Эмиссия метана в растительных сообществах мезоолиготрофного болота средней тайги тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Мигловец, Михаил Николаевич

• Мигловец, Михаил Николаевич
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Мигловец, Михаил Николаевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. РОЛЬ БОЛОТ В ГЛОБАЛЬНОМ ПОТОКЕ МЕТАНА

1.1. Классификация и структура болот

1.2. Метан в углеродном цикле

болотных биогеоценозов

1.3. Эмиссия метана с поверхности

болот

ГЛАВА 2.ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА И ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Физико-географические условия

района исследования

2.2. Погодные условия в районе исследования

в годы наблюдений

2.3. Характеристика объекта исследований

2.3.1. Растительность болота Медла-Пэв-Нюр

2.3.2. Ботанический состав и степень разложения

торфа

2.3.3. Химический состав и уровень болотных вод

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ ИЗМЕРЕНИЙ СКОРОСТИ ЭМИССИИ МЕТАНА С ПОВЕРХНОСТИ БОЛОТА И ОБРАБОТКИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО

МАТЕРИАЛА

ГЛАВА.4. СУТОЧНАЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА МИКРОКЛИМАТИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ И СКОРОСТИ ЭМИССИИ МЕТАНА В РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ МЕЗООЛИГОТРОФНОГО БОЛОТА СРЕДНЕЙ ТАЙГИ

4.1. Суточная и сезонная динамика микроклиматических параметров в периоды наблюдений

4.2. Суточная динамика скорости эмиссии метана

4.3. Сезонная динамика скорости эмиссии метана

ГЛАВА. 5. РОЛЬ РАСТЕНИЙ В ТРАНСПОРТЕ МЕТАНА

В СИСТЕМЕ «БОЛОТО - АТМОСФЕРА»

ГЛАВА.6. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ЭМИССИИ МЕТАНА В БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

СЕВЕРНЫХ ШИРОТ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эмиссия метана в растительных сообществах мезоолиготрофного болота средней тайги»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Болотные экосистемы являются естественными источниками поступления в атмосферу метана, который способен поглощать инфракрасное излучение в десятки раз активнее углекислого газа (IPCC, 2001). По некоторым данным, удвоение СН4 в атмосфере может привести к повышению её температуры на 0.2-0.4°С (WDCGG, 2004). За последние 300 лет концентрация метана в атмосфере в результате деятельности человека возросла на 1.1 ррш (Бажин, 2000).

Общее выделение метана природными источниками с земной поверхности в атмосферу в год составляет 145 - 260 Тг в год. Вклад болот в общий поток СН4 в атмосферу оценен в 100 - 231 Тг год"1 (Climate Change...,2007).

Эмиссия (поток) метана с поверхности болот в атмосферу является результирующей двух основных процессов: 1) продукции метана метаногенными археями и 2) поглощения его метанотрофами (Panikov et al., 2001). Важную роль в регуляции поступления метана в атмосферу играют физико-химические процессы в торфяной залежи.

ч

Скорость выделения, поглощения (окисления) и транспорта метана в болотных биогеоценозах зависит от экологических факторов. Наиболее значимы для этих процессов температура воздуха и почвы (Roulet et al., 1993; Moore et al., 1994; Глаголев и др., 2010), влажность почвы и уровень болотных вод (McDonald, 1998; Heikkinen et al., 2002; Инишева, Сергеева, 2006; Глаголев и др., 2010), содержание углерода растворённых органических соединений (Charman et al., 1994; Kang, Freeman, 2002), а так же видовой состав и биомасса растений (Chanton et al., 1992; Schimel, 1995; Kutzbach et al., 2004; Глаголев, Смагин, 2006).

Поток метана с поверхности болот в атмосферу является важным звеном круговорота углерода в болотных биогеоценозах. По оценкам некоторых авторов за год с поверхности олиготрофных и мезотрофных болот

Финляндии может выделяться от 12.6 до 31 г СН* м"2 в год (Huttunen et al., 2003; Rinne et al., 2007). Для олиготрофных и евтрофных болот США эти значения составили 0.2 - 76.3 г СН4 м"2 (Wilson et al., 1989; Shannon, White, 1994). Более низкие величины годовой эмиссии метана (0.068 - 18 г СН4 м"2) приведены в литературе для тундровых сообществ п-ова Ямал и Республики Коми (Heyer et al., 2002; Heikkinen et al., 2004), а так же сообществ черноольховых топей Тверской области - 0.53 - 0.8 г СН4 м" (Вомперский и др., 2000). Суммарное количество эмитируемого с поверхности болот в атмосферу метана на территории Западной Сибири составляет 3.20 Мт в год (Глаголев и др., 2010).

В связи с этим, для оценки роли болот конкретного региона в поддержании газового состава атмосферы требуется детальный анализ и учёт пространственных и временных вариаций потоков в разных типах болотных экосистем (Глаголев и др., 2010). В Республике Коми болота занимают около 8% территории. Типичными для республики являются: олиготрофные выпуклые грядово-мочажинные сфагновые, мезотрофные сфагновые, евтрофные пойменные болота, приуроченные к подзонам северной и средней тайги; аапа-болота, характерные для подзон крайнесеверной и северной тайги; крупнобугристые и плоскобугристые болота лесотундры (Лесное хозяйство..., 2000). Изучены метанотрофные микробные сообщества, встречающиеся в заполярной тундре (Берестовская и др., 2002), эмиссия метана в тундровых сообществах растений на территории республики (Heikkinen et al., 2002). Работы по изучению динамики метана в болотных биогеоценозах средней тайги европейского Северо-Востока единичны (Слободкин и др., 1992).

Цель и задачи исследования: Целью данной работы является количественная оценка эмиссии метана в растительных сообществах мезоолиготрофного болота средней тайги.

Задачи исследования:

1. Изучить разнообразие растительных сообществ, ботанический состав и некоторые физико-химические свойства торфяной залежи мезоолиготрофного болота;

2. Изучить суточную и сезонную динамику эмиссии метана с поверхности болот камерным методом;

3. Изучить влияние микроклиматических и эдафических факторов на суточную и сезонную динамику скорости эмиссии метана с поверхности болота;

4. Выявить роль растений в транспорте метана в атмосферу.

Положения, выносимые на защиту:

1. Величина потока метана с поверхности мезоолиготрофного болота в атмосферу зависит от уровня болотных вод (УБВ). В прохладное с избыточным количеством осадков лето с понижением УБВ эмиссия метана снижается, а в теплое лето с недобором осадков наблюдается обратная тенденция. Влияние других экологических факторов на скорость выделения метана в болотных сообществах менее значимо;

2. С увеличением доли участия травянистых растений, таких как Сагех rostrata и Scheuchzeria palustris, в болотных сообществах усиливается выброс метана в атмосферу. Поэтому, наиболее высокая скорость потока метана в атмосферу наблюдается на мезотрофном осоково-сфагновом сообществе.

Научная новизна: Впервые проведены многолетние исследования вертикальных потоков метана на мезоолиготрофном болоте таёжной зоны на европейском Северо-Востоке России и получены новые данные о пространственной и временной вариабельности количества метана поступающего из болотных экосистем в атмосферу. Дана характеристика суточной и сезонной динамики эмиссии метана в разных типах растительных сообществ исследованного болота. Изучено влияние уровня болотных вод и содержания в них углерода растворенных органических соединений,

температуры торфяной залежи, температуры и давления атмосферного воздуха на потоки метана в атмосферу. Выдвинута гипотеза, что в период вегетации с избыточным количеством осадков при понижении уровня болотных вод поступление метана с поверхности болота снижается, при недоборе осадков может наблюдаться обратная тенденция. Выявлена положительная корреляция эмиссии метана с температурой торфяной залежи на глубине 20-30 см. Показано, что участие в растительном покрове мезоолиготрофного болота европейского Северо-Востока травянистых растений усиливает поступление метана в атмосферу. Установлено, что эмиссия СН4 с поверхности болота сопряжена с массой надземных органов трав. Доказано, что наиболее активный транспорт исследуемого газа в атмосферу происходит через стебли Carex rostrata и менее активно через Scheuchzeria palustris. Установлен вклад высших сосудистых растений в общую эмиссию метана в атмосферу, составляющий более 50%. Впервые дана оценка суммарного количества эмитируемого метана с исследованного участка мезоолиготрофного болота для двух лет наблюдений.

