Эпигенетическая регуляция фотосинтетической ассимиляции CO2 у хлопчатника тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Каспарова, Ирина Сергеевна

• Каспарова, Ирина Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Каспарова, Ирина Сергеевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Объекты и методы исследования.

Глава 3. Эндогенная регуляция СОг-газообмена листа и плодовых органов у хлопчатника

3.1. Дневная динамика СОг-газообмена листьев хлопчатника при разбалансе донорно-акцепторных отношений в системе целого растения.

3.1. Параметры СОг-газообмена листьев различных генотипов хлопчатника в онтогенезе при разбалансе донорно-акцепторных отношений в системе целого растения.

3.3. Эндогенная регуляция интенсивности СОг-газообмена и дыхания плодовых органов.

Глава 4. СОг-газообмен куста хлопчатника

4.1. Онтогенетические изменения фотосинтетической способности куста хлопчатника.

4.2. Влияние дефицита азотного питания на фотосинтетическую способность куста хлопчатника.

Глава 5. Влияние факторов внешней среды на фотосинтез и ростовые процессы у хлопчатника

5.1. Адаптация фотосинтетического аппарата к воздействию супероптимальной температуры.

5.2. Регуляция фотосинтетического СОг-газообмена листьев хлопчатника при дефиците азотного питания.

5.3. Влияние длительной гипоксии корней на параметры фотосинтетической ассимиляции

СО2 растений хлопчатника.

5.4. Влияние озона на растения хлопчатника.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эпигенетическая регуляция фотосинтетической ассимиляции CO2 у хлопчатника»

Актуальность темы. Фотосинтез и дыхание являются двумя основными процессами, поставщиками субстратов для биосинтетических реакций, активность которых, наряду с транспортом и распределением продуктов биосинтеза, в конечном итоге определяет продуктивность растений (Ничипорович, 1972; Насыров, 1975; Тооминг, 1977; Кумаков, 1980; Мокроносов, 1981). В многочисленных исследованиях, проведенных в рамках комплексной теории фотосинтетической продуктивности растений, было установлено, что продукционный процесс часто лимитируется фотосинтетическим обеспечением ростового процесса. Однако на фоне агротехнических и селекционных методов оптимизации фотосинтеза всё чаще ограничивающим фотосинтез фактором начинает выступать не столько внешняя среда, сколько напряжённость и направленность эпигенетических процессов (Мокроносов, 1981). При этом одним из ведущих факторов, определяющих величину и направленность продукционного процесса, является регуляция донорно-акцепторных отношений на уровне целого растения. Было установлено, что селекция на высокую продуктивность привела к экстенсификации работы фотосинтетического аппарата и снижению устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды. В связи с этим дальнейшее повышение продуктивности растений целесообразно связывать с селекционными и агротехническими приёмами, направленными на усиление морфогенетических и эпигенетических процессов в растении.

В настоящее время особое внимание уделяется исследованиям причин, ограничивающих реализацию фотосинтетической функции на уровне целого растительного организма и генотипической реакции растений на влияние неблагоприятных факторов внешней среды. Важно отметить, что только растение может являться тем минимальным организменным уровнем организации фотосинтезирующей системы, анализ которой позволяет получать наиболее достоверные сведения о внутренних регуляторных механизмах, проявляющихся на уровне сложной кооперативной взаимосвязи между фотосинтезом и эпигенетическими процессами. Сложность получения надежной информации, отсутствие удобных и информативных средств и методов оценки физиологического состояния растения определили положение, при котором этот уровень организации фотосинтетического аппарата остается слабо изученным.

В связи с этим большой интерес представляет проведение исследований влияния эндогенных и экзогенных факторов на ассимиляцию углекислого газа на уровне клетки, листа и целого растения. Результаты таких исследований позволят выявить роль эпигенетических процессов в регуляции фотосинтетической функции у хлопчатника на организменном уровне при эндогенном и экзогенном воздействии.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение функционального взаимодействия фотосинтеза и роста у хлопчатника при воздействии различных эндогенных и экзогенных факторов на клеточном, органоидном и организменном уровнях.

Для достижения поставленной цели предусматривалось решение следующих задач:

- разработать и создать полевой вариант газоаналитической установки для измерения фотосинтеза всей надземной части хлопчатника;

- определить параметры СОг-газообмена листьев различных генотипов хлопчатника в онтогенезе при разбалансе донорно-акцепторных отношений в системе целого растения;

- изучить СОг-газообмен и темновое дыхание нелистовых органов коробочки и прицветники) при снижении нагрузки на фотосинтетический аппарат листа;

- изучить фотосинтетическую деятельность целого куста разных по продуктивности генотипов хлопчатника в онтогенезе и при дефиците азотного питания;

- определить параметры фотосинтетической ассимиляции углекислого газа при длительном воздействии неблагоприятных факторов внешней среды (супероптимальная температура, корневой анаэробиоз, дефицит минерального питания, озон);

- выявить взаимосвязь фотосинтетической деятельности листа и куста с ростовыми процессами при адаптации к стрессовым факторам (супероптимальная температура, корневой анаэробиоз, дефицит минерального питания, озон).

Научная новизна работы. Создана оригинальная газоаналитическая установка для изучения фотосинтетической активности целого растения в полевых условиях проведения экспериментов.

Впервые проведены исследования СС^-газобмена куста хлопчатника в условиях вегетационного опыта в онтогенезе растения.

Впервые изучена фотосинтетическая и дыхательная способность репродуктивных органов у хлопчатника, дана оценка их вклада в общую ассимиляционную деятельность куста хлопчатника.

Впервые в климатических условиях Таджикистана проведена оценка влияния токсичного для растений загрязнителя атмосферы - озона на фотосинтетические и физиологические показатели различных генотипов хлопчатника.

Показано, что полуденная депрессия фотосинтеза у хлопчатника является следствием разбаланса донорно-акцепторных отношений в системе целого растения.

