Эволюционная биогеография ископаемых морских беспозвоночных: Модель и примеры тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.02, доктор биологических наук Наймарк, Елена Борисовна

• Наймарк, Елена Борисовна
• доктор биологических наук
• 2001

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эволюционная биогеография ископаемых морских беспозвоночных: Модель и примеры»

Постановка задачи.19

Материал.22

Методика исследования.24

Глава 1. ИЗМЕНЕНИЕ ПРОВИНЦИАЛЬНОСТИ И АРЕАЛА В ХОДЕ ЭВОЛЮЦИИ ТАКСОНА.33

Методика исследования провинциальности.33

Отличия ископаемых фаун от современных, существенные при биогеографическом анализе.34

Анализ коэффициентов сходства в приложении к ископаемым фаунам.42

Сравнение различных усредненных коэффициентов сходства.43

Коэффициенты сходства на родовом и видовом уровнях.52

Коэффициенты сходства при укрупнении масштаба времени.57

Провинциальность фаун и количественные показатели эволюции таксонов.61

Изменение ареалов и провинциальности таксона в процессе его эволюции.70

Фазы развития таксона в связи с изменением его ареала и регионального разнообразия.70

Фазы развития таксона и изменение его провинциальности.83

ГЛАВА 2. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ РЕГИОНАЛЬНЫХ ФАУН.99

Развитие фаун в крупных морских бассейнах (на примере правильных археоциат).100

Обновление региональных фаун правильных археоциат.104

Обобщенная схема развития региональных фаун археоциат.116

О причинах эндемизма у правильных археоциат.119

Развитие фаун локального масштаба: события в пределах биомеров.124

Общие закономерности динамики пространственной структуры таксонов и биогеографическое районирование.134

Общая схема развития географической структуры таксона.134

Биогеографическое районирование фаун правильных археоциат. 137 Биогеографическое районирование фаун раннекембрийских трилобитов.140

ГЛАВА 3. ЦЕНТРЫ ДИВЕРСИФИКАЦИИ И ИХ СВОЙСТВА .147

Современные трактовки термина "центр диверсификации".148

Распознавание центров диверсификации.153

Критерий центра диверсификации.157

Свойства центров диверсификации.164

Асинхронная динамика родообразования в регионах.165

Появление гомологических серий в центрах диверсификации. 171 Смена доминирующих групп в центрах диверсификации.190

Направление прохорезов.194

ГЛАВА 4. ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОГЕОГРАФИЯ НАДВИДОВОГО ТАКСОНА.203

Эволюционная биогеография палеозойских мшанок.204

Динамика регионального разнообразия.207 4

Влияние климата на изменение разнообразия различных групп мшанок.219

Динамика провинциальности палеозойских мшанок.226

Эндемизм - показатель "благоприятности условий" и расцвета местной фауны, а не изолированности.227

Высокая доля фенестеллид в региональной фауне - индикатор неблагоприятности" условий в регионе.229

Изменения таксономического состава региональных фаун отражают общий ход эволюции мшанок.231

2. Эволюционная биогеография агностид.233

Этапы эволюции агностид.234

Биогеография агностид.243

Изменение ареала агностид в кембрии.243

Изменение провинциальности агностид в кембрии.251

Развитие региональных фаун агностид.255

Смена доминирующих таксонов агностид в центрах диверсификации.268

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.274

Выводы.278

Список литературы.280

ПРИЛОЖЕНИЯ.312 5

ВВЕДЕНИЕ

Задачей биогеографии является изучение пространственных закономерностей распределения живого. Палеобиогеография как часть биогеографии касается распределения живых организмов в прошлые эпохи. Задачи и основные подходы морской биогеографии современных организмов и ископаемых едины. В этом смысле можно говорить об отсутствии разницы и взаимодополняемости этих двух направлений. На практике же оказывается, что разница есть и она обусловлена особенностями изучаемого материала и набором исходных анализируемых данных о внешней среде.

Так, при исследовании современных групп обычен количественный учет экземпляров в местах сбора материала. Данная информация является основой для изучения биологического разнообразия, структуры биоценозов и их пространственного распределения. Хотя названные области исследования являются скорее предметом экологии, но используются и при биомном (экологическом по Кафанову, Кудряшову (2000)) подходе в биогеографии. Количественные соотношения ископаемых ассоциаций организмов могут отражать не только реальную структуру экосистем, но и другие процессы. К таковым можно отнести, в первую очередь, особенности захоронения. Тафоценозы не обязательно отражают реальную картину строения экосистем. Они могут включать привнесенные элементы, а также не содержать некоторых важных элементов экосистем. Кроме того, в количественных отношениях тафоценозов отражена биологическая специфика организмов: прочность и строение скелетов, особенности роста и число линек, продолжительность жизненного цикла (Flessa, Kowalewski, 1994). Данные оговорки очерчивают весьма узкий круг ископаемых организмов, которые допустимы для корректного анализа количественных аспектов экосистем и их пространственного распределения. Это прикрепленные или малоподвижные бентосные организмы с относительно прочным скелетом.

В настоящее время признается несколько основных механизмов, 6 отвечающих за формирование пространственной картины распределения организмов. Это географическая изоляция, различие гидрологических и климатических условий, перемещение материковых плит и геологические перестройки акваторий, биотические взаимодействия, историческое развитие групп.

Географическая изоляция предполагает наличие барьеров, трудно преодолимых для изучаемой группы организмов. Изоляционные барьеры препятствуют переселению организмов из одной акватории в другую и спосбствуют тем самым локальному видообразованию. И то, и другое увеличивает различие населения акваторий и создает специфическую картину пространственного распределения. Важно отметить, что изоляционные географические барьеры не настолько сильно влияют на картину пространственного распределения морских групп, как у наземных животных. Море представляет собой непрерывную среду при относительно постепенных градиентах условий в отличие от резкой границы "суша-море". В связи с этим простой перенос принципов биогеографии наземных животных на биогеографию морских животных невозможен. Данная проблема в свое время породила у специалистов по биогеографии морских организмов сомнения относительно реальности биохорий в морской среде (Ager, 1971; Middlemiss, Rawson, 1971)

Изоляционными барьерами для морских обитателей считаются обычно большие участки суши, глубоководные участки океана (Scoteeze, McKerrow, 1992; Rosen, 1988; Jackson, 1987), а иногда (Wilson, Rosen, 1997) и широкие участки шельфа с активным терригенным сносом. Ясно, что для различных групп организмов изоляционыые барьеры будут различными. Необходимо отметить, что при анализе палеоакваторий изоляционные барьеры чаще всего гипотетические, что отчетливо проявилось при разборе гипотез о неравномерности современного распределения разнообразия кораллов (Rosen, 1988). Предположительна также длительность существования изоляционных барьеров и степень влияния на ту или иную группу организмов (Briggs, 7

1984). Для современного бентоса изолирующая роль той или иной географической структуры гораздо более определенная.

Диапазон физических, химических и гидрологичесих условий в регионе предопределяет и специфический набор обитателей, приспособленных к данным условиям. Очевидно, что состав фаун акваторий с различными условиями будет отличаться. Одним из важнейших факторов формирования биогеографической структуры как в настоящее время, так и в прошлые эпохи является климатическая зональность. Огромное число работ на эту тему не поддается цитированию. Климатическая зональность может быть выражена в различной степени в зависимости от того, теплым был климат в планетарном масштабе или холодным (Еськов, 1984; Грунт и др., 1994; Valentine, 1983, 1984). Климатическая зональность определяется температурными градиентами и связанной с ними характерной вертикальной циркуляцией вод.

Вместе с тем, в арсенале специалиста по современным группам помимо так или иначе установленной широтной климатической зональности имеется неопределенно большой набор иных данных о состоянии акваторий: градиенты солености, плотности, химический состав воды, апвеллинги, течения, границы водных масс, состав и количество органики в воде и др. Все эти факторы могут влиять на распространение морских видов. При современных технических средствах этот набор ограничен скорее задачами исследования и/или трудностями поиска необходимой информации. Один из методов биогеографического анализа современных групп состоит в подборе тех градиентов условий, которые совпадают с границами ареалов видов или со сгущениями границ ареалов видов (синператами). Такой подход возможен в силу доступности широкой информации об абиотических факторах. В противоположность этому сведения о гидрологических характеристиках палеоакваторий часто строятся на косвенных данных, из-за этого они отрывочны и сильно огрублены. Информация такого качества зачастую не позволяет проводить сопоставлений видовых ареалов с градиентами условий 8 в палеоакваториях на том же уровне, что и для современных групп. Например, при анализе распростарнения современного фитопланктона в Тихом океане было показано, что распростарение некоторых видов с биполярным ареалом определяется Перуанским течением, ареалы видов западной Пацифики совпадают с границами экваториальных водных масс, а виды восточной Пацифики распространены в соответствие с температурными градиентами (Беляева, 1976). Анализ такой степени подробности на настоящий момент недоступен палеонтологу.

Крупномасштабные геологические перестройки и движения материковых плит, безусловно, определяют общую биогеографическую картину. Здесь, однако, необходимо учитывать несколько важных моментов. Во-первых, палеогеография - сравнительно молодая и бурно развивающаяся область науки. Совершенствование и обновление методик палеогеографических построений, изучение физических механизмов, происходящих в земной коре, создают условия для постоянного видоизменения палеогеографичских карт. В этой ситуации палеобиогеограф может опираться лишь на общие, сравнительно твердо установленные тенденции изменения географии планеты. К таким глобальным явлениям можно отнести смещение палеоэкватора по сравнению с современным, образование и распад Пангей, продвижение материковых плит в северном направлении в течение палеозоя, развитие тепловодного Тетиса и т.д.

Со смещением палеоэкватора хорошо согласуются, например, факты меридионального расположения местонахождений кембрийских археоциат и тепловодных трилобитов (Журавлева, 1968, 1981; Репина, 1968; Розанов, 1984; Cowie, 1971; Chang,1998; McKerrow et al, 1992 и др.).

С образованием и распадом Пангей связывают увеличение и снижение числа фаунистических провинций (Грунт и др, 1994; Valentine, 1973; Valentine, Moores, 1970).

Продвижение материковых плит в северном направлении, вероятно, обеспечило формирование бореального комплекса фаун и флор, начиная с 9 девона (Мейен, 1986; Устрицкий и др., 1981; Грунт и др., 1994). Соответственно этому увеличивалось число фаунистических провинций.

Указанные глобальные процессы протекают хоть и не с постоянной скоростью, но относительно медленно. Скорость развития и темпы изменения пространственного распределения морских животных могут быть значительно выше, чем скорость географических и геологических перестроек. Так, распространение современных фаун головоногих моллюсков не несет заметных следов существования глубоководного морского пролива между Южной и Северной Америками в юре и мелу (Несис,1985). Постепенно закрываясь, в плиоцене этот пролив уже представлял собой мелководный шельф. В упомянутой работе указано, что большинство общих видов восточной Пацифики и западной Атлантики - тропические океанические виды (30-31 из 34-36), все они космополиты, т.е. имеют возможность обмена формами через азиатские и африканские моря. Видов, распростаненных только в восточной Пацифике и западной Атлантике нет; при этом в обоих регионах имеются эндемичные океанические виды и роды. Среди донной фауны этих двух регионов имеются близкие виды, относящиеся к мелководным (5 пар видов) и батиальным (1 пара видов) формам. Таким образом, заметные следы связей этих двух бассейнов датируются только плио-плейстоценововым возрастом (3-5 млн.лет), когда обмен формами осуществлялся уже через мелководный бассейн, а не глубоководный пролив более раннего возраста.

В связи с различием в скоростях геологических и эволюционных процессов порой возникает иллюзия независимости пространственного распределения таксона от крупных геологических событий. Примером может служить динамика биогеографической структуры трилобитов в девоне (Максимова, 1975). В цитируемой работе был сделан следующий вывод (с.42): "Автор предпринял попытку проверить, в какой мере полученные данные будут говорить за или против передвижения материков в девоне. Проанализировав данные по распространению трилобитов в раннем девоне

10

Северного полушария на двух картах, одна из которых построена на "фиксистской", другая на "мобилистской" основе, автор пришел к выводу, что географическое распространение трилобитов в девоне не подтверждает теорию взаимного перемещения материков Северного полушария. Последнее нарушило бы реально существовавшие области и провинции, обусловленные существованием конкретных акваторий и суши, и не могло бы объяснить многих особенностей распространения трилобитов, которые легко объясняются без перемещения Европы и Азии."

Историческое развитие таксонов нечасто рассматривается при анализе биогеграфии современных групп морских животных. Недостаток внимания среди неонтологов к историческим аспектам формирования пространственного распределения живого связан, скорее всего, с отсутствием необходимой информации и трудностями освоения незнакомого пласта знаний по палеонтологии. Для палеонтологов учет исторического развития групп, напротив, является обязательным элементом при изучении биогеографии фаун. Необходимо подчеркнуть, что эволюция живого не происходит вне времени и пространства. Любые эволюционные процессы связаны с конкретным местом и временем. Специфика и неповторимость эволюционных процессов определяется во многом условиями конкретных регионов, где и когда происходят важнейшие для таксона эволюционные события. В свою очередь и эволюция таксона так или иначе участвует в процессах его пространственного распределения. Ясное осознание неразрывной двусторонней связи между биогеографией и эволюцией группы предполагает обязательный учет факторов исторического развития при изучении пространственного распределения групп. Любая эволюционная модель или концепция должна включать пространственный элемент. В силу специфики этой двусторонней связи в динамических эволюционных моделях таксонов элемент пространственного распределения присутствует и как входной параметр, и как результирующая величина.

Поясним в общем виде возможные пути включения двусторонней или

11 обратной связи между эволюцией и пространственным распространением таксонов в биогеографический анализ.

Связь: "биогеография -> эволюция". Как уже подчеркивалось, особенности места и времени эволюционных событий во многом определяют специфику происходящих событий. Собственно, вся викариантная биогеография построена единственно на изучении этого принципа. В этой области биогеографии первостепенным фактором эволюции признается географическая изоляция: она предопределяет разобщение частей популяции, и вследствие различных условий среды в отделенных друг от друга частях ареала формируются различные таксоны. Принципы викариантной биогеографии были разработаны на основе изучения наземных или пресноводных фаун. Однако, как упоминалось выше, в морской среде изоляционные барьеры не могут играть столь значительной роли, как в наземной, кроме того, сами изолирующие факторы для палеобассейнов в известной степени условны. Более перспективным и целесообразным в палеобиогеографии является использование концепции центров диверсификации. Центры диверсификации - это места, где происходят интенсивные эволюционные события. При использовании этой концепции в биогеографических моделях важно выяснение вопросов: о географических особенностях таких мест, о числе центров диверсификации, о длительности функционирования акватории в качестве центра диверсификации, об отличительных чертах эволюционных процессов в центрах диверсификации по сравнению с другими местами. Обзору и современному состоянию этих вопросов посвящена гл. 3 настоящей работы.

Изучение географических особенностей центров диверсификации включает, в частности, чрезвычайно важный вопрос о связи между расположением ареалов в климатических поясах и эволюционными событиями. На сегодняшний день считается вполне обоснованным предположение о локализации большинства эволюционных событий в теплых океанических водах (Розанов, 1984; Rozanov, 1992; Briggs, 1984;

12

Jablonski, 1993; Flessa, Jablonski, 1996). На основе этого предположения разработана модель экваториальной помпы (Дарлингтон, 1966; Еськов, 1994; Мейен, 1984, 1987; Hillenius, 1964;). Эта модель в числе прочих ее достоинств позволила дать объяснение происхождению биполярных ареалов.

Взаимное расположение, пути и особенности взаимодействия региональных фаун также влияют на эволюцию таксонов. Вероятно, в силу очевидности данного высказывания существует не так много исследований и компиляций по этому вопросу. Из литературы удается почерпнуть лишь сведения об активизации процессов вселения в центры диверсификации (Briggs, 1984; Rosen, 1988; Wilson, Rozen, 1998). Хотя для включения этой связи в эволюционные модели было бы полезным прояснить вопросы о степени влияния разобщенности региональных морских фаун на интенсивность прохорезов, о влиянии таксономического богатства фауны на интенсивность вселения новых видов и расселения в другие регионы (Кафанов, 1979, 1982; Briggs, 1974; Endler, 1977; Rapoport, 1982).

Связь "эволюция биогеография". Логические и эмпирические предпосылки для признания реальности такой связи следующие.

Появление эврибионтных или стенобионтных таксонов предполагает различную интенсивность и размах прохорезов, вследствие чего формируется характерная биогеография группы.

