Экспрессионная регуляция функционирования сукцинатдегидрогеназы и малатдегидрогеназы в клетках мезофилла и обкладки листьев амаранта (Amaranthus L.) при солевом стрессе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат биологических наук Ассиль Мундер Мохаммед Саид Хаба

• Ассиль Мундер Мохаммед Саид Хаба
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ассиль Мундер Мохаммед Саид Хаба

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Морфо-физиологические и биохимические свойства амаранта

1.1.1. Особенности метаболических процессов у амаранта

1.1.2. Морфо-физиологические характеристики амаранта

1.1.3. Биохимический состав амаранта

1.1.4. Общая характеристика растений рода АтагапЖш

1.1.4.1. Краткая характеристика качественных свойств некоторых сортов

амаранта

1.2. Физиолого-биохимические аспекты адаптации организмов

к воздействию стрессовых факторов

1.2.1. Общие представления о стрессе

1.2.2. Ионный гомеостаз и солеустойчивость растений

1.2.2.1. Ответная реакция клеточного метаболизма растений

на солевой стресс

1.2.2.2. Биосинтез осмолитов как приспособительная реакция

к условиям солевого стресса

1.2.3. Стратегия адаптации растений к условиям солевого стресса

1.3. Роль ферментов в осуществлении адаптивной реакции клеточного метаболизма растений к неблагоприятным факторам среды

1.3.1. Особенности функционирования малатдегидрогеназы в норме

и в стрессовых условиях

1.3.1.1. Общая характеристика малатдегидрогеназной ферментной системы

1.3.1.2. Физико-химические свойства малатдегидрогеназы

1.3.1.3. Изоферментный состав малатдегидрогеназной ферментной системы

1.3.1.4. Молекулярная биология малатдегидрогеназы

1.3.1.5. Действие стрессоров различной природы на функционирование

малатдегидрогеназы

1.3.2. Общая характеристика сукцинатдегидрогеназной ферментной

системы

1.3.2.1. Функциональная роль сукцинатдегидрогеназы

1.3.2.2. Физико-химические свойства сукцинатдегидрогеназы

1.3.2.3. Молекулярные аспекты регуляции функционирования сукцинатдегидрогеназы

1.3.2.4. Метаболитная регуляция сукцинатдегидрогеназы

Глава 2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2.1. Объекты и методы

2.1.1. Объект исследования

2.1.2. Методы исследования

2.1.2.1. Постановка эксперимента

2.1.3. Определение активности ферментов

2.1.4. Получение мезофилла и обкладки листьев амаранта

2.1.5. Электрофоретическое исследование изоферментного спектра малатдегидрогеназы

2.1.6. Определение содержания белка

2.1.7. Выделение суммарной клеточной популяции РНК

2.1.8. Аналитический электрофорез нуклеиновых кислот в геле агарозы

2.1.9. Определение качественных и количественных показателей нуклеиновых кислот

2.1.10. Обратная транскрипция

2.1.11. Подбор специфических праймеров для генов малатдегидрогеназы и сукцинатдегидрогеназы

2.1.12. Проведение полимеразной цепной реакции в реальном времени

2.1.13. Выделение геномной ДНК из амаранта

2.1.14. Проведение полимеразной цепной реакции

2.1.15. Статистическая обработка данных

2.3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

2.3.1. Разделение тканей мезофилла и обкладки из листьев амаранта

2.3.2. Динамика активности ферментов цикла Кребса в мезофилле

и обкладке амаранта в условиях солевого стресса

2.3.2.1. Стресс-индуцированные изменения активности НАД-зависимой оксид оредуктазной малатдегидрогеназы

2.3.2.2. Динамика активности сукцинатдегидрогеназы в листьях

амаранта в условиях солевого стресса

2.3.3. Индуцированные солью изменения в изоферментном составе НАД-зависимой оксидоредуктазной МДГ

2.3.4. Экспрессия генов малатдегидрогеназной и сукцинатдегидро-геназной систем в листьях амаранта

2.3.4.1. Экспрессия генов малатдегидрогеназной системы в листьях амаранта сорта «Харьковский»

2.3.4.2. Экспрессия генов сукцинатдегидрогеназной и малатдегидрогеназной систем в амаранте при засолении

2.3.5. Особенности структуры геномов сортов амаранта

с различной устойчивостью к солевому стрессу

2.3.5.1. Анализ геномов разных сортов амаранта

2.3.5.2. Выделение геномной ДНК из семян амаранта

2.3.6. Генотипирование сортов амаранта с праймерами PAWS 5

2.3.7. Генотипирование сортов амаранта с праймерами PAWS 6

2.3.8. Генотипирование сортов амаранта с праймерами PAWS 11

2.3.9. Генотипирование сортов амаранта с праймерами PAWS 17

2.3.10. Генотипирование сортов амаранта с праймерами OPA 17

2.3.11. Генотипирование сортов амаранта с праймерами OPA 20

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экспрессионная регуляция функционирования сукцинатдегидрогеназы и малатдегидрогеназы в клетках мезофилла и обкладки листьев амаранта (Amaranthus L.) при солевом стрессе»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Исследование эффективности механизмов ионного гомеостатирования, считающегося важнейшей детерминантой солеустойчивости растений, является одной из наиболее развивающихся областей физиологии растений. Данные исследования проводятся как на функциональном, так и молекулярно-генетическом уровнях [2]. Характерной особенностью адаптации высших растений к солевому стрессу является недопущение Na+ в особо чувствительные к засолению ткани, такие как апикальные меристемы, листовые пластинки и генеративные органы. Кроме того, необходимо поддерживать градиенты водного потенциала в системе целого растения для обеспечения непрерывного тока воды в восходящем направлении даже в отсутствие транспирации [2].

Осмотический баланс между цитоплазмой и вакуолью поддерживается за счет биосинтеза осмолитов и накопления ионов калия. Для этого требуются энергизация метаболизма и перестройка углеводного и азотного обмена. Наибольший адаптационный потенциал имеет С4 -тип растений, обладающий более сложной морфофизиологической структурой (Kranz -анатомия листа). Типичный представитель этих растений - амарант -характеризуется высокой продуктивностью и повышенным уровнем засухо-и солеустойчивости. Наличие дифференциальных тканей мезофилла и обкладки позволяет изучить изменение активности малатдегидрогеназы (КФ 1.1.1.37) и сукцинатдегидрогеназы (КФ 1.3.99.1) в дифференцированных тканях листьев амаранта при воздействии солевого стресса. Особый интерес представляют метаболические пути, с помощью которых осуществляется интеграция мезофилла и обкладки в стрессовых условиях.

Значительный дефицит знаний связан с малоизученностью молекулярных механизмов адаптивной реакции. Важнейшими моментом является регуляция транскрипции и трансляции ферментных систем, с помощью тканеспецифических промоторов и транскрипционных факторов.