Теоретическое и практическое значение работы: Результаты проведённых исследований могут быть использованы при прогнозировании влияния климатических изменений на эмиссию парниковых газов на европейском Северо-Востоке России, количественном определении объемов выбрасываемого метана в атмосферу с заболоченных территорий региона. Основные результаты исследований включены в курс «Экология бореальных лесов» для студентов 4 курса специальности «Экология» Института естественных наук Сыктывкарского госуниверситета.

Апробация работы: Основные результаты работы были представлены на Коми республиканской научной конференции студентов и аспирантов «Человек и окружающая среда» (г. Сыктывкар, 2007, 2008), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (г. Киров, 2007), Всероссийской

молодёжной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (г. Сыктывкар, 2010, 2011, 2012, 2013, 2014), Международной научной конференции «Резервуары и потоки углерода в лесных и болотных экосистемах бореальной зоны» (г. Сыктывкар, 2011), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем» (г. Киров, 2012, 2013).

Личный вклад соискателя. Автор принимал активное участие на всех этапах подготовки диссертационной работы: в разработке темы и планировании исследований, проводил анализ литературы по теме исследований, выполнял пробоотбор воздуха и торфа, хроматографический анализ образцов болотного воздуха, анализ болотных вод на содержание углерода растворенных органических соединений, описание растительного покрова. Лично автором или при его участии проведена статистическая обработка данных и интерпретация полученных результатов, выполнена оценка значимости экологических факторов в суточной и сезонной динамике вертикальных потоков метана, подготовлены основные публикации по выполненной работе.

Публикации: По материалам диссертации опубликовано 13 работ, из них две в виде статей в журналах списка ВАК.

Объём и структура работы: Диссертация изложена на 119 страницах, состоит из введения, 6 глав, списка литературы. В тексте приведено 11 таблиц и 36 рисунков. Список литературы включает 153 источника, из них 97 на английском языке.

Благодарности:

Выражаю благодарность своему научному руководителю д.б.н. Загировой Светлане Витальевне за помощь в подготовке работы. Признателен О. Михайлову, М. Лукашевой, М. Шелякину (Институт

биологии Коми НЦ УрО РАН) за техническую помощь при сборе и обработке полевого материала.

Благодарен европейским коллегам Л. Кутцбаху, Ю. Шнайдер, М. Гажовичу, П. Шрейберу, У. Вольф, М. Вилмкингу, Б. Ранклу за техническую помощь и консультации по методам исследований.

Благодарен А. Авагян (Университет Гамбурга, Германия) за помощь в проведении химического анализа болотных вод.

Глубоко признателен О.Л.Кузнецову и Н.В. Стойкиной (лаборатория болотных экосистем Института биологии Кар НЦ РАН) за помощь в определении ботанического состава торфа.

ГЛАВА 1. РОЛЬ БОЛОТ В ГЛОБАЛЬНОМ ПОТОКЕ МЕТАНА 1.1. Классификация и структура болот

В литературе встречаются разные мнения о таком природном явлении, как «болото». В 1966 г. на совещании секции болотоведения Всесоюзного ботанического общества было подчёркнуто, что «болото — тип земной поверхности, постоянно или длительное время увлажненной, покрытой специфической растительностью и характеризующейся соответственным почвообразовательным процессом. Болото может быть с торфом или без торфа» (Ниценко, 19676).

С.Н. Тюремнов (1976) называет болотом избыточно увлажненный участок земной поверхности, покрытый слоем торфа глубиной не менее 30 см в неосушенном состоянии. Это определение основано на критериях, принятых еще в 1934 г. на Всесоюзной конференции по болотному кадастру. Такого же мнения придерживается и классик болотоведения К.А. Вебер (цит. по: Пьявченко, 1985).

Согласно Н. И. Пьявченко (1963), «болото есть географический ландшафт, закономерно возникающий и развивающийся под влиянием взаимодействия факторов среды и растительности, которое определяется постоянной или периодической избыточной влажностью и проявляется в гидрофильности напочвенного растительного покрова, болотном типе почвообразовательного процесса и накоплении торфа».

Болотные биогеоценозы - результат длительной эволюции. Болота в зоне тундры и таёжной зоне европейской части России сформировались в последний отрезок четвертичного периода кайнозойской эры - голоцене, поэтому их возраст не превышает 10-12 тыс. лет.

В течение голоцена болота могли образоваться в результате заболачивания суши или зарастания водоёмов. В зависимости от водно-минерального питания, формировались верховые (не связанными с

грунтовыми водами, а питающиеся исключительно атмосферными осадками), низинные (питающимися грунтовыми водами, богатыми раствором минеральных солей) и переходные (в стадии промежуточного развития от низинных к верховым) болотные биогеоценозы.

Торфяная залежь верховых болот не богата минеральными веществами, поэтому на ней произрастают растения, приспособленные к недостатку элементов минерального питания (сфагновые мхи, багульник, мирт болотный, вереск). Встречающиеся на болоте древесные растения - сосна, берёза, сильно угнетены и отстают в росте от деревьев, произрастающих в лесных сообществах. Низинные болота расположены в местах выхода на поверхность болотных вод, ключей, встречаются в долинах и пойме рек, по берегам водоёмов. Особенно плодородны почвы низинных болот в притеррасных частях речных пойм, для них характерно высокое видовое разнообразие растительности (Пьявченко, 1985). Стратиграфия торфяной залежи и связанная с ней неоднородность плотности и фильтрационных свойств торфа зависят от длительности процесса торфообразования и смен фитоценозов.

Болота отличаются друг от друга по характеру растительного покрова, строению и глубине торфяной залежи (Лисс, Астахова, 1982). И каждый из факторов торфообразования (климат, рельеф, состав почвы, гидрогеология, гидрогеологический режим и тип фитоценоза) может быть использован при классификации типов болот.

Согласно Н.И. Пьявченко (1985), наиболее распространены следующие принципы классификации болот.

1. Классификации, основанные на трофическом критерии болот. По этому принципу различают болота ев мезо и олиготрофные. В настоящее время в чистом виде трофический подход сталкивается с рядом трудностей, т.к. меняются экологические амплитуды болотных растений.

2. По гидрологическим свойствам и источникам водного питания различают болота, которые питаются атмосферными водами (омбротрофные, омброгенные, омброфильные), грунтовыми и поверхностными водами (реотрофные, минеротрофные) и промежуточного типа питания (мезотрофные), одной из разновидностей которых являются аапа-болота. Реотрофные болота в свою очередь подразделяют на солигенные, имеющие напорное грунтовое питание, т.е. ключевые, и топогенные - без напорного грунтового питания.

3. По признакам растительности различают болота моховые, травяные, лесные и др. Такой подход используется при классификации как болотных участков (Прозоров, 1974), так и болотных урочищ (Брадис, 1963; Юрковская, 1975)

4. Морфолого — динамические классификации основываются на характере рельефа болот и применяются в основном для болот бореальной зоны и многолетнемерзлых торфяников: бугристых и полигональных. Среди полигональных^ болот различают реликтовые бугристо-полигональные с плоской или вогнутой поверхностью или валиками, а также современные: плоскополигональные и с валиками (Боч, 1972, 1974). Эти морфологические варианты типов представляют определенные стадии развития полигонов. Бугристые болота подразделяются на плоско- и крупнобугристые.

