Электростатическая карта генома бактериофага Т7. Сравнительный анализ электростатических и функциональных свойств промоторов Т7 ДНК тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат биологических наук Бескаравайный, Петр Михайлович

• Бескаравайный, Петр Михайлович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бескаравайный, Петр Михайлович

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. ГЛАВА I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Т7- 5 БАКТЕРИОФАГА.

1.1. Генетическая и физическая карта генома.

1.2. Белки бактериофага Т7.

1.3. Общие механизмы регуляции экспрессии Т7 генома.

2. ГЛАВА И. ИЗУЧЕНИЕ МЕХАНИЗМОВ ПРОМОТОРНО-ПОЛИМЕРАЗНОГО УЗНАВАНИЯ РНК-ПОЛИМЕРАЗОЙ 15 E.COLI (Ест70).

2.1. Промоторные детерминанты, кодируемые нуклео- ^ тидной последовательностью промоторной ДНК.

2.1.1. -10 и -35 области промоторной ДНК.

2.1.2. Спейсерный участок промоторной ДНК.

2.1.3. Динуклеотид TG — характеристический сигнальный элемент промоторов «extended-Ю».

2.1.4. UP-элемент промоторной ДНК.

2.2. Роль физико-химических свойств промоторной ДНК 2$ в функциональной активности промоторов.

2.2.1. Легкоплавкие участки в промоторной ДНК.

2.2.2. Формирование устойчивого изгиба в промотор- ^з ной ДНК.

3. ГЛАВА Ш РНК-ПОЛИМЕР АЗА БАКТЕРИОФАГА Т7. ПРОМОТОРНО-ПОЛИМЕРАЗНОЕ УЗНАВАНИЕ.

2.2.3. Электростатические свойства промоторной ДНК.

3.1. Общая характеристика Т7 РНК-полимеразы (последовательность, третичная структура, доменная организация).

3.2. Характеристика стадий взаимодействия Т7 РНК-полимеразы с промоторной ДНК.

3.3. Промоторная специфичность родственных РНК- ^ полимераз фагов Т7, ТЗ, К11 и SP6.

3.4. Сайты промоторной специфичности в структуре Т7 РНК-полимеразы.

3.5. Рентгеноструктурный анализ комплекса Т7 РНКполимеразы с консенсусным промотором.

ОБОСНОВАНИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

ЦЕЛЬ РАБОТЫ

ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

1. глава i. электростатическая карта полного генома бактериофага т7. электростатические 59 свойства промоторных и непромоторных участков геномной днк.

1.1. Профиль распределения электростатического потен- ^ циала вокруг нуклеотидной последовательности Т7 генома.

1.2. Сравнительный анализ электростатических свойств промоторной и непромоторной днк в геномах Е. coli и Т7 фа- 62 га.

2. глава ii. сравнительный анализ электростатических и функциональных свойств промоторов т7 фага, узнаваемых рнк-полимеразой е. COLI ео70.

3. глава 1п. сравнительный анализ электростатических и функциональных свойств промоторов т7 фага, узнаваемых т7 фагоспецифич

НОЙ РНК-ПОЛИМЕРАЗОЙ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Электростатическая карта генома бактериофага Т7. Сравнительный анализ электростатических и функциональных свойств промоторов Т7 ДНК»

Избирательное использование генетического потенциала, адекватное моменту времени и условиям внешней среды, лежит в основе жизнедеятельности любой клетки. Регуляция экспрессии клеточного генома осуществляется на всех этапах синтеза макромолекул, однако в случае бактерий и бактериофагов основные регуляторные механизмы действуют на стадии дифференцированной транскрипции разных генов. Бактериальные клетки используют для этой цели сложную сеть различных систем индивидуального контроля эффективности синтеза РНК с определенных генов или оперонов вместе с системами глобального переключения спектра синтезируемых мРНК и системами координируемой регуляции активности транскрибируемых генов. Несмотря на разнообразие регуляторных систем и различие в молекулярных механизмах их действия, общим для них является то, что в конечном итоге все они оказывают влияние на характер взаимодействия РНК-полимеразы с промоторной ДНК на конкретных промоторах. Поэтому понятен многолетний интерес исследователей к выяснению общих принципов кодирования промоторно-полимеразного узнавания и механизмов их реализации в процессах специфического комплексообразования РНК-полимеразы с промоторной ДНК для конкретных промоторов.

Наиболее необычным свойством РНК-полимеразы является ее способность к узнаванию сильно варьирующих по структуре промоторных участков. Эта особенность отличает её от других сайт-специфических ДНК-связывающих белков, таких как рестриктазы, белки-активаторы и репрессо-ры и др. Возможность узнавания разнообразных промоторных последовательностей одним и тем же белком - РНК-полимеразой без участия каких-либо дополнительных белков-регуляторов позволяет предположить, что в этом случае фактором, определяющим взаимодействие фермента с промотором, является не только пространственное положение некоторого набора нуклеотидов, образующих контакты с боковыми цепями аминокислот, но и какие-то физико-химические характеристики промоторной ДНК. Действительно в последнее время стало известно, что не только нуклеотидная последовательность, но и такие физические свойства промоторной ДНК, как наличие легкоплавких участков, изгибность двойной спирали, наличие изломов, шпилек и петель и динамические характеристики ДНК вносят вклад в обеспечение специфичности и эффективности взаимодействия РНК-полимеразы с разными промоторами.

В нашей лаборатории впервые было показано, что регуляция активности промоторной ДНК может осуществляться через электростатические взаимодействия с РНК-полимеразой [3, 23]. Был предложен новый подход в поиске новых сигнальных промоторных элементов, который основан на анализе электростатических характеристик промоторной ДНК.

Таким образом, анализ электростатических свойств ДНК генома и его функционально значимых промоторных участков является новым перспективным направлением в исследовании актуальной фундаментальной проблемы кодирования промоторно-полимеразного узнавания, что необходимо для понимания механизмов регуляции активности генов и разработки рекомендаций для конструирования геномов с данными свойствами. Создание в нашей лаборатории компьютерной программы, позволяющей рассчитывать электростатические свойства целых геномов [23], является основой для широкомасштабных исследований роли электростатических характеристик ДНК в формировании функционально значимых участков разных геномов. В настоящей работе этот подход использован для изучения электростатических свойств ДНК бактериофага Т7 и анализа возможного вклада электростатической компоненты в формировании промоторной функции в этом геноме.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Бескаравайный, Петр Михайлович

ВЫВОДЫ

1. Вычислено распределение электростатического потенциала вокруг полного генома бактериофага Т7. Электростатическая карта Т7 ДНК, вместе с нуклеотидной последовательностью и аннотацией её биологических характеристик представлена в базе данных DEPPDB (DNA Electrostatic Potential Properties Database).

2. На электростатической карте Т7 ДНК локализованы профили всех промоторов, которые объединены в три класса в зависимости от их функциональной направленности и типа РНК-полимеразы, с которой они взаимодействуют.

3. Показано, что распределение электростатического потенциала в промоторных участках ДНК Е. coli и Т7 фага отличается от характера распределения потенциала в кодирующих областях геномов. Результаты свидетельствуют об участии электростатического потенциала ДНК в формировании промоторной функции в геноме.

4. Проведен сравнительный анализ электростатических и функциональных свойств ранних промоторов Т7 ДНК, взаимодействующих с РНК

7П полимеразой Е. coli (Еа ). В дальней upstream области промоторной ДНК обнаружены специфические электростатические элементы, различающиеся у разных промоторов, которые могут вносить вклад в формирование активности и характера поведения соответствующих промоторов.

5. Проведен сравнительный анализ электростатических и функциональных свойств поздних промоторов Т7 ДНК, взаимодействующих с Т7 фагоспецифичной РНК-полимеразой. Показано, что характеристические электростатические профили отличаются у поздних промоторов, относящихся к разным функциональным классам, что предполагает их функциональную значимость как новых промоторных детерминант.