В связи с этим изучена экспрессиониая регуляция МДГ-активности, и функционирование СДГ может внести определенный вклад в понимание этих адаптационных механизмов и их тканевой локализации в амаранте.

Цель и задачи. Целью работы являлось изучение экспрессионной регуляции активности сукцинатдегидрогеназы и малатдегидрогеназы в клетках мезофилла и обкладки разных сортов Amaranthus L. при солевом стрессе.

Задачи:

1. Используя метод дифференциации мезофилла и обкладки выделить дифференцированные ткани из листьев разных сортов амаранта.

2. Изучить изменение активности НАД-зависимой малатдегидрогеназы в разных тканях амаранта в норме и при засолении.

3. Проанализировать изоферментный состав малатдегидрогеназы в мезофилле и обкладке листьев амаранта в условиях солевого стресса.

4. Исследовать динамику активности сукцинатдегидрогеназной ферментной системы в мезофилле и обкладке амаранта в норме и при засолении.

5. Установить зависимость уровня экспрессии генов цитоплазматической и митохондриальной форм малатдегидрогеназы в листьях амаранта в нормальных и стрессовых условиях.

6. Исследовать изменение экспрессии гена sdha в листьях амаранта, находящегося в условиях солевого стресса.

7. Провести анализ родства генетического материала разных сортов амаранта с использованием в качестве маркеров сателлиты PAWS.

8. Выявить отличие в геномной ДНК сортов амаранта, отличающихся по солеустойчивости на основе микросателлитного анализа с применением сателлиты OPA 1.

Научная новизна. Результаты, полученные в диссертации, развивают фундаментальные представления об адаптивной реакции клеточного метаболизма в растениях С4 -типа к условиям солевого стресса. Установлена доминирующая роль мезофильных тканей в обеспечении солеустойчивости амаранта. Так, в мезофилле листьев амаранта при засолении увеличивается активность сукцинатдегидрогеназы и малатдегидрогеназы, что указывает на интенсификацию энергетического обмена (ЦТК) и анаплеротических реакций. В условиях засоления индуцируется в мезофильной ткани дополнительная изоформа НАД-зависимой малатдегидрогеназы. Впервые показано, что солевой стресс вызывал увеличение в листьях амаранта экспрессии генов mdhjnt, mdh_cyt и sdha, обуславливающих интенсификацию функционирования исследуемых ферментных систем. При этом увеличение экспрессии характерно для генетического материала, кодирующего митохондриальную форму малатдегидрогеназы. Были выявлены отличия в микросателлитном составе генетического материала у разных сортов амаранта, отличающихся по солеустойчивости.

Практическая значимость. Полученные научные материалы вносят определенный вклад в разработку механизмов адаптации растений С4 -типа к солевому стрессу. Регуляция транскрипции генов, кодирующих сукцинатдегидрогеназу и малатдегидрогеназу, может быть использована для создания генетически модифицированных сортов растений амаранта с высокой устойчивостью к засолению. Были выявлены два сорта амаранта «Кинельский» и «Рыжик», обладающие повышенной устойчивостью к солевому стрессу. В них обнаружены отличия по микросателлитному составу геномной ДНК, что может служить маркером для их идентификации.

Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на биолого-почвенном факультете Воронежского государственного университета при чтении лекций по биохимии, физиологии растений, спецкурсам по энзимологии, биоэнергетике, а также при проведении практикумов и выполнении курсовых и дипломных работ.

Положения, выносимые на защиту.

1. Условия солевого стресса вызывают индукцию активности НАД-зависимой малатдегидрогеназы в листьях амаранта. При этом установлено, что в клетках мезофилла наблюдается значительно большее возрастание малатдегидрогеназной активности по сравнению с обкладкой, что может свидетельствовать о более высоком напряжении клеточного метаболизма в мезофилльной ткани.

2. Индукция малатдегидрогеназной активности в листьях амаранта под действием засоления сопряжена со стресс-индуцированными изменениями изоферментного состава исследуемого фермента. В клетках мезофилла обнаруживается синтез дополнительной изоформы НАД-зависимой малатдегидрогеназы.

3. Обнаружено, что солевой стресс вызывает изменения в функционировании сукцинатдегидрогеназы в мезофилльной и обкладочной тканях, заключающиеся в увеличении активности этого маркерного фермента, что свидетельствует об интенсификации работы цикла трикарбоновых кислот, обуславливающего энергизацию клетки.

4. При засолении обнаружена интенсификация экспрессии генов тс1к_т1, тдк_су1 и БсИъа в листьях амаранта. Показана важная роль экспрессионной регуляции генов, обеспечивающих индукцию активности исследуемых ферментов, что необходимо для адаптивной реакции клеточного метаболизма к экстремальным условиям.

5. Выявлены два сорта амаранта «Кинельский» и «Рыжик», характеризующиеся повышенной устойчивостью к солевому стрессу. Методом полиморфизма длины амплифицированных фрагментов установлено, что эти сорта отличаются по микросателлитному составу. С помощью генетического маркера OPA 17 можно идентифицировать сорта «Кинельский» и «Рыжик».

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на международных, региональных и университетских конференциях. Они были представлены на VII Съезде общества физиологов растений России «Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий» и Международная научная школа «Инновации в биологии для развития биоиндустрии сельскохозяйственной продукции» (Нижний Новгород, 2011), 14-ой международной Пущинской конференции молодых учёных «Биология - наука 21-ого века» (Пущино, 2011); IV Всероссийского с международным участием конгресса студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия 2011» (Воронеж, 2011); X международной научно-практической конференции (Воронеж, 2012); межрегиональных конференциях, посвященных памяти A.A. Землянухина "Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов" (Воронеж, 2011,2012, 2013).

Публикации. Основные результаты настоящей диссертационной работы изложены в 12 публикациях - 7 статьях и 5 тезисах.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 135 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части и обсуждения результатов, заключения, выводов, списка литературы (172 источника). Иллюстрационный материал включает 5 таблиц и 19 рисунков.

и

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Ассиль Мундер Мохаммед Саид Хаба

выводы

1. Использование метода дифференциального центрифугирования позволяет осуществлять эффективное разделение тканей мезофилла и обкладки в листьях амаранта. При применении данного способа перекрестное загрязнение разделяемых тканей не превышает статистически значимых величин при использовании в качестве маркерных ферментов мезофилла (ФЕП-карбоксилаза) и клеток обкладки (НАДФ+-зависимая глицеральдегидфосфатдегидрогеназа).