Помимо вышеупомянутых классификаций существуют и другие, где в основу положено понимание болота как ландшафтной системы (или экосистемы) из разнородных подсистем.

Болотные участки нередко классифицируют по принципам трофности, т.е. разделяют на минеро- и омбротрофные (низинные, переходные и верховые), а затем по ботаническим критериям - на лесные, осоковые, моховые и т.п. Иногда сюда же включают и гидрологические критерии (степень проточности, увлажненность), а также положение участка в болотном массиве (окраинное, центральное и т.д.) (Боч, Мазинг, 1979).

Очень часто при выделении болотных участков используют ботанико-морфологические критерии, т.е. различают сфагновые грядово-мочажинные, сфагново-кустарничково-сосновые и др., что позволяет учитывать гетерогенность растительного покрова болот, обусловленную микрорельефом.

Среди основных единиц пространственной структуры болотных ландшафтов можно выделить следующие: макротоп, описывающийся как болотная система или комплекс болот и классифицирующийся типом

г 0 0

болотной системы (10-10 м); мезотоп - болотный массив или отдельное болото, классифицирующийся типом болота (102-107 м2); микротоп -болотный микроландшафт или болотная фация (грядово-мочажинный комплекс, склон, осоковая окрайка, топь) размерность такой единицы может

Л Г А

составлять около 10-10° м . Так же выделяются болотная микроформа (нанотоп) и микроценоз, основными единицами классификации которых являются тип микроформы (кочка, гряда, мочажина) и социация-ассоциация (элементы болотного фитоценоза) (Минаева, Сирин, 2011).

Гидрогеологические факторы обусловливают уникальность болотных биогеоценозов, характеризующихся своеобразными гидротермическими условиями и растительным покровом. Согласно В.Н. Сукачеву (1964), «биогеоценоз - это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии».

Болотные биогеоценозы характеризуются структурой, которую можно рассматривать в двух основных аспектах: пространственном и

функциональном. По Н.И. Пьявченко (1985), пространственная структура довольно четко отражает структуру соответствующих фитоценозов или их комплексов. Пятнистое, мозаичное, комплексное строение растительного покрова указывает на большую или меньшую неоднородность экологических условий под элементами мозаики или комплекса и может свидетельствовать как о происходящей смене одного биогеоценоза другим, так и об устойчивом (климаксовом) его состоянии. Так, иногда на болоте среди господствующего покрова осок и бурых (гипновых) мхов появляются отдельные подушки сфагнума (Sphagnum central, S.fallax, S.warnstorfii), это служит явным признаком происходящей смены осокового биогеоценоза низинного типа осоково-сфагновым переходного типа. При этом происходит смена жестководного питания мягководным, уменьшается зольность отлагающегося торфа, повышается кислотность, изменяется характер торфонакопления.

Дифференциация поверхности верхового (олиготрофного) типа биогеоценоза на более возвышенные сухие гряды с сосной и Sphagnum fuscum и на обводненные мочажины с гидрофильными сфагнами и шейхцерией, свидетельствует о достижении болотом зрелого длительно-устойчивого состояния, способствующего саморегулированию его водного режима (Пьявченко, 1985).

При изучении структуры болотных биогеоценозов, естественно, нельзя ограничиваться крупными формами микрорельефа, поскольку элементы кочковатого, мелкокочковатого и даже волнистого микрорельефа представляют собой местообитания, различающиеся по экологическим условиям. У высоких крутых и низких плоских кочек стороны южной и северной экспозиции находятся в неодинаковых условиях теплового и водного режима. С этим связанны различия в составе мхов и их жизненности, в составе и морфологии высших растений и даже в лесовозобновлении (Пьявченко, 1985).

Мелкомозаичное сложение торфообразующих растительных ценозов обусловливает пестрое сложение многих видов торфа: наличие более разложившихся прослоек, включение линз торфа иного ботанического состава и степени разложения и т.п. Более простая пространственная структура характерна для грядово-мочажинных комплексов, более сложная -для мезотрофных заболоченных лесов, растительные сообщества которых могут находиться в стадии становления или смены олиготрофным сообществом.

Биогеоценотические горизонты, по определению Ю.П. Бялловича (1960), наиболее полно выражены в типах болотных биогеоценозов с развитым древесным ярусом, т.е. в заболоченных лесах. Здесь можно выделить, по крайней мере, четыре атмосферных поточных горизонта: 1) над кронами деревьев, 2) в зоне распространения крон, 3) в зоне формирования подроста и подлеска и 4) приповерхностный. К почвенным горизонтам следует отнести: 1) торфогенный слой, включающий в себя отмершую часть моховой или травяной дернины, оторфованную лесную подстилку (если она имеется) и самый верхний деятельный корненасыщенный торфяной горизонт мощностью 10-12 см; 2) биологически менее активный корнеобитаемый торфяной горизонт до глубины 25-30 см; 3) переходный горизонт между почвой и торфяной залежью до глубины 70-100 см или оглеенный грунт, почти не влияющий на развитие биогеоценоза.

В торфогенном горизонте происходит аэробное биохимическое превращение отмерших растительных остатков в торф, концентрируется максимальное количество гетеротрофных организмов-деструкторов и в процессе разложения органического материала нижние поточные горизонты обогащаются углекислым газом. Биологически менее активный корнеобитаемый почвенный горизонт, служащий источником водно-минерального питания растений, в теплое время года полностью или частично аэрируется, и в нем продолжаются процессы гумификации и

минерализации торфа и превращение органических соединений азота и фосфора в подвижные формы. Лежащие ниже слои неосушенных торфяников находятся в анаэробных условиях и не подвергаются сколько-нибудь существенным изменениям на протяжении столетий и даже тысячелетий (Пьявченко, 1985).

В. Н. Сукачев (1957) считал, что совокупная «работа» биогеоценозов формирует функцию биосферы: «...космическая, биогеохимическая роль живой материи осуществляется через биогеоценоз, через биогеоценотический процесс...». По его мнению, в основе классификации биогеоценозов должны быть знания различий, свойственных им круговоротов веществ и энергии. Опираясь на углеродную составляющую всего живого, можно с уверенностью сказать, что главная биологическая роль живой материи - это круговорот углерода, как в биогеоценозе, так и в биосфере.

1.2. Метан в углеродном цикле болотных биогеоценозов

Болота существенно отличаются от суходольных биогеоценозов по накоплению и отдаче углерода. Если в почве суходольных биогеоценозов углерод аккумулируется в незначительном количестве и входит в основном в состав гумуса, то в болотах он сохраняется более длительный период, постепенно накапливаясь во всей торфяной залежи (Пьявченко, 1985). Накопление торфа происходит в том случае, когда скорость продукции органического вещества превышает скорость его распада. Величина чистой первичной продукции (NPP) и торфонакопления в различных типах болот отличаются, поэтому «эффективность» торфяников, то есть соотношение между накоплением торфа и NPP, составляет от 1 до 20% (Warner et al., 1993; Feng, 2002; Moore et al., 2002). Скорость торфонакопления связана с географическим положением торфяников (на юге она выше, чем на севере),

их возрастом (в молодых торфяниках она больше, чем в старых) и типом (Korhola et al., 1995).