6. Отсутствие прямой корреляции между нуклеотидной последовательностью и электростатическими свойствами промоторной ДНК свидетельствует о независимом характере формирования новых сигнальных промоторных элементов на основе электростатических характеристик ДНК.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Разработка простого метода и компьютерной программы распределения электростатического потенциала вокруг ДНК целых генов позволяет проводить широкомасштабные исследования особенностей формирования электростатического потенциала в различных участках геномной ДНК разных организмов в сравнительном анализе с их функциональными свойствами. Это открывает новые возможности в изучении механизмов промоторно -полимеразного узнавания и в поиске новых промоторных детерминант на основе анализа электростатических характеристик промоторной ДНК. В данной работе показана перспективность этого подхода на примере изучения роли электростатики в формировании промоторной функции в геноме бактериофага Т7. Обнаружение корреляции между наличием специфических электростатических элементов в электростатических профилях промоторной ДНК и функциональным поведением соответствующих промоторов Т7 фага указывают на роль этих элементов как новых промоторных детерминант, участвующих в дифференцированном узнавании различных фаговых промоторов двумя разными Еа70 и Т7 - фагоспецифичной РНК - полимеразой. Вместе с данными, полученными ранее на примере «ранних» промоторов фага Т4 и рибосомальных промоторов Е. coli результаты данного исследования указывают на широкое распространение в промоторах сигнальных элементов, формируемых на основе электростатических характеристик промоторной ДНК. Как убедительно показано на примере Т7 промоторов Ш-го класса, между нуклеотидной последовательностью и характером электростатического профиля ДНК не существует однозначной корреляции. Это указывает на независимый характер сигнальных промоторных элементов, формируемых на основе нуклеотидной последовательности промоторной ДНК и ее электростатических свойств. В целом, проведенные исследования подчеркивают необходимость анализа электростатических свойств ДНК в дополнение к традиционному текстовому анализу нуклеотидной последовательности для выявления новых функционально значимых сигнальных элементов промоторов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бескаравайный, Петр Михайлович, 2009 год

1. Адлер В.В., Поверенный A.M., Подгородниченко В.Д., Шапот В.Д. Исследование транскрипции с помощью антител к ДНК // Мол. Биол. 1973. Т. № 7. С. 203-211.

2. Баев А.С., Любченко Ю.Л., Лазуркин Ю.С., Трифонов Э.Н., Франк-Каменецкий М.Д. Изучение легкоплавких участков ДНК фага Т2 с помощью электронной микроскопии и кинетического формальде-гидного метода // Мол. Биол. 1972. Т. № 6. С. 760-766.

3. Джелядин Т.Р. Электростатические свойства промоторов, взаимодействующих с РНК-полимеразой Е. coli Еа . Автореферат канд. дисс. к.ф-м.н. Пущино. ИТЭБ РАН. 2001.

4. Джелядин Т.Р., Сорокин А.А., Иванова Н.Н., Сивожелезов В.С.„ Камзолова С.Г., Полозов Р.В. Особенности электростатического взаимодействия РНК-полимеразы E.coli с промоторами фага Т4 // Биофизика. 2001. Т. № 46. С. 972-976.

5. Иванова Н.Н. Конформационный анализ Т2-ДНК в комплексе с РНК-полимеразой E.coli. Канд. дисс. ИБК РАН, Пущино, 1999. 152.

6. Камзолова С.Г. Взаимодействие РНК-полимеразы Escherichia coli с ромоторами. Необходимость классификационного подхода в изучении кода промоторно-полимеразного узнавания // Биохимия. 1995. Т. № 60. С. 387-394.

7. Камзолова С.Г. Изучение регуляторных свойств РНК-полимеразы из рифампицинустойчивого штамма Е. coli rpo В403 // Биохимия. 1996. Т. № 61(2). С. 1483-1488.

8. Камзолова С.Г., Артюх Р.И., Елфимова Л.И. Изучение матричных свойств Т2-ДНК, модифицированных 2,2',6,6'-тетрометил-4-бромацетоксипиперидин-1-оксилом, в РНК-полимеразной системе Е. coli II Биохимия. 1977. Т. № 42. С. 1117-1122.

9. Камзолова С.Г., Иванова Н.Н., Камзолов С.С., Якушевич JI.B. Кон-формационный анализ продуктивных комплексов РНК-полимеразы E.coli с ДНК // Биофизика. 1998. Т. № 43. С. 433-437.

10. Камзолова С.Г., Иванова Н.Н., Камзолов С.С., Якушевич Л.В. Кон-формационный анализ продуктивных комплексов РНК-полимеразы E.coli с ДНК // Биофизика. 1998. Т. № 43. С. 433-437.

11. Камзолова С.Г., Озолинь О.Н. Специфические конформационные переходы РНК-полимеразы при образовании открытых промоторных комплексов с Т7-ДНК // ДАН СССР. 1986. Т. № 287. С. 731734.

12. Камзолова С.Г., Озолинь О.Н., Утешев Т.А. Влияние мутаз в а-субъединице РНК полимеразы Escherichia coli на активность ком-плексообразования с промоторами Т7 ДНК // ДАН СССР. 1989. Т. № 309(2). С. 487-491.

13. Камзолова С.Г., Осипов А.А., Бескаравайный П.М., Джелядин Т.Р., Сорокин А. А., Регуляция активности промоторной ДНК через электростатические взаимодействия с РНК-полимеразой // Биофизика. 2007. Т. 52. № 2. С. 228-236.

14. Камзолова С.Г., Сорокин А.А., Осипов А.А., Бескаравайный П.М. Регуляция активности промоторной ДНК через электростатическиевзаимодействия с РНК-полимеразой. // Биофизика 2006. Т. № 50(3). С. 444-449.

15. Колчанов Н.А., Пономаренко М.П., Пономаренко И.В., Подколодный H.JL, Фролов А.С. Функциональные сайты геномов про- и эу-кариот: компьютерное моделирование и предсказание активности // Мол. Биол. 1998. Т. № 32. С. 255-267.

16. Кутузова Г.К., Франк Г.К., Макеев В.Ю., Есипова Н.Г., Полозов Р.В. Фурье-анализ нуклеотидных последовательностей. Периодичность в промотерных последовательностях Е. coli II Биофизика. 1997. №42. С. 354-362.

17. Никифоров В.Г. РНК-полимераза бактерий: сравнительные исследования//Успехи микробиологии. 1987. Т. 21. С. 105-160.

18. Озолинь О.Н., Деев А.А. Неканонические структурные элементы промоторной ДНК и их роль в комплексообразовании с РНК-полимеразой//Мол. биол. 1998. № 32. С. 441-446.

19. Озолинь О.Н., Утешев Т.А., Камзолова С.Г. РНК-полимераза ри-фампицин устойчивого мутанта Escherichia coli имеет измененную селективность к промоторам ДНК фага Т7 // Мол. Биол. 1988. Т. № 22(2). С. 384-392.

20. Русакова Е.Е. Туницкая B.JL Кочетков С.Н. РНК- полимераза бактериофага Т7 // Мол. Биол. 1999. Т. 33 С. 353-367.

21. Сорокин А.А. Функциональный анализ промоторных последовательностей E.coli. Канд.дисс. Пущино. ИТЭБ РАН. 2001. 130с.

22. Сорокин А.А., Осипов А.А., Бескаравайный П.М., Камзолова С.Г., Анализ распределения нуклеотидной последовательности и элек-тро-статического потенциала генома E.coli // Биофизика, 2007. Т. № 52(2). С. 223-227.

23. Шемякин М.Ф., Басс И.А., Камзолова С.Г., Горленко Ж.М., Астау-рова О.Б., Хесин Р.Б. О специфичности синтеза РНК при фаговой инфекции // Биохимия. 1966. Т. № 31. С. 910-917.

24. Adhya S., Gottesman М., Garges S., Oppenheim A. Promoter resurrection by activators-a minireview // Gene. 1993. V. 132(1). P. 1-6.

25. Agirrezabala X., Martin-Benito J., Caston J.R., Miranda R., Valpuesta J.M., Carrascosa J.L. Maturation of phage T7 involves structural modification of both shell and inner core components // EMBO J. 2005.V. 24(21). P. 3820-3829.

26. Aoyama Т., Takanami M. Essential structure of E. coli promoter. II. Effect of sequences around the RNA start point on promoter function // Nucl. Acids Res. 1985. V. 13. P. 4085-4096.

27. Atanasiu C., Byron O., McMiken H., Sturrock S.S., Dryden D.T. Characterisation of the structure of ocr, the gene 0.3 protein of bacteriophage T7 // Nucleic Acids Res. 2001. V. 29(14). P. 3059-68.

28. Auble D.T., deHaseth P.L. Promoter recognition by Escherichia coli RNA polymerase. Influence of DNA structure in the spacer separating the -10 and -35 regions // J. Mol. Biol. 1988. V. 202. P. 471-483.

29. Baldi P., Baisnee P.F. Sequence analysis by additive scales: DNA structure for sequences and repeats of all lengths // Bioinformatics. 2000. V. 16(10). P. 865-89.

30. Barne К.A., Bown J.A., Busby S.J., Minchin S.D. Region 2.5 of the Escherichia coli RNA polymerase sigma70 subunit is responsible for the recognition of the 'extended-10' motif at promoters // EMBO J. 1997. V. 16. P. 4034-4040.

31. Beck P.J., Gonzalez S., Ward C.L., Molineux I.J. Sequence of bacteriophage T3 DNA from gene 2.5 through gene 9 // J Mol Biol. 1989. V. 210(4). P. 687-701.

32. Belyaeva T.A., Griffiths L., Minchin S., Cole J., Busby S. The Escherichia coli cysG promoter belongs to the 'extended -10' class of bacterial promoters // Biochem J. 1993. V. 296. P. 851-857.