2. Обнаружено, что под влиянием солевого стресса (№01, 200 мМ) наблюдалось индуцирование активности НАД-зависимой малатдегидрогеназы в листьях амаранта. При этом выявлено изменение изоферментного состава исследуемого энзима. Показано, что в клетках мезофилла наблюдается более сильное увеличение малатдегидрогеназной активности по сравнению с обкладкой. Характерно, что при засолении в клетках мезофилла наблюдается синтез дополнительной формы малатдегидрогеназы с ЛГ = 0,66.

3. Установлено, что стресс-индуцированные изменения функционирования сукцинатдегидрогеназы в мезофилле и обкладке амаранта под действием засоления заключаются в значительном увеличении активности этого маркерного митохондриального фермента. Увеличение активности СДГ свидетельствует об интенсификации функционирования цикла трикарбоновых кислот, обуславливая энергизацию клетки, что необходимо для адаптации к солевому стрессу.

4. Выявлено, что при засолении наблюдается интенсификация экспрессии генов митохондриальных малатдегидрогеназы (тс1кт$ и сукцинатдегидрогеназы (БсИга) во всех исследованных сортах амаранта, что обуславливает интенсификацию функционирования цикла Кребса и повышение энергетического статуса клетки, необходимого для ионного гомеостаза и солеустойчивости.

5. Были выявлены два сорта амаранта «Кинельский» и «Рыжик», обладающие повышенной устойчивостью к солевому стрессу. Для них характерен стабильный уровень экспрессии генов mdhcyt и sdha в опытных и контрольных растениях, что свидетельствует о значительном уровне их солеустойчивости.

6. С помощью метода полиморфизма длины амплифицированных фрагментов проанализирован микросателлитный состав геномной ДНК семи сортов амаранта. Установлено, что солеустойчивые сорта «Кинельский» и «Рыжик» отличаются по микросателлитному составу от других изученных сортов.

7. Показана возможность применения генетического маркера OPA 17 для идентификации сортов амаранта «Кинельский» и «Рыжик», обладающих высокой устойчивостью к функционированию в условиях солевого стресса, по характерному для них набору продуктов амплификации.

8. Полученные данные позволили разработать гипотетическую схему адаптивной реакции клеточного метаболизма мезофилла и обкладки амаранта с непосредственным участием МДГ и СДГ к условиям солевого стресса. Отмечается важная роль экспрессионной регуляции генов mdhmt, mdhcyt и sdha, обуславливающих индукцию активности ферментов, что обеспечивает энергизацию метаболизма и синтез осмолитов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Согласно современным оценкам, 1/15 часть земной суши, включая территории, используемые в сельскохозяйственном производстве, занята засоленными почвами. Приблизительно 5% земель мировых сельскохозяйственных угодий и почти 20% орошаемых земель в той или иной степени засолены [83].

Стратегия солеустойчивости одноклеточных организме состояла в удалении избытка ионов натрия из цитоплазмы. Солеустойчивость обеспечивалась эффективным функционоварованием белков, ответственных за экспорт ионов натрия из цитоплазмы. С появлением высших растений возникла другая стратегия, предполагавшая недопускать натрий в особо чувствительные к засолению ткани (апикальные меристемы, генеративные органы и др.). Кроме того, необходимо было поддерживать градиенты водного потенциала в системе целого растения, обеспечивающие непрерывный ток воды в восходящем направлении, даже в отсутствии транспирации. Последнее имеет особенно важное значение для растений, обитающих на засоленных почвах и осуществляющих фотосинтез по С4- ли САМ-типу [2].

Используя в нашем исследовании амарант, являющийся представителем С4-типа растений, получены результаты по экспрессионной регуляции сукцинатдегидрогеназной и малатдегидрогеназной ферментных систем в условиях солевого стресса. Кроме того, применение дифференциального центрифугирования позволило получить отдельно клетки тканей мезофилла и обкладки и провести изучение пространственной оргнанизации функционирования данных ферментных комплексов в экстремальных условиях.

Полученные данные указывают на то, что функционирование НАД-МДГ в мезофилле более изменчиво в стрессовых условиях по сравнению с

Ill обкладкой. Можно предположить, что на самых первых стадиях засоления основную тяжесть давления солевого стресса принимают на себя клетки мезофилла, имеющие более лабильный по сравнению с обкладкой метаболизм. Ферментные системы обкладки более консервативны и в том случае, если стрессовое воздействие нарастает, и ионы соли проникают в кранц-клетки, последние, вероятно, испытывают значительно большее напряжение по сравнению с мезофиллом.

Наблюдаемый рост активности данного фермента в тканях мезофилла амаранта в условиях солевого стресса мы связываем с двумя аспектами адаптивного ответа клеток на засоление. Во-первых, с необходимостью дополнительного притока энергии для компенсации негативного влияние соли [21], а во-вторых, с интенсивным синтезом осмолитов [49]. За счет биосинтеза в цитоплазме нетоксичных низкомолекулярных органических соединений - осмолитов, а также накопления ионов калия, поддерживается осмотический баланс между цитоплазмой и вакуолью. Благодаря накоплению ионов и биосинтезу осмолитов водный потенциал в клетках листьев растений при засолении почвы может сильно снижаться [61].

Обнаруженная стресс-индуцированная изоформа НАД-зависимой МДГ, локализована в мезофилле. По-видимому, формы, имеющие митохондриальную локализацию, катализируют реакцию ЦТК и выполняют энергетическую функцию. Цитоплазматические формы МДГ, функционирующие в стрессовых условиях, скорее всего, отвечают за интенсификацию метаболизма малата, в частности, усиление синтеза оксалоацетата - важнейшего осмолита. Способность к стресс-индуцированному синтезу изозимов исследуемого фермента влияет на успешность адаптации в целом и кореллирует с общей солеустойчивостью ткани.

Ранее были обнаружены тканеспецифические особенности изоферментного состава НАД-зависисмой оксидоредуктазной МДГ клеток мезофилла и обкладки кукурузы в условиях солевого стресса [22]. При этом происходит синтез изозимов НАД-МДГ de novo, что обеспечивает трансформацию клеточного метаболизма на изменение внешних факторов. При этом стресс-индуцированные изменения функционирования МДГ кукурузы затрагивали как цитозольные таки и митохондриальные формы фермента.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ассиль Мундер Мохаммед Саид Хаба, 2013 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Амарант: научные основы интродукции / A.B. Железнов [и др.]. -Новосибирск : Гео. - 2009. - 236 с.

2. Балнокин Ю.В. Ионный гомеостаз и солеустойчивость растений //Москва. - Наука. -2012.-99 с.

3. Бекина Р. М. Фотосинтез и фотоокислительные процессы / Р. М. Бекина, В. Е. Гусейнова // Физиология растений. - 1986. - Т. 33, № 1. -С. 171-184.

4. Белки семян как маркеры в решении проблем генетических ресурсов растений, селекции и семеноводства / A.B. Конарев [и др.] // Цитология и генетика. - 2000. - Т. 34, № 2. - С. 91-104.