Установлено, что донорно-акцепторные отношения играют определяющую роль в регуляции ассимиляции углекислого газа у хлопчатника при корневой аноксии, длительном воздействии супероптимальной температуры, дефиците азотного питания.

На примере хлопчатника показана универсальность регуляции ассимиляционной деятельности листа и куста в онтогенезе, а также при воздействии неблагоприятных факторов внешней среды эпигенетическими процессами.

Практическая значимость работы. Результаты исследования СО2-газообмена куста хлопчатника могут быть использованы для разработки математических моделей продукционного процесса, в исследованиях по созданию модели идеатипа хлопчатника.

Выявленная высокая генотипическая вариабельность устойчивости хлопчатника к воздействию озона может быть использована при подборе сортов для посева в регионах с высоким уровнем загрязнения атмосферы озоном.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены (или представлены) на: всесоюзном совещании «Теория фотосинтетической продуктивности растений» (Москва, 1984); всесоюзном совещании «Фотосинтез как основа продукционного процесса и продуктивности растений» (Чернигов, 1987); на II-ом Всесоюзном съезде физиологов растений (Минск, 1990); республиканской конференции «Физиолого-биохимические основы продуктивности растений» (Душанбе, 1998), II Европейском конгрессе физиологов растений (Варна, Болгария, 1998); XI Международном конгрессе по фотосинтезу (Будапешт, Венгрия, 1998); Международном ботаническом конгрессе (Сент-Луис, США, 1999); IV съезде Общества физиологов растений России (Москва, Россия, 1999); 2-ой научной конференции «Вклад женщин-ученых Таджикистана в науку» (Душанбе, 2001).

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Каспарова, Ирина Сергеевна

Выводы

1. В период активного роста хлопчатника и отсутствие ограничений со стороны эпигенетических процессов общая площадь ассимиляционной поверхности является главным фактором, определяющими нетто-фотосинтез куста. Происходящее в онтогенезе изменение донорно-акцепторных отношений в системе целого растения приводит к снижению метаболической нагрузки на фотосинтетический аппарат, и является основным фактором онтогенетического контроля активности фотосинтетической функции листа.

2. Причиной полуденной депрессии ССЬ-газообмена у хлопчатника в условиях оптимального водного режима является накопление избыточного фонда ассимилятов в листе, вызванное дисбалансом между их синтезом и потреблением.

3. Длительное воздействие супероптимальной температуры приводит к снижение аттрагирующей способности плодовых органов у хлопчатника, опадению формирующихся плодоэлементов, разбалансу донорно-акцепторных отношений и накоплению избыточного фонда ассимилятов в листе, вызывающему подавление ассимиляции СО2.

4. Торможение ростовой функции у хлопчатника при дефиците азотного питания приводит к снижению метаболической нагрузки на фотосинтетический аппарат, накоплению ассимилятов и снижению скорости фотосинтеза листа, а также генетически запрограммированному перераспределению фотосинтетических метаболитов между различными органами растения.

5. Действие корневого анаэробиоза в условиях затопления обусловлено снижением ростовой функции и уменьшением аттрагирующей способности целого растения хлопчатника, что приводит к накоплению избыточного фонда ассиимилятов в листьях и снижению скорости углекислотного газообмена листа.

6. Фотосинтетическая деятельность плодовых органов (коробочек и прицветников) у хлопчатника варьирует в зависимости от генотипа и обеспечивает собственные потребности этих органов в пластическом материале не более чем на 8-10%. Создание условий, обеспечивающих дополнительный приток ассимилятов к коробочкам, приводит к генетически запрограммированному перераспределению их между различными частями плодового органа.

7. Воздействие озона повышенной концентрации приводит к изменению донорно-акцепторных отношений в системе целого растения хлопчатника, уменьшению метаболической нагрузки на фотосинтетический аппарат, снижению фотосинтеза листа и изменению направленности распределения пластических веществ.

8. Показано, что в основе эпигенетического контроля фотосинтетической функции листа, главным образом, лежит достаточно универсальный механизм регуляции фотосинтезирующей способности клеток мезофилла посредством количественных изменений активного фермент-субстратного комплекса, осуществляющего первичную фиксацию С02.

Заключение

Для изучение функционального взаимодействия фотосинтеза и роста у хлопчатника при воздействии различных эндогенных и экзогенных факторов на уровне целого растения был разработан и создан полевой вариант газоаналитической установки для измерения фотосинтеза всей надземной части разных генотипов хлопчатника. Это позволило провести исследования СОг-газообмена целого куста хлопчатника в условиях вегетационного опыта. Результаты показали, что максимальных значений фотосинтетическая способность куста достигает в фазу плодообразования и коррелировала с темпами нарастания сухой биомассы растения (г=0,85) и ассимиляционной поверхности у генотипов, характеризующихся активными ростовыми, в частности морфообразовательными процессами (г=0,91). У растений, с частично подавленными ростовыми процессами, увеличение площади листовой поверхности не сопровождалось усилением фотосинтетической функции целого растения (г=-0,43). То обстоятельство, что рост ассимиляционной поверхности не вызвал повышения нетто-фотосинтеза всего растения, свидетельствует об эпигенетически обусловленном снижении метаболической нагрузки на единицу фотосинтезирующей площади листа и уменьшение её активности. Результаты изучения фотосинтетической деятельности целого куста хлопчатника показали, что в период активного роста, в отсутствие ограничений со стороны эпигенетических процессов, связанных с потреблением ассимилятов основными факторами, определяющими нетто-фотосинтез куста является ассимиляционная способностью единицы листовой поверхности и ее общая площадь.

Происходящее в онтогенезе торможение процессов роста приводит к уменьшению метаболической нагрузки на единицу листовой поверхности, снижению ее активности и нарушению корреляции между ассимиляционной способностью куса и площадью листовой поверхности целого куста.