33. Benham C.J. Duplex destabilization in superhelical DNA is predicted to occur at specific transcriptional regulatory regions // J Mol Biol. 1996. V. 255(3). P. 425-34.

34. Benham C.J. Energetics of the strand separation transition in superhelical DNA // J Mol Biol. 1992. V. 225(3). P. 835-47.

35. Benham C.J. Sites of predicted stress-induced DNA duplex destabilization occur preferentially at regulatory loci // Proc Natl Acad Sci USA. 1993. V. 90(7). P. 2999-3003.

36. Bernstein J.A., Richardson C.C. A 7-kDa region of the bacteriophage T7 gene 4 protein is required for primase but not for helicase activity // Proc Natl Acad Sci USA. 1988. V. 85(2). P. 396-400.

37. Bertrand-Burggraf E., Dunand J., Fuchs R.P., Lefevre J.F. Kinetic studies of the modulation of ada promoter activity by upstream elements // EMBO J. 1990. V. 9. P. 2265-2271.

38. Beutel B.A., Record M.T. Jr. E. coli promoter spacer regions contain nonrandom sequences which correlate to spacer length // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. P. 3597-3603.

39. Bonner G., Patra D., Lafer E.M., Sousa R. Mutations in T7 RNA-polymerase that support the proposal for a common polymerase active-site structure // EMBO Journal. 1992. V. 11(10). P. 3767-3775.

40. Bossi L., Smith D.M. Conformational change in the DNA associated with an unusual promoter mutation in a tRNA operon of Salmonella // Cell. 1984. V. 39(3 Pt 2). P. 643-52.

41. Breslauer K.J., Frank R., Blocker H., Marky L.A. Predicting DNA duplex stability from the base sequence // Proc Natl Acad Sci USA. 1986. V. 83(11). P. 3746-50.

42. Brown J.E., Klement J.F., McAllister W.T. Sequences of three promoters for the bacteriophage SP6 RNA polymerase // Nucleic Acids Res. 1986. V. 14(8). P. 3521-6.

43. Bruner J., Bruner M., Deuschle W., Kammerer W., Knaus R. Structure-function relationship of Escherichia coli promoters // RNA polymeraseand regulation of transcription / Elsevier Science Publishing Inc. N. Y. 1987. P. 95-104.

44. Bruner M., Bujard H. Promoter recognition and promoter strength in Escherichia coli system // EMBOJ. 1987. V. 6. P. 3139-3144.

45. Buc H., Mcclure W.R. Kinetics of open complex-formation between Escherichia-coli RNA-polymerase and the LAC UV5 promoter evidence for a sequential mechanism involving 3 steps // Biochemistry. 1985. V. 24(11). P. 2712-2723.

46. Bull J.J., R. Springman I.J., Molineux Compensatory Evolution in Response to a Novel RNA Polymerase: Orthologous Replacement of a Central Network Gene // Mol Biol and Evol. 2007. V. 24(4). P. 900-908.

47. Burley S.K. X-ray crystallographic studies of eukaryotic transcription initiation factors // Philos Trans R Soc Lond В Biol Sci. 1996. V. 351(1339). P. 483-9.

48. Casjens S., Eppler K., Parr R., Poteete A. R. Nucleotide sequence of the bacteriophage P22 gene 19 to 3 region: identification of a new gene required for lysis // Virology. 1989. V. 171(2). P. 588-98.

49. Cerritelli M.E., Studier F.W. Assembly of T7 capsids from independently expressed and purified head protein and scaffolding protein // J Mol Biol. 1996. V. 258(2). P. 286-98.

50. Cerritelli M.E., Studier F.W. Purification and characterization of T7 head-tail connectors expressed from the cloned gene // J Mol Biol. 1996. V. 258(2). P. 299-307.

51. Chamberl M., Mcgrath J., Waskell L. New RNA polymerase from Escherichia coli infected with bacteriophage -T7 // Nature. 1970. V. 228 (5268). P. 227-231.

52. Chamberlin M.J., Ryan T. Bacteriophage DNA-dependent RNA polymerases // The Enzymes. 1982. V. 15B. P. 87-109.

53. Chan В., Busby S. Recognition of nucleotide sequences at the Escherichia coli galactose operon PI promoter by RNA polymerase // Gene. 1989. V. 84. P. 227-236.

54. Chan В., Spassky A., Busby S. The organization of open complexes between Escherichia coli RNA polymerase and DNA fragments carrying promoters either with or without consensus -35 region sequences // Bio-chem J. 1990. V. 270. P. 141-148.

55. Chan C.L., Lonetto M.A., Gross C.A. Sigma domain structure: one down, one to go // Structure. 1996. V. 4. P. 1235-1238.

56. Chapman K.A., Burgess R.R. Construction of bacteriophage T7 late promoters with point mutations and characterization by in vitro transcription properties //Nucleic Acids Res. 1987. V. 15(13). P. 5413-32.

57. Chapman K.A., Gunderson S.I., Anello M., Wells R.D., Burgess R.R. Bacteriophage T7 late promoters with point mutations: quantitative foot-printing and in vivo expression // Nucleic Acids Res. V. 16(10). P. 451124.

58. Cheetham G.M., Jeruzalmi D., Steitz T.A. Structural basis for initiation of transcription from an RNA polymerase-promoter complex // Nature. 1999. V. 399(6731). P. 80-3.

59. Cheetham G.M., Steitz T.A. Structure of a transcribing T7 RNA polymerase initiation complex // Science. 1999. V. 286(5448). P. 2305-9.

60. Chenchick A., Beabealashvilli R., Mirzabekov A. Topography of interaction of Escherichia coli RNA polymerase subunits with lac UV5 promoter//FEBS Lett. 1981. V. 128(1). P. 46-50.

61. Cheng X., Zhang X., Pflugrath J. W., Studier F. W. The structure of bacteriophage T7 lysozyme, a zinc amidase and an inhibitor of T7 RNA polymerase // Proc Natl Acad Sci USA. 1994. V. 91(9). P. 4034-8.

62. Darst S.A., Kubalek E.W., Kornberg R.D. Three-dimensional structure of Escherichia coli RNA polymerase holoenzyme determined by electron crystallography // Nature. 1989. V. 340(6236) P. 730-2.

63. Date Т., Yamamoto S., Tanihara K., Nishimoto Y., Matsukage A. Aspar-tic-acid residues at position-190 and position-192 of rat DNA polyme-rase-beta are involved in primer binding // Biochemistry. 1991. V. 30 (21). P. 5286-5292.

64. Dausse J.P., Sentenac A., Fromageot P. Interaction of RNA polymerase from Escherichia coli with DNA. Effect of temperature and ionic strength on selection of T7 DNA early promoters // Eur. J. Biochem. 1976. V. 65(2). P. 387-393.

65. Dauton C.J., Prossen D.E., Parker K.L., Cesh C.L. Kinetic measurements of Escherichia coli RNA polymerase association with bacteriophage T7 early promoters // J. Biol. Chem. 1984. V. 259. P. 1616-1621.

66. Delarue M., Poch O., Tordo N., Moras D., Argos P. An attempt to unify the structure of polymerases // Protein Engineering. 1990. V. 3(6). P. 461-467.

67. Deuschle U., Kammerer W., Gentz R., Bujard H. Promoters of Escherichia coli: a hierarchy of in vivo strength indicates alternate structures // EMBOJ. 1986. V. 5. P. 2987-2994.

68. Diaz G.A. Raskin C.A. McAllister W.T.6 Hierarchy of base-pair preference in the binding domain of the bacteriophage T7 promoter // J Mol Biol. 1993 . 229(4). P. 805-11.

69. Dickerson R.E. Base sequence and helix structure variation in В and A DNA//J Mol Biol. 1983. V. 166(3). P. 419-41.

70. Dickerson R.E. Definitions and nomenclature of nucleic acid structure components//Nucleic Acids Res. 1989. V. 17(5). P. 1797-803.

71. Dickerson R.E., Drew H.R. Structure of a B-DNA dodecamer. II. Influence of base sequence on helix structure // J. Mol. Biol. 1981. V. 149. P. 761-786.

72. Dickerson R.R., Gaal Т., deBoer H.A., deHaseth P.L., Gourse R. L. Identification of promoter mutants defective in growth rate dependent regulation of rRNA transcription in E. coli II J. Bacterid. 1989. V. 171. P. 4862-4870.

73. Dietz A., Weisser H.J., Kossel H., Hausmann R. The gene for Klebsiella bacteriophage-Kl 1 RNA-polymerase sequence and comparison with the homologous genes of phages T7 ,T3 and SP6 // Molecular & General Genetics. 1990. V. 221 (2). P. 283-286.