Интенсификация процессов вымирания видоизменяет очертания ареалов, нарушаются связи между различными частями ареалов (Дубатолов, Спасский, 1968; Спасский, 1967; Еськов, 1984; Толмачев, 1962; Собецкий, 1981). Вымирание космополитных элементов фаун влечет увеличение различий между фаунами. Подобные процессы имели место, например, в середине перми у двустворчатых моллюсков: после вымирания родов с глобальными ареалами отделились фауны северного и южного полушарий (Астафьева, Астафьева-Урбайтис, 1995).

Активное видообразование в одном из регионов меняет общую картину качественного и количественного соотношения представителей таксона, а

13 следовательно, и многие черты биогеографии таксона. Хороню известно, что темпы формообразования различаются как по эпохам у одного и того же таксона, так и у сосуществовавших таксонов. Отсюда с очевидностью следует, что характер изменений биогеографической картины должен варьировать у различных таксонов и в различные временные интервалы. Несмотря на теоретическую правдоподобность данной гипотезы, исследований связи темпов формообразования с изменениями биогеографической картины пока не проводилось.

Районы с низким разнообразием того или иного таксона не обязательно характеризуются маргинальными средовыми параметрами по отношению к районам с высоким разнообразием, и разница, вероятно, возникает в том числе и вследствие различий в эволюционных процессах. Пример тому -современное распределение коралловых фаун Индийского и Тихого океанов по сравнению с Атлантическим (Келлер, Пастернак, 2000; Rosen, 1988, Jablonski, 1996). При сходных в целом условиях родовое разнообразие кораллов в Тихом океане примерно втрое больше, чем в Атлантическом: 81 род в Индийском океане и в восточной Пацифике, 87 родов в западной Пацифике, 26 и 2 рода в западной Атлантике и Средиземном море соответственно.

Проиллюстрировано примерами явление кратковременных циклов возрастания и снижения фаунистических различий (Невесская, 1998а). Л.А.Невесской описаны циклы постепенного нарастания, достижения максимума, затем снижения фаунистических различий для триасового периода, для ранней и средней юры и для поздней юры. Цикличную динамику биогеографии мезозойской бентосной фауны в целом не удается надежно связать с трансгрессивно-регрессивными волнами, хотя такое предположение и было выдвинуто в данной работе. Так, на фоне нарастающей трансгрессии в конце раннего и среднем триасе происходило не увеличение гомогенности бентосных фаун, а наоборот - увеличение их провинциальности. В ладинском веке Бореальная фауна отделилась от

14 тропической, а в среднем триасе выделилась Нотальная фауна. Точно также, на фоне трансгрессии в келловее возросла провинциальность бентосных фаун, а на фоне регрессии океана в аалене отмечается высокий космополитизм фаун.

Кроме того, было установлено, что становление и динамика ареалов таксонов проходит единообразные стадии (Дубатолов, Спасский, 1968; Спасский, 1967, 1972). Это стадии: первично ограниченного ареала, названная стадией неоэндемика, распространение таксона в пределах одной провинции - полирегиональная стадия, широкое распространение в нескольких провинциях - полипровинциальная стадия, остаточный или разорванный ареал - стадия реликтэндемика. Только совместный анализ эволюции и изменения ареалов группы, наложенных на географические палеореконструкции, создает реальные условия для изучения причин изменения ареалов.

Одновременно существовавшие и существующие группы при сходных в целом экологических и биологических характеристиках имеют различное пространственное распространение (Зезина, 1970; Rosen, Smith, 1992) . Этот факт никем не оспаривается, однако выяснение причин таких различий находится пока вне сферы научных интересов биогеографов. Предлагается даже логичное оправдание отказа от изучения данного вопроса (Rozen, Smith, 1992): поскольку экологические параметры таксона бесконечно разнообразны, то бессмысленно искать среди них один, ответственный за различное пространственное распределение в тот или иной момент времени; важно лишь понимание того, что такой фактор существует. Данное объяснение выявляет приоритет экологических механизмов при биогеографическом анализе. Вместе с тем допустимым кажется и предположение об иных механизмах, в том числе эволюционных и исторических, ответственных за это различие. В случае такого допущения анализ биогеографических различий у сходных по экологии сосуществующих таксонов оказался бы весьма перспективным. Примеры

15 исследований на эту тему автору неизвестны.

Как видно из этого краткого обзора, изучение связи эволюции таксона с его пространственным распределением находится пока на самых ранних стадиях, и результаты этих исследований обескураживающе разрозненны.

Помимо теоретической необходимости учета исторического развития при биогеографических исследованиях, сама структура палеонтологической информации позволяет изучить связь между эволюцией и биогеографией. В отличие от фаун современных морских организмов, для ископаемых имеется возможность проследить последовательные во времени серии изменений пространственного распределения, иногда выделить районы первого появления представителей таксона, отметить районы диверсификации, расположив их соответствующим образом на временной оси. Детальное знание объекта позволяет специалисту опираться на достоверную информацию при рассмотрении различных биогеографических гипотез.

Таким образом, учет факторов исторического развития в палеобиогеографии оправдан и не только целесообразен с теоретических позиций, но и доступен с практической стороны.

К настоящему времени имеется достаточный опыт описания биогеографии ископаемых фаун. Накоплены обширные массивы данных по распространению различных групп животных - практически в любой работе, посвященной изучению ископаемых таксонов, включается и раздел по их географическому распространению. Часто приводятся карты местонахождений объектов, как на современной основе, так и с использованием палеогеографических реконструкций. Для некоторых групп животных обсуждалась пригодность альтернативных геореконструкций. Прослежено последовательное во времени расположение местонахождений с ископаемыми остатками различных таксонов. Проведено биогеографическое районирование различных таксонов для отдельных интервалов времени. Некоторые особенности динамики биогеографической структуры таксонов удавалось связать с событиями планетарного масштаба. Подавляющее

16 большинство работ по этой проблеме на сегодняшний день носит в основном описательный характер, и они основаны на материале по одному таксону, а работы обобщающего и аналитического плана, по-видимому, редки.

В данной работе предпринята попытка связать эволюционное развитие таксонов с изменением их биогеографии. Базовой эволюционной концепцией выбрана системная модель развития надвидового таксона.

Вслед за учеными, опирающимися на философские представления (Любищев, 1982), экспертные оценки (Черных, 1986) или морфоэкологические исследования (Красилов, 1984; Майр, 1968, 1974; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Розанов, 1973), изучение динамики разнообразных количественных характеристик надвидовых таксонов привело к заключению, что надвидовые таксоны проявляют свойства реальных биологических систем (Марков, Наймарк, 1997). Условием реальности надвидового таксона является ограниченная адаптивная зона. (Жерихин, 1994; Левченко, Старобогатов, 1990; Hatchinson, 1958). Развитие надвидового таксона подчиняется определенному филогенетическому циклу и подразделяется на четыре фазы, каждая из которых имеет отличительные особенности. Эти фазы разобраны на примере палеозойских мшанок (Горюнова и др, 1994, 1996, 1997а,б,в), мезо-кайнозойских морских ежей (Марков, Соловьев, 1995) и аммоноидей отряда пролеканитида (Богословская и др, 1996), правильных археоциат (Naimark et al.,1995). В идеальном случае признаки фаз следующие:

Фаза роста - рост разнообразия, увеличение средней площади родовых ареалов и появление устойчивых родов.

Фаза расцвета - колебание разнообразия вокруг среднего уровня, противофазная динамика разнообразия и среднеродовых показателей размера ареала и продолжительности существования.

Фаза упадка - снижение разнообразия, вымирание космополитных форм -генералистов, снижение среднеродовых показателей продолжительности существования и размеров ареала.

17

Реликтовая фаза - разнообразие и темпы эволюции низкие, поведение большинства количественных характеристик таксона непредсказуемо.

Схема процессов развития таксона предполагается следующей. Таксон начинает развиваться в условиях большого объема свободного адаптивного пространства. Адаптивное пространство группы доступно для каждого входящего в нее субтаксона (Майр, 1974; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Расницын, 1987 и др.). Новые субтаксоны получают возможность занимать обширные экологические ниши и вследствие этого обладают высокой толерантностью к колебаниям среды, поэтому вероятность их вымирания понижена, а ареалы сравнительно велики. Постепенное заполнение ограниченного для каждого таксона адаптивного пространства влечет, во-первых, увеличение общего разнообразия, во-вторых, уменьшение размера экологических ниш, приходящихся в среднем на один субтаксон. Дробление экологических ниш или, иначе говоря, экологическая специализация, предполагает появление все более неустойчивых форм, уязвимых в условиях меняющихся внешних условий. Быстрое вымирание специализированных форм, а также прогрессирующая специализация, согласно правилу Ш.Депере, обуславливает ускорение смены видового и родового состава, увеличение темпов эволюции.

Таким образом, в данной работе надвидовой таксон рассматривается как биологическая система, элементы которой - виды, роды - взаимодействуют между собой в пределах единой адаптивной зоны.

Ареал является обязательной характеристикой таксона; в пределах системной концепции он приобретает дополнительную смысловую нагрузку.

Согласно распространенной точке зрения, очертания ареала определяются лимитирующими внешними факторами и географическими барьерами. Изменение внешних условий определяет изменение очертаний и структуры ареала. Эти представления позволили объяснить уменьшение и расширение ареалов многих морских животных в связи с похолоданиями и потеплениями (Бараш, 1984; Беньямовский, Гладенков, 1995; Кузнецова,

18

1979; Лелешус, 1970; Худолей, 1981; Adams, 1973; Barron, Keller, 1983; Stevens, 1971), трансгрессиями и регрессиями.

Исходя из этого кажется, что достаточно изучить экологию группы и ее расселительные особенности на фоне климатической и гидрологической картины, чтобы понять закономерности ее пространственного распределения. Однако некоторые примеры наглядно показывают, что этой информации недостаточно. Так, известно, что число видов и родов кораллов в современном Атлантическом океане существенно меньше, чем в Тихом океане. Ни различиями в гидрологическом режиме двух океанов, ни направлениями течений, ни подводными хребтами, существовавшими когда-то или теперь, эту разницу объяснить не удается (Rosen, 1988).

Спектр условий и ресурсов, потенциально пригодных для существования представителей таксона, соответствует адаптивной зоне таксона. Размер ареала, его расположение в климатических зонах и его структура характеризуют спектр условий, в которых существует таксон. Следовательно, характеристики ареала могут расцениваться как реальное отражение реализованной части его адаптивной зоны.

Из гипотезы об относительной ограниченности адаптивной зоны таксона, таким образом, логично вытекает предопределенная ограниченность ареала таксона.

Различается фундаментальная (или потенциальная) и реализованная адаптивная зона. Размер реализованной адаптивной зоны равен или меньше размера потенциальной адаптивной зоны. Разница обусловлена постепенным освоением географического и экологического пространства, конкурентным давлением экологически близких групп, развитием экологической структуры всей биоты. Ареал отражает только реализованную адаптивную зону таксона. Прогрессивное расширение ареала группы в начале ее развития - факт хорошо известный и широко документированный. Это явление может показывать не только скорость расселения, но и постепенное освоение адаптивного пространства.

19

Изменения очертаний ареала и его структуры можно интерпретировать не только как результат изменения гидрологических и географических условий, но и как изменение реализованного и потенциального адаптивного пространства, вызванное эволюцией таксона. Это явление характерно, в частности, для трилобитов агностид. Эта группа трилобитов в кембрии была распространена во всех морских акваториях, а преимущественное развитие получила в теплых водах. В ордовике подавляющая масса представителей этой группы осталась лишь в умеренных и холодных водах северного и южного полушария (Neilsen, 1996). Такое изменение ареала агностид было связано с резким снижением морфологического разнообразия, увеличением устойчивости отдельных родов, и, по-видимому, переходом группы из доминирующего в подчиненное положение в экосистемах.

Таким образом, с точки зрения системной концепции надвидовых таксонов целесообразно рассматривать ареал и его структуру не только как площадь земной поверхности, на которой обитает конкретная группа животных, но как косвенное отражение реализованной адаптивной зоны таксона.

Постановка задачи

Целью настоящего исследования было изучение динамики пространственного распространения таксона в ходе его эволюции.

В рамках различных эволюционных моделей ставятся особые задачи и предполагается использование специфических методик, и в результате раскрываются различные аспекты пространственного распределения организмов. История развития биогеографических представлений повторяет историю развития эволюционных идей и моделей. При этом каждый исследователь, вне зависимости от пропагандируемых им эволюционных идей, опирается на реальные факты и примеры. Это свидетельствует скорее о многообразии фактов и многогранности биогеографических процессов, чем о предвзятости специалистов-биогеографов. Очень грубо основные

20 эволюционные идеи и связанные с ними биогеографические модели можно представить следующим образом.

Согласно древнейшим идеям о пространственном распространении животные и растения были сотворены в райском саду, откуда расселились повсюду. Аналогом райского сада выступали единый Материк у Линнея или остров Лемурия у Геккеля. Акт творения предполагал существование и плацдарма творения, помещая туда изначально все создания.

Чарльз Дарвин, поставив в основу эволюции видов их изменчивость и естественный отбор, заложил первые принципы островной биогеографии. Дарвин специально изучал расселительные способности различных видов и пришел к выводу, что они чрезвычайно велики (глава 12 «Происхождения видов»). Особенности пространственного распределения объяснялись им как результат приспособления к различным условиям, конкуренции с местными видами и выживания наиболее приспособленных в данном конкретном месте. Намеренное упрощение биогеографических представлений Дарвина призвано подчеркнуть, что новая концепция видообразования привела к появлению новых биогеографических моделей.

Развитие Н.И. Вавиловым идей об изменчивости вида, о системной сущности вида способствовало появлению концепции о неодинаковой значимости разных частей ареала для эволюции вида. Возникла теория генетических "очагов разнообразия" видов.

Биомная биогеография изучает пространственное распределение биоценозов и характерных экологических группировок. Возникновение сообществ, имеющих сходную экологическую структуру, увязывается с эволюцией экосистем (Красилов, 1969, 1992; Жерихин, 1997).

Кладистическая методология рассматривает вид как ансамбль признаков. Механизмом расхождения признаков, т.е. видообразования, в кладизме признаются (в упрощенном виде) различия внешних условий, возникновение физических барьеров и другие виды географической изоляции. Таким образом, модель видообразования напрямую увязывается с

21 биогеографической моделью.

Системное понимание надвидовых таксонов позволяет избежать смыслового противоречия, с которым неизбежно сталкивается палеобиогеограф. Биогеография стремится создать такую классификацию региональных фаунистических комплексов, которая отражала бы некую реально существующую иерархию неких реальных объектов (Левушкин, 1974,1982, Семенов, 1977). В то же время палеонтолог зачастую опирается на родовой ранг, а не на видовой. Не признав реальными хотя бы таксоны родового ранга, будет непоследовательно требовать от выделенных на их основе биогеографических единиц какой бы то ни было целостности.

Задачи настоящего исследования определяются в основном спецификой системной модели. Данная модель предполагает закономерный и вполне прогнозируемый ход эволюции надвидовых таксонов. Это означает присутствие в процессах пространственного распределения таксонов ряда определенных закономерностей, единых для большинства таксонов и временных отрезков.

Системный подход предполагает решение следующих задач:

1) изучение динамики ареалов в процессе развития таксонов по мере прохождения закономерных эволюционных фаз;

2) анализ влияния процессов специализации и деспециализации, происходящих в ходе эволюции таксона, вымирания и появления новых форм на изменение пространственной структуры таксона;

3) исследование хода указанных эволюционных процессов тех или иных таксонов в конкретных морских бассейнах;

4) изучение эволюционной ценности различных частей ареала; изучение особенностей связи между различными частями ареала, обусловленные развитием самого таксона.

Выполнение перечисленных задач и является основным содержанием данного исследования.

22

Материал

В представленном исследовании использовались данные по географическому и стратиграфическому распространению палеозойских мшанок, правильных археоциат, девонских ругоз, кембрийских брахопод и трилобитов агностид.

Палеозойские мшанки разделяются на 8 отрядов, которые объединяют 466 родов. Систематика этой группы, принятая для данного исследования, изложена в монографии Р.В.Горюновой (1992). Используется разделение палеозойских мшанок на две большие группы: инадаптивные и эвадаптивные мшанки. Инадаптивные - Cryptostomida, Halloporina, Ceramoporina, отчасти Paleotubuliporina и Phylloporinida, ордовикские семейства Fistuliporina. Эвадаптивные - Amplexoporina, Hexagonellina, Rhabdomesida, Fenestellida, Timanodictiida, отчасти Phylloporinida, Fistuliporina. Для инадаптивных групп можно отметить следующие общие черты. Высокие темпы появления новых родов в раннем ордовике, в среднем ордовике максимальное родовое разнообразие, массовое вымирание в позднем ордовике и глубокий упадок в силуре. Характерной особенностью морфологической эволюции инадаптивных групп является то, что структурная сложность зооециев и колоний поначалу способствовала выживанию родов и их широкому расселению. Но уже начиная с ашгилльского века сложно устроенные формы утратили свое преимущество и начали быстро вымирать.

