser, Huso and Scaphirhynchus)//Genetics, 2001, T. 158, N 3, C. 1203-1215.

171. Bi X., Wang K., Yang L., Pan H., Jiang H., Wei Q., Fang M., Yu H., Zhu C., Cai Y., He Y., Gan X., Zeng H., Yu D., Zhu Y., Jiang H., Qiu Q., Yang H., Zhang Y.E., Wang W., Zhu M., He S., Zhang G. Tracing the genetic footprints of vertebrate landing in non-teleost ray-finned fishes//Cell, 2021, Vol. 184, No. 5, P. 1377-1391.e14.

172. Cheng P., Huang Y., Lv Y., Du H., Ruan Z., Li C., Ye H., Zhang H., Wu J., Wang C., Ruan R., Li Y., Bian C., You X., Shi C., Han K., Xu J., Shi Q., Wei Q. The American Paddlefish Genome Provides Novel Insights into Chromosomal Evolution and Bone Mineralization in Early Vertebrates//Molecular Biology and Evolution, 2021, T. 38, N 4, C. 1595-1607.

173. Luo D., Li Y., Zhao Q., Zhao L., Ludwig A., Peng Z. Highly resolved phylogenetic relationships within order acipenseriformes according to novel nuclear markers//Genes, 2019, T. 10, N 1.

174. Fontana F., Tagliavini J., Congiu L. Sturgeon genetics and cytogenetics: Recent advancements and perspectives//Genetica, 2001, T. 111, N 1-3, C. 359-373.

175. Zhou H., Fujimoto T., Adachi S., Yamaha E., Arai K. Genome size variation estimated by flow cytometry in Acipenser mikadoi, Huso dauricus in relation to other species of Acipenseriformes//Journal of Applied Ichthyology, 2011, T. 27, N 2, C. 484-491.

176. Romanenko S.A., Biltueva L.S., Serdyukova N.A., Kulemzina A.I., Beklemisheva V.R., Gladkikh O.L., Lemskaya N.A., Interesova E.A., Korentovich M.A., Vorobieva N.V., Graphodatsky A.S., Trifonov V.A. Segmental paleotetraploidy revealed in sterlet (Acipenser ruthenus) genome by chromosome painting//Molecular Cytogenetics, 2015, T. 8, N 1, C. 90.

177. Trifonov V.A., Romanenko S.S., Beklemisheva V.R., Biltueva L.S., Makunin A.I., Lemskaya N.A., Kulemzina A.I., Stanyon R., Graphodatsky A.S. Evolutionary plasticity of acipenseriform genomes//Chromosoma, 2016, Vol. 125, No. 4, P. 661-668.

178. Andreyushkova D., Makunin A., Beklemisheva V., Romanenko S., Druzhkova A., Biltueva L., Serdyukova N., Graphodatsky A., Trifonov V. Next Generation Sequencing of Chromosome-Specific Libraries Sheds Light on Genome Evolution in Paleotetraploid Sterlet (Acipenser ruthenus)//Genes, 2017, T. 8, N 11, C. 318.

179. Ohno S., Muramoto J., Stenius C., Christian L., Kittrell W.A., Atkin N.B. Microchromosomes in holocephalian, chondrostean and holostean fishes//Chromosoma, 1969, T. 26, N 1, C. 35-40.

180. Dong S.K., Yoon K.N., Jae K.N., Chul H.P., Chapman F.A. Karyotype of North American shortnose sturgeon Acipenser brevirostrum with the highest chromosome number in the Acipenseriformes//Ichthyological Research, 2005, T. 52, N 1, C. 94-97.

181. Dingerkus G., Howell W.M. Karyotypic analysis and evidence of tetraploidy in the North American paddlefish, Polyodon spathula//Science, 1976, Т. 194, N 4267, C. 842-844.

182. Karyotypic characterization of Acipenser gueldenstaedti with C-, AgNO3, and fluorescence banding techniques: Italian Journal of Zoology: Vol 63, No 2. - URL: https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/11250009609356117 (дата обращения: 05.11.2021).

183. Medrano L., Bernardi G., Couturier J., Dutrillaux B., Bernardi G. Chromosome banding and genome compartmentalization in fishes//Chromosoma, 1988, Т. 96, N 2, C. 178-183.

184. Genome Compositional Organization in Gars Shows More Similarities to Mammals than to Other Ray-Finned Fish - PubMed. - URL: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/28035749/ (дата обращения: 05.11.2021).