74. Doherty A. J., Ashford S. R., Subramanya H. S., Wigley D. B. Bacteriophage T7 DNA ligase. Overexpression, purification, crystallization, and characterization//J Biol Chem. 1996. V. 271(19). P. 11083-9.

75. Dombroski A.J. Recognition of the -10 promoter sequence by a partial polypeptide of s70 in vitro // J. Biol. 1997. V. 272. P. 3487-3494.

76. Dombroski A.J., Walter W.A., Record M.T.Jr., Siegele D.A., Gross C.A. Polypeptides containing higly conserved regions of transcription factors70 exhibit specificity of binding to promoter DNA // Cell. 1992. V. 70. P. 501-512.

77. Doublie S., Ellenberger T. The mechanism of action of T7 DNA polymerase // Curr Opin Struct Biol. 1998. V. 8(6). P. 704-12.

78. Doublie S., Tabor S., Long A.M., Richardson С. C., Ellenberger T. Crystal structure of a bacteriophage T7 DNA replication complex at 2.2 A resolution//Nature. 1998. V. 391(6664). P. 251-8.

79. Dunn J.J., Bautz F.A., Bautz E.K. Different template specificities of phage T3 and T7 RNA polymerases // Nat New Biol. 1971. V. 230(11). P. 94-6.

80. Dunn J.J., Studier F.W. Complete nucleotide sequence of bacteriophage T7 DNA and the locations of T7 genetic elements // J. Mol. Biol. 1983. V. 166(4). P. 477-535.

81. Dunn J.J., Studier F.W. Nucleotide sequence from the genetic left end of bacteriophage T7 DNA to the beginning of gene 4 // J Mol Biol. 1981. V. 148(4). P. 303-330

82. Dunn J.J., Studier F.W. T7 early RNAs are generated by site-specific cleavages // Proc Natl Acad Sci USA. 1973 .V. 70. P. 1559-1563.

83. Durniak K.J., Bailey S., Steitz T.A. The structure of a transcribing T7 RNA polymerase in transition from initiation to elongation // Science. 2008. V. 322(5901). P. 553-7.

84. Estrem S.T., Gaal Т., Ross W., Gourse R.L. Identification of an UP element consensus sequence for bacterial promoters // Proc Natl Acad Sci U SA. 1998. V. 95(17). P. 9761-6.

85. Fredrick К., Helmann J.D. RNA polymerase sigma factor determines start-site selection but is not required for upstream promoter element activation on heteroduplex (bubble) templates // Proc Natl Acad Sci USA. 1997. V. 94. P. 4982-4987.

86. Gaal Т., Rao L., Estrem S.T., Yang J., Wartell R.M., Gourse R.L. Localization of the intrinsically bent DNA region upstream of the E.coli rrnB PI promoter//Nucleic Acids Res. 1994. V. 22(12). P. 2344-50.

87. Gaal Т., Ross W., Blatter E.E., Tang H., Jia X., Krishnan V.V., Assa-Munt N., Ebright R.H., Gourse R.L. DNA-binding determinants of the alpha subunit of RNA polymerase: novel DNA-binding domain architecture // Genes Dev. 1996. V. 10(1). P. 16-26.

88. Garcia L.R., Molineux I.J. Rate of translocation of bacteriophage T7 DNA across the membranes of Escherichia coli // J. Bacteriol. 1995. V. 177. P. 4066-4076.

89. Golomb M., Chamberlin M. A preliminary map of the major transcription units read by T7 RNA polymerase on the T7 and T3 bacteriophage chromosomes // Proc Natl Acad Sci USA. 1974. V. 71(3). P. 760-764.

90. Golomb M., Chamberlin M. Characterization of T7-specific ribonucleic acid polymerase. IV. Resolution of the major in vitro transcripts by gel electrophoresis // J Biol Chem. 1974. V. 249(9). P. 2858-2863.

91. Golomb M., Chamberlin M.J. T7- and T3-specific RNA polymerases: characterization and mapping of the in vitro transcripts read from T3 DNA // J Virol. 1977. V. 21(2). P. 743-52.

92. Gourse R.L., Ross W., Gaal T. UPs and downs in bacterial transcription initiation: the role of the alpha subunit of RNA polymerase in promoter recognition // Mol Microbiol. 2000. V. 37(4). P. 687-95.

93. Grachev M.A., Pletnev A.G. The nucleotide-sequence of gene-1 of phage-T7 DNA which codes for the phage-specific dna-dependent RNA-polymerase // Febs Letters. 1981. V. 127 (1). P. 53-56.102

94. Grana D., Gardella Т., Susskind M. M. The effect of mutations in the ant promoter of phage P22 depend on context // Genetics. 1988. V. 120. P. 319-327.

95. Gross C.A., Lonetto M., Losick R. Sigma factors // Transcription regulation. / Cold Spring Harbor Laboratory Press Plain review. N. Y. 1991. P. 129-176

96. Gunderson S.I., Chapman K.A., Burgess R.R. Interactions of T7 RNA polymerase with T7 late promoters measured by footprinting with me-thidiumpropyl-EDTA-iron(II) // Biochemistry. 1987. V. 26(6). P. 153946.

97. Guo Y., Gralla J.D. Promoter opening via a DNA fork junction binding activity // Proc Natl Acad Sci USA. 1998. V. 95(20). P. 11655-60.

98. Guo Z., Eisenberg D., The mechanism of the amyloidogenic conversion of T7 endonuclease I // J Biol Chem. 2007. V. 282(20). P. 14968-74.

99. Hadden J.M., Declais A.C., Phillips S.E., Lilley D.M. Metal ions bound at the active site of the junction-resolving enzyme T7 endonuclease I // EMBO J. 2002. V. 21(13). P. 3505-15.

100. Harada Y., Funatsu Т., Murakami K., Nonoyama Y., Ishihama A., Ya-nagida T. Single-molecule imaging of RNA polymerase-DNA interactions in real time // Biophys. J. 1999. V. 76. P. 709-715.

101. Harley C.B., Reynolds R. Analysis of Escherichia coli promoter sequences//Nucl. Acids Res. 1987. V. 15.P. 2343-2361.

102. Hellinga H.W., Evans P.R. Nucleotide sequence and high-level expression of the major Escherichia coli phosphofructokinase // Eur J Biochem. 1985. V. 149. P. 363-373.

103. Hesselbach B.A., Nakada D. "Host shutoff' function of bacteriophage T7: involvement of T7 gene 2 and gene 0.7 in the inactivation of Escherichia coli RNA polymerase // J Virol. 1977. V. 24(3). P. 736-45.

104. Hollis Т., Stattel J. M., Walther D. S., Richardson С. C., Ellenberger Т., Structure of the gene 2.5 protein, a single-stranded DNA binding protein encoded by bacteriophage T7 // Proc Natl Acad Sci USA. 2001. V. 98(17). P. 9557-62.

105. Hopper J.E., Ко G., Young E.T. Comparative analysis of the in vivo and in vitro expression of bacteriophage T7 messenger RNAs during infection of Escherichia coli // J Mol Biol. 1975. V. 94(4). P. 539-554

106. Horwitz A.H., Morandi C., Wilcox G. Deoxyribonucleic acid sequence of araBAD promoter mutants of Escherichia coli // J. Bacteriol. 1980. V. 142. P. 659-667.

107. Ikeda R.A., Ligman C.M., Warshamana S. T7 promoter contacts essential for promoter activity in vivo // Nucleic Acids Res. 1992. V. 20(10). P. 2517-24.

108. Ikeda R.A., Lin A.C., Clarke J. Initiation of transcription by T7 RNA polymerase as its natural promoters // J Biol Chem. 1992. V: 267(4). P. 2640-9.

109. Ikeda R.A., Richardson C.C. Interactions of a proteolytically nicked RNA polymerase of bacteriophage T7 with its promoter // J Biol Chem. 1987.262(8). P. 3800-8.

110. Ikeda R.A., Warshamana G.S., Chang L.L. In vivo and in vitro activities of point mutants of the bacteriophage T7 RNA polymerase promoter // Biochemistry. 1992. V. 31(37). P. 9073-80.

111. Inouye S., Inouye M. Up-promoter mutations in the lpp gene of Escherichia coli //Nucl. Acids Res. 1985. V. 13. P. 3101-10.

112. Jeon Y.H., Negishi Т., Shirakawa M., Yamazaki Т., Fujita N., Ishihama A., Kyogoku Y. Solution structure of the activator contact domain of the RNA polymerase alpha subunit // Science. 1995. V. 270(5241). P. 14957.

113. Jeruzalmi D., Steitz T. A. Structure of T7 RNA polymerase complexed to the transcriptional inhibitor T7 lysozyme // EMBO J. 1998. V. 17(14). P. 4101-13.

114. Joho K.E., Gross L.B., McGraw N.J., Raskin C., McAllister W.T. Identification of a region of the bacteriophage T3 and T7 RNA polymerases that determines promoter specificity // J Mol Biol. 1990. V. 215(1). P. 31-9.