Автотрофные растения болотного биогеоценоза, в том числе водоросли, живущие в моховом ярусе, мочажинах и на поверхности почвы, получают и накапливают углерод из С02 воздуха в процессе фотосинтеза. Величина чистой первичной продукции является приходной, а дыхание растений и почвы - расходной статьёй баланса углерода (Трефилова, 2007). При дыхании автотрофных организмов часть фотосинтезированного углерода теряется, выделяясь в виде СОг, по объему этот процесс уступает фотосинтезу. Скорость дыхания автотрофов зависит от фотосинтеза, температуры, количества влаги и наличия питательных веществ. Гетеротрофное дыхание почв, т.е. количество углерода, образующегося при деструкции органического вещества почвенными бактериями и грибами и при дыхании подземных органов растений, контролируется в значительной степени температурой и влажностью почвы, а также качеством и количеством разлагающегося субстрата (Chapman, Thurlow, 1998; Chapín et al., 2002). Экспериментально было доказано, что повышение среднегодовой температуры на 5°С может привести к увеличению эмитируемого почвой С02 в 2-4 раза (Chapman, Thurlow, 1998). A.B. Наумов (2009) в экспериментах с

J 2 ,

монолитами торфа наблюдал увеличение эмиссии СОг от 150 до 300 мг м ч при изменении температуры от +12 до +13°С, что подтверждает ведущую роль температурного фактора в узком диапазоне активности почвенной биоты северных болот. Корневое дыхание, как одно из составляющих почвенного дыхания, зависит от фенотипа растений и может составлять 1045% от общего объема эмитируемого почвой СО2, в основном за счет мелких корней и корневых выделений (Wieder, Vitt, 2006). Оставшаяся часть углерода накапливается в органической массе растений, особенно в подземных органах биомассы (Vasander, 1982; Wallen, 1986; Saarinen, 1996), откладываясь в виде напочвенного опада и органического вещества почвы.

Содержание углерода в органическом веществе растений-торфообразователей довольно постоянно (48-50%) и только в кустарничках верховых болот оно несколько выше. Доля кислорода и водорода также довольно постоянна и составляет соответственно 39-43% и 5- 6% (Пьявченко, 1985). В богатом кислородом верхнем слое торфа отмершие части растений и мхов частично разлагаются, прежде всего, аэробными бактериями, что приводит к высвобождению СОг- С превращением отмершей фитомассы в торф ее вес сильно уменьшается, но содержание углерода в ней заметно возрастает, и тем больше, чем выше степень разложения торфа. Установлено, что среднее содержание углерода в низинном торфе 57%, переходном - 58%, верховом - 56% (Пьявченко, 1985).

Таблица 1

Объёмная масса абсолютно сухого вещества торфов (г /см ) и содержание углерода (%) в различных типах глубокозалежных болот в

зависимости от их стратиграфии (Алексеев, Бердси, 1994)

Типы болот Торфогенный (торфяная почва) Срединный слой торфяной залежи Придонный слой торфяной залежи

объёмная масса углерод объёмная масса углерод объёмная масса углерод

Низинный 0.133 49.1 0.122 55.4 0.240 57.3

Переходный 0.068 49.8 0.109 55.1 0.161 56.4

Верховой 0.049 46.7 0.091 50.3 0.161 56.3

Содержание углерода в объемной массе торфов также зависит от типа болота (табл.1). В.А. Алексеевым и P.A. Бердси (1994) было показано, что максимальное содержание углерода в разных типах болот соответствует придонным слоям торфяной залежи. По их данным наиболее высокая концентрация углерода в торфах низинных болот, а не переходных, как было показано ранее в работе Н.И. Пьявченко (1985).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Мигловец, Михаил Николаевич, 2014 год

ЛИТЕРАТУРА

Агрометеорологический бюллетень 2008 сельскохозяйственного года Республики Коми//Коми республиканский центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. - 2008. - Сыктывкар. - 160 с.

Агрометеорологический бюллетень 2011 сельскохозяйственного года Республики Коми//Коми республиканский центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. - 2011. - Сыктывкар. - 182 с.

Агрометеорологический бюллетень 2013 сельскохозяйственного года Республики Коми//Коми республиканский центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. - 2013. - Сыктывкар. - 167 с.

Алексеев В.А. Углерод в экосистемах лесов и болот России / В. А. Алексеев, Р. А. Бердси. - Красноярск, 1994. - 224 с.

Алексеева Р.Н. Болота Припечорья / Р.Н. Алексеева. - Л., 1988. - 136 с.

Атлас Коми АССР. - М., 1964. - 112 с.

Атлас почв Республики Коми / Под. ред. Г.В. Добровольского, А.И. Таскаева, И.В. Забоевой. - Сыктывкар, 2010. - 356 с.

Бажин Н.М. Метан в атмосфере / Н.М. Бажин // Соровский образовательный журнал. - 2000. - Вып.б(З). - С.52-57.

Берестовская Ю.Ю. Метанотрофы психрофильного микробного сообщества заполярной тундры России / Ю.Ю. Берестовская, Л.В. Васильева, О.В. Честных, Г.А. Заварзин // Микробиология. - 2002. - Т.71. - №4. - С.538-544.

Боч М.С. Экосистемы болот СССР / М.С. Боч, В.В. Мазинг. - Л., 1979. -188 с.

Боч М.С. О применении индикационных свойств растительности болот при установлении типа питания / М.С. Боч // Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. - Л., 1972. - С. 39-54.

Боч М.С. О типе болотной растительности / М.С. Боч // Ботанический журнал, - 1974. - т.59. - №8. - С. 90-104.

Брадис Е.М. Принципы и основные единицы классификации болотной растительности / Е.М. Брадис // Уч. записки Тартуского ун-та. - 1963. -№145.-С. 9-23.

Бяллович Ю.П. Биогеоценотические горизонты / Ю.П. Бяллович // Труды МОИП. - 1960. - Т.З. - С.43-60.

Вомперский С.Э. Эмиссия диоксида углерода и метана с поверхности почв лесных и болотных экосистем разной увлажненности в подзоне южной тайги европейской территории России / С.Э. Вомперский, А.Г. Ковалев, Т.В. Глухова, М.В. Смагина // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Тез. докл. национальной конференции с межд. участием. -Пущино, 2000.-С. 83.

Воробьева Л.И. Археи / Л.И. Воробьева // Уч. пособие для вузов. - М., 2007.-447 с.

Глаголев М.В. Метаногенез болот (результаты и перспективы исследований) / М.В. Глаголев // Вестник ТГПУ. - 2008. - Вып. 4(78). - С.74-77.

Глаголев М.В. Динамика летне-осенней эмиссии СН4 естественными болотами (на примере юга Томской области) / М.В. Глаголев, H.A. Шнырёв // Вестник Московского Университета. Почвоведение. - 2007. - №1. - С. 8-15.

Глаголев М.В. Изучение потоков углеродсодержащих парниковых газов в болотных экосистемах Западной Сибири / М.В. Глаголев, A.A. Сирин, Е.Д. Лапшина, И.В. Филиппов // Вестник ТГПУ. - 2010. - Вып. 3(93). - С. 120127.

Глаголев М.В. Количественная оценка эмиссии метана болотами: от почвенного профиля - до региона (к 15-ти летию исследований в томской области) / М.В. Глаголев, A.B. Смагин // Доклады по экологическому почвоведению. - 2006. - №3. - Вып.З. - С.75-114.

Глаголев М.В. Болота в проблеме метана как парникового газа: что сделано и что предстоит сделать / М.В. Глаголев, Г.Г. Суворов // Доклады по экологическому почвоведению. - 2008. - №2. - Вып.8. - С.19-43.

Глаголев М.В. Эмиссия метана болотными почвами средней тайги Западной Сибири (на примере Ханты-Мансийского автономного округа) / М.В. Глаголев, Г.Г. Суворов // Доклады по экологическому почвоведению. -2007. - №2. - Вып. 6. - С. 90-162.

Головацкая Е.А. Биологическая продуктивность олиготрофных и эвтрофных болот южнотаежной подзоны Западной Сибири / Е.А. Головацкая // Journal of Siberian University. Biology. - 2009. - №1. - С. 38-53.

Евграфова С.Ю. Эмиссия метана с поверхности почвы тундровых и лесных экосистем Сибири / С.Ю. Евграфова, И.Д. Гродницкая, Ю.О. Криницын, С.Н. Сырцов, О.В. Масягина // Вестник Крас ГАУ. Экология. -2010.-№12.-С. 80-86.