185. Trifonov V.A., Paoletti A., Barucchi V.C., Kalinina T., O'Brien P.C.M., Ferguson-Smith M.A., Giovannotti M. Comparative chromosome painting and NOR distribution suggest a complex hybrid origin of triploid Lepidodactylus lugubris (Gekkonidae)//PLoS ONE, 2015, Т. 10, N 7, C. e0132380.

186. Wang Y., Drader T., Tiwari V.K., Dong L., Kumar A., Huo N., Ghavami F., Iqbal M.J., Lazo G.R., Leonard J., Gill B.S., Kianian S.F., Luo M.-C., Gu Y.Q. Development of a D genome specific marker resource for diploid and hexaploid wheat//BMC Genomics, 2015, Т. 16, N 1, C. 646.

187. Fontana F., Lanfredi M., Chicca M., Aiello V., Rossi R. Localization of the repetitive telomeric sequence (TTAGGG)(n) in four sturgeon species//Chromosome Research, 1998, Т. 6, N 4, C. 303306.

188. Symonová R., Flajshans M., Sember A., Havelka M., Gela D., Korínková T., Rodina M., Rábová M., Ráb P. Molecular cytogenetics in artificial hybrid and highly polyploid sturgeons: An evolutionary story narrated by repetitive sequences//Cytogenetic and Genome Research, 2013, Т. 141, Molecular cytogenetics in artificial hybrid and highly polyploid sturgeons, N 2-3, C. 153-162.

189. Herrán R.D.L., Fontana F., Lanfredi M., Congiu L., Leis M., Rossi R., Rejón C.R., Rejón M.R., Garrido-Ramos M.A. Slow rates of evolution and sequence homogenization in an ancient satellite DNA family of sturgeons [2]//Molecular Biology and Evolution, 2001, Т. 18, N 3, C. 432-436.

190. Robles F., Herrán R.D.L., Ludwig A., Rejón C.R., Rejón M.R., Garrido-Ramos M.A. Evolution of ancient satellite DNAs in sturgeon genomes//Gene, 2004, Т. 338, N 1, C. 133-142.

191. Krieger J., Fuerst P.A. Evidence for a slowed rate of molecular evolution in the order acipenseriformes.//Molecular biology and evolution, 2002, Т. 19, N 6, C. 891-7.

192. Lanfredi M., Congiu L., Garrido-Ramos M.A., Leis M., Chicca M., Rossi R., Tagliavini J., Rejón C.R., Rejón M.R., Fontana F. Chromosomal location and evolution of a satellite DNA family in seven sturgeon species//Chromosome Research, 2001, Т. 9, N 1, C. 47-52.

193. Fontana F., Lanfredi M., Congiu L., Leis M., Chicca M., Rossi R. Chromosomal mapping of 18S-28S and 5S rRNA genes by two-colour fluorescent in situ hybridization in six sturgeon

species//Genome, 2003, Т. 46, N 3, C. 473-477.

194. Fontana F., Lanfredi M., Kirschbaum F., Garrido-Ramos M.A., Robles F., Forlani A., Congiu L. Comparison of karyotypes of Acipenser oxyrinchus and A. sturio by chromosome banding and fluorescent in situ hybridization//Genetica, 2008, Т. 132, N 3, C. 281-286.

195. Fopp-Bayat D., Kolman R., Woznicki P. Induction of meiotic gynogenesis in sterlet (Acipenser ruthenus) using UV-irradiated bester sperm//Aquaculture, 2007, Vol. 264, No. 1, P. 54-58.

196. Keyvanshokooh S., Gharaei A. A review of sex determination and searches for sex-specific markers in sturgeon//Aquaculture Research, 2010, Т. 41, N 9, C. e1-e7.

197. Green M.R., Sambrook J. Molecular Cloning: A Laboratory Manual. - 4. - Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2012.

198. Seabright M. A rapid banding technique for human chromosomes//Lancet (London, England), 1971, Т. 2, N 7731, C. 971-972.

199. A combined banding method that allows the reliable identification of chromosomes as well as differentiation of AT- and GC-rich heterochromatin | SpringerLink. - URL: https://link.springer.com/article/10.1007/s10577-018-9589-9 (дата обращения: 11.11.2021).

200. Kosyakova N., Hamid A.B., Chaveerach A., Pinthong K., Siripiyasing P., Supiwong W., Romanenko S., Trifonov V., Fan X. Generation of multicolor banding probes for chromosomes of different species.//Molecular cytogenetics, 2013, Т. 6, N 1, C. 6.