115. Jorgensen E.D., Durbin R.K., Risman S.S., McAllister W.T. Specific contacts between the bacteriophage ТЗ T7 and SP6 RNA polymerases andtheir promoters // J Biol Chem. 1991. V. 266(1). P. 645-51.

116. Kabsch W., Sander C., Trifonov E.N. The ten helical twist angles of B-DNA // Nucl. Acids Res. 1982. V. 10. P. 1097-1104.

117. Kamzolova S.G., Ivanova N.N., Kamzalov S.S. Complex Formation of E. coli RNA Polymerase with Bacteriophage T2 DNA: Long-Range Effects in DNA//J. Biol. Phys. 1999. V. 24. P. 157-161.

118. Kamzolova S.G., Postnikova G.B. Spin-labeled nucleic acids // Quart. Rev. Biophys. 1981. V. 14. P. 223-228.

119. Kamzolova S.G., Sivozhelezov V.S., Sorokin A.A., Dzhelyadin T.R., Ivanova N.N., Polozov R.V. RNA polymerase-promoter recognition.

120. Specific features of electrostatic potential of "early" T4 phage DNA promoters // J. Biomol. Struct Dyn. 2000. V. 18(3). P. 325-334.

121. Kamzolova S.G., Sorokin A.A., Dzhelyadin T.R., Beskaravainy P.M., Osypov A.A Electrostatic potentials of E.coli genome DNA // J. Biomol. Struct. Dyn. 2005. V. 23(3). P. 341-346.

122. Karska-Wysocki В., Zollinger M., Mamet-Bratley M. D. Characterization of morphogenetic intermediates and progeny of normal and alkylated bacteriophage T7 // Virology. 1987. V. 157(2). P. 285-97.

123. Kassavetis G.A., Chamberlin M.J. Mapping of class II promoter sites utilized in vitro by T7-specific RNA polymerase on bacteriophage T7 DNA //J. Virol. 1979. V. 29(1). P. 196-208.

124. Keilty S., Rosenberg M. Constitutive function of a positively regulated promoter reveals new sequences essential for activity // J Biol Chem. 1987. V. 262. P. 6389-6395.

125. Kemp P., Garcia L.R., Molineux I.J. Changes in bacteriophage T7 virion structure at the initiation of infection // Virology. 2005. V. 340(2). P. 307-17.

126. Kerr C., Sadowski P.D. Packaging and maturation of DNA of bacteriophage T7 in vitro // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1974. V. 71(9). P. 35453549.

127. Kiefer M., Neff N., Chanberlin M.J. Transcriptional termination at the end of the early region of bacteriophages T3 and T7 is not affected by polarity suppressors // J. Virol. 1977. V. 22. P. 548-552.

128. Kim Y.T., Richardson С.С., Bacteriophage T7 gene 2.5 protein: An essential protein for DNA replication // Proc Natl Acad Sci USA. 1993. V. 90. P. 10173-10177.

129. Kobayashi M., Nagata K., Ishihama A. Promoter selectivity of Escherichia coli RNA polymerase: effect of base substitutions in the promoter -35 region on promoter strength // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. P. 73677372.

130. Korobko V.G., Chuvpilo S.A., Kolosov M.N. Nucleotide sequence of gene 0.4 of bacteriophage T7 // Bioorg. Khim. 1980. V. 6. P. 1114-1116.

131. Korsten K.H., Tomkiewicz C., Hausmann R. The strategy of infection as a criterion for phylogenetic relationships of non-coli phages morphologically similar to phage T7 // J Gen Virol. 1979. V. 43(1). P. 57-73.

132. Kostyuk D.A., Dragan S.M., Lyakhov D.L., Rechinsky V.O., Tunitskaya V.L., Chernov B.K., Kochetkov S.N. Mutants Of T7 RNA-Polymerase that are able to synthesize both RNA and DNA // FEBS LETTERS. 1995. V. 369(2-3). P. 165-168.

133. Kotani H., Ishizaki Y., Hiraoka N., Obayashi A. Nucleotide-sequence and expression of the cloned gene of bacteriophage-SP6 RNA-polymerase //Nucleic Acids Research. 1987. V. 15 (6). P. 2653-2664.

134. Kuhnke G., Fritz H.J., Ehring R. Unusual properties of promoter-up mutations in the Escherichia coli galactose operon and evidence suggesting RNA polymerase-induced DNA bending // EMBO J. 1987. V. 6. P. 507513.

135. LeClerc J.E, Richardson C.C. Gene 2 protein of bacteriophage T7: purification and requirement for packaging of T7 DNA in vitro // Proc Natl Acad Sci USA. 1979. V. 76(10). P. 4852-6.

136. Lee S.J., Chowdhury K., Tabor S., Richardson C.C. Rescue of bacteriophage T7 DNA polymerase of low processivity by suppressor mutations affecting gene 3 endonuclease // J Virol. 2009. V. 83(17). P. 8418-27.

137. Lee S.S., Kang C. A two-base-pair substitution in T7 promoter by SP6 promoter-specific base pairs alone abolishes T7 promoter activity but reveals SP6 promoter activity// Biochem Int. 1992. V. 26(1). P. 1-5.

138. Leirmo S., Record M.T.Jr. Structural, thermodynamic and kinetic studies of the interaction of Eo70 RNA polymerase with promoter DNA // Nucl.

139. Acids and Mol. Biol. 1990. V. 4. P. 123-151.108

140. Li Т., Но Н.Н., Maslak М., Schick С., Martin С.Т. Major groove recognition elements in the middle of the T7 RNA polymerase promoter // Biochemistry. 1996. V. 35(12). P. 3722-7.

141. Liebig H.D., Ruger W. Bacteriophage T4 early promoter regions consensus sequences of promoters and ribosome-binding sites // J. Mol. Biol. 1989. V. 208. P. 517-537.

142. Lisser S., Margalit H. Compilation of E. coli mRNA promoter sequences // Nucl. Acids Res. 1993. V. 21. P. 1507-1516.

143. Liu Q., Richardson C.C. Gene 5.5 protein of bacteriophage T7 inhibits the nucleoid protein H-NS of Escherichia coli // Proc Natl Acad Sci U S A. 1993. V. 90(5). P. 1761-5.

144. Loneto M., Gribskov M., Gross C.A. The s70 family: sequence conservation and evolutionary relationships // J. Bacterid. 1992. V. 174. P. 3843-3849.

145. Lopez P.J., Guillerez J., Sousa R., Dreyfus M. The low processivity of T7 RNA polymerase over the initially transcribed sequence can limit productive initiation in vivo // Journal Of Molecular Biology. 1997. V. 269(1). P. 41-51.

146. Lorimer D.D., Cao J., Revzin A. Specific sequences downstream from -6 are not essential for proper and efficient in vitro utilization of the £ coli lactose promoter // J. Mol. Biol. 1990. V. 216. P. 275-287.

147. Lukashin A.V., Anshelevich V.V., Amirikyan B.R., Gragerov A.I., Frank-Kamenetskii M. D. Neural network models for promoter recognition // J Biomol Struct Dyn. 1989.V. 6(6). P. 1123-33.

148. Lyubchenko Y.L., Shlyakhtenko L.S., Appella E., Harrington R.E. CA runs increase DNA flexibility in the complex of lambda Cro protein with the OR3 site. Biochemistry. 1993 Apr 20;32(15):4121-7.

149. Maguat L.E., Thornton K., Reznikoff W.S. lac promoter mutations located downstream from the transcription start site // J. Mol. Biol. 1980. V. 139. P. 537-549.

150. Malhotra A., Severinova E., Darst S.A. Crystal structure of a sigma 70 subunit fragment from E. coli II RNA polymerase // Cell. 1996. V. 87. P. 127-136.

151. Mandecki W., Goldman R.A., Powell B.S., Caruthers M.H. lac Up-promoter mutants with increased homology to the consensus promoter sequence//J. Bacterid. 1985. V. 164. P. 1353-1355.

152. Mandecki W., Reznikoff W.S. A lac promotor with a changed distance between -10 and -35 regions //Nucl. Acids Res. 1982. V. 10. P. 903-912.

153. Margalit H., Shapiro B.A, Nussinov R, Owens J., Jernigan R.L. Helix stability in prokaryotic promoter regions // Biochemistry. 1988. V. 27(14). P. 5179-88.

154. Martin C.T., Coleman J.E. Kinetic analysis of T7 RNA polymerase-promoter interactions with small synthetic promoters. // Biochemistry.1987. V. 26(10). P. 2690-6.

155. Martin C.T., Esposito E.A., Theis K., Gong P. Structure and function in promoter escape by T7 RNA polymerase // Prog Nucleic Acid Res Mol Biol. 2005. V. 80. P. 323-47.