Проведение исследований фотосинтетической и дыхательной способности репродуктивных органов у хлопчатника, показало, что фотосинтетическая активность плодовых органов (коробочек и прицветников) у хлопчатника варьирует в зависимости от генотипа и обеспечивает собственные потребности этих органов в пластическом материале не более чем на 8-10%. Создание условий, обеспечивающих дополнительный приток ассимилятов к коробочкам, приводит к генетически запрограммированному перераспределению их между различными частями плодового органа.

Установлено, что донорно-акцепторные отношения играют определяющую роль в регуляции ассимиляции углекислого газа у хлопчатника при корневой аноксии, длительном воздействии супероптимальных температур, дефиците азотного питания. Снижение аттрагирующей способности плодовых органов у хлопчатника приводит к опадению формирующихся плодоэлементов, разбалансу донорно-акцепторных отношений и накоплению избыточного фонда ассимилятов в листе, вызывающему подавление ассимиляции С02 при температурном стрессе.

Показано, что полуденная депрессия фотосинтеза у хлопчатника является следствием разбаланса донорно-акцепторных отношений в системе целого растения.

Впервые в климатических условиях Таджикистана проведена оценка влияния токсичного для растений загрязнителя атмосферы - озона на фотосинтетические и физиологические показатели различных генотипов хлопчатника.

Установлено, что в районе проведения экспериментов в летние месяцы

98 концентрация озона составляла 40-50 нл/л (наибольшие фоновые концентрации озона в средних широтах составляют 20-30 нл/л).

Повышение концентрации озона до 200 - 250 нл/л, после 2-3 часового воздействия приводит к появлению видимых повреждений в виде некротических пятен на полностью сформировавшихся листьях верхнего яруса растений хлопчатника.

Наибольшую чувствительность к воздействию озона по показателю скорости СОг-газообмена проявляют растения хлопчатника в вегетативные фазы развития. Установлена высокая внутривидовая вариабельность чувствительности растений хлопчатника к повышению концентрации озона.

Показано, что снижение доли корневой системы в общей биомассе растения при воздействии озона приводит, наряду с уменьшением площади листовой поверхности, к изменению донорно-акцепторных отношений в системе целого растения, снижению метаболической нагрузки на фотосинтетический аппарат и изменению направленности распределения пластических веществ и снижению урожайности.

На примере хлопчатника показана универсальность регуляции ассимиляционной деятельности листа и куста в онтогенезе, а также при воздействии неблагоприятных факторов внешней среды эпигенетическими процессами. В основе эпигенетического контроля фотосинтетической функции листа, главным образом, лежит достаточно универсальный механизм регуляции фотосинтезирующей способности клеток мезофилла посредством количественных изменений активного фермент-субстратного комплекса, осуществляющего первичную фиксацию СОг.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Каспарова, Ирина Сергеевна, 2006 год

1. Александров . Cytophysiological and cytoecological investigations ofresistance of plant cells toward the action of high and low temperature// The Quartery Rev. 1964. N 39. P. 35-77,

2. Абдуллаев X.A. Физиологическая генетика фотосинтеза ипродуктивность растений: Дис. докт.биол.наук. Душанбе. 1990. 275с.

3. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х. Индексы фотосинтеза в селекциихлопчатника. Душанбе. 2001. 268 с.

4. Абзалов М.Ф., Насыров Ю.С. Наследуемость фенотипических признаковфотосинтеза у хлопчатника в связи с селекцией на повышение урожайности//Сельскохозяйственная биология. 1990. №5. С.76-81.

5. Альтергот В.Ф., Волгина К.П., Андронова А.П. Превращение фосфорныхсоединений в растении при действии высоких температур//Известия СО АН СССР. 1963. №8, вып.2. С.44-50.

6. Альтергот В.Ф., Мордкович С.С., Фадеева Л.Г. Тепловые нарушенияразвития мужского гаметофита у яровой пшеницы// Физиол. и биох. культ, раст. 1978. Т.10, вып.5. С.451-456.

7. Асроов К.А. Сравнительное изучение фотосинтетической деятельности ипродуктивности хлопчатника, кукурузы и сорго// Автореф. дис. канд. биол.наук. Душанбе. 1974. 29 с.

8. Бабаева Т.Н. Показатели фотосинтетической продуктивностихлопчатника в зависимости от азотного и фосфорного питания // Изв. АН Тадж.ССР. Отд.биол.наук. 1964. № 1 (15). С.13-17.

9. Бабушкин Л.Н. Блюм М.Б. Влияние погоды на развитие хлопчатника в

10. Узбекистане. Из-во АН УзССР. Ташкент. 1953. 28 с.

11. Беликов И.Ф. В сб.: Передвижение веществ и метаболизм растений.

12. Уч.зап. Горьковского гос.ун-та. Горький. 1972. Сер. биол. Вып. 159. 56 с.

13. Бидл K.JI. Анализ роста растений// Фотосинтез и биопродуктивность:методы определения. М.: ВО Агропромиздат. 1989. 460 с.

14. Болондинский В.К. Экофизиологические исследования динамикифотосинтеза у сосны обыкновенной// Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Тр. Всесоюз. совещания. 1982. Иркутск. 1983. С.27-37.

15. Борзенкова, Р.А. Гормональная регуляция фотосинтеза. В кн.: Вопросырегуляции фотосинтеза. Свердловск: Урал. ун-т. 1973. №3. С.45-47.

16. Брагина Т.В., Пономарева Ю.В., Дроздова И.С., Гринева Г.М.

17. Фотосинтез и темновое дыхание листьев разного яруса проростков кукурузы при частичном затоплении// Физиология растений. 2004. Том.51, №3. С.383-389.

18. Быков О.Д. Соотношение фотосинтеза и дыхания в С02-газообмене насвету у листьев Сз-растений в зависимости от температуры// Физиология растений. 1983. Т.30, вып.4. С.629-636.

19. Быков О.Д., Кошкин В.А., Чатский И. Температурная зависимостьуглекислотного компенсационного пункта Сз- и С4-растений.-Докл.ВАСХНИЛ. 1981. №9. С. 17.