201. Ezaz T., Quinn A.E., Miura I., Sarre S.D., Georges A., Marshall Graves J.A. The dragon lizard Pogona vitticeps has ZZ/ZW micro-sex chromosomes//Chromosome Research: An International Journal on the Molecular, Supramolecular and Evolutionary Aspects of Chromosome Biology, 2005, Т. 13, N 8, C. 763-776.

202. Bairoch A., Apweiler R. The SWISS-PROT protein sequence database and its supplement TrEMBL in 2000.//Nucleic acids research, 2000, Т. 28, N 1, C. 45-8.

203. Li W., Godzik A. Cd-hit: a fast program for clustering and comparing large sets of protein or nucleotide sequences//Bioinformatics, 2006, Т. 22, N 13, C. 1658-1659.

204. Basic local alignment search tool - ScienceDirect. - URL: https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0022283605803602 (дата обращения: 07.02.2022).

205. Mar9ais G., Kingsford C. A fast, lock-free approach for efficient parallel counting of occurrences of k-mers//Bioinformatics, 2011, Т. 27, N 6, C. 764-770.

206. Chen S., Zhou Y., Chen Y., Gu J. fastp: an ultra-fast all-in-one FASTQ preprocessor//Bioinformatics, 2018, Т. 34, N 17, C. i884-i890.

207. Neumann P., Novak P., Hostakova N., Macas J. Systematic survey of plant LTR-retrotransposons

elucidates phylogenetic relationships of their polyprotein domains and provides a reference for element classification/Mobile DNA, 2019, Т. 10, N 1, C. 1.

208. Langmead B., Salzberg S.L. Fast gapped-read alignment with Bowtie 2//Nature Methods, 2012, Т. 9, N 4, C. 357-359.

209. Telomerecat: A ploidy-agnostic method for estimating telomere length from whole genome sequencing data | Scientific Reports. - URL: https://www.nature.com/articles/s41598-017-14403-y (дата обращения: 15.12.2021).

210. Li H. Minimap2: pairwise alignment for nucleotide sequences//Bioinformatics (Oxford, England), 2018, Т. 34, Minimap2, N 18, C. 3094-3100.

211. Li H., Handsaker B., Wysoker A., Fennell T., Ruan J., Homer N., Marth G., Abecasis G., Durbin R. The Sequence Alignment/Map format and SAMtools//Bioinformatics, 2009, Т. 25, N 16, C. 2078-2079.

212. Integrating mapping-, assembly- and haplotype-based approaches for calling variants in clinical sequencing applications | Nature Genetics. - URL: https://www.nature.com/articles/ng.3036 (дата обращения: 06.02.2022).

213. Quinlan A.R. BEDTools: the Swiss-army tool for genome feature analysis//Current protocols in bioinformatics / editoral board, Andreas D. Baxevanis ... [et al.], 2014, Т. 47, BEDTools, C. 11.12.111.12.34.

214. Peng Y., Leung H.C.M., Yiu S.M., Chin F.Y.L. IDBA-UD: a de novo assembler for single-cell and metagenomic sequencing data with highly uneven depth//Bioinformatics, 2012, Т. 28, IDBA-UD, N 11, C. 1420-1428.

215. Vicari M R., Nogaroto V., Noleto R.B., Cestari M.M., Cioffi M.B., Almeida M.C., Moreira-Filho O., Bertollo L. a. C., Artoni R.F. Satellite DNA and chromosomes in Neotropical fishes: methods, applications and perspectives/Journal of Fish Biology, 2010, Т. 76, Satellite DNA and chromosomes in Neotropical fishes, N 5, C. 1094-1116.

216. Dolezel J., Bartos J., Voglmayr H., Greilhuber J. Nuclear DNA content and genome size of trout and human//Cytometry. Part A: The Journal of the International Society for Analytical Cytology, 2003, Т. 51, N 2, C. 127-128; author reply 129.

217. Bytyutskyy D., Srp J., Flajshans M. Use of Feulgen image analysis densitometry to study the effect of genome size on nuclear size in polyploid sturgeons//Journal of Applied Ichthyology, 2012, Vol. 28, No. 5, P. 704-708.

218. Birstein V.J., Poletaev A.I., Goncharov B.F. DNA content in Eurasian sturgeon species determined by flow cytometry//Cytometry, 1993, Т. 14, N 4, C. 377-383.

219. Boruvkova V., Howell W.M., Matoulek D., Symonova R. Quantitative Approach to Fish Cytogenetics in the Context of Vertebrate Genome Evolution//Genes, 2021, Vol. 12, No. 2, P. 312.