156. Maslak M., Jaworski M.D., Martin C.T. Tests of a model for promoter recognition by T7 RNA polymerase: thymine methyl group contacts // Biochemistry. 1993. V. 32(16). P. 4270-4.

157. McAllister C.F., Achberger E.C. Effect of polyadenine-containing curved DNA on promoter utilization in Bacillus subtilis // J Biol Chem.1988. V. 263. P. 11743-11749.

158. McAllister W.T., Carter A.D. Regulation of promoter selection by the bacteriophage T7 RNA polymerase in vitro // Nucleic Acids Res. 1980. V. 8(20). P. 4821-4837

159. McAllister W.T., McCarron R.J. Hybridization of the in vitro products of bacteriop&hage T7 RNA polymerase to restriction fragments of T7 DNA // Virology. 1977. V. 82(2). P. 288-298.

160. McAllister W.T., Morris C., Rosenberg A.H., Studier F.W. Utilization of bacteriophage T7 late promoters in recombinant plasmids during infection//J. Mol. Biol. 1981. V. 153(3). P. 527-544.

161. McAllister W.T., Wu H.L. Regulation of transcription of the late genes of bacteriophage T7 // Proc Natl Acad Sci USA. 1978. V. 75(2). P. 804808

162. McAteer К., Ellis P.D., Kennedy M.A. The effects of sequence context on base dynamics at TpA steps in DNA studied by NMR // Nucleic Acids Res. 1995. V. 23(19). P. 3962-6.

163. McClure W.R. Mechanism and control of transcription initiation in pro-karyotes // Annu. Rev. Biochem. 1985. V. 54. P. 171-204.

164. Mcgraw N.J., Bailey J.N., Cleaves G.R., Dembinski D.R., Gocke C.R., Joliffe L.K., Macwright R.S., Mcallister W.T. Sequence and analysis of the gene for bacteriophage T3 RNA-polymerase // NUCLEIC ACIDS RESEARCH. 1985. V. 13(18). P. 6753-6766.

165. McNamara P.T., Bolshoy A., Trifonov E.N., Harrington R.E. Sequence-dependent kinks induced in curved DNA // J. Biomol. Struct. Dyn. 1990. V. 8. P. 529-538.

166. Mendelman L.V., Notarnicola S.M., Richardson C.C. Roles of bacteriophage T7 gene 4 proteins in providing primase and helicase functions in vivo // Proc Natl Acad Sci USA. 1992. V. 89(22). P. 10638-42.

167. Millette, R.L., Trotter C.D., Herrlich P., Schweiger M. In vitro synthesis, termination, and release of active messenger RNA // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1970. V. 35. P. 135-142.

168. Minkley E., Pribnow D. Transcription of the early region of bacteriophage T7: selective initiation with dinucleotides // J. Mol. Biol. 1973. V. 77. P. 255-277.

169. Moffatt B.A., Dunn J.J., Studier F.W. Nucleotide-sequence of the gene for bacteriophage-T7 RNA-polymerase // Journal of Molecular Biology. 1984. V. 173 (2). P. 265-269.

170. Moffatt В. A., Studier F.W. Entry of bacteriophage T7 DNA into the cell and escape from host restriction // J. Bacterid. 1988. V. 170. P. 20952105.

171. Moffatt B.A., Studier F.W. T7 lysozyme inhibits transcription by T7 RNA polymerase. // Cell. 1987. V. 49. P. 221-227.

172. Mott J.E., Galloway J.L., Piatt T. Maturation of Escherichia coli tryptophan operon mRNA: evidence for 3' exonucleolytic processing after rho-dependent termination // EMBO J. 1985. V. 4. P. 1887-1891.

173. Moyle H., Walburger C., Susskind M.M. Hierarchies of base pair preferences in the P22 and promoter // J. Bacterid. 1991. V. 173. P. 19441950.

174. Muller D.K., Martin C.T., Coleman J.E. T7 RNA polymerase interacts with its promoter from one side of the DNA helix // Biochemistry. 1989. V. 28(8). P. 3306-13.

175. Mulligan M.E., Brosius J., McClure W.R. Characterization in vitro of the effect of spacer length on the activity of Escherichia coli RNA polymerase at the TAC promoter// J. Biol. Chem. 1985. V. 260. P. 3529-3538.

176. Mulligan M.E., Hawley D.K., Entriken R., McClure W.R. Escherichia coli promoter sequences predict in vitro RNA polymerase selectivity // Nucl. Acids Res. 1984. V. 12. P. 789-800.

177. Murakami K., Fujita N., Ishihama A. Transcription factor recognition surface on the RNA polymerase alpha subunit is involved in contact with the DNA enhancer element // EMBO J. 1996. V. 5(16). P. 4358-67.

178. Myers J.A., Beauchamp B.B., White J.H., Richardson C.C. Gene 1.2 protein of bacteriophage T7. Effect on deoxyribonucleotide pools // J Biol Chem. 1987. V. 262(11). P. 5288-92.

179. Myers J.A., Beauchamp B.B., White J.H., Richardson C.C. Purification and characterization of the gene 1.2 protein of bacteriophage T7 // J Biol Chem. 1987. V. 262(11). P. 5280-7.113

180. Negre D., Oudot C., Prost J.F., Murakami K., Ishihama A., Cozzone A.J., Cortay J.C. FruR-mediated transcriptional activation at the ppsA promoter of Escherichia coli // J Mol Biol. 1998. V. 276. P. 355-365.

181. Neill M.C. Escherichia coli promoters. I. Consensus as it relates to spacing class, specificity repeat substructure and three-dimensional organisation // J. Biol. Chem., 1989, v. 264, 5522-5531.

182. Niles E.G., Condit R.C. Translational Mapping of Bacteriophage T7 RNAs synthesized in vitro by purified T7 RNA polymerase // J Mol Biol. 1975. V. 98(1). P. 57-67.

183. Ohyama T, Nagumo M, Hirota Y, Sakuma S. Alteration of the curved helical structure located in the upstream region of the beta-lactamase promoter of plasmid pUC19 and its effect on transcription // Nucleic Acids Res. 1992. V. 20(7). P. 1617-22.

184. O'Neill M.C. Escherichia coli promoters. I. Consensus as it relates to spacing class, specificity repeat substructure and three-dimensional organization//J. Biol. Chem. 1989. V. 264. P. 5522-5531.

185. O'Neill M.C., Chiafari F. Escherichia coli promoters. II. A spacing class-dependent promoter search protocol // J Biol Chem. 1989. V. 264(10). P. 5531-4.

186. Osterman H.L., Coleman J.E. T7 ribonucleic acid polymerase-promotor interactions // Biochemistry. 1981. V. 20(17). P. 4884-92.

187. Osumidavis P.A., Deaguilera M.C., Doody R.W., Woody A.Y.M. ASP537 ASP812 are essential and Lys631 His811 are catalytically significant in bacteriophage^ RNA-polymerase activity // Journal Of Molecular Biology. 1992. V. 226(1). P. 37-45.

188. Ozoline O.N., Kamzolova S.G. The role of the beta-subunit of RNA-polymerase in specific recognition of promoters // Mol. Biol. 1986. V. 20. P. 471-476.

189. Ozoline O.N., Uteshev T.A., Kamzolova S.G. Specific modification of Escherichia coli RNA polymerase with monomercury derivative of fluorescein acetate // Biochim Biophys Acta. 1991. V. 1076(3). P. 387-394.

190. Ozoline O.N., Uteshev T.A., Masulis I.S., Kamzolova S.G. Interaction of bacterial RNA-polymerase with two different promoters of phage T7 DNA. Conformational analysis // Biochim Biophys Acta. 1993. V. 1172. P. 251-261.

191. Panayotatos N., Truong K. Cleavage within an RNase III site can control mRNA stability and protein synthesis in vivo // Nucl. Acids Res. 1985 V. 13. P. 2227-2240.

192. Perez-Martin J., Espinosa M. Protein-induced bending as a transcriptional switch// Science. 1993. V. 260(5109). P. 805-7

193. Perez-Martin J., Rojo F., de Lorenzo V. Promoters responsive to DNA bending: a common theme in prokaryotic gene expression // Microbiol Rev. 1994. V. 58(2). P.268-80.

194. Phan A.T., Leroy J.L., Gueron M. Determination of the residence time of water molecules hydrating B DNA and B-DNA, by one-dimensional zero-enhancement nuclear Overhauser effect spectroscopy // J Mol Biol. 1999. V. 286(2). P. 505-19.

195. Plaskon R.R., Wartell R.M. Sequence distributions associated with DNA curvature are found upstream of strong £ coli II promoters. Nucleic Acids Res. 1987 Jan 26;15(2):785-96.115

196. Polozov R.V., Dzhelyadin T.R., Sorokin A.A., IvanovaN.N., Sivozhele-zov V.S., Kamzolova S.G. Electrostatic potentials of DNA. Comparative analysis of promoter and nonpromoter nucleotide sequences // J. Biomol. Struct. Dyn. 1999. V. 16(6). P. 1135-43.