Эвадаптивные группы характеризовались низкими темпами появления и вымирания родов и низким разнообразием в течение ордовика и силура. У эвадаптивных мшанок, в отличие от инадаптивных, не было вспышки родообразования в карадокском веке. Морфологическая сложность строения представителей эвадаптивных групп (кроме фенестеллид) постепенно росла и на протяжении всего их развития способствовала увеличению устойчивости и расселительных способностей. Фенестеллиды в силуре стали доминирующей группой, и их развитие шло по пути морфологической и экологической

23 специализации (Марков и др., 1998)

В данном исследовании сравнивались фауны мшанок следующих крупных регионов: Восточной Европы, Западной Европы, Северной Америки, Австралии и Юго-Восточной Азии, Северного Китая, Сибири и Монголии, Средней Азии и Казахстана. Эти регионы вряд ли представляют собой одноранговые биохории, но соответствуют крупнейшим шельфовым бассейнам палеозоя.

Фауна ругоз девона России и сопредельных стран включает, по современным представлениям, 172 рода и 612 видов. Пространственно-временное распределение этой группы обобщено Л.М.Улитиной и опубликовано нами ранее (Улитина, Наймарк, 1997) (приложение 1). Регионы рассматривались такие: Восточная Европа (Русская платформа и Тиман), Урал, Закавказье, Новая Земля, Якутия, Таймыр, Чукотка, Казахстан (включая Джунгарию), Средняя Азия, Алтае-Саянская область.

Таксономический состав правильных археоциат, объединяющих около 220 родов, принят в соответствии с монографией по этой группе (Дебренн и др., 1989; Debrenne et al., 1990). Региональное распространение этих родов уточнено по более поздним публикациям (Журавлева и др., 1997; Debrenne, 1990; Elicki, Debrenne, 1993; Mansy et al, 1993; Perejon et al, 1994). (приложение 2)

Информация по кембрийским брахиоподам, их систематическому составу и распространению во времени и пространстве предоставлено для этого исследования Г.Т.Ушатинской (Ушатинская, Малаховская, в печати). Эта группа включает, по современным представлениям, 164 рода (приложение 3).

Данные о систематике и распространению трилобитов агностид взяты из современной редакции Тритиза (Treatese, 1997). Эта группа включает около 126 родов и подродов (приложение 4). В данном исследовании не рассматривались сомнительные роды, описанные по плохо сохранившимся фрагментарным единичным находкам.

24

Использовалось следующее региональное деление для кембрийских групп: Сибирская платформа, Дальний Восток, Алтае-Саянская область, Монголия и Забайкалье, Западная Европа, Восточная Европа (включая Чехию и Германию), Северная Африка, Казахстан, Китай, Австралия и Антарктида, восток Северной Америки, запад Северной Америки, Англия и Ньюфаунленд.

Методика исследования.

Сравнение биогеографии нескольких групп морских животных, существовавших как одновременно, так и на различных временных интервалах обуславливает применение количественных методов и показателей. Качественное описание биогеографии различных таксонов требует специальных навыков и знаний и осуществимо лишь специалистами по той или иной группе, кроме того, трудно для восприятия специалистами по другим группам. Сравнение описательного текста также требует специальных навыков и исключительного внимания. Количественные показатели позволяют наглядно показать ход изменений пространственного распределения таксонов и объективно сравнить этот процесс у различных таксонов.

История применения количественных методик в биогеографии насчитывает около ста лет. Начало ее связано с предложением простейших оценок флористического и фаунистического сходства (Jaccard, 1901, 1908; Chekanowski, 1909; Kulczynski, 1927, Braun-Blanquet, 1932). Эти оценки позволяли объективно сравнивать сходство фаун и флор и прослеживать их постепенную географическую изменчивость. Применение этих оценок в палеобиогеографии началось позже, лишь в середине 20-го века, вместе с развитием самой палеобиогеографии. За это время была накоплена значительная информация о разнообразии живого в прошлом, а также разработаны региональные стратиграфические шкалы почти всех геологических эпох. Последнее — необходимый компонент любых палеобиогеографических исследований.

В середине века в связи с задачами биогеографического районирования появилось множество новых количественных методик: был эмпирически выведен показатель значимости биогеографических границ (Престон, 1962); для неоднородных по степени изученности фаун оказался применим индекс, предложенный Симпсоном (1960); предложены индексы видового доминирования (Simpson, 1949; Mcintosh, 1967), изучались количественные оценки степени эндемизма в связи с распознаванием биохорий (Гурьянова, 1957, 1962; Kauffman, 1973; Campbell, Valentine, 1977; обзор по данному вопросу в кн. Дарлингтона, 1966) и их практическое применение (Буко, 1979). Плодотворным оказалось и применение информационных показателей к анализу палеобиогеографичеких процессов.

Новая волна интереса к количественному анализу в биогеографии и в палеобиогеографии поднялась в середине 70-х годов. Тому способствовало несколько факторов. Во-первых, быстрое распространение кладизма и разработка основ викариансной биогеографии. Викариансная биогеография наряду с представлениями о прогрессивном (или однонаправленном) развитии морфологических признаков является одной из биологических основ кладистической концепции: сестринские виды возникают вследствие географической изоляции или разнящихся внешних условий среды. В рамках кладистической методологии были разработаны различные способы построения биогеографических (региональных) кладограмм, изучены границы их применения и интерпретации (Minaka,1985,1987; Nelson, Platnik, 1981; Nelson, Rosen, 1981; Humphries, Pareniti, 1985; Patterson, 1983 и др), а использование самого понятия - кладограмма - расширилось от филетических дендрограмм до метода классификации любых объектов по массивам любых признаков. Так, для постороения иерархически устроенных связей между отдельными фаунистическими комплексами в палеобиогеографии используются в настоящее время по крайней мере несколько кладистических приемов. Первый - кластерный анализ, который

26 представляет собой группировку регионов на основе попарных индексов сходства (Stehli, Wells, 1971; Wittington, Hughes, 1972; Foster, 1984). Он не дает представления об истории формирования биохорий. Усложненный вариант такого подхода - анализ матрицы по присутствию и отсутствию таксонов (видов и родов); при этом основанием дендрограммы признается фаунистический список района с наиболее разнообразной фауной. Второй метод - построение таксономических дендрограмм и совмещение их конечных звеньев, т.е. видов или родов, с районами их распространения (Nelson, Platnic, 1981; Humphries, Parenti, 1986). Третий метод носит название "минимизирующий анализ эндемизма" (parsimony analysis of endemicity) (Rosen, 1984, 1985). Этот подход является математическим выражением ареалогического метода районирования. Он предполагает выделение последовательных региональных кластеров с наибольшим числом общих эндемиков. В сущности то же самое представляет собой предложенная В.Н.Семеновым (1972, 1978, 1982) методика определения а - регионов по ареал-типам. Эта методика складывается из нескольких последовательных шагов. Определение совпадающих ареалов, т.е. коареалов, различных элементов фауны; определение видов-детерминантов для каждого «-региона. Этот этап соответствует поиску общих таксонов-эндемиков в методике минимизирующего анализа эндемичности у Б.Розена, аналогичных по смыслу видам-детерминантам. Составление системы пересечений и объединений а-регионов и составление их иерархической системы при помощи компьютерной обработки данных (как указывал В.Н.Семенов (1982), "на глазок" это сделать невозможно) - это последний этап данной процедуры. В описанной методике каждый раз учитывается и расположение «-региона и число видов-детерминантов этого «-региона. В методике минимизирующего анализа эндемичности аналогичная процедура предполагает кластерный анализ по числу видов-эндемов.

Второй причиной активизации применения количественных критериев

27 в палеобиогеографии явилось признание и развитие мобилистских концепций. В данном случае, положительное влияние оказала актуальность новых задач, поставленных перед биогеографией. Закономерности пространственного распределения организмов оказались вполне приемлемым тестом правдоподобия тех или иных геореконструкций прошлого. Объективность и наглядность количественных показателей давала возможность сотрудничать специалистам разных научных направлений.

Третьим стимулирующим фактором оказалось применение ЭВМ для количественного биогеографического анализа: биогеографические задачи предполагают проведение несложных, но очень многочисленных расчетов, а построение кладограмм связано с перебором множества вариантов, что тоже чрезвычайно трудно сделать вручную.

В середине 80-х годов интерес к количественному анализу биогеографии начал снижаться. Стало понятно, что для плодотворного развития этого направления необходим комплексный анализ многих показателей и многих групп организмов, а значит привлечение значительно большего объема информации. Так, биогеографическое районирование по одной группе животных признано только первым этапом построения биогеографических схем, а для построения биогеографической структуры необходимо обобщать и сводить воедино схемы по различным таксонам и экологическим группам. Изучение ошибок и ограничений применения разных методик количественного анализа привело к потере доверия к результатам таких исследований. Но главной причиной послужило, вероятно, исчерпание возможностей содержательного толкования результатов количественного анализа биогеографии. Этот кризис нашел отражение в остроумном названии статьи Гринвуда (1988) «Биогеография или биобухгалтерия», в которой автор выражает сомнение относительно целесообразности различного рода подсчетов в биогеографии.

Дальнейшее развитие количественного подхода будет, очевидно, связано с постепенным непрерывно идущим накоплением сведений о биологическом

28 разнообразии, его распределении в пространстве и времени, совершенствованием методов хранения оперативной обработки информации с помощью баз данных. Таким образом, появляется возможность комплексного изучения различных аспектов пространственного распределения у многих групп организмов. Развитию компьютерных технологий хранения и обработки материала, собранного по единой методике, применению новых методов математематического моделирования придается первостепенное значение и в современной биогеографии (Maurer, 1994).

В данном исследовании анализировались и сравнивались фаунистические списки различных морских бассейнов. В настоящее время существуют две школы - фаунистическая и ареалографическая, первая из которых изучает фаунистические списки регионов, вторая - ареалы видов и родов. Предметом изучения биогеографа, таким образом, становятся либо ареалы животных и растений ( Гурьянова, 1957, 1962; Ager, 1971; Pielou, 1979 и др.), либо списки фаун или флор определенных районов (Левушкин, 1974, 1975; Старобогатов, 1970; Hewer, 1971; Holland, 1971 и др.). Кроме того, в качестве предмета изучения может выступать набор сообществ того или иного региона (Cowie, 1971; Dean, 1967; Kauffman, 1969; Valentine, 1968, 1969; Clements, Sheleford, 1939; Dice, 1943; и др.). Различия в наборе сообществ и будет отличать тогда один район от другого. Основа разногласий лежит, как отмечал К.В.Беклемишев (1982, стр.8), "в голове исследователя". Различия в предмете и методе изучения, естественно, дают различия результатах биогеографических исследований.

Намеренно обходя обсуждение трудной и многоплановой темы о предмете биогеографии, отметим, что картирование ареалов как основай данного исследования может привнести дополнительные и трудно вычленяемые неопределенности: во-первых, из-за неполноты наших сведений об ископаемых группах, во-вторых, из-за несовершенства географических карт прошлых времен (Невесская, 19986). Заметим, кстати, что палеогеографические реконструкции порой видоизменяются и

29 корректируются на основе изучения биогеографии одного-двух каких-либо таксонов. А.Смит (Smith, 1992) назвал такого рода методы "anecdothical treatments" - "смехотворными попытками". Общепризнано в настоящее время, что палеореконструкция может считаться приемлемой только тогда, когда учитывает множество фактов самой различной природы (данные по тектонике, литологии, палеомагнитные данные и сведения о распространении многих групп животных). Но даже и в этом случае сосуществует множество палеогеографических реконструкций для одного временного интервала. Так, для изучения кембрийской фауны можно использовать реконструкции, построенные на основе палеомагнитных, климатических и данных о расселении трилобитов (Scoteese, McKerrow, 1992; Pillola, 1990), а также Дебренн (Debrenne F., 1992), Розанова (1976, Rozanov, 1992), Чанга (Chang, 1988), Коржо-Роде с коллегами (Courjault-Rade at al., 1992), учитывающих, кроме того, распределение археоциатовых фаун и SSF, Ушатинской и Малаховской (1998), скорректировавших среднекемрийское положение материковых плит на основе распределения брахиопод. Другим примером географических разногласий может служить география Тетиса в позднем палеозое: на основании различий в фаунах Афганистана, Передней Азии, Северного Памира, Индо-Китая у разных групп эти районы можно расположить в различных местах Тетиса.

Для эволюционных исследований на больших временных интервалах лучше подходят крупные географические регионы. Палеогеографическим регионом будем считать один или несколько мелководных бассейнов, обычно связанных с крупной тектонической плитой. Такие регионы используются в силу того, что пока нет строгих критериев выделения биохорий для разных групп животных и разных временных интервалов, тогда как только единообразное выделение географических единиц допускает сравнение результатов по разным таксонам и в разное время. Подобные категории "свободного пользования" использовались с успехом и прежде (Макридин, 1973, 1974; Парин, 1968; Семенов, 1972, 1979; Тахтаджян, 1978).

30

Естественно, что такие крупные пространственные единицы как мелководные бассейны материковых плит должны включать разнообразные биоценозы. Таким образом, исключается смешение экологических и биогеографических единиц.

Термину регион не придавалось особой биогеографической нагрузки. Вместе с тем, фауны бассейнов, входящих в один регион, были ближе по составу между собой, чем с фаунами других бассейнов (Oliver, Pedder, 1994). Примерами регионов, состоящих из нескольких бассейнов, могут служить Северная Америка в раннем и среднем палеозое (Jell, 1974; Oliver, Pedder, 1994), Китай в течении всего палеозоя, Переднеазиатский регион, включающий Иран, Афганистан, Аравию, Турцию и Памир, в палеозое географически, вероятно, отделенных друг от друга (Scoteese, McKerrow, 1992).

Применение регионов в связи с целями настоящего исследования удобнее по сравнению с иерархическими биохориями. Во-первых, для анализа длительной динамики биогеографической картины изменчивые биохории неприменимы. Во-вторых, изначальное деление на биохории не даст возможность сравнить пространственное распределение разных групп морских организмов: для каждой группы животных для одного и того же времени биогеографические схемы оказываются разными; неясно, какую из схем брать за основу. Так, предложены все возможные варианты деления на провинции девонских бассейнов России и сопредельных стран (Алексеева, 1986, 1992; Буко, 1979; Спасский, 1968; Hou Hong-fei, 1961). Предпочтение одной из схем вызовет дополнительные трудности в интерпретации различий в биогеографической динамике и априорное неприятие полученных результатов приверженцами иных биогеогрфических схем.

Основой данного исследования выбран родовой ранг. Сравнение биогеографии различных таксонов на видовом уровне, по-видимому, будет доступно лишь с заполнением видовых электронных Баз Данных.

Вся необходимая информация была собрана в электронной базе данных

31

ПИН РАН (Марков, Леонова, 1994). Эта база данных объединена с пакетом оригинальных компьютерных программ, разработанных совместно с А.В.Марковым. Эти программы позволяют проводить обширный комплекс исследований в том числе и по биогеографии.

Оценка фаунистических различий проводилась при помощи индексов фаунистичского сходства (гл.1).

Базовым показателем биогеографических изменений выбрана провинциальность фаун. Провинциальность отражает степень отличий фаун различных регионов. Она может быть оценена как для каждого отдельного таксона, так и для биоты в целом. Синонимом провинциальности в неонтологии является термин географическая дифференцировка, однако термин провинциальность более привычен в работах по палеобиогеографии. Провинциальность подсчитывалась как средний индекс фаунистического сходства (подробнее методика расчетов разобрана в гл.1). В таком виде провинциальность является безразмерной величиной.