Задорожний А.Н. Почвенные процессы продукции, потребления и эмиссии парниковых газов / А.Н. Задорожний, М.В. Семенов, А.К. Ходжаева,

B.М. Семенов // Агрохимия. - 2010. - №10. - С. 75-92.

Игнатов М.С. Флора мхов средней части европейской России. Том. 1. Sphagnaceae - Hedwigiaceae / М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова. - М., 2003. - С. 1608.

Игнатов М.С. Флора мхов средней части европейской России. Том. 2. Fontinalaceae - Amblystegiaceae / М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова. - М., 2003. -

C. 609-944.

Инишева Л.И. Условия образования и эмиссия метана в олиготрофных ландшафтах Васюганского болота / Л.И. Инишева, М.А. Сергеева // Вестник 11 НУ. Естественные и точные науки. - 2006. - Вып. 6 (57). - С. 54-59.

Инишева Л.И. Региональные проблемы изучения природы и использования природных ресурсов / Л.И. Инишева, К.И. Кобак, И.Е. Турчинович // География и природные ресурсы. - 2013. - №3. - С 60-68.

Козловская Л.С. Динамика органического вещества в процессе торфообразования / Л.С. Козловская, В.М. Медведева, Н.И. Пьявченко. - Л., 1978.-176 с.

Лесное хозяйство и лесные ресурсы Республики Коми / Под. ред. Г.М. Козубова, А.И. Таскаева. - М., 2000. - 512 с.

Лисс О.Л. Лесные болота / О.Л. Лисс, В.Г. Астахова - М., 1982. - 128 с. Минаева Т.Ю. Биологическое разнообразие болот и изменение климата / Т.Ю. Минаева, A.A. Сирин // Успехи современной биологии. -2011.-т. 131. - С.393-406.

Мохов И.И. Модельная диагностика изменений эмиссии метана болотными экосистемами во второй половине XX века с использованием данных реанализа / И.И. Мохов, A.B. Елисеев, С.Н. Денисов / Доклады академии наук. - 2007. - т. 417. - №2. - С. 258-262.

Наумов A.B. Дыхание почвы / A.B. Наумов. - Новосибирск, 2009. - 208

с.

Ниценко А. А. О терминологии основных понятий болотоведения / А. А. Ниценко // Ботанический журнал. - 1967. - Т. 52. - № 11. - С. 1692-1696.

Прозоров Ю.С. Болота нижнеамурских низменностей / Ю.С. Прозоров. -Новосибирск, 1974.-210 с.

Пьявченко Н.И. Лесное болотоведение (Основные вопросы) / Н.И. Пьявченко. - М., 1963.- 192 с.

Пьявченко Н.И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение / Н.И. Пьявченко. - М., 1985. - 153 с.

Сивков М.Д. Годовые потоки метана на переходном болоте среднетаежной зоны (Республика Коми) на основе экспериментальных данных / М.Д. Сивков, E.H. Патова // Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее. Материалы IV международного полевого симпозиума. - Новосибирск, 2014. - С.218-220.

Сирин A.A. О значениях эмиссии метана из осушительных каналов / A.A. Сирин, Г.Г. Суворов, М.В. Чистотин, М.В. Глаголев // Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата. - 2012. - Т.З. - №2(6). -С.1-10.

Слободкин А.И. Образование и потребление метана микроорганизмами в болотах тундры и средней тайги / А.И. Слободкин, Н.С. Паников, Г.А. Заварзин // Микробиология. - 1992. - Т.61. - Вып.4. - С.683-691.

Степанов A.JI. Микробная трансформация парниковых газов в почвах / A.JI. Степанов. - М., 2011. - 192 с.

Суворов Г.Г. Продолжительность «периода эмиссии метана» / Г.Г. Суворов, М.В. Глаголев // Болота и биосфера. Материалы VI всероссийской научной школы. - Томск, 2007. - С.270-274.

Сукачев В. Н. Основы лесной биогеоценологии / Под ред. В. Н. Сукачев, Н. В. Дылис. - М.: Наука, - 1964. - С. 5-49.

Сукачев В.Н. Развитие лесной типологии в СССР за 40 лет / В.Н. Сукачев // Достижения науки в лесном хозяйстве СССР за 40 лет. - М., -1957.-356 с.

Торфяные ресурсы Республики Коми. - Сыктывкар, 2000. - 450 с.

Трефилова О.В. Интенсивность гетеротрофного дыхания в сосняках средней тайги: сравнительный анализ методов оценки / О.В. Трефилова // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т. XXIV. - № 4 - 5. - С.467-473.

Труды Центральной торфяной опытной станции. Т. V. Методы исследования торфяных болот / Под. ред. М.И. Нейштадта. - М., 1939 - 172 с.

Труды Центральной торфяной опытной станции. Т. VI. Методы исследования торфяных болот / Под. ред. М.И. Нейштадта. - М., 1939 - 320 с.

Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения / С.Н. Тюремнов. - М., - 1976. -Изд. 3-е.-487 с.

Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения и их разведка / С.Н. Тюремнов, И.Ф. Ларгин, С.Ф. Ефимова, Е.И. Скобеева. - М., - 1977. - 263 с.

Федоров Ю.А. Эмиссия метана с торфяных залежей Иласского болотного массива Архангельской области / Ю.А. Федоров, Д.Н. Гарькуша, М.И. Хромов // Известия РГО. - 2008. - Т. 140. - Вып. 5. - С. 40-46.

Царев Н.И. Практическая газовая хроматография: учебно-методическое пособие для студентов химического факультета по спецкурсу «Газохроматографические методы анализа» / Н.И. Царев, В.И. Царев, И.Б. Катраков. - Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2000. - 156 с.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. - СПб. - 1995. - 992 с.

Шенников А.П. Введение в геоботанику / А.П. Шенников. - Л. - 1964. — 447 с.

Юрковская Т.К. География растительного покрова типов болотных массивов европейской части СССР / Т.К. Юрковская // Ботанический журнал. - 1975. - Т.60. - № 9. - С. 1251-1264.

Alford, D.P. Methane flux from Mississippi river deltaic plain wetlands / D.P. Alford, R.D. Delaune, C.W. Lindau // Biogeochemistry. - 1997. - Vol. 37. - P. 227-236.

Aim, J. Winter C02,CH4 and N2O fluxes on some natural and drained boreal peatlands / J. Aim, S. Saarnio, H. Nykanen [et al.] // Biogeochemistry. - 1999. -Vol. 44.- P.163-186.

Augustin, J. Factors influencing nitrous oxide and methane emissions from minerotrophic fens in northeast Germany / J. Augustin, W. Merbach, J. Rogasik // Biol.Fertil. Soils. -1998. - Vol.28. -P. 1-4.

Avery, G.B. Jr. Effect of seasonal change in the pathway of methanogenesis on the С values of pore water methane in a Michigan peatland / G.B. Jr. Avery, R.D. Shannon, J.R White [et al.] // Global Biogeochemistry Cycles. - 1999. -Vol. 6. -P.271-291.

Baird, A. Ebullition of methane-containing gas bubbles from near-surface Sphagnum peat / A. Baird, C.W. Beckwith, S. Waldron [et al.] // Geophysical research letters. - 2004. - Vol. 31. - P. L21505.1-L21505.4.

Bellisario, L.M. Controls on CH4 emissions from a northern peatland / L.M. Bellisario, J.L. Bubier, T.R. Moore [et al.] // Global Biogeochemistry Cycles. -1999.-Vol. 9.- P. 455-470.

Bergman, I. Regulation of methane production in a Swedish acid mire by pH, temperature and substrate /1. Bergman, B.H. Svensson, M. Nilsson // Soil Biology and Biochemistry.-1998.- Vol.30. - P.729-741.

Bubier, J.L. Methane emissions from wetlands in the midboreal region of northern Ontario, Canada / J.L. Bubier, T.R. Moore, N.T. Roulet // Ecology. -1993. - Vol. 74(8). -P. 2240-2254.