20. Быстрых Е.Е., Нколаева Е.К. Влияние колоса на фотосинтетическуюактивность верхушечного листа пшеницы// С.-х. биология. 1982. Т. 17, № 4. С.488-494.

21. Вартапетян Б.Б. Кислород и структурно-функциональная организациярастительной клетки: 43-е Тимирязевское чтение. М.: Наука. 1985. 88 с.

22. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикумпо физиологии растений. М.:Мир. 1975. 392 с.

23. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.:1. Наука. 1982.280 с.

24. Гуляев Б.И. Количественные основы взаимосвязи фотосинтеза, роста ипродуктивности растений,// Дис. . д-рабиол. наук. Киев. 1983. 449 с.

25. Гуляев Б.И., Ильящук Е.Н., Влияние дефлорации на газообмен, площадьлистьев и продуктивность растений подсолнечника// Докл. АН УССР. 1979. №6. С.473-476.

26. Гуляев Б.И., Чернышенко Т.Н. Температурные зависимости газообмена ифункция фотосинтеза листа// Тез.докл. Всесоюз.совещ. "Газометрические исследования фотосинтеза и дыхания растений". Тарту. 1976 С. 106.

27. Гуревич А.А., Мягина О.Н. О зависимости фотосинтеза от потребленияассимилятов растений// Физиология растений. 1965. Т.З, № 4. С.328-332.

28. Джиффорд P.M., Дженкинс К.Л.Д. Использование достижений науки офотосинтезе в целях повышения продуктивности культурных растений// Фотосинтез (Ред. Говинджи). М.: Мир. 1988. Т.2. С.365-410.

29. Евлаков П.М., Кичитов В.К., Каспарова И.С. Автоматизированнаягидропонная установка для выращивания растений в условиях экологического стресса// Доклады АН Тадж.ССР. 1986. Т.29, №11. С.690-692.

30. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного метода. М.: Наука.1968. 260 с.

31. Зайцев Г.С. Избранные сочинения. Влияние температуры на развитиехлопчатника. М.: Сельскохоз.лит. 1963. С.219-291.

32. Иванов И.И., Симонян М.В., Кудоярова Г.Р., Теплова И.Р., Веселов С.Ю.

33. Влияние индукции экспрессии IPT-гена тепловым шоком нанакопление и распределение биомассы у трансгенных растений табака// Вестник Башкирского ун-та. 2001. №2. С.9-12.

34. Ильящук Е.М., Гуляев Б.И., Лихолат Д.А. Взаимоотношение "источниксток" у дефолиированных и плодоносящих растений подсолнечника // Физиология и биохимия культурных растений. 1981. Т.13, № 6. С.613-620.

35. Казарян В.О. Старение высших растений. М.: Наука. 1969. 314 с.

36. Каллис А., Сыбер А., Тооминг X. Связь фотосинтеза и прводимости С02с удельной плотностью листьев и селекция сортов с максимальной продуктивностью//Экология. 1974. №2. С.5-15.

37. Карманов В.Г., Соловьев Е.В., Одуманова-Дунаева Г.А. Исследованиевзаимосвязи фотосинтеза и дыхания корней у Perilla ocymoides Labiatae// Ботан. журн. 1982. Т.67, №6. С.761-770.

38. Каролин А.Ю., Молдоу Х.А. Факторостатная камера с регистрациейтранспирации и С02-обмена надземных и подземных частей растений// Физиология растений. 1976. Т.23, вып.З. С.630-634.

39. Кефели В.И. Факторы регуляции роста и органообразования. В кн.:

40. Биология развития растений. М.: Наука. 1975. С.89-125.

41. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основапродуктивности растений. Пущино: Ин-т почвоведения и фотосинтеза. 1991. 134 с.

42. Кефели В.И., Протасова Н.Н. Гормональные аспекты взаимодействияроста и фотосинтеза//Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука. 1988. С.153-163.

43. Киризий Д.А. Регуляция ассимиляции и распределения углерода врастении при изменении донорно-акцепторных отношений // Физиология и биохимия культурных растений. 1995. Т.27, № 4. С.216-227.

44. Кулаева О.Н. Цитокинины. Их структура и функция. М.:Наука. 1973.196 с.

45. Кулаева О.Н., Еркеев М.н., Хохлова В.А., Свешникова И.Н.

46. Гормональная регуляция физиологических процессов в изолированных семядолях тыквы// Физиология растений. 1972. Т.19, №5. С.1023-1031.

47. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения впроцессе формирования урожая // Физиология растений. 1980. Т.27., № 5. С.975-984.

48. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы.

49. М.: Агропромиздат. 1985. 267 с.

50. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Дыхательный газообмен как элементпродукционного процесса растений. Из-во: Наука. 1977.184 с.

51. Курсанов A.J1. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука. 1976. 648 с.

52. Курсанов А.Л., Выскребенцева Э.И. Поступление продуктов фотосинтезау хлопчатника из листьев и стенок коробочки в развивающиеся волокна// Физиология растений. 1954. 1. С.156-163.

53. Лайск А.Х. Биохимическая структура и кинетическая функцияфотосинтетического аппарата растений // Физиология растений. 1983. Т.30. Вып.5. С.837.

54. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений. М.:1. Наука, 1977. 194 с.

55. Лайск А.Х., Оя В.М., Рахи М. Диффузионные сопротвления листьев всвязи с их анатомией// Физиология растений. 1970. Т. 17, вып.1. С. 1-16.

56. Лархер В. Экология растений.: Мир.: М. 1978. 382 с.

57. Лемаева A.M. Роль интенсивности и продуктивности фотосинтеза вскороспелости тонковолокнистого хлопчатника// Изв. АН ТуркмССР. Сер.биол.наук. 1965. №2. С.8-14.

58. Логинов М.А., Насыров Ю.С. Зависимость световых кривых фотосинтезахлопчатника от температуры. В сб.: Исследования по фотосинтезу. Душанбе: Дониш, 1967. С. 120.