Другим показателем биогеографических изменений было выбрано соотношение числа эндемиков, эмигрантов, иммигрантов и полирегионалов. Эндемиками считались такие роды, которые за всю свою историю не расселились за пределы рассматриваемого региона. Эмигрантами того или иного региона считались роды, расселившиеся за пределы рассматриваемого региона, и иммигрантами региона - роды, вселившиеся из других акваторий. Полирегиональные роды - это, те, для которых не удается отграничить место их происхождения, самые ранние находки их представителей известны сразу из нескольких регионов. Отказ от привычного деления на автохтонные и аллохтонные элементы обусловлен несколькими причинами. Во-первых, необходимость разделять автохтонные роды на эндемиков и эмигрантов, так как эти две категории включают качественно различные роды. Среди эмигрантов велика доля эврибионтных родов, а среди эндемиков - стенобионтных родов. Очевидно, биогеографическая картина, связанная с появлением родов той или иной

32 группы будет различной. Во-вторых, необходимо учитывать и группу полирегиональных родов, доля которых среди планктонных организмов чрезвычайно велика (гл.5). Массовое появление родов этой категории может указывать на вполне определенные процессы в акваториях, такие, как обширные трансгрессии, или на особенности биологии группы. Эту категорию родов невозможно отнести ни к автохтонным, ни к аллохтонным элементам.

Количественный учет этих категорий позволяет оценить интенсивность важных для анализа пространственной картины процессов вселения, расселения, местного видообразования.

Методика решения каждой из выдвинутых задач, а также обзор литературы по методикам разбирается в начале соответствующих глав.

33

Заключение диссертации по теме «Палеонтология и стратиграфия», Наймарк, Елена Борисовна

Выводы

1. Изменения ареала и уровня провинциальности рассмотренных групп соответствуют фазам филогенетического цикла. Во время фазы роста общий ареал увеличивается, проходя стадии неоэндемиков и полирегионалов, а провинциальность снижается; в течение фазы расцвета оба показателя остаются постоянными, лишь в конце фазы отмечается рост провинциальности; во время фазы упадка ареал сокращается, а провинциальность снижается. Провинциальность коррелирует со средней продолжительностью существования родов, что показывает связь биогеографических процессов с эволюционными механизмами.

279

2. Биогеографическая структура таксона изменяется в согласии с филогенетическим циклом. Фазе роста соответствует упрощенная структура биохорий, во время фазы расцвета структура биохорий усложняется. Вторая половина фазы расцвета характеризуется реорганизацией структуры биохорий и ее дальнейшим усложнениением. Вторичное упрощение структуры биохорий - признак фазы упадка.

3. Причиной эндемизма может быть не только географическая изоляция, но и экологическая специализация. Этим объясняется рост эндемизма в периоды максимального разнообразия региональных фаун и накопление эндемиков в процессе развития фауны.

4. Развитие фаун крупного таксона в разных регионах протекает по единой схеме, хотя и асинхронно. В начале преобладают эврибионтные роды с большими ареалами; затем происходит постепенная экологическая специализация; затем наступает регрессия, которая сопровождается исчезновением генералистов, а затем и вымиранием эндемиков. В дальнейшем, если фауна пополняется новыми эврибионтными родами, то цикл начинается заново.

5. Центры диверсификации отличаются от других регионов интенсивным появлением родов-генералистов, высоким таксономическим и морфологическим разнообразием, полным проявлением гомологических серий, наиболее ранней сменой доминирующих таксонов. Активизация вторичных центров диверсификации - признак фазы расцвета таксона.

6. Направление и интенсивность миграций, по-видимому, контролируются не только абиотическими, но и биотическими факторами, в том числе структурой региональных таксоценов и фазами их развития.

280

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Вниманию читателя был представлен комплекс методов и примеров, призванных показать изменение биогеографических показателей в ходе эволюции надвидового таксона. Первоочередное внимание обращалось на те черты в динамике биогеографии, которые обусловлены эволюционными изменениями в группе организмов.

Многочисленные примеры несовпадения биогеографических картин у разных одновременно существующих групп беспозвоночных вынуждают искать продуктивные подходы к поиску причин таких различий. Основными причинами разногласий в биогеографии разных таксонов логично считать экологические и эволюционные особенности изучаемых групп. Палеонтологу нечасто удается восстановить экологию видов и родов с большой достоверностью, что особенно актуально для древнейших групп с их гипотетическим внешним обликом и неизвестной функцией морфологических структур. Поэтому в палеонтологии использование экологических особенностей группы для объяснения неравномерности пространственного распределения менее продуктивно, чем привлечение эволюционной истории группы.

Несогласованность динамики биогеографических показателей с эволюционными преобразованиями можно рассматривать как симптом доминирования внешних - климатических, географических и экологических факторов в формировании биогеографической структуры таксона и развитии региональных фаун. Соотносимость биогеографических изменений с эволюционными процессами, напротив, указывает на первостепенную роль последних в формировании географической структуры данной группы в данный момент времени.

В ходе развития надвидового таксона его изначально ограниченная потенциальная адаптивная зона структурируется. В результате взаимодействия элементов таксона, в частности, конкуренции за свободное

275 экологическое пространство, происходит передел адаптивной зоны. Элементы таксона становятся все более экологически специализированными. Вымирание затрагивает прежде всего специализированные формы. Закономерность изменений ряда количественных характеристик у разных морских групп позволяет выделять характерные фазы в их эволюции. Некоторые биогеографические характеристики изменяются согласованно с этими эволюционными фазами.

Средняя экологическая специализированность элементов таксона увеличивается во время фазы роста и расцвета, снижается во время вымираний, остается низкой во время фазы упадка и реликтовой фазы. Показателем специализированности может служить, например, размер ареала субъединиц таксона. В палеонтологии наиболее употребимой и определенной таксономической единицей признается обычно род. Средний размер ареала родов уменьшается по мере прохождения группой фаз роста и расцвета, увеличивается во время фаз упадка и реликтовой. Эндемизм можно рассматривать как следствие высокой степени экологической специализированности. Такая точка зрения логично объясняет два факта: во-первых, увеличение доли эндемиков в течении фазы расцвета, во-вторых, появление наибольшего числа эндемиков во время наивысшего разнообразия региональной фауны. При этом разнообразие может возрастать как за счет локального видообразования, так и за счет вселения иммигрантов.

Ареал надвидового таксона, отражающий размер занятой (актуальной) адаптивной зоны, изменяется в соответствии с эволюционными фазами развития таксона. Для фазы роста характерно постепенное расширение ареала, достигающего максимальной величины к началу фазы расцвета. Во время фазы упадка ареал таксона сокращается.

С применением количественных оценок на некоторых примерах удалось продемонстрировать, что провинциальность таксонов изменяется закономерно в соответствие с эволюционными фазами роста, расцвета и упадка. В начале истории таксона его провинциальность высокая. Во время

276 прохождения фазы роста провинциальность снижается. Снижение провинциальности обеспечивается расселением генералистов. Во время фазы расцвета провинциальность постоянная или немного увеличивается к концу фазы расцвета. Конец фазы расцвета и переход к фазе упадка маркируется повышением провинциальности, вызванным накоплением эндемиков и реликтэндемиков. Затем, либо во время фазы упадка, либо новой фазы роста и расцвета в разобранных примерах провинциальность неизменно резко снижалась.

Описанная схема изменения провинциальности характерна для всех выбранных для данного исследования групп. Это заключение имеет два взаимосвязанных следствия. Во-первых, необходимо учитывать эволюционные изменения в качестве механизма формирования провинциальности, высокой или низкой. Во-вторых, при сравнении биогеографии таксонов с асинхронным развитием логично ожидать появления биогеографических различий, даже если они обитают в одном бассейне в сходных условиях. И в этом состоит один из возможных подходов к интерпретации этих различий.

Понятие адаптивной зоны и взаимодействие элементов таксона в пределах адаптивной зоны воплощаются в истории региональных фаунистических комплексов. Условия в пределах локальных акваторий это комплекс факторов биотической и абиотической среды, которые отражают, полностью или частично, адаптивную зону таксона. Если регион достаточно велик, то, по всей видимости, гидроклиматическая и биотическая обстановка в регионе в значительной степени реализует адаптивную зону таксона. Таким образом, региональный бассейн - это тот плацдарм, на котором разворачиваются эволюционные взаимодействия близкородственных родов и видов.

В связи с этим удается увидеть параллели в развитии всего таксона и его региональных фаунистических комплексов. История региональных комплексов начинается с эврибионтных родов-генералистов, как правило,

277 устойчивых и широко распространенных. Эврибионтность пионерных родов определяется и по морфологическим признакам. Эти роды могут быть как местными уроженцами, так и вселяться из центров диверсификации.

Дальнейшее развитие региональных фаун связано с постепенной специализацией родов. Экологическая специализация может проявляться как в морфологии, так и в количественных характеристиках: продолжительности существования и размерах ареала. Одним из признаков специализации может служить накопление эндемиков в региональных фаунах.

Во время деградации региональной фауны вымирают прежде всего специализированные формы - эндемики и реликты. Если не происходит расселения новой волны генералистов, то региональный комплекс, состоящий из малого числа родов, может существовать в реликтовом состоянии. Фактически у таксона, находящегося в реликтовом состоянии, биогеографическая структура распадается. Если расселяется новая волна генералистов, то весь цикл начинается заново.

Центр диверсификации - это, по-видимому, такой регион, где адаптивные возможности таксона реализованы наиболее полно. Роль центров диверсификации в эволюционной судьбе таксона чрезвычайно велика. В этих регионах появляются новые роды-генералисты, которые расселяются затем повсюду. С помощью этих родов осуществляется взаимодействие фаунистических комплексов между собой. Связь региональных комплексов -важнейшее необходимое условие существования целостной таксономической системы. Нарушение такой связи означает упадок и прекращение развития таксона.

Центр диверсификации отличается от других регионов повышенным темпом появления родов-генералистов. Это основной критерий центра диверсификации. При этом формообразование в центре диверсификации происходит не во всех таксонах, там присутствующих. Среди других признаков центров диверсификации - высокое разнообразие, максимальное

278 проявление гомологических серий, более ранняя, чем в других регионах, смена таксономической структуры региональных комплексов.

У исследованных таксонов беспозвоночных центры диверсификации располагались в тепловодных палеобассейнах. Исключением явились мшанки-фенестеллиды, один из центров диверсификации которых находился в умеренных водах северного полушария. Эта группа мшанок отличалась от других групп высокой устойчивостью и эврибионтностью.

Миграция родов, с помощью которой осуществляется взаимодействие региональных комплексов, идет из регионов с высоким разнообразия в районы с низким разнообразием. Развитие фауны в центре диверсификации может начинаться с вселения родов из других районов. Вероятен биотический контроль процессов миграции и, что важнее, интродукции новых родов со стороны уже присутствующей фауны. Поэтому восстановление возможных миграционных путей и палеотечений на основании изучения прохорезов является весьма спорным подходом. Очевидно, что данный подход оправдает себя лишь при одновременном использовании данных по многим группам морских беспозвоночных с различной экологией и эволюционной судьбой.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Наймарк, Елена Борисовна, 2001 год

1. Алексеев А.С. Методические основы количественного анализа изменений таксономического разнообразия органического мира во время "великих вымираний " //Бюл. МОИП. Отд. геол. 1983. Т. 58. N6. С. 126-136.

2. Алексеев А.С. Количественный анализ вымирания на рубеже мезозоя икайнозоя // Там же. 1984. Т. 59, N 2. С. 87-102.

3. Алексеев А.С. Массовые вымирания и их место в развитии биосферы //

4. Осадочная оболочка Земли в пространстве и времени: Стратиграфия и палеонтология: Докл. сов. геологов на XXVIII сес. Между нар. геол. конгр. М.: Наука, 1989а. С. 27-34.

5. Алексеев А.С. Глобальные биотические кризисы и массовые вымирания вфанерозойской истории Земли //Биотические события основных фанерозойских границ. М.:МГУ, 19896. С.22-47

6. Алексеева Р.Е. К палеозоогеографии раннего девона Центральной и

7. Восточной Азии //Проблемы палеобиогеографии Азии. М.:Наука, 1986. Вып.29. С.78-86

8. Алексеева Р.Е. Палеозоогеографические области Евразии раннего девонапо брахиоподам) //Палеонтол. журн., 1992. №1. С.3-13

9. Амитров О.В. К палеогеографии и климатической зональности раннеолигоценовых морей запада Евразии по брюхоногим моллюскам // Палеонт. журн. 1996. №1. С.3-12

10. Астафьева М.М., Астафьева-Урбайтис К.А. О бореальных двустворчатыхмоллюсках перми //Палеобиогеография, центры происхождения, и миграция организмов. Тез докл. XLI Сессии ВПО. С-Пб, 1995. С.4,5

11. Астрова Г.Г. Морфология, история развития и система ордовикских исилурийских мшанок. М.: Наука, 1965. 431 с.

12. Барраш М.С. Четвертичная палеоокеанология Атлантики //27 Геол.Конгресс. Доклады. Т.З. Палеоокеанология. Коллоквиум 03. Москва. 1984. С.130-139

13. Беньямовский В.Н., Гладенков Ю.Б. Климатические колебания и миграции планктонных комплексов фораминифер в бореальных морских экосистемах палеогена //Экосиситемные перестройки и эволюция биосферы. Вып.2. М. изд. ПИН РАН, 1995. С.124-127

14. Беклемишев К.В. О природе биогеографических доказательств //МорскаябиогеографияМ. :Наука, 1982. С.5-11

15. Беляева Г.В. Новые археоциаты хребта Джагды (Дальний Восток) // Биостратиграфия и палеонтология нижнего кембрия Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 86-98.

16. Беляева Г.В. Тумуловые археоциаты //Биостратиграфия и палеонтология нижнего кембрия Европы и Средней Азии. М.: Наука, 1974. С. 113-123.

17. Беляева Г.В. О возрасте песчано-сланцевой толщи Ханкайского массива //Новые данные по детальной биостратиграфии фанерозоя Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984а, С. 18-27.

18. Беляева Г.В. Нижний кембрий восточной части Буреинского массива // Новые данные по детальной биостратиграфии фанерозоя Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 19846. С. 28-42.

19. Беляева Г.В. Биогеография раннего кембрия Дальнего Востока //Эволюция геологических процессов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АНСССР, 1987. С. 92-109.

20. Беляева Г.В. Кембрий Востока СССР. Стратиграфия. М.: Наука, 1988. 136 с.

21. Беляева Г. В. Археоциаты иниканской свиты Юдомо-Майского прогиба //Новые данные по биостратиграфии палеозоя и мезозоя юга Дальнего Востока: Сб. науч. тр. Владивосток: ДВГИ ДВО АН СССР, 1990, С. 32-42.

22. Беляева Г.В., Лучинина В.А., Назаров Б.Б., Репина JI.H., Соболев Л.П. Кембрийская фауна и флора хребта Джагды (Дальний Восток). М.:Наука, 1975. 208 с.

23. Беляева Г.В., Е Тянь, Юань Кесин, Сюй Аньдун. Нижний кембрий севера платформы Янцзы: расчленение и корреляция по археоциатам с разрезами юговосточной России //Тихоокеанская геология. 1994. № 5. С. 48-58.

24. Беляева Г.В., Юань Кесин. Новые таксоны археоциат из нижнего кембрия центрального Китая //Палеонт. журн., 1995. № 2. С. 140-141.

25. Бондарев В.И., Минаева М.А. Археоциаты и биостратиграфия котуйскогогоризонта нижнего кембрия Прианабарья //Кембрий Сибири и Средней Азии. М.: Наука, 1988. С. 111-113.

26. Бондаренко Л.Г., Беляева Г.В. Археоциаты Дмитриевской свиты нижнего кембрия Приморья. Владивосток, 1998. 46 с.282

27. Богословская М.Ф. Биогеографический анализ средне- и позднекаменно-угольных аммоноидей //Палеонтол. журн., 1997. №5. С.27-40

28. Богословская М.Ф., Леонова Т.Б., Наймарк Е.Б. К вопросу о таксономической иерархии пролеканитов (Ammonoidea) //Палеонтол. журн., 1996. №3. С.9-14

29. Борисяк А.А. Проблемы филогенеза в палеонтологии //Изв. АНСССР. Сер. биология, 1946. №6. С.595-614

30. Борисяк А.А. Основные проблемы эволюционной палеонтологии. М.-Л.:изд.АНСССР, 1947. 254с.

31. Бугрова Э.М. Этапность развития палеоценовых фораминифер северовосточных окраин бассейна Тетис //Биостратиграфия и эколо го-биосферные аспекты палеонтологии. Тез. докл. 44 сессии Палеонтологического общества. С-Пб., 1998. С.15-16

32. Буко А. Эволюция и темпы вымирания. М.:Мир, 1979. 318 с.

33. Бурцева Т.И., Журавлева И.Т. Первая находка археоциат в Иркутском амфитеатре //Докл. АН СССР. 1956. Т. 106, № 5. С. 885-888.

34. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Л.:Наука, 1967. 113 с.

35. Ван-дер-Спуль С. Характер распространения планктонных организмов и видообразование: заря биогеографии пелагиали //Биосфера: эволюция, пространство, время. М.:Прогресс, 1988. С.251-291

36. Валентайн Дж. У., Яблонский Д. Видообразование в морском мелководье: общие тенденции и проверка биогеографическими данными // Биосфера: эволюция, пространство, время. М.:Прогресс, 1988. С. 175196

37. Вейс А.Ф., Петров П.Ю., Воробьева Н.Г. Мироедихинская микробиота верхнего рифея Сибири. Сообщение 2. Интерпретация в терминах биотической палеосукцессии //Стратиграфия. Геол. корреляция, 1999. Т.7. №1. С.18-40.

38. Вологдин А.Г. Археоциаты Сибири. Фауна и флора известняков района283д. Камешки и ул. Бей-Булук Минусинско-Хакасского края и окаменелости известняков с р. Нижней Терси Кузнецкого округа. М., JL: геол.-развед. упр., 1931. Вып.1. 121 с.

39. Вологдин А.Г. Археоциаты Сибири. Вып. 2. Фауна кембрийских известняков Алтая. М.; JL: Госгеолтехиздат, 1932. 106 с.

40. Вологдин А.Г. Археоциаты и водоросли южного склона Анабарского массива //Палеонтология советской Арктики. Л.: Изд-во Главсевморпути, 1937. Вып.1. С. 9-66.

41. Вологдин А.Г. Археоциаты и водоросли кембрийских известняков Монголии и Тувы. М.; Л.; Изд-во АН СССР, 1940. Ч. I. 268 с.

42. Вологдин А.Г. Археоциаты кембрия р. Большой Сархой в Восточном Саяне // Материалы по геологии и полезным ископаемым Бурятской АССР. Улан-Удэ: Бурят, геол. упр., 1961. Вып. 6. С. 20-27.

43. Вологдин А.Г. Археоциаты и водоросли кембрия Байкальского нагорья. М.: Изд- во АН СССР, 1962. 116 с. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 93).

44. Вологдин А.Г. Моноциаты кембрия СССР . М.: Наука, 1977. 156с.

45. Воронин Ю.И. Аяцициатиды СССР. М.:Наука, 1979. 148 с.

46. Воронин Ю.И. Новые септальные археоциаты // Новые ископаемые беспозвоночные Монголии. М.: Наука, 1988. С. 5-10.

47. Воронов А.Г. Биогеография. М.:МГУ, 1963. 205 с.

48. Воронова Л.Г., Дроздова Н.А., Есакова Н.В., Жегалло Е.А., Журавлев А.Ю., Розанов А.Ю. Саютина Т.И., Ушатинская Г.Т. Ископаемые нижнего кембрия гор Маккензи (Канада). М.:Наука, 1987. 88 с.

49. Гилмор Е., Морозова И.П. Биогеография позднепермских мшанок// Палеонтол. журн. (В печати).

50. Горюнова Р.В. Особенности колониальной организации мшанок отряда Rhabdomesida //Палеонтол. журнал, 1985. №2. С.48-58

51. Горюнова Р.В. Модульная организация палеозойских мшанок на примере отряда Rhabdomesida //Палеонтол. журн. 1999. №4. С.44-56

52. Горюнова Р.В., Марков А.В., Наймарк Е.Б. Этапы эволюции мшанок отряда Trepostomida// Журн. общ. биологии. 1994. № 4-5. С. 489-508.

53. Горюнова Р. В., Марков А. В., Наймарк Е.Б. Количественные закономерности эволюции мшанок отряда Cystoporida// Журн. общ. биологии. 1996. № 5. С. 592-607.

54. Горюнова Р.В., Марков А.В., Наймарк Е.Б. Этапы эволюции мшанок284отряда Rhabdomesida// Палеонтол. журн. 1997а. №4. С. 27-43.

55. Горюнова Р.В., Марков А.В., Наймарк Е.Б. Этапы эволюции мшанок отряда Cryptostomida// Палеонтол. журн. 19976. №5. С. 68-75.

56. Горюнова Р.В., Марков А.В., Наймарк Е.Б. Количественный анализ эволюции палеозойских мшанок отряда Fenestellida// Палеонтол. журн. 1997в.

57. Грунт Т.А. Биогеография брахиопод отряда Athyridida //Палеонтол. журн., 1989. №2. С.40-51

58. Грунт Т.А. Атиридиды (брахиоподы) и биогеографическое районирование пермских морских бассейнов //Бюдд. МОИП. Отд. геол., 1991. Т.66. Вып.6. С.78-93

59. Грунт Т.А., Марков А.В., Наймарк Е.Б. Анализ линий выживания видов и родов атиридид (Brachiopoda) //Палеонтол. журн., 1995. №1. С.3-15

60. Грунт Т.А., Розанов А.Ю., Алексеева Р.Е., Мананков И.Н. Некоторые подходы к проблемам исторической биогеографии морских бассейнов //Экосистемные перестройки и эволюция биосферы, Вып.1. М.:ПИН РАН, 1994, с.205-212

61. Гурьянова Е.Ф. Закономерности распределения овременной морской фауны и принципы районирования Мирового океана //Вопросы палеобиогеографии и биостратиграфии. М.:Госгеолтехиздат, 1957. С15-24

62. Гурьянова Е.Ф. Зоогеографическое районирование моря //Конференция по совместным исследованиям фауны и флоры. Л.:ЗИН СССР, 1962. С.10.

63. Дагис А.С. Основные черты биогеографии морей раннего триаса //25 Междун.геол.конгр. Доклады советских геологов. Палеонтология и морская геология. М.гНаука, 1976. С.109-119

64. Дагис А.С, Шевырев А.А. Зоогеография триасовых морей //Палеонтология, палеобиогеография и мобилизм. Магадан, 1981. С. 113119

65. Дарлингтон Ф. Зоогеография. Географическое распространение животных. М.:Наука, 1966. 238 с.

66. Даценко В.А., Журавлева И.Т., Лазаренко Н.П., Попов Ю.Н., Чернышева Н.Е. Бистратиграфия и фауна кембрийских отложений северо-запада Сибирской платфомы. Л.: Недра, 1968. 242 с.285

67. Дебренн Ф, Журавлев А.Ю., Розанов А.Ю. Правильные археоциаты. М.:Наука, 1989. 195 с.

68. Длусский Г.М., Расницын А.П. Принципы и методы реконструкции филогенезов //Меловой биоценотический кризис в эволюции насекомых. М.:Наука, 1988. С.5-15

69. Дмитриев В.Ю. О диверсификации морских животных фанерозоя. // Осадочная оболочка Земли в пространстве и времени. Докл. сов. геологов на 28-й Сессии Междун. Геол. Конгр. М.:Наука. 1989. С.6-13

70. Дмиртиев В.Ю., Жерихин В.В. Изменения разнообразия семейств насекомых по данным метода накопленных появлений //Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых, ред. А.Г.Пономаренко. М.:Наука, 1988. С.208-215

71. Дубатолов В.Н. Стратиграфическое и географическое распространение табулят, гелиотид, хететид в девоне СССР // Стратиграфический и гелографический обзор девонских кораллов СССР. М.: Наука, 1964. С. 464.

72. Дубатолов В.Н., Спасский Н.Я. Кораллы основных палеобиогеографических провинций девона //Закономерности распространения палеозойских кораллов СССР. М.: Наука, 1970. С. 15-31

73. Дуранте М.В. Позднепалеозойские флоры Ангариды (палеоэкосистемный подход, климатические реконструкции) //Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.:Недра, 1994. Вып.1. С.248-257

74. Еськов К.Ю. Дрейф континентов и проблемы исторической биогеографии //Фауногенез и филоценогенез. М."Наука", 1984. С.24 91

75. Еськов К.Ю. О макробиогеографических закономерностях филогенеза //Экосистемные перестройки и эволюция биосферы, М."Недра", 1994. Вып.1. С. 199-204

76. Жерихин В.В. Эволюционная биоценология: проблема выбора моделей //Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып.1. М.:Недра, 1994 С.13-20

77. Жерихин В.В. Природа и история биома средиземноморского типа // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы, М."Недра", 1995. Вып.2. С.95-100

78. Жерихин В.В. Основные закономерности филоценогенетических процессов (на примере неморских сообществ мезозоя и кайнозоя). /Афтореф. д.б.н. М.1997.76 с.286

79. Журавлев А.Ю. Некоторые правильные археоциаты атдабаыского яруса среднего течения р. Лены //Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1981. Т. 56, № 3. С. 145.

80. Журавлев А.Ю. Эволюция археоциат и палеобиогеография раннего кембрия // Междунар. геол. конгресс. 27 Сессия. Секция С02, Палеонтология. Тез. докл. М.:Наука, 1984. Т.1. С. 334-335

81. Журавлев А.Ю. Правильные днищевые археоциаты нижнего кембрия Сибирской платформы //Биостратиграфия и палеонтология кембрия Северной Азии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. С. 36-147.

82. Журавлев А.Ю., Журавлева И.Т., Фонин В.Д. Археоциаты из нижнего кембрия Сибири // Палеонт. журн., 1983, № 2. С. 22-30.

83. Журавлева И.Т. Археоциаты кембрия восточного склона Кузнецкого Алатау // Материалы по фауне и флоре палеозоя Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1955. С. 5-56.

84. Журавлева И.Т. Биогеография и геохронология раннего кембрия по археоциатам // 23 Сессия междунар. геологич. конгресса. Докл. советских геологов, М.:Наука, 1968. С.33-44

85. Журавлева И.Т. Палеобиогеография раннего кембрия // Палеонтология, палеобиогография и мобилизм. Магадан: Магаданское книжное издательство, 1981. С.43-52.

86. Журавлева И.Т. Археоциаты атдабанского яруса бассейна реки Котуй (Анабарское поднятие) //Биостратиграфия и палеонтология нижнего и среднего кембрия Северной Азии. М.: Наука, 1983. С. 81-94.

87. Зезина О.Н. О распределении брахиопод в современном океане в связи с вопросами зоогеографического районирования. //Палеонтол. журн. 1970. №2.С.3-17

88. Зезина О.Н. О формировании современной донной фауны брахиопод на шельфах и склонах Мировго океана // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1979. Т.84. №5. С.52-59

89. Зезина О.Н. Вид, род и семейство в биогеографическом анализе донной фауны океана //Морская биогеография. М.:Наука,1982 С.18-23

90. Канторович А.Э., Савицкий В.Е. К палеогеографии Сибирской287платформы в раннюю и среднюю кембрийские эпохи //Тр.СНИИГГИМСа, Новосибирск, 1970. Вып.106. С.95-108

91. Кафанов А.И. О центрах происхождения и некоторых чертах экологической эволюции холодноводных морских малакофаун северного полушария //Биология моря, 1978. №1. С.3-9

92. Кафанов А.И. Направленность и масштабы миграций кайнозойских малакофаун Северной части Тихого океана //Моллюски: основные результаты их изучения. Л.: Наука, 1979. С.91-93

93. Кафанов А.И. Определение палеотемператур неогеновых морских бассейнов по продолжительности жизни морских моллюсков //Биол.моря, 1981. №5.С.15-20

94. Кафанов А.И. Кайнозойская история малакофаун шельфа Северной Пацифики //Морская биогеография. М.:Наука, 1982. С.135-169

95. Кафанов А.И. Правило "Age and area" Дж.Виллиса и широтная гетерохронность морской биоты //Журн. Общей биол., 1987. Т.48. №1. С.105-114

96. Кафанов А.И. Двустворчатые моллюски фаунистическая биогеография Северной Пацифики. Владивостокю: ДВО АНСССР, 1991. С.1-196

97. Кафанов Ф.И., Кудряшов В.А. Морская Биогеография. М.:Наука, 2000. 175 с.

98. Келлер Н.Б., Пастернак Ф.А. Новые данные об экологии, возрасте и путях формирования современной батиальной фауны Anthozoa (кораловые полипы) // Палеонтология в России: итоги и перспективы. Тез. докл. 46 Сессии Палеонтол. общ-ва. С.-Пб., 2000. С.39-41

99. Корень Т.А., Попов Л.Е. Влияние климатических изменений на структуру морской биоты на примере позднеордовикского биотического кризиса // Экосиситемные перестройки и эволюция биосферы. Вып.1 М.:Недра, 1994. С.241-247

100. Коссовая О.Л.Восстановление таксономического разнообразия кораллов Rugosa в среднем карбоне//Экосиситемные перестройки и эволюция биосферы. Вып.2, М.:изд-ние ПИН РАН, 1995. С.66-76288

101. Красилов В.А. Типы палеофлористических сукцессий и их причины //Палеонтол. журн. , 1969. №3. С.7-23

102. Красилов В.А. Эволюция и биостратиграфия. М.:Наука, 1977. 223 с.

103. Красилов В.А. Теория эволюции: необходимость нового синтеза// Эволюционные исследования. Макроэволюция. Владивосток: ДВО АН СССР, 1984. С. 4-12.

104. Красилов В.А. Охрана природы. Принципы, проблемы, приоритеты. Казань, 1992. 182с.

105. Кузнецова К.И. Стратиграфия и палеобиогеография поздней юры бореального пояса по фораминиферам. М.:Наука, 1979. 211 с.

106. Кузнецова К.И., Доброва М.Р. Эндемичные и космополитные сообщества фораминифер и остракод в среднеюрских бассейнах Сирии // Стратиграфия. Геол. корреляция, 1995 . Т.З. №2. С.38-52

107. Кузнецова К.И., Доброва М.Р. Среднеюрские бассейны восточного Средиземноморья и их микробиота (Фораминиферы, остракоды) //Стратиграфия. Геол. корреляция, 1997. Т.5. №1. С.32-41

108. Кушлина В.Б. Морфология, систематика и распространение ордовикских больбопоритид (Echinodermata, Eocrinoidea). Автореф. к.б.н., М., 1998. 20 с.

109. Левушкин С.И. К постановке вопроса об экологическом фаунистическом комплексе //Журн. общ. биологи , 1974. Т.35. №5. С.692-709

110. Левушкин С.И. Об экологических фаунистических комплексах (на примере подземных фаун) //Журн. общ. биологии, 1975. Т.36. №6. С.814-828

111. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (некоторые вопросы эволюционной экологии)// Журн. общ. биологии. 1990. Т. 51. № 5. С. 619-631.

112. Лелешус В.Л. Палеозоогеография ордовика, силура и раннего девона по табулятоморфным кораллам и границы силурийской системы //Изв. АНСССР. Серг. геол., 1970. №9. С.84-92

113. Леонова Т.Б. Памирский центр диверсификации аммоноидей в ранней перми //Палеонол. журн., 1999. №4. С.27-37

114. Любищев А.А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М.: Наука, 1982. 279 с.

115. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.

116. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

117. Макридин В.П. Методика палеогеографического районирования //11 Сессия Всес.Палеонтол. общества. Тезисы докладов. Л.:Недра, 1965. С.24-25

118. Макридин В.П. Принципы выделения и номенклатура подразделений палеозоогеографического районирования морских бассейнов //Палеонтол. журн. 1973. №2. С.3-9

119. Макридин В.П. Основы учения о палеозоогеографическом районировании морских бассейнов. //Зап. Српског геолошког друшства за 1973 годину. Београд, 1974. С.11-18

120. Максимова З.А. Девонские трилобиты СССР: систематика, биостратиграфия и зоогеографическое значение //Автореф. на соиск. ст. д.б.н., М., 1975. 44с.

121. Марков А.В. Надвидовой таксон как система: модель эволюционного взаимодействия филумов// Современная систематика. Методологические аспекты. М.: Изд-во Моск. Унив., 1996. С. 213-238.

122. Марков А.В., Леонова Т.Б. О компьютерной базе данных по морским беспозвоночным// Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: Недра, 1994. № 1. С. 21-24.

123. Марков А.В., Наймарк Е.Б. Линии выживания как доказательство реальности высших таксонов //Палеонтол.журн. 1994а. №2. С.3-11

124. Марков А.В., Наймарк Е.Б. Динамика филогенетических процессов в надвидовых биосистемах, 19946. №3. С.3-12

125. Марков А.В., Наймарк Е.Б. Исследование динамики разнообразия надвидового таксона методом математического моделирования// Журн. общ. биологии. 1994г. Т. 55. № 3. С.303-317.