5. Библь Р. Цитологические основы экологии растений / Р. Библь ; под ред. В. Я. Александрова. - М.: Мир, 1965. - 463 с.

6. Биль К.Я. Феномен кооперативного функционирования в листе САМи С4- фотосинтеза / К. Я. Биль, В. Ю. Любимов // Фотосинтетический метаболизм углерода. - Свердловск, 1983. - С. 42-57.

7. Биосинтез белка при адаптации озимых злаков в связи с их морозоустойчивостью / Г. С. Карасев [и др.] ; под ред. С. Н. Дроздова, А. Ф. Титова. - Петрозаводск : Ин-т биологии. Кар. науч. центр. РАН. - 1992.-С. 32-35.

8. Булат С.А. Механизм резистентности микроорганизмов / С.А. Булат, Н.В. Мироненко, Ю.Г. Жолкевич // Генетика. - 1995. - Т.31, № 3. -315 с.

9. Веселова Т. В. Стресс у растений / Т. В. Веселова, В. А. Веселовский, Д. С. Чернавский. - М. : Изд - во МГУ, 1993.- 144 с.

Ю.Виноградов А. Д. Сукцинат-убихинон редуктазный участок дыхательной цепи / А.Д. Виноградов // Биохимия. - 1986. - Т. 51, № 12.-С. 1944-19732.

П.Гааль Э. Электрофорез в разделении биологических молекул / Э.

Гааль, Г. Медьеши, JI. Верецкеи. - М.: Мир, 1982. - 446 с. 12.Гамалей Ю.В. Структурно-биохимические типы С4_- растений / Ю. В. Гамалей, Е. В. Воскресенская // Физиология растений. - 1986. - Т. 33, №4.-С. 802-819.

1 З.Гамалей Ю.В. Транспорт и распределение ассимилятов в растении. Подходы, методы и направления исследований / Ю.В. Гамалей // Физиология растений. - 2002. - Т.49, № 1. - С. 22-39.

14.Генотипирование сортов яблони российской селекции с использованием микросателлитных маркеров / И.И. Супрун [и др.] // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2011. - № 6. - С. 162-166.

15.Глиоксилатный цикл растений / Землянухин A.A. [и др.] // Воронеж. Изд-во ВГУ. - 1986. - 148 с.

16.Глобус A.M. Соотношение между химическим потенциалом воды и его матричной и осмотической составляющими в почве / A.M. Глобус, O.K. Туленинова // Почвоведение. - 2000. - № 5. - С. 157-161.

17.Голик К. Н. Темновое дыхание растений / К. Н. Голик. - Киев : Наук. Думка, 1990.-137 с.

18.Головко Е. К. Дыхание растений (физиологические аспекты) / Е. К. Головко. - СПб. : Наука, 1999. - 204 с.

19.Грант В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. М. : Мир. - 1991. - 277с.

20. Диксон М. Ферменты / М. Диксон, Э. Уэбб. - М.: Мир, 1982. - Т. 1-3. -1120 с.

21.Добровольский В.В. География почв с основами почвоведения. / В.В. Добровольский. - М., Владос, 2001. - 576с.

22.Епринцев А. Т. Функционирование малатдегидрогеназной системы в мезофилле и обкладке листьев кукурузы в условиях солевого стресса /

А. Т. Епринцев, О. С. Федорина // Физиология растений. - 2007. - Т. 54, №6.-С. 820-827.

23.Епринцев А.Т. Глиоксилатный цикл. Универсальный механизм адаптации? / А.Т. Епринцев, В.Н. Попов, М.Ю. Шевченко // Москва: Академкнига. - 2007. - 231 с.

24.Епринцев А.Т. Малатдегидрогеназная система Wolffia arriza: характеристика и роль в адаптации к свету и темноте / А.Т. Епринцев, А.У. Игамбердиев, JI. Ашнин // Физиология растений. - 1996. - Т.43, № 1. - С.36-42.

25.Епринцев А.Т. Полимеразная цепная реакция как универсальный метод диагностики и идентификации генов / А.Т. Епринцев, Е.А. Москалёв, В.Н. Попов // Системный анализ и управление в биомедицинских системах. - 2001. - № 1. - С. 9-14.

26.Епринцев А.Т. Реакция малатдегидрогеназной системы мезофилла и обкладки кукурузы на солевой стресс / А.Т. Епринцев, О. С. Федорина, Ю. С. Бессмельцева // Физиология растений. - 2011. - Т. 58, № 3. - С.384-390.

27.Епринцев А.Т. Сукцинатдегидрогеназа высших растений / А.Т. Епринцев, В.Н. Попов, Д.Н. Федорин.— Воронеж : Центр.-Чернозем. кн. изд-во, 2010.— 183 с.

28.Епринцев А.Т. Ферментативная регуляция метаболизма ди- и трикарбоновых кислот в растениях / А. Т. Епринцев, В. Н. Попов -Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та, 1999. - 192 с.

29.Жиров В.К. Возрастные модификации растений в связи с адаптациями и стрессом / В.К. Жиров - Апатиты, 1991. - 106 с.

ЗО.Захарин A.A. Быстрые реакции водообмена растений при воздействии на корни растворов солей различных концентраций / A.A. Захарин // Физиология растений. - 2001. - Т. 48, № 2. - С.291-297.

31 .Землянухин A.A. Метаболизм органических кислот растений / A.A. Землянухин, JI.A. Землянухин. - Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1995.-С. 150-152.

32.Иванищев В.В. Ферменты метаболизма малата: характеристика, регуляция активности и биологическая роль / В.В.Иванищев, Б.И. Курганов // Биохимия. - 1992. - Т.57, вып.5. - С. 653-661.

33.Игамбердиев А. У. Внеглиоксисомальная форма изоцитратлиазы в высших растениях / А. У. Игамбердиев, А. А. Землянухин, И. В. Мещерякова // Физиология растений. - 1986. - Т. 33. - С. 852-858.

34.Игамбердиев А. У. Фотодыхание и биохимическая эволюция растений / А. У. Игамбердиев // Успехи совр. биологии. - 1988. -Т. 105, вып. 3.-С. 488-504.

35.Игамбердиев А.У. Выделение и характеристика сукцинатдегидрогеназного комплекса митохондрий растений / А.У. Игамбердиев, М. И. Фалалеева // Биохимия. - 1994. - Т. 59 -№8.-С. 1198-1999.

36.Игамбердиев А.У. Микротельца в метаболизме растений / А. У. Игамбердиев. - Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та, 1990. - 147 с.

37.Игамбердиев А.У. Очистка гликолатоксидазы из листьев пшеницы и сахарной свеклы: каталитические свойства и роль в биосинтезе оксалата / А. У. Игамбердиев, А. А. Землянухин, JI. Г. Родионова // Биохимия. - 1988. - Т. 53, вып. 10. - С. 1738-1744.