59. Любименко В.Н. К вопросу о функциональной энергии листа вфотосинтезе//Изв. научн. ин-та им.Лесгафта. 1921. №4 С.175-187.

60. Любименко В.Н. Избр. тр. Киев. 1963. T.l. С.309.

61. Любименко В.Н. Итоги и перспективы 150-летнего изученияфотосинтеза//Изв. Научн. ин-та им. Лесгафта. 1928. Вып. 14. С. 167.

62. Люндегорд Г. Влияние климата и почвы на жизнь растений. 1937.

63. Максимов Н.А. Подавление ростовых процессов как основнпая причинаснижения урожая при засухе// Успехи современной биологии. 1939. T.l 1, вып.1. С.124.

64. Мауэр Ф.М. Хлопчатник. Происхождение и систематика хлопчатника.

65. Ташкент: Изд-во АН УзССР. 1954. Т.1. 383 с.

66. Митрофанов Б.А., Оканенко А.С., Гуляев Б.И. и др. В кн.: Фотосинтез ииспользование солнечной энергии. Л.: Наука. 1971. С.82-86.

67. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста //

68. Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука. 1988. С.109-121.

69. Мокроносов А.Т., Иванова Н.А. Особенности фотосинтетическойфункции при частичной дефолиации растений// Физиология растений. 1971. Т. 18, №4. С.668-676.

70. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активностьфотосинтетического аппарата. В кн.: Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: Изд-во Уральск, гос. ун-та. 1978. С.5-31.

71. Мокроносов А.Т. Эндогенная регуляция фотосинтеза в целом растении//

72. Физиология растений. 1978. Т.25, вып.5. С.938-951.

73. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостностьрастительного организма: 42-е Тимирязевское чтение. М.: Наука. 1983.64 с.

74. Молдау Х.А., Каролин АЛО. В сб.: Газометрическое исследованиефотосинитеза и дыхания растений/ Тез. докл. Тарту. 1976. С. 106-109.

75. Мухамеджанов М.В., Закиров А.З. Температура и развитие хлопчатника.1. М: Колос. 1968, 120 с.

76. Нальборчик Э.В. В кн.: Вопросы селекции и генетики зерновых культур.1. М.: 1983. С.224-230.

77. Насыров Ю.С. Фотосинтез и урожай хлопчатнка. Изд-во АН Тадж.ССР:1. Сталинобад. 1956. 124 с.

78. Насыров Ю.С. Фотосинтез хлопчатника. Хлопчатник. Т.4. Из-во АН

79. УзССР: Ташкент. 1960. С.226-273.

80. Насыров Ю.С., Абдуллаев Х.А., Асроров К.А. Генетика фотосинтеза ипути дальнейшего повышения урожайности хлопчатника // Изв. АН Тадж.ССР. Отд.биол.наук. 1983. № 4 (93). С.3-10.

81. Ничипорович А.А., Строгонова JI.E., Чмора С.Н., Власова М.П.

82. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М.: Изд-во АН СССР. 1961. 138 с.

83. Ниязмухамедова М.Б. Физиология растений. 1990. Т.37. С.804-806.

84. Носов А.К. Фотосинтез и плодоношение хлопчатника// Вторая

85. Всес.конф. по фотосинтезу. М.: Изд-во МГУ. 1957а. С.84-85

86. Нуритдинов Н., Вартапетян Б.Б. Передвижение 14С-сахарозы ухлопчатника в условиях корневого анаэобиоза// Физиология растений. 1980. Т.27, №4. С.814-820.

87. Оя В.М., Расулов Б.Х. Двухканальная газосмесительная аппаратура дляисследования фотосинтеза листа в полевых условиях// Физиология растений. 1981. Т.28, вып.4. С.887- 895.

88. Петинов Н.С., Павлов А.Н. О роли отдельных органов в наливе зернапшеницы//Докл. АН СССР. 1957. Т.117,№ 1.С.146-149.

89. Пинхасов Ю.И. Сравнительное изучение интенсивности фотосинтезаразличных частей и органов у целых растений хлопчатника в онтогенезе// Физиология растений. 1978. Т.25, вып.6. С.1151-1157.

90. Пинхасов Ю.И. Фотосинтез, транспорт продуктов фотосинтеза иразработка способов регулирования транспорта у хлопчатника //Изв. АН ССР. Сер.биол. 1981. № 3. С.402-415.

91. Полевой В.В., Саламатова Т.С. О механизме действия ауксина намембранный транспорт ионов водорода// Физиология растений. 1975. Т.22,№З.С.519-526.

92. Расулов Б.Х. Регуляция фотосинтетического СОг-газообмена винтактных листьях хлопчатника: Дис. . д-ра.биол.наук. Душанбе. 1994. 68 с.

93. Расулов Б.Х., Асроров К.А. Зависимость интенсивности фотосинтезаразличных видов хлопчатника от удельной поверхностной плотности110листа// Физиология фотосинтеза. М.: Наука. 1982. С.270-283.

94. Расулов Б.Х., Асроров К.А. Роль параметров углекислотного газообменалиста и куста в формировании продуктивнсоти хлопчатника// Физиология растений. 1991. Т.38, вып.2. С.336-345.

95. Расулов Б.Х., Оя В.М. Определение компонентов дыхания на свету сучетом остаточной концентрации кислорода// Физиология растений. 1982. Т.29, вып.З. С.616.

96. Романова Л.Ф. Фотопериодическая и температурная регуляцияклубнееобраования у диких видов картофеля// Физиология картофеля: Сб.научн. тр. Свердловск: УрГУ. 1985. С.69-85.

97. Семененко В.Е. Молекулярно-биологические аспекты эндогеннойрегуляции фотосинтеза// Физиология растений. 1978. Т.25, вып.5. С.903-921.