126. Марков А.В., Наймарк Е.Б. Взаимосвязь уровня разнообразия старших таксонов со степенью специализированности видов и родов (на примере некоторых групп палеозойских беспозвоночных)// Журн. общ. биологии. 1995. Т. 56. № 1. С. 97-107.

127. Марков А.В., Наймарк Е.Б., Горюнова Р.В. Количественные закономерности эволюции палеозойских мшанок: результаты системного анализа //Палеонтол. журн. 1998. №5. С.56-66

128. Марков А.В., Наймарк Е.Б, Грунт Т.А. Зависимость темпов вымирания родов брахиопод отряда Athyridida от продолжительности существования таксонов родового и подсемейственного ранга

129. Палеонтол. журн., 1995. №2. С.3-12

130. Марков А.В, Наймарк Е.Б. Соловьев А.Н. 1994 Выборочность вымирания морских ежей в кризисные эпохи в зависимости от возраста таксона //Журн. общ. биологии, 1994. Т.55. №.2. С.171-178

131. Марков А.В., Соловьев А.Н. Количественные закономерности эволюции морских ежей надотряда Spatangacea// Журн. общ. биологии. 1995. № 6. С. 677-699.

132. Медведев Л.Н. Об использовании количественного метода в зоогеографии //Успехи современной биологии, 1993. Т. 113. Вып.6. С.731-739

133. Мейен С.В. Филогения высших растений и флорогенез //27 Междун. геол. конгр. Секция Палеонтология. Доклады. Т.2. М.гНедра, 1984. С. 75-80

134. Мейен С.В. Флорогенез и эволюция растений //Природа, 1986. №11. С.47-57

135. Мейен С.В. География макроэволюции у высших растений //Журн. оющ. биол. 1987. Т.48. №3. С.291-309

136. Мельников Н.В.,Асташкин В.А., Килина Л.И., Шишкин Б.Б. Палеогеография Сибирской платформы в раннем кембрии //Палеогеография фанерозоя Сибири. Новосибирск, изд-во СНИИГГиМС, 1989. С.10-17

137. Митропольский Н.С. Техника статистических вычислений. М.гНаука, 1971. 260с.

138. Наймарк Е.Б., Марков А.В., Горюнова Р.В. Динамика регионального разнообразия палеозойских мшанок отряда Rhabdomesida// Палеонтол. журн. 1997. №1. С.49-58.

139. Наймарк Е.Б. Розанов А.Ю. Закономерности развития региональных фаун правильных археоциат // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1997. Т.5. №1. С.67-78

140. Наймарк Е.Б., Улитина Л.М., Марков А.В. Количественный анализ биогеографии девонских ругоз //Палеонтол. журн., 1998. №6ю С. 16-23

141. Невесская Л.А. Эапы развития бентоса фанерозойских морей. Палеозой. М.:Наука, 1998а. 500 с.

142. Невесская Л. А. Эапы развития бентоса фанерозойских морей. Мезозой.Кайнозой. М.:Наука, 19986. 500 с.

143. Нельсон Г. Викарианс и кладистика: историческая ретроспектива и291выводы на будущее /Биосфера: эволюция, пространство, время. М.:Прогресс, 1988. С.400-422

144. Несис К.Н. Головоногие моллюски: эволюция, распространение, жизненные формы. М.:Наука, 1985. 354 с.

145. Нехорошев В.П. Значение мшанок для палеогеографии палеозоя СССР// Вопросы палеобиогеографии и биостратиграфии (Труды 1-ой сессии ВПО). М.: Госгеолтехиздат, 1957. С. 124-146.

146. Окунева О.Г., Репина Л.Н. Биостратиграфия и фауна кембрия Приморья // Новосибирск: Наука, 1973. 284 с.

147. Осадчая Д.В., Кашина Л.Н., Журавлева И.Т., Бородина Н.П. и др. Стратиграфия и археоциаты нижнего кембрия Алтае-Саянской складчатой области. М.: Наука, 1979. 216 с.

148. Поспелов А.Г., Романенко Е.В. Древняя раннекембрийская фауна Алтая и Кузнецкого Алатау //Кембрий Алтае-Саянской складчатой области. М.: Наука, 1980. С. 58-82.

149. Павлинов И.Я. Методы кладистики. М.:МГУ, 1989. 118с.

150. Павлинов И.Я. Слово о современной систематике //Современная систематика. Методологические аспекты. М.:МГУ, 1996. С. 7-54

151. Парин Н.В. Ихтиофауна океанской эпипелагиали. М.:Наука, 1968. 186 с.

152. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях /М.:Наука, 1982. 211с.

153. Пономаренко А.Г. Попытка количественного анализа пермских фаун насекомых // Тезисы докладов всесоюзного коллоквиума по математическим методам в палеонтологии. Таллин, 1971. С.37-39.

154. Попеко Л.И. Биогеография позднепермских мшанок юга Дальнего Востока России// Тихоокеанская геология. 1996. Т. 15. № 4. С. 16-19.

155. Попеко Л.И., Натальин П.А., Беляева Г.В., Котляр Г.В., Шишкина Г.Р. Палеобиогеографическая зональность палеозоя и геодинамика юга Дальнего Востока России // Тихоокеанская геология,1993, N.5, с. 1929292

156. Попов С.В. Соотношение широтно-климатической зональности и биогеографического районирования при анализе современных и ископаемых фаун //Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып.2. М.:изд.ПИН РАН, 1995. С.119-123

157. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов /М.гНаука, 1981. 222 с.

158. Расницын А.П. О таксономическом анализе и некоторых других таксонометрических методах //Журн. общ. биол., 1972. Т.33. N1. С.60-76.

159. Расницын А.П. Темпы эволюции и эволюционная теория (гипотеза адаптивного компромисса)// Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука, 1987. С. 46-63.

160. Репина JI.H. Биогеография раннего кембрия Сибири по трилобитам //23 Сессия междун. геологич. конгресса. Доклады Советских геологов. Проблемы палеонтологии. М. :Наука, 1968. С.46-55

161. Репина Л.Н.Биофации трилобитов раннего кембрия Сибирской платформы /Среда и жизнь в геологическом прошлом. Палеобиогеография и палеоэкология. Новосибирск:Наука, 1983. С.54-76

162. Репина Л.Н. Раннекембрийские моря земного шара и палеобиогеографические подразделения по трилобитам // Среда и жизнь в геологическом прошлом. Новосибирск: Наука, 1985. С.5-17

163. Репина Л.Н. Планетарная корреляция ярусных подразделений нижнего кембрия по трилобитам //Тр. Инст. геол. и геофизики. Сиб. отделение АНСССР, 1986. Т.699. С.4-25.

164. Ржонсницкая М.А. Палеогеграфия //Стратиграфия СССР, Девонская система, кн.2. М.: Недра, 1973. С.300-317

165. Рожнов С.В. Центры происхождения и центры расселения таксонов: эволюционный аспект. // Биостратиграфия и эколого-биосферные аспекты палеонтологии. 44 Сессия. Палеонтол.общ. Тез. докл. С.-Пб, 1998. С.32-33

166. Розанов А.Ю. Закономерности морфологической эволюции археоциат и вопросы ярусного расчленения нижнего кембрия. М.:Наука, 1973. С.5-87

167. Розанов А.Ю. Биогеография и ярусы раннего кембрия // Междунар. геол. конгресс. 25 Сессия. Палеонтология, морская геология: Доклады, сов. геологов. М.:Наука, 1976, с.31-36

168. Розанов А.Ю. Центры происхождения кембрийских фаун // Междунар. геол.конгресс. 26 Сессия. Палеонтология и стратиграфия, М.:Наука, 1980, с.30-34

169. Розанов А.Ю. Некоторые аспекты изучения био- и палеогеографии раннего кембрия // Междунар. геол. конгресс. 27 Сессия. Секция С02, Палеонтология. Доклады. М.:Наука,1984, т.2, с.85-92

170. Розанов А.Ю., Миссаржевский В.В. Биостратиграфия и фауна нижних горизонтов кембрия. М.: Наука, 1966. 120 с.

171. Розанов А.Ю., Миссаржевский В.В., Волкова Н.А., Воронова Л.Г., Крылов И.Н., Келлер Б.М., Королюк И.К., Лендзион К., Михняк Р., Пыхова Н.Г., Сидоров А.Д. Томмотский ярус и проблема нижней границы кембрия. М.: Наука, 1969. 380 с.

172. Розман Х.С. Биостратиграфия и зоогеография верхнего ордовика Северной Азии и Северной Америки (по брахиоподам) (Тр.ГИН АНСССР, Вып.305). М.:Наука, 1977. 178 с.

173. Росс Р. Эндемизм и космополитизм диатомовых водорослей Великих озер Восточной Африки //Биосфера: эволюция, пространство, время. М.:Прогресс, 1988. С.142-157

174. Семенов В.Н. Типы ареалов донных беспозвоночных и биогеография южноамериканских умеренных вод //Тр.ВНИРО, 1972. Т. 77. Вып. 2. С.120-152

175. Семенов В.Н. Некоторые принципы биологического районирования //I Съезд сов. океанологов. Тез.докл. М.:Наука, 1977. Вып.2. С.60-61

176. Семенов В.Н. Хорология бентоса южноамериканского шельфа в зависимости от распространения прибрежных водных масс. //Океанология, 1978. Т.18. №1. С.118-136

177. Семенов В.Н. Зоогеографическое районирование шельфа Южной Америки на основе классификации видовых ареалов бентоса. Автореф. канд. дисс. М. ВНИРО, 1979. 25с.

178. Семенов В.Н. Биогеографическое районирование шельфа Южной Америки на основе классификации видовых ареалов донных беспозвоночных // Морская биогеография. М.:Наука, 1982. С.184-269.

179. Собецкий В. А. Некоторые вопросы палеобиохорологии и континентальный дрейф // Палеонтология, палеобиогография и мобилизм. Магадан: Магаданское книжное издательство, 1981. С.25-31

180. Современная палеонтология. Методы, направления, проблемы,294практическое приложение. Т.2. М.гНедра, 1988. С.5-56

181. Спасский Н.Я. Закономерности пространственно-временногораспространения родов и видов //Ежегодник Всесоюзного палеонтологического общества. JL: Недра, 1968. Т.18. С.3-14.

182. Старобогатов Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов Земного шара. Л.гНаука, 1970. 372 с

183. Тарлецков А.И. Динамика видового разнообразия правильных археоциат на Сибирской платформе //Палеонтол. журн., 1996. № 2. С. 3-7.

184. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.:Наука, 1970. 270 с.

185. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.:Наука, 1978. 346 с.

186. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 297 с.

187. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. Л.: Ленинградский Университет, 1962. 100 с.

188. Улитина Л.М., Наймарк Е.Б. Закономерности эволюции девонских ругоз России и сопредельных стран //Палеонтол. журн., 1997. №6. С.З-18.

189. Устрицкий В.Н. Бореальная биогеографическая область в палеозое //Стратиграфия. Геол. корреляция, 1993. Т1. №2. С.67-77

190. Устрицкий В.Н., Черняк Г.Е., Мейен С.В. Палеобиогеография карбона и перми и проблема перемещения материков //Палентология, палеобиогеография и мобилизм. (Тр.31 Сессии палеонтол. общ.), Магадан, 1981. С.82-90.

191. Ушаков С.А., Ясаманов Н.А. Дрейф континентов и климаты земли. М.: Мир, 1984. 206 с.

192. Ушатинская, Г.Т., Малаховская Я.Е.Кембрийские палеогеографические реконструкции с использованием программы AUTOCAD ипалеобиогеография кембрийских брахиопод на их основе //Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып.З. М.:Наука, 1998. С.82-95

193. Ушатинская, Г.Т., Малаховская Я.Е. Биохории брахиопод в кембрии //Стратиграфия. Геол. корреляция, в печати.

194. Уэбби Б.Д. Характер распространения некоторых групп прикрепленных организмов в раннем фанерозое // Междун. геол. конгресс. 27 Сессия. Секция С02. Палеонтология. Доклады. М.:Наука,1984, т.2, с.8-15

195. Халымбаджа В.Г. К зоогеографии франских морей (по материалам изучения конодонтов) //Палеобиогеографическое районирование и биостратиграфия. Новосибирск :Наука, 1977. С.29-40

196. Худолей К.М. Палеозоогеографические таксоны, их развитие, климатическая зональность и пути миграции мезозойских аммоноидей в Тихом океане //Палеонтология, палеобиогография и мобилизм. Магадан: Магаданское книжное издательство, 1981. С.119-134

197. Худолей К.М. Некоторые проблемы расселения триасовых и юрских аммоноидей в акватории Земли //Палеобиогеография и центры происхождения и миграция организмов. Тез докл. 41 Сессии Палеонтол. общества. С-Пб, 1995. С.61-62

198. Черных В.В. Проблема целостности высших таксонов. М. Наука, 1986. 143 с.

199. Шухерт Ч. Палеогеографический атлас Северной Америки. М.:изд.Иностранная Литература, 1957. 84с.

200. Язмир М.М., Далматов Б.А., Язмир И.К. Атлас фауны и флоры палеозоя и мезозоя Бурятской АССР; Палеозой. М.: Недра, 1975. 184 с.

201. Янин Б.Т. Палеозоогеография позднеюрских и меловых рудистов // Палеонтология, палеобиогография и мобилизм. Магадан: Магаданское книжное издательство, 1981. С.135-146

202. Ярошевич В.М. Новые представители археоциат кембрия восточного склона Кузнецкого Алатау // Докл. АН СССР. 1957. Т. 116, N 6. С. 1015-1017.

203. Adams G.G. Some Tertiary Foraminifera //Atlas of Paleobiogeography. ed. by A. Hallam, 1973. P.453-468

204. Ager D.V. Space and time in brachiopod history //Faunal provinces inspace and time. Proceedings of the 17-th inter-Univ. Geol. Congr. London Univ. press, 1971. P.95-110

205. Arnold A.G. Estimating phylogenies at low taxonomic levels.//Zh. Zool. Syst. Evol.-forsch. 1981. B.19. H.l. S.l-35

206. Barron J.A., Keller G. Paleotempetature oscillations in the Middle and Late Miocene of the Northestern Pacific //Micropaleontology, 1983. V.29. N2. P.150-181

207. Bengtson S., Missarzhevsky V.V. Coeloscleritophora: a major group of enigmatic Cambrian Metazoans //US Geol. Surv. Open File Rep. 81-743. 1981. P.19-21

208. Bergstrom Y. Organization, life and systematics of trilobites //Fossil and Strata, 1973. У.2. P.l-69

209. Bigey F.P. Biogeography of Devonian Bryozoa// Bryozoa: Ordovician to recent. Fredensborg: Olsen and Olsen, 1985. P. 9-23.

210. Boucot A.J. Evolution and extinction rate controls. Amsterda: Elsevier, 1975. 427 p.

211. Boucot A.J. Principles of bentic marine paleorcology. Academic press, 463 P

212. Boucot A.J. Does evolution take place in an ecological vacuum? II. //J.Paleontology, 1983. V.57. N.l. P.l-30

213. Boucot A.J. Late Silurian Early Devonian biogeography, provincialism, evolution, extinction //Phylos. trans.Roy. Soc. London, 1985. V.309. N.1138. P.323-339.