Bubier, J.L. The relationship of vegetation to methane emission and hydro-chemical gradients in northern peatlands / J.L. Bubier // Journal of Ecology. -1995. - Vol. 83. -P.403—420.

Bubier, J.L. Ecological controls on methane emissions from a northern peatland complex in the zone of discontinuous permafrost, Manitoba, Canada / J.L. Bubier, T.R. Moore, L. Bellisario [et al.] // Global Biogeochemistry Cycles. -1995. -Vol.9.-P.455-470.

Bubier, J.L. A comparison of methane flux in a boreal landscape between a dry and a wet year / J.L. Bubier, T.R. Moore, K. Savage [et al.] // Global biogeochemical cycles. - 2005. - Vol. 19. - GB1023. -doi: 10.1029/2004GB0023 51.

Chanton, J.P. Contrasting rates and diurnal patterns of methane emissions from emergent aquatic macrophytes / J.P. Chanton, G.J. Whiting, J.D. Happell [et al.] //Aquatic Botany. - 1993. -Vol. 46. -P. 111-128.

Chanton, J.P. Methane flux from Peltandra virginica: stable isotope tracing and chamber effects / J.P. Chanton, G.J. Whiting, W.J. Showers [et al.] // Global Biogeochemistry Cycles. - 1992. - Vol. 6. - P. 15-31.

Chapin, F.S. Ill Principles of terrestrial ecosystem ecology / F.S. Ill Chapin, P.A. Matson, H. Mooney - Berlin-Heidelberg-New York: Springer - 2002. - 529 P-

Chapman, SJ. Peat respiration at low temperatures / S.J. Chapman, M. Thurlow // Soil Biology and Biochemistry. - 1998. - Vol. 30. - P. 1013-1021.

Charman, D. Carbon dynamics in a forested peatland in north-eastern Ontario, Canada / D. Charman, R. Aravena, B.D. Warner // Journal of Ecology. - 1994. -Vol. 82.-P. 55-62.

Chasar, L.S. Radiocarbon and stable carbon isotopic evidence for transport and transformation of dissolved organic carbon, dissolved inorganic carbon, and CH4 in a northern Minnesota peatland / L.S. Chasar, J.P. Chanton, P.H. Glaser [et al.] // Global Biogeochemistry Cycles. - 2000. - Vol. 14. - P. 1095-1108.

Christensen, T.R. Thawing sub-arctic permafrost: effects on vegetation and methane emissions / T.R. Christensen, T. Friborg, H.P. Akerman [et al.] // Geophysical research letters. - 2004. - Vol. 31. - P.L04501.1- L04501.10.

Christensen, T.R. Biotic controls on CO2 and CH4 exchange in wetlands - a closed environment study / T.R. Christensen, N. Panikov, M. Mastepanov [et al.] // Biogeochemistry. - 2003. - Vol. 64. - P. 337-354.

Climate Change 2007: The Physical Science Basis // Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the IPCC. - Cambridge University Press. - 2007. - 996 p.

Clymo, R.S. The limits to peat growth / R.S. Clymo // Philosophical Transactions of Royal Society. - London Ser B. - 1984. - Vol. 303. - P.605-654.

Conrad, R. Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, C02, CH4, 0CS,N20 and NO) / R. Conrad // Microbiological Reviews. - 1996. -Vol. 60.-P. 609-640.

Dedysh, S.N. Methylocella species are facultatively methanotrophic / S.N. Dedysh, C. Knief, P.F. Dunfield // Journal of Bacteriology. - 2005. - Vol. 187. -P. 4665-4670.

Deshmukh, C. Physical controls on CH4 emissions from a newly flooded subtropical freshwater hydroelectric reservoir: Nam Theun 2 / C. Deshmukh, D. Ser9a, C. Delon [et al.] // Biogeosciences. - 2014. - Vol.11. - P. 4251-4269.

Dise, N.B. Methane emission from Minnesota peatlands: spatial and seasonal variability / N.B. Dise // Global Biogeochemical Cycles. - 1993. - Vol. 7. - P. 123-142.

Dunfield, P. Methane production and consumption in temperate and subarctic peat soils: response to temperature and pH / P. Dunfield, R. Knowles, R. Dumont [et al.] // Soil Biology and Biochemistry. - 1993. - Vol. 25. P. 321-326.

Ehhalt, D.H. The atmospheric cycle of methane / D.H. Ehhalt // Tellus. -1974. - Vol. 26.-P. 58-70.

Feng, X. A theoretical analysis of carbon isotope evolution of decomposing plant litters and soil organic matter / X. Feng // Global Biogeochemical Cycles. -2002.-Vol. 16.-№4.-P. 66-77.

Ferguson, T.J. Effect of H2-CO2 on methanogenesis from acetate or methanol in Methanosarcina spp / T.J. Ferguson, R.A. Mah // Applied and Environmental Microbiology. - 1983. - Vol. 46. P. 348-355.

Freeman, C. Contrasted effects of simulated drought on the production and oxidation of methane in a mid-Wales wetland / C. Freeman, G.B. Nevison, H. Kang [et al.] // Soil Biology and Biochemistry. - 2002. - Vol. 34. - P. 61-67.

Frenzel, P. CH4 emission from a hollow-ridge complex in a raised bog: the role of CH4 production and oxidation / P. Frenzel, E. Karofeld // Biogeochemistry. - 2000. - Vol. 51. - P. 91-112.

Garcia, J.L. Taxonomic phylogenetic and ecological diversity of methanogenic Archaea / J.L. Garcia, B.K.C. Patel, B. Ollivier // Anaerobe. - 2000. - Vol. 6.-P. 205-226.

Glagolev, M.V. Bubble's mechanism of gas transfer in the wetland soil / M.V. Glagolev, S.E. Belova, A.V. Smagin [et al.] // Proceedings of the Seventh

Symposium on the Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in 1998. -Tsukuba: Isebu. - 1999.-P. 132-142.

Glaser, P.H. Surface deformations as indicators of deep ebullition fluxes in a large northern peatland / P.H. Glaser, J.P. Chanton, P. Morin [et al.] // Global Biogeochemistry Cycles. -2004.-Vol. 18. - P. GB1003.1-GB1003.15.

Hargreaves, K.J. Annual methane emission from Finnish mires estimated from eddy covariance campaign measurements / K.J. Hargreaves, D. Fowler, C.E.R. Pitcairn [et al.] // Theoretical and Applied Climatology. - 2001. - Vol. 70. -P. 203-213.

Heikkinen, J.E.P. Carbon dioxide and methane dynamics and annual carbon balance in tundra wetland in NE Europe, Russia / J.E.P. Heikkinen, V. Elsakov, P.J. Martikainen // Global Biogeochemical Cycles. - 2002. - Vol. 16. - № 4. - P. 62-77.

Heyer, J. Methane emissions from different ecosystem structures of the subarctic tundra in Western Siberia during midsummer and during the thawing period / J. Heyer, U. Berger, I. L. Kuzin [et al.] // Tellus. - 2002. - Vol. 54B, - P. 231-249

Hornibrook, E.R.C. Spatial distribution of microbial methane production pathways in temperate zone wetland soils: stable carbon and hydrogen biotope evidence / E.R.C. Hornibrook, F.J. Longstaffe, W.S. Fyfe // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 1997. - Vol. 61. - P. 745-753.

Huser, B.A. Methanothrix soehgenii gen. nov. sp. nov., a new acetotrophic non-hydrogen-oxidizing methane bacterium / B.A. Huser, K. Wuhrmann, J.B. Zehnder // Archives of Microbiology. - 1982. - Vol. 132. - P. 1-9.