38.Игамбердиев А.У. Роль фотодыхательных пероксисом в интеграции метаболизма фотосинтезирующей растительной клетки / А. У. Игамбердиев // Физиология растений. - 1992. - Т. 39, вып. 4. - С. 836843.

39.Ионный гомеостаз в цитозоле одноклеточных водорослей при засолении среды хлористым натрием / Ю.В. Балнокин [и др.] // Журнал «Общая биология». - 1990. - Т.51. - С.234-246.

40.Калинкина Н. Г. Роль фотодыхания в накоплении свободного пролина в клетках Chlorella при засолении / Н. Г. Калинкина, Т. Г. Наумова // Физиология растений. - 1993. - Т. 40, № 3. - 577 с.

41.Карпилов Ю. С. Механизм фотодыхания и его особенности у растений различных типов : сб. статей / Ю. С. Карпилов ; под ред. Ю. С. Карпилова, А. К. Романовой. - Пущино : АН СССР, НЦБИ, 1978. -225 с.

42.Кашнер Д. Жизнь микробов в экстремальных условиях. М.: Мир. -1981. - С.365-425.

43.Климова М.А. Очистка ферментов и методы исследования их каталитических свойств / М.А. Климова, А.Т. Епринцев // Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 2008. - 36 с.

44.Колесников П. А. К вопросу о месте фотодыхания по гликолатному пути и его роли в эффективности фотосинтеза у зеленых растений / П. А. Колесников // Физиология и биохимия культ, растений. - 1985. - Т. 17, №3.-С. 260-268.

45.Коллекции культурных и дикорастущих растений как объект для изучения биоразнообразия и создания компьютерной базы данных /Н.В.Бурмакина [и др.] // Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии: информационные технологии и моделирование (WITA-2001) //9-14 июля 2001 года, Новосибирск, Россия.

46.Конарев A.B. Использование молекулярных маркеров в работе с генетическими ресурсами растений / A.B. Конарев // Сельскохозяйственная биология. - 1998. - №. 5. - С. 3-25.

47.Конарева В.Г. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. Теоретические основы селекции. Том 1.М.: Колос.-1993.-447с.

48.Кононков П.Ф. Амарант перспективная культура XXI века // П.Ф. Кононков, В.К. Гинс, М.С. Гинс. - М.: Мир. - 1999. - 296 с.

49.Косулина Л.Г. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды / Л.Г. Косулина, Э.К. Луценко, В.А. Аксенова. - Ростов-на-Дону. - 1993. - 126 с.

50.Кочетов Г.А. Практическое руководство по энзимологии : учебное пособие для студентов биол. специальностей университетов / Г.А.Кочетов. - 2-е изд. - М.: Высш. школа, 1980. - 272 с.

51.Кузнецов В.В.. Физиология растений // В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева - М. - Абрис. - 2011. - 783 с.

52.Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. □ М.: Высш. шк., 1990. □ 351с.

53.Ленинджер А. Биохимия / А. Ленинджер, 1976. - 957 с.

54.Мешкова Н. П. Практикум по биохимии / Н. П. Мешкова, С. Е. Северин. - М. : Изд-во МГУ, 1979. - 30 с.

55.Миттова В.О. Влияние солевого стресса на дыхательный метаболизм высших растений / В.О. Миттова, А.У. Игамбердиев // Известия РАН, серия биологическая. - 2000. - № 3. - С.528-531.

56.Михайловская И. С. Строение растений в связи с условиями жизни: учеб. пособие для студентов-заочников биологических факультетов пединститутов // И. С. Михайловская - Изд. 2-е, перераб. и доп. - М.: Просвещение. - 1977. - С. 81-86.

57.Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т. Мокроносов. - М. : Наука, 1981. - 196 с.

58.Морфологический тип и фотосинтетическая функция листьев С4-растений при длительном засолении почвы / П.Ю. Воронин [и др.] // Физиология растений.- 1995.- Т.42.- №.3.- С.356-367.

59.Назаренко Л. В. Влияние засоления на рост и содержание ионов Ыа и К у эвглены при разных типах питания / Л. В. Назаренко // Физиология растений. - 1984. - Т. 31, вып. 2. - С. 401-403.

60.Недостаток кислорода как экологический фактор и его действие на дегидрогеназную активность растений / С.А. Войцековская [и др.] //

Физиология растений и экология на рубеже веков. - Великий Новгород, 2003. - 72 с. 61.Нобел П. Физиология растительной клетки / П. Нобел // М.: Мир. -1973.-288с.

62.Обесцвечивание клеток Chlorella stigmatophora при ингибировании гликолатного пути на фоне засоления / Т. Б. Ясюкова [и др.] // Физиология растений. - 1999. - Т. 46, вып.1. - С. 124-131. бЗ.Остерман JI.A. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот: электрофорез и ультрацентрифугирование / JI.A. Остерман // М. -Наука, 1981.-288с.

64.Петрухин Ю. А. Роль окислительного метаболизма в развитии фотосинтеза зеленеющих этиолированных проростков кукурузы / Ю.

A. Петрухин, М. Я. Лазор // Некоторые вопросы экологической физиологии растений : сб. науч. тр. Перм. гос. ун-т. - Пермь, 1990. -С. 167-175.

65.Пинейру де Карвалью М.А.А. Малатдегидрогеназа высших растений / М.А.А. Пинейру де Карвалью, A.A. Землянухин, А.Т. Епринцев // Воронеж: Изд-во ВГУ. - 1991. - 216 с.

66.Полевой В. В. Физиология растений: Учеб. для биол. спец. вузов. -М.: Высш. шк., 1989. - С. 428-430.

67.Попечителев Е.П. Аналитические исследования в медицине, биологии и экологии / Е.П. Попечителев, О.Н. Старцева. - М. : Высш. шк., 2003. -279 с.

68.Попов В.Н. Роль фитохромной системы в регуляции активности сукцинатдегидрогеназы зеленых листьев Arabidopsis thaliana L. /

B.Н.Попов [и др.] // Международная школа-конференция молодых ученых. Биотехнология будущего. Сборник статей. - 2006. - С. 75-76.

69.Ракитин А. В. Действие красного цвета в смешанном светопотоке на продукционный процесс растений / А. В. Ракитин. - Томск, 2001. - С. 10-19.

70.Селье Г. На уровне целого организма / Г. Селье. - М. : Мир, 1972. -268 с.

71.Семененко В. Е. Фотосинтез и продукционный процесс / В. Е. Семененко. - М. : Наука, 1988. - 126 с.