98. Семихатова О.А. Интенсивность и динамика фотосинтеза молодыхлистьев кукурузы. В.кн. Цитологические основы приспособления растений к факторам среды. М.-Л. 1964. С.55-59.

99. Сеноедов В.П. Факторы, обуславливающие скороспелость у хлопчатникаи пути их использования в практической селекции: Автореф. дис.канд. биол. наук. Л.: ВИР. 1967. 26 с.

100. Солиева Б.А. Взаимоотношение ассимилирующих и репродуктивныхорганов у хлопчатника: Дис. .канд. биол. наук. Душанбе, ИФРиГ АН РТ. 2000. 142 с.

101. Тер-Аванесян Д.В. Влияние прицветников на развитие коробочки и ееэлементы у хлопчатника//Докл. ВАСХНИЛ. 1938. Вып. 13. С.3-6.

102. Томас М.Д. В кн.: Загрязнение атмосферного воздуха. Женева. 1962.1. С.251-306.

103. Тооминг Х.Г. Оптимальная фотосинтетическая деятельность посевов приценотическом взаимодействии растений// Физиология растений. 1982. Т.29, вып.5. С.964-971.

104. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. 1977. 200с.

105. Фадеева Л.Г. Реакция развивающегося колоса влагообеспеченнойпшеницы на повышенную температуру воздуха// В сб. Физиология адаптации растений к температурным условиям среды. 1982. Новосибирск: Изд-во: Наука. С.48-61.

106. Хьюит Э. Песчанные и водные культуры в изучении питания растений.

107. М.: Ин. лит-ра. 1960.398 с.

108. Целышкер Ю.Л. Репликация хлоропластов, ее регуляция и значение дляфотосинтеза. В кн.: Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: Изд-во Уральск, гос. ун-та. 1978. С.31-52.

109. Чернов И.А., Шакирова Д.В., Гришина Л.И. Фотосинтез изолированныххлоропластов после действия субмаксимальных температур. В.кн.: Функциональные особенности хлоропластов. Казань. 1969. С.69-74.

110. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука.1987. 188 с.

111. Чиков В.И., Зернова О.В., Конюхова Т.М., Нестерова Т.Н., Чемикосова С.Б. Об утилизации продуктов фотосинтеза разными органами растений мягкой пшеницы// Сельскохозяйственная биология. 1998. №1. С.67-75.

112. Чиков В.И., Иванова Н.П., Аввакумова Н.Ю., Бакирова Г.Г., Нестерова Т.Н., Чемикосова С.Б. Роль апопласта в распределении ассимилятов по растению льна-долгунца// Физиология и биохимия культурных растений. 1998.Т.30, N5. С. 349-357.

113. Чиков В.И., Яргунов В.Г., Федосеева Э.З. и др. Влияние соотношения между производством и потреблением ассимилятов на функционирование фотосинтетического аппарата// Физиология растений. 1982. Т.29, вып.6. С.1141-1146.

114. Чиркова Т.В. Метаболические пути приспособления растений к анаэобиозу: Дис. . д-ра биол. наук. Л.: ЛГУ. 1982. 479 с.

115. Чмора С.Н., Оя В.М. Изучение температурной зависимости листа// Физиология растений. 1967. Т. 14, вып.4. С.603.

116. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез Сз и С4 растений: механизмы и регуляция. М.:Мир. 1986. 598 с.

117. Эргашев А. Физиология жароустойчивости хлопчатника и пути повышения его продуктивности: Дис. . докт.биол.наук. Душанбе, ИФРиГ АН РТ. 1997.364 с.

118. Юлдашев X. Физиолого-биохимические параметры активности фотосинтетического аппарата хлопчатника: Автореф.дис. .д-ра биол.наук. Душанбе: ТГНУ. 1996. 43 с.

119. Якубова М.М., Юлдашев Х.Ю. Фотосинтез и метаболизм углерода у перспективных форм хлопчатника. Душанбе: Шарки Озод. 1999. 161 с.

120. Alderfer R.G., Eagles C.F. The effect of partial defoliation on the growth and photosynthesis efficiency of bean leaves // Bot. Gaz. 1976. V. 137, N 4. P.351-360.

121. Armond P.A., Schreiber U., Bjorkman O. Photosynthetic acclimation to temperature in the desert shrub, Larrea divaricata. II. Lifht-harvesting efficiency and electron transport// Plant Physiol. 1978. N 61. P.411-415.

122. Banerji D., Kumar N. Partial inhibition of the decay of Hill activity in isolated chloroplasts by kinetin// Biochem. and Biophys. Res. Communs. 1975. V.65, N3. P.940-944.

123. Barnett K.H., Pearce R.B Photosynthetic light acclimation in fully developed leaves of the juvenile and adult life phases of Hedera helix// Crop Sci. 1983. V.23, N2/ P.294-299.

124. Berry J., Bjorkman O. Ohotosynthetic response and adaptation to temperaturein higher plants. 1980. Annu. Rev. Plant Physiol. N. 31. P.491-543.

125. Birecka H., Skiba T. Transplantation and redistribution of ,4C -assimilates in cereal plants deprived of ear// Bui. Acad. pol. sci. 1968. V.16, N9. P.595-601.

126. Bowes G., Ogren W.L. Oxygen inhibition and other properties of soybean RDP-carboxylase// J. Biol. Chem. 1972. N247. P.2171-2176.

127. Burke C.D., Walder D.A. Some effects of sugarphosphate on carbon dioxide fixation by isolated chloroplasts// Biochem. 1996. V.l 11. P.636-641.

128. Champigny M.L. La regulation du cicle de Calvin// Phys. veggget. 1976. V.14, N3. P.607-628.

129. Chikov V. I., Bakirova G.G., Avvakumova N.Y., Belova L.A. Apoplastic transport of 14C-photosynthates measured under drought and nitrogen supply // Biologia Plantarum. 2001. V. 44. N 4. P. 517-521.

130. El-Sharkawy M.A., Hesketh J., Muramoto H. Leaf photosynthetic rates and other growth characteristics among 26 species of Gossypium// Crop Science. 1965. V.5. P.173-175.