220. Ocalewicz K. Telomeres in Fishes//Cytogenetic and Genome Research, 2013, T. 141, N 2-3, C. 114-125.

221. Birstein V.J., Vasiliev V.P. Tetraploid-octoploid relationships and karyological evolution in the order Acipenseriformes (Pisces) karyotypes, nucleoli, and nucleolus-organizer regions in four acipenserid species//Genetica, 1987, T. 72, N 1, C. 3-12.

222. Eickbush T.H., Eickbush D.G. Finely Orchestrated Movements: Evolution of the Ribosomal RNA Genes//Genetics, 2007, T. 175, Finely Orchestrated Movements, N 2, C. 477-485.

223. Elliott T.A., Stage D.E., Crease T.J., Eickbush T.H. In and out of the rRNA genes: characterization of Pokey elements in the sequenced Daphnia genome//Mobile DNA, 2013, T. 4, In and out of the rRNA genes, N 1, C. 20.

224. Edel V., Christian S., Gautheron N., Recorbet G., Alabouvette C. Genetic diversity of Fusarium oxysporum populations isolated from different soils in France//FEMS Microbiology Ecology, 2001, T. 36, N 1, C. 61-71.

225. Grozdanov P., Georgiev O., Karagyozov L. Complete sequence of the 45-kb mouse ribosomal DNA repeat: analysis of the intergenic spacer//Genomics, 2003, T. 82, Complete sequence of the 45kb mouse ribosomal DNA repeat, N 6, C. 637-643.

226. Barbosa P., de Oliveira L.A., Pucci M.B., Santos M.H., Moreira-Filho O., Vicari M.R., Nogaroto V., de Almeida M.C., Artoni R.F. Identification and chromosome mapping of repetitive elements in the Astyanax scabripinnis (Teleostei: Characidae) species complex//Genetica, 2015, T. 143, Identification and chromosome mapping of repetitive elements in the Astyanax scabripinnis (Teleostei, N 1, C. 55-62.

227. Piscor D., Parise-Maltempi P.P. Microsatellite Organization in the B Chromosome and A Chromosome Complement in Astyanax (Characiformes, Characidae) Species//Cytogenetic and Genome Research, 2016, T. 148, N 1, C. 44-51.

228. Ferreira D.C., Porto-Foresti F., Oliveira C., Foresti F. Transposable elements as a potential source for understanding the fish genome//Mobile Genetic Elements, 2011, T. 1, N 2, C. 112-117.

229. Vicari M.R., Artoni R.F., Moreira-Filho O., Bertollo L. a. C. Colocalization of repetitive DNAs and silencing of major rRNA genes. A case report of the fish Astyanax janeiroensis//Cytogenetic and Genome Research, 2008, T. 122, N 1, C. 67-72.

230. Costa G.W.W.F., Cioffi M.B., Bertollo L. a. C., Molina W.F. Transposable Elements in Fish Chromosomes: A Study in the Marine Cobia Species//Cytogenetic and Genome Research, 2013, T. 141, Transposable Elements in Fish Chromosomes, N 2-3, C. 126-132.

231. Scacchetti P.C., Utsunomia R., Pansonato-Alves J.C., Silva G.J. da C., Vicari M.R., Artoni R.F., Oliveira C., Foresti F. Repetitive DNA Sequences and Evolution of ZZ/ZW Sex Chromosomes in Characidium (Teleostei: Characiformes)//PLOS ONE, 2015, Vol. 10, Repetitive DNA Sequences and Evolution of ZZ/ZW Sex Chromosomes in Characidium (Teleostei, No. 9, P. e0137231.

232. Schartl M., Schmid M., Nanda I. Dynamics of vertebrate sex chromosome evolution: from equal size to giants and dwarfs//Chromosoma, 2016, Т. 125, Dynamics of vertebrate sex chromosome evolution, N 3, C. 553-571.

233. Ellegren H. Sex-chromosome evolution: recent progress and the influence of male and female heterogamety//Nature Reviews Genetics, 2011, Т. 12, N 3, C. 157-166.

234. Saber M.H., Hallajian A. Study of sex determination system in ship sturgeon, Acipenser nudiventris using meiotic gynogenesis//Aquaculture International, 2014, Т. 22, N 1, C. 273-279.

235. Ghigliotti L., Cheng C.-H.C., Bonillo C., Coutanceau J.-P., Pisano E. In situ gene mapping of two genes supports independent evolution of sex chromosomes in cold-adapted Antarctic fish//BioMed Research International, 2013, Т. 2013, C. 243938.