Huttunen, J.T. Methane emissions from natural peatlands in the northern boreal zone in Finland, Fennoscandia / J.T. Huttunen, H. Nykanen, J. Turunen [et al.] // Atmospheric Environment. - 2003. - Vol.37. - P. 147-151

IPCC (Intergovernmental Panel On Climate Change): Climate Change 2001 // The Scientific Basis. Cambridge University Press. - 2001. - 881 p.

Kang, H. The influence of hydrochemistry on methane emissions from two contrasting northern wetlands / H. Kang, C. Freeman // Water, Air, and Soil Pollution. - 2002. - № 141 - P. 263-272.

Kelker, D. The effect of clipping on methane emissions from Carex / D. Kelker, J. Chanton //Biogeochemistry. - 1997. - Vol. 39. - P. 37-44.

Kelley, C.A. Temporal variations in the stable carbon isotopic composition of methane emitted from Minnesota peatlands / C.A. Kelley, N.B. Dise, C.S. Martens // Global Biogeochemical Cycles. - 1992. - Vol. 6. - P. 263-269.

Kettunen, A. Cross-correlation analysis of the dynamics of methane emissions from boreal peatlands / A. Kettunen, V. Kaitala, J. Aim [et al.] // Global Biogeochemical Cycles. - 1996. - Vol. 10. - P. 457-471.

Kettunen, A. Methane production and oxidation potentials in relation to water table fluctuations in two boreal mires / A. Kettunen, V. Kaitala, A. Lehtinen [et al.] // Soil Biology and Biochemistry. - 1999. - Vol. 31.- P. 1741-1749.

King, J.Y. Pulse-labeling studies of carbon cycling in Arctic tundra ecosystems: the contribution of photosynthates to methane emission / J.Y. King, W.S. Reeburgh, K.K. Thieler [et al.] // Global Biogeochemical Cycles. - 2002. -Vol. 16.-P. 10.1-10.8.

Korhola, A. Estimating long-term carbon accumulation rates in boreal peatlands by radiocarbon dating / A. Korhola, K. Tolonen, J. Turunen [et al.] // Radiocarbon. - 1995. - Vol. 37. - № 2. - P. 575-584.

Kutzbach, L. Effect of microrelief and vegetation on methane emission from wet polygonal tundra, Lena Delta, Northern Siberia / L. Kutzbach, D. Wagner, E.-M. Pfeiffer // Biogeochemistry. - 2004. - № 69. - P. 341-362.

MacDonald, J.A. Methane emission rates from a northern wetland; response to temperature, water table and transport / J.A. MacDonald, D. Fowler, K.J. Hargreaves [et al.] // Atmospheric Environment. - 1998. - Vol. 32. - № 19. - P. 3219-3227.

Melloh, R.A. Winter methane dynamics in a temperate peatland / R.A. Melloh, P.M. Crill // Global Biogeochemical Cycles. - 1996. - Vol. 10. - № 2. -P. 247-254.

Mikkela, C. Diurnal variation in methane emission in relation to the water table, soil temperature, climate and vegetation cover in a Swedish acid mire / C. Mikkela, I. Sundh, B.H. Svensson [et al.] // Biogeochemistry. - 1995. - Vol. 28. -P. 93-114.

Moore, T.R. Dissolved organic carbon in a northern boreal landscape / T.R. Moore // Global Biogeochemical Cycles. - 2003. - Vol. 17. - № 4. - P. 20-28.

Moore, T.R. Plant biomass and production and C02 exchange in an ombrotrophic bog / T.R. Moore, J.L. Bubier, S.E. Frolking [et al.] // Journal of Ecology. - 2002. - Vol. 90. - P. 25-36.

Moore, T.R. Methane emissions from wetlands, southern Hudson Bay lowland / T.R. Moore, A. Heyes, N.T. Roulet // Journal of Geophysical Research. - 1994. - Vol. 99. - P. 1455-1467.

Moore, T.R. Methane flux: water table relations in northern wetlands / T.R. Moore, N.T. Roulet // Geophysical research letters. - 1993. - № 20 - P. 587590.

Morrissey, L.A. Methane emission from Alaska arctic tundra: an assessment of local scale variability / L.A. Morrissey, G.P. Livingston // Journal of Geophysical Research. - 1992. - Vol. 97. - P.16661-16670.

Nilsson, M. Methane and carbon dioxide concentrations in bogs and fens with special reference to the effects of the botanical composition of peat / M. Nilsson, E. Bohlin // Journal of Ecology. - 1993. - Vol. 81. - P. 615-625.

Nilsson, M. Methane emission from Swedish mires: national and regional budgets and dependence on mire vegetation / M. Nilsson, C. Mikkela, I. Sundh [et al.] // Journal of Geophysical Research. - 2001. - Vol. 106. - P. 20847-20860.

Nykanen, H. Methane fluxes on boreal peatlands of different fertility and the effect of long-term experimental lowering of the water table on flux rates / H.

Nykänen, J. Alm, J. Silvola [et al.] // Global biogeochemical cycles. - 1998. - Vol. 12.-P. 53-69.

Nykänen, H. Effect of experimental nitrogen load on methane and nitrous oxide fluxes on ombrotrophic boreal peatland / H. Nykänen, H. Vasander, J.T. Huttunen [et al.] // Plant and Soil. - 2002. - Vol. 242. - P. 147-155.

Panikov, N.S. Cold season CH4 and CO2 emission from boreal peat bogs (West Siberia): Winter fluxes and thaw activation dynamics / N.S. Panikov, S.N. Dedysh // Global biogeochemical cycles. - 2000. - Vol.14. - No.4. - P. 10711080.

Panikov, N.S. Metabolic and environmental control on methane emission from soils: mechanistic studies of mesotrophic fen in west Siberia / N.S. Panikov, S.N. Dedysh, O.M. Kolesnikov [et al.] // Water, Air, and Soil Pollution. - 2001. -№1.-P. 415-428.

Popp, T.J. Methane stable isotope distribution at a Carex dominated fen in north central Alberta / T.J. Popp, J.P. Chanton, G.J. Whiting [et al.] // Global biogeochemical cycles. - 1999. - Vol. 13. - P. 1063-1077.

Rinne, J. Annual cycle of methane emission from a boreal fen measured by the eddy covariance technique / J. Rinne, T. Riutta, M. Pihlatie [et al.] // Tellus. -2007. -V. 59B. - No. 3. - P. 449-457.

Roslev, P. Survival and recovery of methanotrophic bacteria starved under oxic and anoxic conditions / P. Roslev, G.M. King // Applied and Environmental Microbiology. - 1994. - Vol. 60. - P. 2602-2608.

Roulet, N.T. Methane flux from drained northern peatlands: effect of persisting water table lowering on flux / N.T. Roulet, R. Ash, W. Quinton [et al.] // Global biogeochemical cycles. - 1993. - Vol. 7. - P.749-769.

Rovira, A.D. Plant root exudates / A.D. Rovira // Botanical Review. - 1969. -Vol. 35.-P. 35-57.

Russell, R.S. Plant root systems: their function and interaction with the soil / R.S. Russell // McGraw-Hill, London - 1977. - 298 p.

Saarinen, Т. Biomass and production of two vascular plants in a boreal mesotrophic fen / T. Saarinen // Canadian Journal of Botany. - 1996. - Vol. 74. -№6. -P. 934-938.

Saarnio, S. Seasonal variation in CH4 emissions and production and oxidation potentials at microsites on an oligotrophic pine fen / S. Saarnio, J. Aim, J. Silvola [et al.] // Oecologia. -1997.-Vol. 110.-P. 414-422.

Saarnio, S. Effects of raised CO2 on potential CH4 production and oxidation in, and CH4 emission from, a boreal mire / S. Saarnio, J. Aim, P.J. Martikainen [et al.] // Journal of Ecology. - 1998. - Vol. 86. - P. 261-268.