214. Braun-Blanquet J. Plant sociology: the study of plant communities / N-Y. McCraw-Hill, 1932. 439 p.

215. Briggs J.C. Marine zoogeography. N-Y.:McGraw-Hill, 1974. 475p.

216. Briggs J.C. Centers of origin in biogeography. Biogeography Study Group. School of Geography. Univ. of Leeds. Biogeography Monographs I. 1984. 95 P

217. Briggs J.C. The marine East India: center of origin? //Global and Biogeography Letters, 1992. V.2. P. 149-156

218. Bullock J. The investigation of samples containing many species. II. Sample comparison // Biol. J. Linnean Soc., 1971. V.3. №3. P.23-56

219. Burrett J. Cambrian trilobite diversity related to cratonic flooding //Nature, 1978. V.272. N 5655. P.717-719

220. Campbell C.A., Valentine J.W. Comparability of modern and ancientmarine faunal provinces //Paleobiology, 1977. Y.3. N 1. P.49-57

221. Campbell K.S.W. Trilobites of the Haragan, Bois d-Arc and Frisco Formation (Early Devonian) Arbacle Mountain region, Oklahoma //Bull. Oklahoma Geol.Surv., 1977. V.123. P.l-227

222. Carter Burchard D., Fawzi Hamza Substrate preferences and biofacies distributions on Egyptian Eocene Echinoids //Palaios, 1994. V.9. P.237-253

223. Chang W.T. Correlation chart an explanatory notes //Cambrian system in Eastern Asia. ed. by J.Shergold, A.R.Palmer (Internation Union of Geological Scince Publication.V.24), 1988. P.1-81

224. Chang W.T. World Cambrian biogeography //Development of Geoscience. Academia Sinica Contribution to 28th International Geological Congress, Washington. Science press, Beijing, 1989. P.209-220

225. Chang W.T. Cambrian biogeography of the Perigondwana faunal realm //Revista espanola de paleontologia (N extr. Homenaje al prof. Gonzalo Vidal). Spain, Sosiedad espanola de paleontologia, 1998. P.35-49

226. Cheetham A.H., Deboo P.B. A numerical index for a biostratigraphic zonation the mid Tertiary of the eastern Gulf // Trans. Gulf Coast Assoc. Geol. Soc., 1963. V.13. P. 139-147

227. Cheetham A.H., Hazel J.E. Binary (presence-absence) similarity coefficients /J.paleontology, 1969. V. 43. P.1130-1136

228. Clarkson E,N.K., Zhang X.G. Ontogeny and structure of the Carboniferous trilobite Paladin eichwaldi shunnerensis (King, 1914) //Transactions of Royal Soc. of Edinburgh, Earth Sciences, 1991. V.82. P.277-295

229. Clifford H.T. Stephenson W. An introduction to numerical classification / Academic Press, N.-Y. 1975. 113 pp.

230. Czekanovski J. Zur differential dignose der Neandertalgruppe //Korrespbl. Dtsch. Ges. Anthropol., 1909. Bd.40. S.44-47

231. Clements F.E., Sheleford V.E. Bio-ecology /N.-Y.:John Wiley and sons Inc., 1939. 394 pp.

232. Conway-Morris S., Peel J.S. Articulated halkieriids from the lower Cambrian of North Greenland and their role in early protostome evolution //Phil. Trans. Soc. London. B. 1995. V.347. P.305-348

233. Courjoult-Rade P., Debrenne F., Gandin A. Paleogeographic and geodynamic evolution of the Gondwana continental margins during the Cambrian // Terra Nova., 1992. N4. P.657-667

234. Cowie J.W. Lower Cambrian faunal provinces //Faunal provinces in space and time. Geol. Journ. Spec. Issue N4. ed. by F.A.Middlemiss, P.F.Rawson, G.Newall. Liverpool. Seal house press, 1971. P.31-46

235. Croizat L., Nelson G., Rosen D.E. Centers of origins and related concepts // Syst.zool. 1974.V.23. P.265-287

236. Dean W.T. The distribution of Ordovician shelly faunas in the Tethyan region //Aspects of Tethyan biogeography. Systematics Assoc/ publ. no.7. eds. AdamsC.G., Ager D.V., 1967. P.ll-34.

237. Debrenne F. Sur quelques Archaeocyatha du Jebel Taissa (Anti-Atlas occidental) // Notes et mem. Serv. geol. Maroc. 1958. Vol. 16. N 143. P. 59-67.

238. Debrenne F. Lower Cambrian Archaeocyatha from the Aiax Mine, Beltana, South Australia // Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.). Geol. 1969. Vol. 17, N 7. P. 295-376.

239. Debrenne F. Archeocyathes du Jbel Irhoud (Jebilets-Maroc) // Bull. Soc. geol. et miner Bretagne. Ser. C. 1977. Vol. 7. № 2. P. 93-136.

240. Debrenne F. Archaeocyatha du Maroc: Essai de synthese // Geologie Mediterranneene, 1990, v.17, N. 3-4, pp.213-227

241. Debrenne F. Diversification of Archaeocyatha //Origin and early evolution of the Metazoa. ed. by J.H.Lips and Ph.W.Signor, Plenum Press, NY, 1992, p. 425-443

242. Debrenne F., Courjoult-Rade P. Repartition paleogeographique des archaeocyathes et delimitation des zones intertropicales au Cambrien inferieur //Bull Soc. geol. France, 1994. T.165. N.5. P.459-467

243. Debrenne F., Rozanov A.Yu. Zhuravlev A.Yu. Regular Archaeocyathes // Cahiers de paleontologie, Paris, 1990, 218+32 p.

244. Debrenne F., Zhuravlev A.Yu. Irregular archaecyaths. Morphology. Ontogeny. Systematics. Biostratigraphy. Paleoecology / Cah. paleontol., CNRS editions, Paris, 1992. 212 pp

245. Dice L.R. Measures of the amount of ecological association between species // Ecology, 1945. V.26. N3. P.297-302.

246. Ekman S. Zoogeography of the sea/ Sedgwik and Jackson. London, 1953. 417 p.

247. Eldridge N. Systematics of Lower and lower Middle Devonian species of the trilobite Phacops Emmrich in North America //Bull, of North American Mus of Nat.Hist., 1973. V.151. 285-338299

248. Eldridge N., Ormiston A.R. Biogeography of Silurian and Devonian Trilobites of the Malvinikaffric Realm // Historical Biogeography, plate tectonics and the changing environment, ed.J.Gray,A.J.Boucot, Oregon State Univ.Press, 1979. P.165-200

249. Eskov K.Y. Archaeid spider from Eocene Baltic amber (Chelicerata: Araneida: Archaeidae ) with remarks on so-called "Gondwanan" ranges of Recent Taxa //N.Jb.Geol. Paaont. Abh., 1992,V.185. №3. P.311-328

250. Eskov K.Y., Golovatch S.I. On origin of Trans Pacific Disjunctions // Zool. Jb. Syst. 1986. V.113. P.265-285

251. Fager E.W., McCowan J.A. Zooplancton species groops in the North Pacific // Science, 1963. V.140. P.453-460.Eilicki O, Debrenne F, Archaeocyatha of Germany,// Palaeontologie, Stratigraphy, Fazies, Heft 1, 1993, C.450, p.3-41

252. Farris J.S., Kluge A.G. Eckhardt M.J. A numerical approach to phylogenetic systematics //Syst. Zool., 1970. V.19. N2. P. 172-191

253. Flessa K.W., Jablonski D. Declining Phanerozoic bachground extinction rates: effects of taxonomic structure? //Nature, 1985. V.13. N 5999. P. 216-218

254. Flessa K.W., Jablonski D. The geography of evolutionary turnover: a global analysis of extant bivalves // Evolutionary paleobiology. Ed.by D.Jablonski, D.Erwin, J.Lipps, Univ.of Chicago Press. Chicago, 1996. P.376-397

255. Flessa K.W., Kowalewski M. Shell survival and time averaging in nearshore and shelf environments: estimates from radiocarbon literature //Letaia, 1994. V.27. N2. P.153-165

256. Foot M. Survivorship analysis of Cambrian and Ordovician trilobites //Paleobiology. 1988. Y.14. P. 258-271

257. Fortey R.A. Ontogeny, hypostome attachment and trilobite classification //Palaeontology, 1990. V.33. P.529-576

258. Fortey R.A., Owens R.M. Evolutonary radiations in the Trilobita //Systematic Association. Special Volume. Oxford, Clarendon press, 1990. N.42. P.139-164

259. Gangloff R.A. Archaeocyathids: paleoecology and biogeography// Sponges and Spongiomorphs. Ed. T.W. Broadhead. Knoxville: Univ. Tennessee Dep. Geol. Sci. Stud. Geol., 1983. N 7. P. 191-220.

260. Gilinsky N.L., Bambach R.K. Asymmetrical patterns of origination and extinction in higher taxa// Paleobiology. 1987. № 13. P. 427-445.Good R. The geography of the flowering plants. (4th edn.). London.:Longman, 1974. 211 pp.

261. Gordon W.A. Origin of the Mesozoic boreal pealm //Geo. mag., 1975. V.112. N.2. P.199-201

262. Gravestock D.I.Archaeocyatha from lower parts of the Lower Cambrian carbonate seequence in South Australia //Ibid, 1984. Vol.2. P.1-139

263. Hagmeier E.M. Stults C.D. A Numerical analysis of the distributional patterns of North American Mammals// Syst. Zool. 1964. V.13. P.125-155

264. Hallam A. The Red Queen dethroned// Nature. 1976. V. 259. № 5538. P. 12-13.

265. Hamann U. Merkmalsbestand und Verwandtschaftbeziehungen der Farinosae: Ein Beitrag zum System der Monokotyledonen //Willdenowia, 1961. Bein.2. S.639-768

266. Handfield R.C. Archaeocyatha from the Mackenzie and Cassiar Mountains, Northwest territories, Yukon Territory and British Columbia// Bull. Geol. Surv. Canada. 1971. N 201. P. 1-119.

267. Hillenius D. Periphery and archaic forms //Beaufortia, 1964. V.ll. N 138. P.78-83

268. Horowitz A.S., Pachut J.F. Devonian bryozoan extinction and diversification// Newslett. I.U.G.S. Subcomiss. Devon. Stratigr. 1993. № 9. P. 28.

269. Horowitz A.S., Pachut J.F., Anstey L. Devonian bryozoan diversity, extinctions and originations// Journ. Paleontol. 1996. 70(3). P. 373-380.

270. Hou Hond-fei Devonian brachiopod biostratigraphy of China //Geol. mag. , 1961. V.118.N 4. P.385 392

271. Ни C. Notes on the ontogeny and sexual dimorphism of Upper Cambriantrilobites of the Welleraspis faunule from Pennsylvania //J. of Nanyang Univ.,1968. V.2. P.321-327

272. Ни C. Ontogeny and sexual dimorphism of three Upper Cambrian trilobites //J. of Nanyang Univ.,1969. V.3. P.438-462

273. Ни C. Studies of ontogenenic and phylogenic development of two Upper Cambrian trilobites fron South Dakota //Transactions and Proceedings of the Paleontological Soc. of Japan (new series), 1981. V.123. P.159-167

274. Ни C. Ontogenic development of Cambrian trilobites fron British Columbia and Alberta (Canada) (part II) //J. of Taiwan Museum, 1986. V.39. P.1-44

275. Hughes N. The ecological evolution of Cambrian trilobites //Ecology of the Cambrian radiation. N.-Y.:Colambia Press, 1999. P.

276. Huhta V. Evaluation of different similarity indices as measures of succession in arthropod communities of the forest floor after cler-cutting //Oecologia, 1979. V.41. N.l. P.ll-23

277. Humphries C.J., Parenti L.R. Cladistic biogeography/ Clarendon Press. Oxford, 1985. 98 p.

278. Hutchinson G.E. Concluding remarks// Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1958. V.22. p. 415-427.

279. Jablonski D. The tropics as a source of evolutionary novelty through geological time //Nature, 1993. V.364. P. 142-144

280. Jaccard P. Distribution de la flore alpine dans le Bassin de Dranses et dans quelques regions voisines // Bull. soc. vaudoise sci. natur., 1901. T.37. N.140. P.241-272.

281. Jaccard P. Nouvelles recherches sur la distribution florale // Bui. Soc. Vaud. Sci. Nat., 1908. V.44. P.223-270

282. Jackson J.B.C. Modes of despersal of clonal benthic invertebrates: consequences for species distributions and genetic structur of local populations //Bull, mar Soc., 1986, V.39. P.588-606

283. Jell P.A. Faunal provices and possible planetary reconstruction of the Middle Cambrian // J. of Geology, 1974. V.82. P.319-350

284. Kauffman E.G. Cretateous Bivalvia. /Atlas of paleobiogeography. ed. by A. Hallam. Amsterdam-London-N.Y. "Elsevier", 1973. P.353-383

285. Kobayashi T. The Cambrian of Korea and its relation to the other Cambrian territories //20 Intern. Geol. Congr. Mexico, 1956. Part I. P.343-362

286. Kobayashi Т.The Cambrian of Eastern Asia and other parts of the continent. Stratigraphy of the coosen group in Korea and south Manchuria. // J.of the Facultyof Sience. Univ.Tokyo. Section II, 1967. V.16. Part.3. P.381-534

287. Kobayashi T. The faunal provinces in the Early Cambrian Period //Proceed. Japan Acad, 1972. V.48. N.4. P.242-247

288. Kabayashi T.Distribution of Cambrian trilobites in the Perigandwana sea. //Proseedings of the Japanese Academy, 1976. V.52. N.4. P.187-190

289. Kaesler R.L. A quantitative re-evaluation of the ecology and distribution of recent Foraminifera and Ostracoda of Todos Santos Bay, Baja California, Mexico /Univ.Kansas Paleont.Contr., 1966. Paper 10. 50 pp.

290. Kauffman E.G. Cretaceous marin cycles of the western interior //Mountain geologist, 1969. V.6. N4. P.227-239.

291. Kobayashi T. Distribution of Cambrian Trilobites in Perigondwana sea //Proceedings of Japaneese Academy, 1976. V.52. N4. P.187-190

292. Kossovaya O.L. Some aspects of the study of massive Durhaminidae //Courier Forsh-Inst. Senkenberg. Frankfurt am Main, 1993. 164. P.89-101

293. Kruse P.D. Archaeocyathan biostratigraphy of the Gnalta Group at Mt. Wright, New South Wales //Paleontographica. A., 1982. Bd.177. S.129-212

294. Landing E. Precambrian-Cambrian boundary global stratotyperatified and a new perspective of cambrian time //Geology, 1994. V.22. P. 179-182

295. Lochman Ch., Duncan D. Early Upper Cambrian faunas of central Montana. //Geol. Soc. of America. Special Papers, 1944. V.54. 181 p.

296. Lochman-Balk Ch., Wilson J.L. Cambrian biostratigraphy in North America //J. of Paleontology. 1958. V.32. P.312-350

297. Lochman-Balk Ch. Cambrian paleoenvironments on the craton of United States /23 Session Intren. Geol. Congress. Czechoslovakia 1968, Warszawa, 1972. P.267-282.

298. Longacre S.A. Trilobites of the Upper Cambrian Ptychaspid biomere, Wilberns Formation, Central Texas //J.Paleontol. Suppl. (Paleontol. Soc. Mem. 4), 1970. V.44. 70 pp303

299. Maddocks R.F. Distribution patterns of living and subfossil podocopid ostracodes in the Nosy Be" area, northern Madagascar //Univ. Kansas Paleont. Contr. 1966. Paper 12. 72 pp.

300. Maurer B.A. Geographical population analysis: tools for the analysis of biodiversity. Oxford-London :Blackwell Scintific Publications, 1994. 130p.

301. Mcintosh R.P. An index of diversity and the relation of certain concept of diversity //Ecology, 1967. V.48. P.392-404

302. McKerrow W.S., Scotese C.R., Brasier M.D. Early Cambrian continental reconstruction //J. of. Geol. Soc. London., 1992. V.149. P.599-606

303. Minaka N. Current trends in biogeography: panbiogeography, phylogenetic biogeography and vicariance biogeography //Biogeogr. Study Group News, 1985. V.84. P.8-30

304. Minaka N. Branching diagrams in Cladistics: their definitions and implications for biogeographic analyses //Bull, of Biogeographic Soc. of Japan, 1987. V.42. N 10. P.65-78

305. Middlemiss F.A., Rawson P.F. Faunal provinces in Space and Time some general considerations //Geol. Journ. Spec. Issue N4. eds. Middlemiss F.A., Rawson P.F., G.Newall, Liverpool.:Seel House Press, 1971. P.199-210

306. Muller K.J., Walossek D. Morphology, ontogeny and the life habits of Agnostus pisiformis from the Upper Cambrian of Sweden //Fossils and Strata, 1987. N19.124pp.

307. Naimark E.B., Rozanov A.Yu., Markov A.V. The integrity of the supraspecific taxa of Regular Archaeocyathids (Archaeocyatha, Regulares). // Paleontol. journ. 1995. V. 29. № 4. P. 1-10.

308. Nelson G, Platnic N.I. Systematics and biogeography: cladistic and vicariance. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1981. 567 p.

309. Nielsen A.T. A revew of Ordovician agnostid genera (Trilobita) //Transactions of the Royal Soc. of Edinburgh. Earth Sience, 1996. V.87. P.463-501

310. Ochiai A. Zoogeographycal studies on the solenoid fishes found in Japan and its neighbouring regions. II. // Bull. Jap.Soc. Soc. Sci. Fish, 1957. V.22. N9. P.526-530.304

311. Okulitch V.J. North American Pleospongia// Geol. Soc. Amer. Spec. Pap. 1943. N 48. P. 1-112.

312. Oliver W.A. Extinctions and migrations of Devonian Rugose corals in the Eastern Americas Realm // Lethaia, 1990. V.23. P.167-178.