236. Machado T.C., Pansonato-Alves J.C., Pucci M.B., Nogaroto V., Almeida M.C., Oliveira C., Foresti F., Bertollo L.A., Moreira-Filho O., Artoni R.F., Vicari M.R. Chromosomal painting and ZW sex chromosomes differentiation in Characidium (Characiformes, Crenuchidae)//BMC Genetics, 2011, Т. 12, N 1, C. 65.

237. Cioffi M.B., Bertollo L. a. C. Chromosomal distribution and evolution of repetitive DNAs in fish//Genome Dynamics, 2012, Т. 7, C. 197-221.

238. Ross J.A., Urton J.R., Boland J., Shapiro M.D., Peichel C.L. Turnover of Sex Chromosomes in the Stickleback Fishes (Gasterosteidae)//PLOS Genetics, 2009, Vol. 5, No. 2, P. e1000391.

239. Fontana F., Colombo G. The chromosomes of Italian sturgeons//Experientia, 1974, Т. 30, N 7, C. 739-742.

240. Zhou G.Z., Gui L., Li Z.Q., Yuan X.P., Zhang Q.Y. Establishment of a Chinese sturgeon Acipenser sinensis tail-fin cell line and its susceptibility to frog iridovirus//Journal of Fish Biology, 2008, Т. 73, N 8, C. 2058-2067.

241. Peng Z., Ludwig A., Wang D., Diogo R., Wei Q., He S. Age and biogeography of major clades in sturgeons and paddlefishes (Pisces: Acipenseriformes)//Molecular Phylogenetics and Evolution, 2007, Т. 42, N 3, C. 854-862.

242. Karyotypes of the Siberian Sturgeon, Acipenser baeri, of the Lena River and Some Aspects of Karyotype Evolution in Acipenseriformes — Geneweb. - URL: http://sveb.unife.it/it/ricerca-1/laboratori/geneweb/testi/karyotypes-of-the-siberian-sturgeon-acipenser-baeri-of-the-lena-river-and-some-aspects-of-karyotype-evolution-in-acipenseriformes (дата обращения: 18.11.2021).

243. Fontana F. Chromosomal nucleolar organizer regions in four sturgeon species as markers of karyotype evolution in Acipenseriformes (Pisces)//Genome, 1994, Т. 37, N 5, C. 888-892.

244. Fajkowska M., Ostaszewska T., Rzepkowska M. Review: Molecular mechanisms of sex differentiation in sturgeons//Reviews in Aquaculture, 2020, Vol. 12, Review, No. 2, P. 1003-1027.

245. Havelka M., Arai K. Hybridization and Polyploidization in Sturgeon//Sex Control in Aquaculture. - John Wiley & Sons, Ltd, 2018. - P. 669-687.

246. Raap A.K. Overview of fluorescence in situ hybridization techniques for molecular cytogenetics//Current Protocols in Cytometry, 2001, T. Chapter 8, C. Unit 8.1.

247. Heiskanen M., Hellsten E., Kallioniemi O.-P., Mäkelä T.P., Alitalo K., Peltonen L., Palotie A. Visual Mapping by Fiber-FISH//Genomics, 1995, Vol. 30, No. 1, P. 31-36.

248. Schriml L.M., Padilla-Nash H.M., Coleman A., Moen P., Nash W.G., Menninger J., Jones G., Ried T., Dean M. Tyramide signal amplification (TSA)-FISH applied to mapping PCR-labeled probes less than 1 kb in size//BioTechniques, 1999, T. 27, N 3, C. 608-613.

249. Du K., Stöck M., Kneitz S., Klopp C., Woltering J.M., Adolfi M.C., Feron R., Prokopov D., Makunin A., Kichigin I., Schmidt C., Fischer P., Kuhl H., Wuertz S., Gessner J., Kloas W., Cabau C., Iampietro C., Parrinello H., Tomlinson C., Journot L., Postlethwait J.H., Braasch I., Trifonov V., Warren W.C., Meyer A., Guiguen Y., Schartl M. The sterlet sturgeon genome sequence and the mechanisms of segmental rediploidization//Nature Ecology and Evolution, 2020, T. 4, N 6, C. 841852.

250. Chebanov M., Rosenthal H., Gessner J., Anrooy R., Doukakis P., Pourkazemi M., Williot P. Sturgeon hatchery practices and management for release Guidelines. - 2018.