197. Ponnambalam S., Webster C., Bingham A., Busby S. Transcription initiation at the Escherichia coli galactose operon promoters in the absence of the normal -35 region sequences // J Biol Chem. 1986. V. 261. P. 16043-16048.

198. Ponomarenko M.P., Kolchanova A.N., Kolchanov N.A. Generating programs for predicting the activity of functional sites // J Comput Biol. 1997. V. 4(1). P. 83-90.

199. Ponomarenko M.P., Ponomarenko I.V., КеГ A.E., Kolchanov N.A., Ka-ras H., Wingender E., Sklenar H. Computer analysis of conformational features of the eukaryotic TATA-box DNA promoters // Mol Biol (Mosk). 1997. V. 31(4). P. 733-40.

200. Pribnov D. Genetic control signals in DNA. In: Biological Regulation and Development. Ed. Goldberger R. F., Plenum Press, N. Y., 1979, v. 1, 219-257.

201. Prossen D.E., Cesh C.L. An Escherichia coli RNA polymerase tight-binding site on T7 DNA is a weak promoter subject to substrate inhibition // Biochemistry. 1986. V. 25. P. 5378-5387.

202. Prossen D.E., Cesh C.L. Bacteriophage T7 E promoter: identification and measurement of kinetics of association with Escherichia coli RNA polymerase // Biochemistry. 1985. V. 24. P. 2219-2227.

203. Ramstein J, Lavery R. Energetic coupling between DNA bending and base pair opening // Proc Natl Acad Sci USA. 1988. V. 85(19). P. 72315.

204. Rao L., Ross W., Appleman J.A., Gaal Т., Leirmo S., Schlax P.J., Record M.T.Jr., Gourse R.L. Factor independent activation of rrnB PI.

205. An "extended" promoter with an upstream element that dramatically increases promoter strength // J Mol Biol. 1994. V. 235. P. 1421-1435.

206. Raskin C.A., Diaz G., Joho K., McAllister W.T. Substitution of a single bacteriophage T3 residue in bacteriophage T7 RNA polymerase at position 748 results in a switch in promoter specificity // J Mol Biol. 1992. V. 228(2). P. 506-15.

207. Rechinsky V.O., Chernov B.K., Dragan S.M., Kostyuk D.A., Tunitsk Y.A V.L., Kochetkov S.N. Targeted mutagenesis identifies ASP569 as a catalytically critical residue in T7 RNA-polymerase // Molecular & General Genetics. 1995. V. 247(1). P. 110-113.

208. Rechinsky V.O., Kostyuk D.A., Lyakhov D.L., Chernov B.K., Kochetkov S.N. Random mutagenesis of the gene for bacteriophage-T7 RNA-polymerase // Molecular & General Genetics. 1993. V. 238(3). P. 455-458.

209. Rees W.A., Keller R.W., Vesenka J.P., Yang G. Bustamante C. Evidence of DNA bending in transcription complexes imaged by scanning force microscopy// Science. 1993. V. 260(5114). P. 1646-9.

210. Robertson E.S., Nicholson A.W. Phosphorylation of Escherichia coli translation initiation factors by the bacteriophage T7 protein kinase // Biochemistry. 1992. V. 31(20). P. 4822-7.

211. Rong M., He В., McAllister W.T., Durbin R.K. Promoter specificity determinants of T7 RNA polymerase // Proc Natl Acad Sci U S A. . V. 95(2). P. 515-9.

212. Rosa M.D., Andrews N.C. Phage T3 DNA contains an exact copy of the 23 base-pair phage T7 RNA polymerase promoter sequence // J Mol Biol. 1981. V. 147(1). P. 41-53.

213. Rosenberg A.H., Patel S.S., Johnson K.A., Studier F.W. Cloning and expression of gene 4 of bacteriophage T7 and creation and analysis of T7mutants lacking the 4A primase helicase or the 4B helicase // J Biol Chem. 1992. V. 267(21). P. 15005-12.

214. Rosenberg M., Court D. Regulatory sequences involved in the promotion and termination of RNA transcription // Ann. Rev. Genet. 1979. V. 13. P. 319-353.

215. Rosenberg M., Kramer R.A. Nucleotide sequence surrounding a ribonuc-lease III processing site in bacteriophage T7 RNA // Proc. Nac. Acad. Sci. U.S.A. 1977. V. 74. P. 984-988.

216. Ross W., Aiyar S.E., Salomon J., Gourse R.L. Escherichia coli promoters with UP elements of different strengths: modular structure of bacterial promoters // J Bacterid. 1998. V. 180. P. 5375-5383.

217. Ross W., Gosink K.K., Salomon J., Igarashi K., Zou C., Ishihama A., Severinov K., Gourse R.L. A third recognition element in bacterial promoters: DNA binding by the alpha subunit of RNA polymerase // Science. 1993. V. 262. P. 1407-1413.

218. Rothmel R.K., LeClerc J.E. Mutational analysis of the lac regulatory region: second-site changes that activate mutant promoters // Nucl. Acids Res. 1989. V. 17. P. 3909-3925.

219. Rozkot F., Sazelova P, Pivec L. A novel method for promoter search enhanced by function-specific subgrouping of promoters developed and tested on E.coli system // Nucleic Acids Res. 1989. V. 17(12). P. 4799815.

220. Rusakova E.E., Tunitskaya V.L., Memelova L.V., Kochetkova S.V., Kostyuk D.A., Kochetkov S.N. Mutant T7 RNA polymerase is capable of catalyzing DNA primer extension reaction // FEBS LETTERS. 1998. V. 423(2). P. 189-192.

221. Saito H., Richardson С. C., Genetic analysis of gene 1.2 of bacteriophage T7: isolation of a mutant of Escherichia coli unable to support thegrowth of T7 gene 1.2 mutants // J Virol. 1981. V. 37(1). P. 343-51.118

222. Schick С., Martin C.T. Tests of a model of specific contacts in T7 RNA polymerase-promoter interactions // Biochemistry. 1995. V. 34(2). P. 666-72.

223. Schmeissner U., McKenney K., Rosenberg M., Court D. Removal of a terminator structure by RNA processing regulates int gene expression // J. Mol. Biol. 1984. V. 176. P. 39-53.

224. Scholten M., Tomassen J. Effect of mutations in the -10 region of the phoE promoter in Escherichia coli on regulation of gene expression // Mol. Gen. Genet. 1994. V. 245. P. 218-223.

225. Schurr J.M., Delrow J. J., Fujito B.S., Benight A.S. The question of long-range allosteric transitions in DNA // Biopolymers. 1997. V. 44. P. 283308.

226. Serwer P., Wright E.T., Hakala K.W. Weintraub S. T. Evidence for bacteriophage T7 tail extension during DNA injection // BMC Res Notes. 2008. V. l.P. 36.

227. Shi Y.B., Gamper H., Hearst J.E. Interaction of T7 RNA-polymerase with DNA in an elongation complex arrested at a specific psoralen ad-duct site // Journal Of Biological Chemistry. 1988. V. 263(1). P. 527534.

228. Shokri L., Marintcheva В., Richardson C.C., Rouzina I., Williams M.C. Single molecule force spectroscopy of salt-dependent bacteriophage T7 gene 2.5 protein binding to single-stranded DNA // J Biol Chem. 2006. V. 281(50). P. 38689-96

229. Shpigelman E.S., Trifonov E.N., Bolshoy A. CURVATURE: software for the analysis of curved DNA // Comput Appl Biosci. 1993. V. 9(4). P. 435-40.

230. Siegele D.A., Hhu J.C., Walter W.A., Gross C. Altered promoter recognition by mutant forms of the s70 subunit of Escherichia coli RNA polymerase // J. Mol. Biol. 1989. V. 206. P. 591-606.119

231. Singer P., Wu C.W. Promoter search by Escherichia coli RNA polymerase on a circular DNA template // J Biol Chem. 1987. V. 262(29). P. 14178-89.

232. Sorokin A.A., Osypov A.A., Dzhelyadin T.R., Beskaravainy P.M., Kam-zolova S. G., Electrostatic properties of promoters recognized by E.coli RNA polymerase Ea70 // J. Bioinf. Сотр. Biol. 2006. V. 4(2). P. 455467.

233. Sousa R, Chung Y.J., Rose J.P., Wang B.C. Crystal structure of bacteriophage T7 RNA polymerase at 3.3 A resolution // Nature. 1993. V. 364(6438). P. 593-9.

234. Steitz T.A. DNA-dependent and RNA-dependent DNA-polymerases // Current Opinion In Structural Biology. 1993. V. 3 (1). P. 31-38.