72.Семихатова О. А. Дыхательная цена произрастания растений в условиях засоления / О. А. Семихатова, Т. И. Иванова, О. С. Юдина // Физиология растений. - 1993. - Т. 40, №4. - С.558-567.

73.Семихатова О. А. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе. XLVIII тимирязевские чтения / О. А. Семихатова. - М., 1990. - С. 28-47.

74.Солеустойчивые и солечувствительные сорта ячменя и их характеристика / Т.Г.Леонова [и др.] // Физиология растений. -2005. - Т.52. - № 6. - С.876-881.

75.Строгонов Б. П. О возможном способе раздельного изучения токсического и осмотического действия солей на растения /Б. П. Строганов, JI. П. Лапина // Физиология растений. - 1964. - Т. 11. -Вып.4. - С. 514-521.

76.Строганов Б. П. Структура и функции клеток растений при засолении / Б. П. Строганов. - М: Наука, 1970. - 315 с.

77.Трансгенез, как способ повышения устойчивости растений к абиотическим стрессам / С.Е. Титов [и др.] //Успехи современной биологии. - 2003, Т.123, №5. - С. 487-494.

78.Трухина Ю.О. Влияние солевого стресса на основные физиолого-биохимические параметры растений картофеля // Ю.О. Трухина, Р. Шайбе, А.Т. Епринцев //Вестник ВГУ. Серия Химия. Биология. -2000. -Вып.2. - С.138-143.

79.Трухина Ю.О. Действие солевого стресса на ферменты метаболизма дикарбоновых кислот и основные физиолого-биохимические характеристики растений с разным уровнем NADP-

малатдегидрогеназы / Трухина Ю.О. // Автореф. канд. дис. - Воронеж.

- 2000. - 24с.

80.Удовенко Г. В. Механизмы адаптации растений к засолению почвы: физиологические и генетические аспекты солеустойчивости / Г. В. Удовенко // Проблемы солеустойчивости растений. - Ташкент, 1989. -С. 113-141.

81.Удовенко Г. В. Солеустойчивость культурных растений / Г. В. Удовенко ; под ред. Д. Д. Брежнева. - JI. : Колос, 1977. - 255 с.

82.Участие дальнего транспорта Na+ в поддержании градиента водного потенциала в системе: среда - корень - лист у галофита Suaeda altissima / Ю.В. Балнокин [и др.] // Физиология растений. 2005. - Т.52.

- С.549-557.

83.Физиология растений / И. П. Ермаков [и др.]. - М. : Издательский центр «Академия», 2005. - 640 с.

84.Франко О. JI. Осмопротекторы: ответ растений на осмотический стресс /О. Л. Франко, Ф. Р. Мело //Физиология растений. - 2000. -Т.47, №1. С. 152-159.

85.Хочачка П. Биохимическая адаптация / П. Хочачка, Дж. Сомеро ; пер. с англ. Н. Н. Алипова ; под ред. И. Б. Збарского. - М. : Мир, 1988. -567 с.

86.Чиркова Т. В. Физиологические основы устойчивости растений / Т. В. Чиркова. - СПб. : Изд-во СпбГУ, 2002. - 241 с.

87.Шевякова Н. И. Метаболизм и физиологическая роль свободного пролина в растениях при водном и солевом стрессе / Н. И. Шевякова // Физиология растений. - 1983. - Т. 30, № 4. - С. 768.

88.Шугаев А.Г. Влияние KCI-среды на окисление малата митохондриями корнеплода сахарной свеклы / А.Г. Шугаев, H.A. Шугаев, Э.И. Выскребенцева // Физиол. раст. -2005. - Т.52, № 5. -С.694-700.

89.Шуйская Е.В. Сравнение изоферментного состава малатдегидрогеназы и малик-энзима некоторых С4-ксерогалофитов, произрастающих в естественных условиях / Е.В. Шуйская, Н.В.Жуковская // Труды Томского Государственного Университета, Сер. Биологическая. - 2010.

- Т. 275. - С. 327-328.

90.Эдварде Дж. Фотосинтез Сз- и С4-растений : механизмы и регуляция / Дж. Эдварде, Д. Уокер ; пер. с англ. М. И. Верховцевой ; под ред. А. Т. Мокроносова. - М. : Мир, 1986. - 590 с.

91.Юзбеков А.К. Спектрофотометрические способы определения активности ключевых ферментов фотосинтетического метаболизма у С3- и С4 - растений / А.К. Юзбеков. - Препринт: Киев. - 1990. - 32 с.

92.Architecture of Succinate Dehydrogenase and Reactive Oxygen Species Generation / V. Yankovskaya [et al.] // Science. - 2003. - V.299. - №5607.

- P. 700 - 704.

93.Biehler K. Evidence for the contribution of the Mehler - peroxidase reaction in dissipating excess electrons in drought - stressed wheat / K. Biehler, H. Fock // Plant Physiology. - 1996. - Vol. 112. - P. 265-272.

94.Bohnert H. J. Strategies for engineering water - stress tolerance in plants / H. J. Bohnert, R. G. Jensen // Trends in Biotechnology. - 1996. - Vol. 14.

- P. 89-97.

95.Bonomi F. Catalic and molecular modifications of succinate degidrogenase by monovalent inorganic anions / F. Bonomi, S. Pagani, P. Cerletti // Eur. J. Biochem. - 1981. - V. 119. - P. 307-310.

96.Boore J. Animal mitochondrial genomes / J. Boore // Nucleic Acids Res. -1999. - Vol. 27. - P. 1767-1780.

97.Bowes G. Phosphoglycolate production catalyzed by ribulose diphosphate carboxylase/ G. Bowes, W. L. Ogren, R. H. Hageman // Biochem Biophys. Res. Commun. - 1971. -Vol. 45. - P. 716-722.

98.Broun Y, Hassidim M, Lerner H.R, Reinhold L. Evidence for a Na+/H+ antiporter in membrane vesicle isolated from roots of the halophyte Atriplex nummularia II Plant Physiol. - 1988. - Vol. 87. - P. 104-108.

99.Brown R. H. Photosynthesis of grass species differing in carbon dioxide fixationpathway. VI. Differential effects of temperature and light intensity on photorespiration in C3, C4 and intermediate species / R. H. Brown, J. A. Morgan // Plant Physiol. - 1980. - Vol. 66, № 4. _ p. 541.

100. Cheesman J. M. Mechanisms of salinity tolerance in plants / J. M. Cheesman // Plant Physiol. - 1988. - Vol. 87, № 3. - P. 547-550.

101. Choi C. Evolutionary transfers of mitochondrial genes to the nucleus in the Populus lineage and coexpression of nuclear and mitochondrial Sdh4 genes/ C. Choi, Z. Liu, K.L. Adams // New Phytologist. - 2006. - Vol. 172.-P. 429-439.