Saarnio, S. Effects of increased CO2 and N on CH4 efflux from a boreal mire: a growth chamber experiment / S. Saarnio, J. Silvola // Oecologia. - 1999. - Vol. 119.-P. 349-356.

Sabrekov, A.F. Methane emission from middle taiga oligotrophic hollows of Western Siberia / A.F. Sabrekov, I.E. Kleptsova, M.V. Glagolev [et al.] // ВестникТГПУ. -2011.-Вып. 5(107).-C. 135-143.

Schimel, J.P. Plant transport and methane production as controls on methane flux from arctic wet meadow tundra / J.P. Schimel // Biogeochemistry. - 1995. - Vol. 28. - P. 183-200.

Sebacher, D.I. Methane emissions to the atmosphere through aquatic plants / D.I. Sebacher, R.C. Harriss, K.B. Bartlett // Journal of Environmental Quality. -1985. - Vol. 14.-P. 40-46.

Segers, R. Soil methane production as a function of anaerobic carbon mineralisation: a process model / R. Segers, S.W.M. Kengen // Soil Biology and Biochemistry. - 1998. - Vol. 30. - P. 1107-1117.

Shannon, R.D. A three-year study of controls on methane emissions from two Michigan peatlands / R.D. Shannon, J.R. White // Biogeochemistry. - 1994. - Vol. 27. -P. 35-60.

Sundh, I. Depth distribution of microbial production and oxidation of methane in northern boreal peatlands / I. Sundh, M. Nilsson, G. Granberg [et al.] // Microbial Ecology. - 1994. - Vol. 27. - P.253-265.

Svensson, B.H. Different temperature optima for methane formation when enrichments from acid peat are supplemented with acetate or hydrogen / B.H. Svensson // Applied and Environmental Microbiology. - 1984. - Vol. 48. - P. 389-394.

Svensson, B.H. In situ methane production from acid peat in plant communities with different moisture regimes in a subarctic mire / B.H. Svensson, T. Rosswall // Oikos. - 1984. - Vol. 43. - P. 341-350.

Thomas, K.L. Role of wetland plants in the diurnal control of CH4 and C02 fluxes in peat / K.L. Thomas, J. Benstead, K.L. Davies [et al.] // Soil Biology and Biochemistry. - 1996. - Vol. 28. - P. 17-23.

Thomas, P.A. Role of cation exchange in preventing the decay of anoxic deep bog peat / P.A. Thomas, D.M.E. Pearce // Soil Biology and Biochemistry. - 2004. -Vol. 36.-P. 23-32.

Torn, M.S. Environmental and biotic controls over methane flux from Arctic tundra / M.S. Torn, F.S. Chapin // Chemosphere. - 1993. - Vol. 26. - P. 357-368.

Valentine, D.W. Ecosystem and physiological controls over methane production in northern wetlands / D.W. Valentine, E.A. Holland, D.S. Schimel // Journal of Geophysical Research. - 1994. - Vol. 99. - P. 1563-1571.

Van den pol-van dasselaar A. Methane emissions from wet grasslands on peat soil in a nature preserve / A. van den pol-van dasselaar, M.L. van Beusichem, O. Oenema // Biogeochemistry. - 1999. - Vol. 44. - P. 205-220.

Van der Gon, H.A.C.D. Diffusion-controlled transport of methane from soil to atmosphere as mediated by rice plants / H.A.C.D. van der Gon, N. van Breemen //Biochemistry. - 1993. - Vol. 21. P. 177-190.

Van der Nat, F-J. Effects of two common macrophytes on methane dynamics in freshwater systems / F-J. van der Nat, J J. Middelburg // Biogeochemistry. -1998. - Vol. 43.-P. 70-104.

Van der Nat, F-J. Diel methane emission patterns from Scirpus lacustris and Phragmites australis / F-J. van der Nat, J.J. Middelburg, D. van Meteren [et al.] // Biogeochemistry. - 1998. - Vol. 41. -P.l-22.

Vasander, H. Plant biomass and production in virgin, drained and fertilized sites in a raised bog in southern Finland / H. Vasander // Annales Botanici Fennici. 1982. - Vol. 19.- №2.-P. 103-125.

Wallen, B. Above and below ground dry mass of the three main vascular plants on hummocks on a subarctic peat bog / B. Wallen // Oikos. - 1986. - Vol. 46.-№1-P. 51-56.

Warner, B.G. Implications of peat accumulation at point Escuminac, New Brunswick / B.G. Warner, R.S. Clymo, K. Tolonen // Quaternary Research. -1993.-Vol. 39.-P. 245-248.

Westermann, P. Temperature regulation of methanogenesis in wetlands / P. Westermann // Chemosphere. - 1993. - Vol. 26. - P. 321-328.

Whiting, G.J. Plant-dependent CH4 emission in a subarctic Canadian fen / G.J. Whiting, J.P. Chanton // Global biogeochemical cycles. - 1992. - Vol. 6. - P. 225-231.

Wieder, R.K. Boreal Peatland Ecosystems. / R.K. Wieder, D.H. Vitt // BerlinHeidelberg: Springer-Verlag Ecological Studies. - 2006. - Vol. 188. - 435 p.

Wilson, J.O. Seasonal variation of methane emissions from a temperate swamp / J.O. Wilson, P. M. Crill, K. B. Bartlett [et al.] // Biogeochemistry. - 1989. -N0.8.-P. 55-71.

Windsor, J. Episodic fluxes of methane from subarctic fens / J. Windsor, T.R. Moore, N.T. Roulet // Canadian Journal of Soil Science. - 1992. - Vol. 72. - P. 441-452.

WMO WDCGGases Data Summary. GAW Data. Volume IV- Greenhouse and Other Atmospheric Gases. Japan meteorological Agency in Cooperation with World Meteorological Organization. - 2004. - WDCGG. - № 28. - P. 98.

00 Oí д ООО

и о оо а о о о о

Глубина (см) Степень разложения (%)

Древесина и кора Betuk Древесина и кора Pinus Scheuchaeria

Eriophorum

Equisetum Ivferiyanthes Carex lasiocaipa Carex rostíala Carex limosa Encales

S phagnum magelknicum

S phagnmn angustifolium S phagnum majus

Ю Ю <—

моооа, ьюоооаду ооооооооаоо

<р Глубина (см)

Степень разложения (%)

Древесина и мора ВеЬйа

Древесина и нора Ришя БсЬеисЬаепа

Сагех 1аяшса1ра

Ефияейип Сагех ш8Ьа1а МзпуапЛеа

БрЬ^птдш аг^ияйГоНит

Неопред, кустарнички 5 рЪ^пит та§е11а1исгш1

и

п>

X

К

5! о о Й ее й

О £

к

V £

, р

б &

2 в

х 2

л р

о н я о ш

сг» о

н р

ж к

нС

оч 8

о й о н Р о

о

я (а к«

X

о 2

л р

о

н р

03

о о о н и со

Й

3

а> я

Л Я (Г

о н ш

V!

3

н

я о

п> 43

Й

о *

а> Я X м

н

_ о

►е*

V;

Л р

о н

я р

м я о

ЯС

я

43 Я Й

о *

а> Я Я Л

м t Ы 9 Й Si

CD CD Ö CD CD CD CD

& cd cd Глубина (см)

Степень разложения (%)

Древесина и кора Pinns

Древесина и кора Betula Scheuchaeria

Eriophorum

Carex rostrata

Carex lasiocarpa

IVfenyanthes Carex magelknica S phagnum magellanicum S phagnum balticum

S phagnum jensenii

S phagnum majus Oxycoccus

Chamaedaphne

U ы о со о,

О CD CD CD О _I_i_[_

сэ Глубина (см) Степень разложения ОТ

Древесина и кора Betula Древесина и кора Pinns Eriophorum

Scheuchzeria

Carex rostrata

Carex lasiocarpa

Carex limosa

S phagnum magellanicum Oxycoccus

S phagnum fallax S phagnum angustifolium

00