131. Evans L.T. Physiological basis of crop yield// Crop Physiol. (Ed. Evans L.T.). 1975. P.327-355.

132. Foyer C.H., Descourvieres P., Kunert K.J. Protection against oxygenradicals: an important defence mechanism studied in transgenic plants. Plant114

133. Cell Environm. 1994. N 17. P.507-523.• • 14 •

134. Gey B. Photosynthetic activity and distribution of С -assimilate following partial defoliation in buckwheat and wite mustard plants// Bull. Acad. pi. sci. 1972. V.20, N1. P.63-70.

135. Gifford R., Mashall C. Photosynthesis and assimilate distribution in Lolium multiforum// Austral. J. Biol. Sci. 1973. V.26, N3. P.517-526.

136. Hall A.I. Assimilate source-sink relationchips in Capsicum annuum L. II. Effects of fruiting and defloration on the photosynthetic capacity and senescence of the leaves // Austral J. Plant Physiol. 1977. V.4, N 5.1. P.771-783.

137. HansenP. 14C-stadies on apple trees. IV. Photosynthate consumption in fruits in relation to the leaf-fruit ratio and to the leaf-fruit position// Physiol, plant. 1969. V.22, N1. P.186-198.

138. Havaux M. Characterization of thermal damage to the photosynthetic electron transport system in potato leaves. 1993. Plant Science. N 94. P. 19-33.

139. Heck W.W. et al. A reassessment of crop loss from ozone// Environ. Sci. Technol. 1983. V.12. P.572-581.

140. Heck W.W., Adams R.M., Cure W.W. et al. // Environ. Sci. Technol. 1983. V.12. P.205-218.

141. Herold A. Regulation of photosynthesis by sink activity the missing link // New Phytol. 1980. V.86. P.131-144.

142. Hess D. Phytogormone-interzellulate regulation bei hoheren pflanzen// Naturwiss. 1973. V.26, N7. P.284-293.

143. Hodgkinson K.C. Influence of partial defoliation on photosynthesis, photorespiration and transpiration by Lucerne leaves of different ages//Aust. J. Plant Physiol. 1974. V.l. P.561-578.

144. Humphries E.C. The dependence of photosynthesis on carbohydrate sinks: Current concepts // Proc. Int. Symp. Trop. Root Tuber Crops. 1967.1. P.l 134-1135.

145. Incoll L.D., Neales T.F. The stem as a temporary sink befor tuberization in Helianthus tuberosus L.// J. Exp. Bot. 1970. V.21, N67. P.469-476.

146. Jasony R., Cothren Т., Fernandez C. Carbon dioxide exchenge rate of cotton after complete bool removal// J. of Cotton Science. 2000. N4. P.91-96.

147. KarnoskyY D. F., Zak D. R. et al., Tropospheric O3 moderates responses of temperate hardwood forests to elevated CO2: a synthesis of molecular to ecosystem results from the Aspen FACE project// Functional Ecology. 2003. V.17. P. 289-304.

148. Kellomaki S., Wang K.Y.// Plant, Cells and Environment. 1997. V.20. P.995-1000.

149. King R.W., Wardlaw I.F., Evans L. Effect of assimilate utilization on photosynthetic rate in wheat // Planta. 1967.V.77, N 3. P.261-276.

150. Klein S., Tsunoda S. Effect of low and higher temperature pretreatment on leaf photosynthesis and transpiration in cultivars of Oryza sativa// Photosynthetica. 1974. V.8, N3. P. 161-167.

151. Kobza J., Edwards G.E. Influences of leaf temperature on photosynthetic carbon metabolism in wheat// 1987. Plant Physiol. N.83. P.69-74.

152. Kramer P.J. Thermoperiodism in trees// In: V.Thimann: The physiology of forest Trees. Ronald Press Co. New York. 1958. 216.

153. Krupa J. Photosynthesis rate in mass leaves of various anatomical structure// Acta Soc. bot. pol. 1978. V.47. N4. P.391.

154. Laisk A., Kiirats O., Oja V. Assimilatory power (postillumination C02 uptake) in leaves // Plant Physiol. 1984. V. 76, N 4. P.723.

155. Lefohn A.S., Lawrence J. A. Skarby L., Sellden G. The effects of ozone on crops and forests.//Ambio. 1984. V.13. P.68-72.

156. Lenz F. Einflup der Frucht auf Photosyntheses und Atmung// Z.Plflanzenernachr., Bedenkd. 1977. B.140,N 1. P.51.

157. Lenz F. Eintlu|3 der frucht auf photosynthese und Atmund // Ztschr.Pflanzenernahr und Bodenk. 1977. Bd.l40,N 1. S.51-61.

158. Loreto F., Di Marco G., Tricoli D., Sharkey T.D. Measurements of mesophyll condactance, photosynthetic electron transport and alternative electron sinks of field grown wheat leaves// Photosynth. Res. 1994. N41. P.397-403.

159. Loveys b.R. The intracellular location of abscisic acid in stress and nonstressed leaf tissue// Phys. plant. 1977. V.40, N1. P.6-10.

160. Mariani C.P., Ressio N., Orsenigo M. An hypothesis on a possible regulation procces of photosynthesis in maize plants exposed to continuous illumination// Caryologgia. 1977. V.30, N4. P.492-493.

161. Mayoral M.L., Plaut Zvi, Reinhold L.// Plant Physiol. 1985. V.77, N 3. P.712-717.

162. Meidner H. "Rate limiting" resistance and photosynthesis// Nature. 1969. V.222, N5192. P.876-877.

163. Menser H.A., Heggestad H.E., Street O.E.// Phytopatology. 1963. V.53, P.605-609.

164. Miller J.D., Arteca R.N., Pell E.J. Ozone-induced changes in senescence-and photosynthesis-associated gene expression. //Plant Physiol. Abstract Suppl. 1998. V. 109.