235. Straney D.C., Crothers D.M. Intermediates in transcription initiation from the Escherichia-coli lac uv5 promoter // Cell. 1985. V. 43(2). P. 449-459.

236. Studier F.W., Moffut B.A. Use T7 RNA-polymerase to direct selective high-level expression of cloned genes // J. Mol. Biol. 1986. V. 189. P. 113-130.

237. Studier F.W., Rosenberg A.H. Genetic and physical mapping of the late region of bacteriophage T7 DNA by use of cloned fragments of T7 DNA //J Mol Biol. 1981. V. 153(3). P. 503-525.

238. Subramanya H. S., Doherty A. J., Ashford S. R., Wigley D. B. Crystal structure of an ATP-dependent DNA ligase from bacteriophage T7 // Cell. 1996. V. 85(4). P. 607-15.

239. Suzuki M, Yagi N. An in-the-groove view of DNA structures in complexes with proteins. J Mol Biol. 1996 Feb 9;255(5):677-87.

240. Szoke P.A., Allen T.A., deHaseth P.L. Promoter recognition by Escherichia coli RNA polymerase. Effect of base substitution in the -10 and -35 regions // Biochemistry. 1987. V. 26. P. 6188-6194.

241. Szybalski W., Kubinski H., Sheldrick P. Pyrimidine clusters on the transcribing strand of DNA and their possible role in the initiation of RNA synthesis // Cold Spring Harb Symp Quant Biol. 1966. V. 31 P. 123-7.

242. Tahirov Т.Н., Temiakov D., Anikin M., Patlan V., McAllister W.T., Vassylyev D.G., Yokoyama S. Structure of a T7 RNA polymerase elongation complex at 2.9 A resolution // Nature. 2002. V. 420(6911). P.43-50.

243. Tanaka K., Muramatsu S., Yamada H., Mizuno T. Systematic characterization of curved DNA segments randomly cloned from Escherichia coli and their functional significance // Mol Gen Genet. 1991. V. 226(3). P. 367-76.

244. Tang G.Q., Bandwar R.P., Patel S.S. Extended upstream A-T sequence increases T7 promoter strength. // J Biol Chem. 2005. V. 280(49). P. 40707-13.

245. Towle H.C., Jolly J.F., Boezi J.A. Purification and characterization of bacteriophage gh-I-induced deoxyribonucleic acid-dependent ribonucleic acid polymerase from Pseudomonas putida // J Biol Chem. 1975. V. 250(5). P. 1723-33.

246. Tran N.Q., Rezende L.F., Qimron U., Richardson C.C., Tabor S. Gene 1.7 of bacteriophage T7 confers sensitivity of phage growth to dideoxy-thymidine // Proc Natl Acad Sci USA. 2008. V. 105(27). P. 9373-8.

247. Travers A.A. DNA bending and kinking // Curr. Opin. Struct. Biol. 1991. V. l.P. 114-122.

248. Travers A.A. DNA conformation and protein binding // Annu. Rev. Biochem. 1989. V. 58. P. 427-453.

249. Travers A.A. Why bend DNA // Cell. 1990. V. 60. P. 177-18.

250. Travers A.A., Muskhelishvili G. DNA microloops and microdomains: a general mechanism for transcription activation by torsional transmission // J Mol Biol. 1998. V. 279(5). P. 1027-43.

251. Tunitskaya V.L., Kochetkov S.N. Genetic and physical mapping of the late region of bacteriophage T7 DNA by use of cloned fragments of T7 DNA // Biochemistry 2002 V. 67(10). P. 1124-1135

252. Tunitskaya V.L., Memelova L.V., Kostyuk D.A., Gudima S.O., Kochetkov S.N. Use of deoxyribonucleoside triphosphates by mutant forms of T7 RNA polymerase // Molecular Biology. 1997. V. 31(2). P. 298302.

253. VanWye J.D., Bronson E.C., Anderson J.N. Species-specific patterns of DNA bending and sequence // Nucleic Acids Res. 1991. V. 19(19). P. 5253-61.

254. Villemain J., Guajardo R., Sousa R. Role of open complex instability in kinetic promoter selection by bacteriophage T7 RNA polymerase // J Mol Biol. 1997. V. 273(5). P. 958-77.

255. Vukov N., Scherer S., Hibbert E., Loessner M.J. Functional analysis of heterologous holin proteins in a lambdaDeltaS genetic background // FEMS Microbiol Lett. 2000. V. 184(2). P. 179-86.

256. Waldburger C., Grdella Т., Wong В., Susskind M.M. Changes in the conserved region 2 of Escherichia coli s70 affecting promoter recognition // J. Mol. Biol. 1990. V. 215. P. 267-276.

257. Weindl J., Dawy Z., Hanus P., Zech J., Mueller J. C. Modeling promoter search by E. coli II RNA polymerase: one-dimensional diffusion in a sequence-dependent energy landscape // J Theor Biol. 2009. V. 259(3). P. 628-34.

258. Weller K., Recknagel R.D. Promoter strength prediction based on occurrence frequencies of consensus patterns // J Theor Biol. 1994. V. 171(4). P. 355-9.

259. Wienand U., Besk.E., Fuchs E. Short RNA chains synthesized at low pH are initiated at promoter sites // Nucleic Acids Res. 1978. V. 5(4) P. 1403-1411.

260. Wilkens K., Ruger W. Transcription from early promoters // Bacteriophage T. / American Society for Microbiology. Washington: D. C., 1994. P. 132-141

261. Xiong X.F., de la Cruz N., Reznikoff W.S. Downstream deletion analysis of the lac promoter // J. Bacteriol. 1991. V. 173. P. 4570-4577.

262. Xiong X.F., Reznikoff W.S. Transcriptional slippage during the transcription initiation process at a mutant lac promoter in vivo // J. Mol. Biol. 1993. V. 231. P. 569-580.

263. Yakushevich L. Non-linear DNA dynamics and problems of gene regulation // Nanobiology. 1992. V. 1. P. 343-350.

264. Yang B.L., Gathy K.N., Coleman M.S. Mutational analysis of residues in the nucleotide-binding domain of human terminal deoxynucleotidyl transferase // Journal Of Biological Chemistry. 1994. V. 269 (16). P. 11859-11868.

265. Yang X.M., Richardson C.C. Amino acid changes in a unique sequence of bacteriophage T7 DNA polymerase alter the processivity of nucleotide polymerization // J Biol Chem. 1997. V. 272(10). P. 6599-606.

266. Yeramian E. Genes and the physics of the DNA double-helix // Gene. 2000. V. 255. P. 139-50.

267. Yeramian E. The physics of DNA and the annotation of the Plasmodium falciparum genome // Gene. 2000. V. 255(2). P. 151-68.

268. Yin Y. W., Steitz T.A. The structural mechanism of translocation and helicase activity in T7 RNA polymerase // Cell. 2004. V. 116(3). P. 393404.

269. Yin Y.W., Steitz T.A. Structural basis for the transition from initiation to elongation transcription in T7 RNA polymerase // Science. 2002. V. 298(5597). P. 1387-95.

270. Youderian P., Bouvier S. Susskind M.M. Sequence determinants of promoter activity// Cell. 1982. V. 30. P. 843-853.

271. Zavil'gel'skii G.B., Kotova V.Iu., Rastorguev S.M. Antirestriction and antimodification activities of the T7 Ocr protein: effect of mutations in interface // Mol Biol (Mosk). 2009. V. 43(1). P. 103-10.

272. Zavriev S.K., Shemyakin M.F. RNA polymerase-dependent mechanism for the stepwise T7 phage DNAtr // Nucleic Acids Res. 1982. V. 10(5). P. 1635-52.

273. Zhang X., Studier F.W., Multiple roles of T7 RNA polymerase and T7 lysozyme during bacteriophage T7 infection // J Mol Biol. 2004. V. 340(4). P. 707-30.

274. Zuber P., Healy J., Carter H.L., Cutting S., Moran C.P.Jr., Losick R. Mutation changing the specificity of an RNA polymerase sigma factor // J. Mol. Biol. 1989. V. 206. P. 605-614.

275. Я хотел бы выразить свою глубокую благодарность моему научному руководителю Камзоловой Светлане Григорьевне за ее постоянное внимание, советы, поддержку, терпение и заботу, которая была мне оказана в ходе работы над этой диссертацией.

276. Я хочу сказать слова благодарности всем сотрудникам лаборатории Изучения Механизмов Функционирования Клеточного Генома за их поддержку и важные критические замечания относительно моей диссертации.

277. За постоянную моральной поддержку и теплое отношение, я благодарен Савельевой Элеоноре Григорьевне.

278. Я выражаю мою благодарность Осипову Александру за возможность обсуждать широкий круг проблем, касающихся наших научных изысканий, за те постоянные неформальные обсуждения, которые способствовали написа!