102. Chomczynski P. Single-Step Method of RNA Isolation by Acid Guanidinium Thiocyanate-Phenol-Chloroform Extraction / P. Chomczynski, N. Sacchi // Anal. Biochem. - 1987. - V.162. - P. 156-159.

103. Crystallisation of mitochondrial respiratory complex II from chicken heart: a membrane-protein complex diffracting to 2,0 A / L. Huang [et al.] // Act Cryst. - 2005. - V. 61. - P. 380-387.

104. Delauney A.J. Proline biosynthesis and osmoregulation in plants. / A.J. Delauney, D.S. Verma // Plant J. - 1993. - № 4. - P.215-223.

105. DNA Isolation and AFLP™ Genetic Fingerprinting of Theobroma cacao (L.) / M.D. Perry [et al.] // Plant Molecular Biology Reporter. -1998.-V. 16, N.l. - P. 49.

106. Effect of silver on activity of malic enzyme during ripening in mango, Mangifera indica L. / G.C. Srivastava [et al.] //Indian J. Exp. Biol. - 1996. - V.34, № 6. - P.575-576.

107. Enhanced desiccation survival by engeneering osmolyte biosynthesis in plants / E. T. Palva [et al.] // Planta. - 1996. - P. 171-175.

108. Enhanced photosynthetic performance and growth as a consequence of decreasing mitochondrial malate dehydrogenase activity in transgenic tomato plants / A. Nunes-Nesi [et al.] // Plant Physiol. - 2005. - V.137, № 2. -P.611-622.

109. Expressions of OsHKTl, OsHKT2, and OsVHA are differentially regulated under NaCl stress in salt-sensetive and salt-tolerant rice (Orysa sativa L.) cultivars / M.A. Kader [et al.] // Journa of Experimental Botany. - 2006. - Vol. 57. - P.4257-4268.

110. Foyer C. H. Oxygen processing in photosynthesis, regulation and signalling / C. H. Foyer, G. Noctor // New Phytologist. - 2000. - Vol. 146. -P. 359-388.

111. Garciadeblas B. Plant cells express several stress calcium ATPases but apparently no sodium ATPase / B. Garciadeblas, B. Benito, A. Rodriguez-Navarro // Plant and Soil. - 2001. - Vol.235. - P.181-192.

112. Genes encoding the same three subunits of respiratory complex II are present in the mitochondrial DNA of two phylogenetically distant eukaryotes / G. Burger [et al.] // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1996. - Vol. 93.-P. 2328-2332.

113. Genome structure and gene content in protist mitochondrial DNAs / T.G. Gray [et al.]// Nucleic Acids Res. - 1998. - Vol. 26. - P. 865-878.

114. Germline succinat dehydrogenase subunit D mutation segregating with familial Non-RET C cell hyperplasia / J. Lima [et al.] // The journal of clinical endocrinology & metabolism. - 2006. - V. 88, N. 10. - P. 49324937.

115. Glycolate oxidase isoforms are distributed between the bundke shaeath and mesophyll tissues of maize leaves / E. A. Dmitrieva [et al.] // J. Plant Physiol. - 2003. - V. 160. - P.851-857.

116. Goodman M.M., Stuber C.W. Maize. Isozymes in plant genetics and breeding. Amsterdam: Elsevier, 1983. Part B. P. 1-33.

117. Greenway H.R. Salinity, Plant Growth and Metabolism / H.R. Greenway // J. Austr. Inst. Agr. Sci. - 1973. - №2. - P.24.

118. Hare P. D. Metabolic implications of stress - induced proline accumulation during stress / P. D. Hare, W. A. Cress // Plant, Cell and Environment. - 1998. - Vol. 21. - P. 535-553.

119. Hederstedt. Bioenergetics: Respiration without O2 / Hederstedt // Science. - 1999. - Vol. 284. - P. 1941-1942.

120. Huber S. C. Regulation of oxaloacetate, aspartate and malate formation in mesophyll protoplast extracts of several C4 plants / S. C. Huber, G. E. Edwards // Plant Physiol. - 1975. - Vol. 56. - P. 324-331.

121. Huchzermeyer B. Biochemical and physiological mechaisms leading to salt tolerance / B. Huchzermeyer, N. Hausmann, F. Paquet-Durant, H.W. Koyro //Trop. Ecol. - 2004. - V.45, № 1. - P. 141-150.

122. Identification of amplified restriction fragment polymorphism (AFLP) markers tightly linked to the tomato Cf-9 gene for resistance to Cladosporium fulvum / C.M. Thomas [et al.] // Plant Journal. - 1995. - V.8, N.5.-P. 785.

123. Ion Homeostasis in NaCl stress Environments / X. Niu [et al.] // Plant Physiol. - 1995. - Vol. 109. - P. 735-742.

124. Jonson M.K. Magnetic circular clicloism studies of succinate dehydrogenase evidence for (2 Fe-2S), (3Fe-S) and (4 Fe-4S) in reconstitutively active enzyme / M.K. Jonson, J.E. Morningstar, D.E. Bennet // J. Biol. Chem. - 1985. - V. 260. - №2. - P. 7368 - 7378.

125. Jouyban Z. The Effects of Salt stress on plant growth / Z. Jouyban // TJEAS Journal. - 2012. - V. 2, N. 1. - P. 7-10.

126. Kanai R. Separation of mesophyll protoplasts and bundle sheath cells of maise leaves for photosynthetic studies / R. Kanai, G. E. Edwards // Plant Physiol.-1973.-Vol. 51.-P. 1133-1137.

127. Keller F. Carbohydrate metabolism in drought - stressed leaves of pigeopea (Cajanus cajan) / F. Keller, M. M. Ludlow // J. of Exp. Botany. -1993.-Vol. 44.-P. 1351-1359.

128. Kozaki A. Photorespiration protects C3 - plants from photooxidation / A. Kozaki, G. Takeba // Nature. - 1996. - Vol. 384. - P. 557-560.

129. Lance C. The central role of malate in plant metabolism / C. Lance, P. Rustin// Physiol Veg.- 1984.-Vol. 22.-P. 625-641.

130. Lang B.F. Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes / B.F. Lang, M.W. Gray, G. Burger // Annu. Rev. Genet. -1999.-Vol. 33.-P. 351-397.

131. Lanyi J.K. Salt-dependent properties of protain from extremely halophilic bacteria / J.K. Lanyi // Bacteriol. Revs. - 1974. - Vol. 38. -P.272-290.

132. Lerner H. R. Adaptation to salinity at the plant cell level / H. R. Lerner // Plant and Soil. - 1985. - Vol. 89. - P. 3-14.

133. Livak K.J. Analysis of relative gene expression data using real-time quantitative PCR and the 2"AACt method / K.J. Livak, T.D. Schmittgen // Methods. - 2001. - V.25. - P. 402^108.