165. Mondal M.N., Brun W.A., Brenner M.L. Effects of sink removal on photosynthesis and senecence in leaves of soybeen plants // Plant Physiol. 1978. V.61, N 3. P.394-397.

166. Morgan P. et al. Season-long elevation of ozone concentration to projected 2050 levels under fully open-air conditions substantially decreases the growth and production of soybean//New Phytol. 2006. V.170. 333-343.

167. Mothes K. Uber das altern der blatter und die moglichkeit ihrer wiederverjungung//Naturwissenschaften. 1960. Bd.15. S.337.

168. Neilson R.E., Ludlow M.M., Jarvis P.G. Photosynthesis in sitka apruca. II. Response to temperature// J. Appl. Ecol. 1972. V.9, N3. P.721.

169. Olszyk D.M., Tingey D.T. Joint action of O3 and SO2 in modifying plant gas exchange//Plant Physiol. 1986. V.82. P.401-405.

170. Osmond C.B., Bjorkman O., Anderson D.J.// Physiological Processes in Plant Ecology. 1980. Chapter 9, Photosynthesis. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg New York. P.240-325.

171. Palit P., Kundu A., Mandal R.K. et al. Source-sink control of dry matter production and photosynthesis in rice plant after flowering // Indian J. Plant Physiol. 1979. V.22., N 2. P.87-91.

172. Patterson d., Duke S., Hoagland r. Effect of irradiance during growth on adaptive photosynthetic characteristics of velvetleaf and cotton// Plant Physiology. 1978. V.61, N3. P.402-418.

173. Pavel E.W., DeJong T.M. Seasonal CO2 exchange patterns of developing

174. Prunus persica) fruits in response to temperature, light and CO2118concentration//Physiol, plantarum. V.88. P.322-330. 1993.

175. Pell E.J., Sinn J.P., Eckardt N., Vinten Johansen C., Winner W.E., Mooney H.A. //New Phytologist. 1993. V. 123. P. 153-163.

176. Perry S.W., Kreid D.R., Hutmacher R.B. Photosynthetic rate control in cotton// Plant Physiology. V.73, N1. 1983, P.662-665.

177. Potter J.R., Brecn P.J. Maintenance of high photosynthetic rates during the accumulation of high leaf starch levels in sunflower and soybean// Plant Physiol. 1980. V.66, N3. P.582-531.

178. Preiss J., Kosuce T. Regulation of enzyme activity in photosynthetic systems// Ann. Rev. Plant Physiol. 1970. V.21. P.433-466.

179. Raschke K. Involvment of abscisic acid in the regulation of gas exchange evidence and inconsistencies// In P.F.Wareingg ed., Plant growth substances. 1982. Academic press, London. P.581-590.

180. Reich P.B., Amundson R.G. Low level O3 and/or SO2 exposure causes a linear decline in soybean yield./ Env. Poll. 1984. V.34. P.345-355.

181. Rufty T.W., Huber S.C. Changes in starch formation and activities of sucrose phosphate synthase and cytoplasmic fructose-1,6-bisphosphate in response to souece-sink alterations// Plant physiol. 1983. V.72, N2. P.474-480.

182. Schreiber U., Berry J. Heat-induced changes of chlorophyll fluorescence in intact leaves correlated with damage of the photosynthetic apparatus// Planta. 1987. N136. P.233-238.

183. Shindy W.W., Kliewer W.M., Weaver R.I. Benzyladenine-induced movement of l4C -labelled photosynthate into roots of Vitis vinifera// Plant Physiol. 1973. V.51, N2. P.345-349.

184. Skarby L., Sellden G. The effects of ozone on crops and forests.// Ambio. 1984. V.13. P.68-72.

185. Skoog A., Armstrong D. Cytokinins// Annu. Rev. Plant Physiol. 1970. V.21. P.359-372.

186. Sonnewald U., Lerchl J., Zrenner R., Frommer W. Manipulation of sink-source relations in transgenic plants // Plant, Cell and Environment. 1994. V.17, N 5. P.649-658.

187. Stone P.J., Nicolas N.E. Effect of timing heat stress during grain filling on two wheat varieties differing in heat tolerance. I.Grain growth// Aust. J. of Plant Physiol. 1995. V.22. N 6. P.927-934.

188. Thorne G.N., Evans L.T. Influence of tops and roots on net assimilation rate of sugar beet and spinach beet and grafts between them // Ann.Bot. 1964. V.28. P.499-508.

189. Thorne G.N., Evans L.T. Influence of tops and roots on net assimilation rate of sugar beet and spinach beet and grafts between them // Ann.Bot. 1964. V.28. P.499-508.

190. Tinus R.W. Response of ponderosa pine and blue spruce to day and night temperature//Congr. A.A.P.P. 2003. P. 124-136.

191. Wardlaw I.F. The control of carbon partitioning in plants // New Phytol. 1990. V.116.N3. P.341-381.

192. Wareing P.F., Khalifa M.M., Treharne K.I. Rate limiting processes in photosynthesis at saturating light intensities // Nature. 1968. V.220, N 5166. P.453-457.

193. Williams W.P., Sen A., Fork D.C.Selective photobleaching of PSI-related chlorophylls in heat-stressed pea chloroplasts// Photosynthesis Res. 1986. N 10. P.75-92.

194. Wise R.E., Daie J., Safther R.A. Hormonal control of sink activity in sugar beet//Plant Physiol. 1980. V.65. P.120.

195. Wojcieska U. et al. Transport assimilatow w poszczeggolnych organach roslin// Pametnik Pulav. 1975. N62. S.51-67/

196. Wullschleger S.D., Oosterhuis D.M. Photosynthesis of individual field-grown cotton leaves during ontogeny// Photosynth. Res. 1990. V.23, N 2. P. 163-170.

197. Constable G.A., Rawson H.M. Photosynthesis, respiration and transpiration of cotton fruit//Photosynthetica. 1980. V.14, N4. 557-563.