313. Oliver W.A., Pedder A.E.H. Biogeography of late Silurian and Devonian rugose corals in North America // Historical Biogeography, plate tectonics and the changing environment, ed.J.Gray,A.J.Boucot, Oregon State Univ.Press, 1979. P. 131-145

314. Oliver W.A., Pedder A.E.H. Origins, migrations, and extinctions of the Devonian Rugosa on the North American Plate //Mem. Ass. Australs. Paleontols, 1989. V.8. P.231-237

315. Oliver W.A., Pedder A.E.H. Crises in the devonian history of the rugose corals //Paleobiology, 1994. V. 20. N 2. P. 178-190

316. Opik A.A. Cambrian paleogeography of Australia//20 Intern. Geol. Congr. Mexico, 1956. Part II. P.239-284

317. Opik A.A. Early Upper cambrian Fossils from Queensland (Commonwelth of Australia, Bureau of Mineral resourses, Geology and Geophysics. Bulletin 64), 1963. P. 1-133

318. Opik A.A The Mindyallan fauna of North-western Queensland. (Commonwelth of Australia, Bureau of Mineral resourses, Geology and Geophysics. Bulletin 74), 1967. V.l. P.l 404

319. Opik A.A. Middle Cambrian agnostids: systematics and biostratigraphy. Canberra, 1979. V.l. p.66

320. Patzkowsky Mark E. Gradient analysis of Middle Ordovician Brachiopod bifacies: biostratigraphic, biogeographic and macroevolutionary implications //Palaios, 1995, V.10. P. 154-179

321. Palmer A.R. Biomere a new kind of biostratigraphic unit //J.paleontology, 1965a. V.39. P.149-153

322. Palmer A.R. Trilobites of the Late Cambrian Pterocephaliid Biomere in the Great Basin //Prof. Papers Us Geol. Surv., Washington, D.C., 19656. V.493. 105 pp.

323. Palmer A.R. Problems of Cambrian biogeography //24 Intern. Geol. Congress. Montreal, 1972. V.7. P.310-315

324. Palmer A.R. Cambrian trilobites. Atlas of paleobiogeography / Amsterdam-L.-N.Y, Elsevier Sci publ.Co., 1973. P.3-11

325. Palmer A.R. Biomere boundaries re-examined //Alcheringa, 1979. V.3.1. P.33-41

326. Palmer A.R. The biomere problem: evoluthion of an idea //J. of paleontology, 1984. V.58. N.3. P.599-611

327. Palmer A.R. Why is the intercontinental correlation within the Lower Cambrian so difficult? //Revista espanola de paleontologia (N extr. Homenaje al prof. Gonzalo Vidal). Spain, Sosiedad espanola de paleontologia, 19986. P.17-21

328. Palmer A.R., Repina L.N. Through a glass darkly: taxonomy, phylogeny, and biosrtatigraphy of the Olenellina // Paleontological Contributions. New series. The Univ. of Kansas., 1993. N3. 35 pp.

329. Patterson C. Significance of fossils in determining evolutionary relationships //Ann. Rev. Ecol. Syst. 1981. V.12. P.195-223

330. Patterson C. Aims and methods in biogeography //Evolution, time and space: the emergence of Biosphere. Acad.Press. London, 1983. P.1-28

331. Pedder A.E.H., Oliver W.A. Rugose coral distribution as a test of Devonian paleogegraphic models //Paleozoic Palaeogegraphy and Biogeography, ed. by McKerrow and Scotese. Geological Soc. Memoir, 1990. N. 12. P. 267-275

332. Рек I. Agnostid trilobites of the central Bohemian Ordovician //Sbornik Geologickych Ved, Paleontologie, 1977. N 19. P.5-44

333. Perejon A. Arqueociatos Regulares del Cambrico inferior de Cordoba (Sierra Morena Oriental) // Estud. geol. 1977. Vol. 33, N 6. P. 545-555.

334. Perejon A. Revision de la coleccion de Arqueociatos del Museo del Instituto Geologico у Minero de Espana // Bol. geol. у minero. 1984. Vol. 95, N 4. P. 337-353.

335. Perejon A, Moreno-Eiris E, Abad A. Lower Cambrian archaeocyatha and calcimicrobe mounds in Terrades, Gerona (Eastern Perenees, Spain)// Bol.R. Soc.Esp. Hist. Nat., 1994, v.89(l-4),.55-95

336. Petters J. A. A computer program for calculating degree of biogeographical resemblance berween areas // Syst. Zoology. 1968. V.17. P.64-69

337. Pielou E.C. Biogeography. N-Y.:Wiley, 1979. 351c

338. Pillola G.L. Lithologie et Trilobites du Cambrian inferieur du SW de la Sardaigne (Italie): implications paleobiogeographiques //C.R.Acad.Sci. Paris, 1990. T.310. Serie II. P.321-328

339. Pratt B. Trilobites of the Marjuman and Steptoean stages (Upper

340. Cambrian), Rabbitcattle Formation, southern Mackenzie Mountains, northwest Canada //Paleontolographica Canadiana, 1992. V.9. N1. 179 pp.

341. Raup D.M. Taxonomic survivorship curves and Van Valen's law// Paleobiology. 1975. V. 1. № 1. P. 82-96.

342. Raup D.M. Cohort analysis of generic survivorship //Paleobiology. 1978. V.4. N 4. P.1-15

343. Raup D.M. Approaches to the extinction problem// J. of paleontology. 1978. V. 52. N 3. P. 517-523.

344. Raup D.M., Gould S.J., Schopf T.J.M., Simberloff D.S. Stochastic models of phylogeny and the evolution of diversity// J. of Geol. 1973. V. 81. № 5. P. 525-542.

345. Renkonen 0. Statistischokoloische Untersuchungen uber die terrestische Kaferwelt der finnischen Bruchomoore // An. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 1938. V.6. P. 1-23

346. Robison R.A. Mode of life of agnostid trilobites from the Wheeler Shale of Utah //J. of Paleontogy, 1972. N.45. P.796-804

347. Rodgers D.J., Tanimoto T.T. A comuter program for classifying plants //Science, 1960. V.132. №3434. P.1115-1118

348. Rosen B.R. Reef coral biogeography and climate through the Late Cainozoic: jast islands in the sun or a critical pattern of islands? //Fossils and climate, ed.'by P.J. Branchley. Chichester : Wiley, 1984. P.201-262

349. Rosen B.R. Long-term geographical controls on regional diversity //J. Open Univ.Geol. Soc., 1985. V.6. N2. P.25-30

350. Rosen B.R. Progress, problems and patterns in the biogeography of reef corals and other tropical marine organisms /Helgolander Meeresunters, 1988. V.42. P.269-301

351. Ross J.R.P. Early Ordovician ectoproct from Oklahoma// Oklahoma Geol. Notes. 1966. V. 26. № 8. P. 218-224.

352. Ross J.R.P. Early paleozoic trilobites, sedimentary facies, lithospheric plates, and ocean currents //Fossils and Stata (Evolution amd morphology of the Trilobita, Trilobitoidea and Merostomata), 1975. N4. P.307-330

353. Ross J.R.P. Biogeography of Permian ectoproct Bryozoa// Paleontology.1978. V. 21. № 2. P. 341-356.

354. Ross J.R.P. Biogeography of Carboniferous ectoproct Bryozoa// Paleontology. 1981. V.24. № 2. P. 313-341.

355. Ross J.R.P. Late Palaeozoic ectoproct biogeography// Recent and fossil Bryozoa. Fredensborg: Olsen and Olsen, 1982. P. 213-220.

356. Ross J.R.P. Biogeography of Ordovician ectoproct (Bryozoans) faunas// Bryozoa: Ordovician to recent. Fredensborg: Olsen and Olsen, 1985. P. 265271.

357. Rozanov A.Yu. Some problems concerning the Precambrian-Cambrian transition and the Cambrian faunal radiation //J.of the Geological Soc.,London, 1992, v.149, p.593-598

358. Rozanov A.Yu., Debrenne F. Age of archaeocyathid assamblages //Amer. J. Sci. 1974. V.274. P.833-848

359. Sakagami S. Palaeogeographic distribution of Permian and Triassic Ectoprocta (Bryozoa)// Nakazawa K.E., Dickins J.M. (eds.). Tokyo: Tethys, 1985. P. 171-183.

360. Salthe S.N. Some comments on Van Valen's law of extinction,// Paleobiology. 1975. V.l. № 4. P. 356-358.

361. Savage N.M., Perry D.G., Boucot A.J. Quantitative analysis of Lower devonian brachiopod distribution //Historical biogeography, plate tectonics and the changing environment, ed. by A.Boucot, J.Gray. Oregon St. Univ. Press., 1979. P.169-200.

362. Scotese C. R., McKerrow W.S. Revised world maps and introduction// Palaeozoic Palaeogeography and Biogeography. Geological Society Memoirs. 1990. № 12. P. 1-21.

363. Sepkoski J.J. Quantified coefficients of association and measurment of similarity //Math. Geology, 1974. V.6. P.135-152

364. Sepkoski J.J. Stratigraphic biases in the analysis of taxonomic survivorship// Paleobiology. 1975. V.l. № 4. P. 343-355.

365. Sepkoski J.J. Population biology models in macroevolution// Analytical paleobiology. Short Courses in paleontology N 4. The Paleontological Society, Knoxville, TN. 1991. P. 136-156.

366. Sheehan P.M. Ordovisian and Silurian brachiopods from graptolitic shales and related deep-water argellaceous rocks //Lethaia, 1977. V.10. N 3. P.201-203

367. Sheehan P.M., Coorough P.J. Brachiopod zoogeographyacross the

368. Ordovician-Silurian extinction event //Paleozoic Paleogeography and Biogeography. ed. by McKerrow W.S., Scotese C.R. Geol. Soc. Mem., 1990. N.12. P.181-187.

369. Shergold J., Laurie J.R., Sun Xiaowen Classification and review of the trilobite Order Agnostida Salter, 1864: an Australian perspective. Canberra : Aust. Gover. Publ. Service, 1990. 92 p.

370. Simpson G.G. Mammals and the nature of continents // Amer. J. Sci., 1943. Y.241. P.l-31

371. Simpson G.G. Holarctic mammalian faunas and continental relations during the Cenozoic // Bui. Geo. Soc. Amer., 1947. V.58. P.613-688.

372. Simpson E.H. Measurment of diversity //Nature, 1949. V.29. P.27-46

373. Simpson G.G. Notes on the measurment of faunal resemblance// Amer. J. Sci., 1960. V.258A. P.300-311

374. Smith A.B. Echinoid distribution in the Cenomanian: an analytical study in biogeography // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 1992. V. 92. P 263-276

375. Socal R.R., Michener C.D. A statistical method for evaluating systematic relationships //Univ. Kansas Sci. Bull., 1958. V.38. P.1409-1438.

376. Sokal R.R., Sneath P.H.A. Principles of numerical taxonomy /ed. Freeman. San Francisco, 1963. 359 p.

377. Sorgenfrei T. Molluscan assamblages from marine Middle Miocene of South Jutland and their environments // Denmark Geol. Unders.,1959. Ser.2. N.79. 2 vols. 503 pp.

378. Stehli F.G., Wells J.W. Diversity and age patterns in hermatypic corals //Syst. Zool., 1971. V.20. P.115-126

379. Stephenson W., Williams W.T., Lange G.N. Numerical approaches to the relationships of certain American swimming crabs // Proc. U.S. Nat. Mus. 1968. V.124. P. 1-25

380. Stevens G.R. Relationship of isotopic temperatures and faunal realms to Jurassic Cretaceous paleogeography (particulary South-West Pacific) //J.Royal Soc. N.Z., 1971. V.l. N.2. P.145-158

381. Stitt J.H. Repeating evolutionary pattern in Late Cambrian trilobites309biomere //J.Paleonology, 1971, V.45. P. 178-181

382. Sylvester-Bradley P.S. Dynamic factors in animal paleogeography // Geol. Journ. Spec. Issue N4. eds. Middlemiss F.A., Rawson P.F., G.Newall, Liverpool.:Seel House Press, 1971. P.2-18

383. Telford P.G. Devonian conodont distribution: provincies or communities //Historical biogeography, plate tectonics and the changing environment, ed. by A.Boucot, J.Gray. Oregon St. Univ. Press., 1979. P.201-214.

384. Tozer E.T. Marine Triassic faunas of North America and their significance for assesing plate and terrane movements //Geol.Rdsch., 1982. Bd.71.N.3. S.1077-1104

385. Treatise on Invertebrate Paleontology. Part O. Arthropoda 1. Trilobita, revised. Volumel: Introduction, Order Agnostida, Order Redlichiida. Univ. of Kansas, 1997. 530pp.

386. Valentine J.W. Numerical analysis of marine molluscan ranges on the extratropical N-E Pacific shelf // Limnology ond oceanography, 1966. V.ll. P.198-211.

387. Valentine J.W. The evolution of ecological units above the population level //J.Paleontology, 1968. V.42. P.253-270;

388. Valentine J.W. Patterns of taxonomic and ecological structure of the shelf benthos during Phanerozoic time //Paleontology, 1969. V.12. P.684-699.

389. Valentine J.W., Peddicord R.G. Evaluation of fossil assamblages by claster analysis //J.Paleont. 1967. V.47. P.502-507

390. Valentine J.W.Seasonality, seasonal strategies and their community- level effects. //Biotic interactions in Recent and Fossil communities, eds. M.J.Tevesz, P.McCall. N.-Y., 1983. P.121-156

391. Valentine J.W. Climate and evolution in the Shallow sea //Fossils and Climate, ed. P.Branchley, 1984. P.265-277.

392. Valentine J.W. Moores E.M. Plate-tectonic regulation of faunal diversity and sea level: a model. //Nature, 1970. V.228. N.14. P.657-659

393. Van Valen L.M., A new evolutionary law// Evolutionary theory. 1973. № 1. P. 1-30.

394. Van Valen L.M., The Red Queen lives// Nature. 1976. V. 260. № 5552. P. 575.

395. Van Valen L.M. How constant is extinction?// Evolutionary theory. 1985. N 7. P. 93-106.

396. Van Valen L.M., Maiorana V.C. Patterns of origination// Evolutionary theory. 1985. N 7. P. 107-125.

397. Vernon J.E.N. Corals in space and time. The biogeography and evolution of Scleractinia. Sidney: Univ. of New South Wales Press, 1995. 321 p.

398. Weidmann J., Kullemann J. Ammonoid sustures in ontogeny ang phylogeny //The Ammonoidea, London-N.-Y.:Acad.press, 1981. P.215-255

399. Westergard, 1946 Agnostidae of the Middle Cambrian of the Sweden //Sveriges of Geologiska Undersokning. Series C. N477. Ashbok 40. N1. P.1-140.

400. Whittington H.B. Trilobites of the Ordovician Table Head Formation? western Newfaundland //Bull. Mus. of Comparative Zool., 1965. V.l32. N4. P.245-442

401. Whittington H.B., Hughes C.P. Ordovician geography and faunal provinces deduced from trilobite distribution // Philosophical Transactions of the Royal Soc. of London. Series В., 1972. V.263.P. 235-278

402. Wiley O.E. Phylogenetics: the theory and practice of phylogenetic systematics. N-Y: J.Wiley and sons.1981. 439 p.

403. Willis J.C. Age and area; a study in geographic distribution and origin of species. Cambridge University, press, 1922. 259p.

404. Wittaker R.H. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California //Ecol. monogr., 1960. V.30. P.279-338

405. Wilson M.E.J., Rosen B. Implications of paucity of corals in the Paleogene of SE Asia: plate tectonics or Centre of Origin? //Biogeography and Geological Evolution of SE Asia.ed.by R.Hall and D.Holloway. Netherlands, Leiden, 1998. p. 165-195

406. Wolda H. Similarity indices, sample size and diversity //Oecologia, 1981. V.50. № 3. P.296-302.

407. Zhang W.T. Cambrian trilobite faunas of southwestern China //Paleontologia Sinica.n.s., 1980. V.616. P.1-497

408. Zhuravlev A.Yu. Preliminary suggestions on the global Early Cambrian Zonation //Morocco'95. The Lower-Middle Cambrian Standart of western311

409. Gondwana. ed. G.Geyer, E.Landing. Beringeria, Spec. Issue 2. P. 146-160.

410. Zhuravlev A.Yu.,Gravestock D.I. Archaeocyaths from Yorke Peninsula, South Australia and archaeocyathan Early Cambrian Zonation //Alcheringa, 1994. V.8. N.18.P.1-54

411. Zhuravlev A.Yu., Wood R. Lower Cambrian reefal cryptic communities // Paleontology, 1995. V.38. Part 2. P.444-470.