134. Maize Genetics and Genomics Database (http://www.maizegdb.org/)

135. Malate dehydrogenase isozyme patterns in cladophylls of a Opuntia ficus-indica Mill. (Cactaceae) clonal population / A.C. Faleiro [et al.] // Acta sci. Biol. Sci.№ 1.-2003. - V.25. - P.207-211.

136. Malate plays a central role in plant nutrition / J. Schulze [et al.] // Plant and Soil № 1,- 2002. - V.247. - P.133-139.

137. McMillin D.E. Genetic, immunological and gene dosage studies of mitochondrial and cytosolic MDH variant in maize / D.E. McMillin, J.G. Scandalios // J. Heredity. - 1982. - V.73, № 3. - P. 177-182.

138. Moench based on 2926 AFLP, RFLP and SSR markers / M.A. Menz [et al.] // Plant Mol Biol. - 2002. - V. 48. N.5-6. - pp. 483.

139. Moore B.D. Thermal Acclimation and in-Vitro Stabilization of Malaie Dehydrogenase from Machaeranthera-Gracilis / B.D. Moore, S.R. Szarek // Canadian Journal of Botany. - 1983. -V. 61. - P. 3454-3460.

140. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting / P. Vos [et al.] // Nucl. Acids Res. - 1995. - V.23. N.21. - p. 4407.

141. Mullis K.B. Specific synthesis of DNA in vitro via a polymerase-catalyzed chain reaction / K.B. Mullis, F.A. Faloona // Methods Enzymol. - 1987. - №155. - P. 335-350.

142. Multiple losses and transfers to the nucleus of two mitochondrial succinate dehydrogenase genes during angiosperm evolution / K.L. Adams [et al.] // Adams Genetics. - 2001. - Vol. 158. - P. 1289-1300.

143. New insight into structure and regulation of the plant vacuolar FT -ATPase / C. Kluge [et al.] //J. Bioenergetics Biomembranes. - 2003. -Vol.35. - P.377-388.

144. Oestracher G. Regulatin of succinate dehydrogenase in higher plants. / G. Oestracher // Plant physiol. - 1973. - Vol. 52. - P. 622-626.

145. Organelle-specific isoenzymes of plant V-ATPase as revealed by in vivo-FRET analysis / T. Seidel [et al.] // BMC Cell Biology. - 2008. -Vol.9. - P.28-42.

146. Oyedotun K.S. The Saccaromyces cerevisiae succinat-ubiquinone oxidoreductase / K.S. Oyedotun, B.D. Lemire // J. Biol. Chem. - 1999. - V. 274. - P.23956-23962.

147. Pereira M.M. A novel scenario for the evolution of haem-copper oxygen reductases / M.M. Pereira, M. Santana, M. Teixeira // Biochim. Biophys. Acta. - 2001.-Vol. 1505. -P. 185-208.

148. Phylogeny of bovine species based on AFLP fingerprintin / J.B. Buntjer [et al.] // Heredity. - 2002. - V. 88, N 1. - P. 46-51.

149. Popova O.V. The halotolerant Lobularia maritima (Brassicaceae) salt adaptation correlates with activation of the vacuolar H^ -ATPase and the

vacuolar Na+/H+ antiporter / O.V. Popova, D. Golldack // J.Plant Physiology. - 2007. - Vol.164. - P. 1278-1288.

150. Primary structure, import, and assembly of the yeast homolog of sucinate dehydrogenase flavoprotein / P. Figueroa [et al.] // Plant molecular biology. - 2001. - V. 46. - P. 241-250.

151. Protein Measurement with the Folin Phenol Reagent / O.H. Lowry [et al.] // J. Biol. Chem. - 1951. - V. 193. - P. 265-275.

152. Rasi-Caldogno F. The Ca -transport ATPase of plant plasma membrane catalyzes a ntfVCa2* exchange / F. Rasi-Caldogno, M.C. Pugliarello, M.I. DeMichelis // Plant Physiol. - 1987. - Vol.83. - P.994-1000.

153. Regulation of sucrose and starch metabolism in potato tubers in responce to short - term water deficit / P. Geigenberger [et al.] // Planta. -1997.-Vol. 201.-P. 502-518.

154. Salt and Crops: Salinity Tolerance / J.K. Zhu [et al.] // NewsCAST: News from the Council for Agricultural Science and Technology. - 2005. -V. 32,N. 2.-P. 13-16.

155. Shabala S. Ion transport and osmotic adjustment in plants and bacteria / S. Shabala, L. Shabala // BioMol Concepts. 2011. Vol.2. - P.407-419.

156. Shoot Na+ exclusion and increased salinity tolerance engineered by cell type-specific alteration of Na+ transport in Arabidopsis / I.S. Moller [et al.] // The Plant cell. - 2009. - Vol.21. - P.2163-2178.

157. Stress proteins on the yeast cell surface determine resisstance to osmotin, a plant antifungal protein / D. - Y. Yun [et al.] // Plant Biology. -1997. - Vol. 94. - P. 7082-7087.

158. Structural and Computational Analysis of the Quinone-binding Site of Complex II (Succinate-Ubiquinone Oxidoreductase). A mechanism of electron transfer and proton conduction during ubiquinone reduction / V. Yankovskaya [et al.] // J. Biol. Chem. - 2006. - V.281, №11. - P. 73097316.

159. Succinat dehydrogenase and fumarate reductase from Esherichia coli / G. Cecchini [et al.] // Biochimica et biophysica acta. - 2002. - V. 1553. -P. 140-157.

160. Tester M. Partitioning of nutrient transport in roots / M. Tester, R.A. Leigh // J.Experim.Botany. - 2001. - Vol.52. - P.445-457.

161. The Na+ transporter AtHKTl controls xylem retrieval of Na+ in Arabidopsis / R.J. Davenport [et al.] // Plant Cell Environ. - 2007. - Vol. 30. - P. 497-507.

162. The Arabidopsis thaliana salt tolerance gene SOS1 encodes a putative Na+ / ET antiporter / H. Shi [et al.] // Proc. Nat.Acad.Sci. - 2000. - Vol.97. - P.6896-6901.

163. The occurence of trhalose in the leaves of the dessication - tolerant angiosperm Myrothamnys flabellifolius / P. V. Drennan [et al.] // J. of Plant Physiology. - 1993. - Vol. 142. - P. 493-496.

164. The SUI-homologous translation initiation factor eLF-1 is involved in regulation of ion homeostasis in rice / C.J. Diedhiou [et al.] // Plant Biology. - 2008b. - Vol.10. - P.298-309.

165. The unusual iron sulfur composition of the Acidianus ambivalens succinate dehydrogenase complex / C.M. Gomes [et al.] // Biochem. Biophys. Acta - Bioenergetics. - 1999. - Vol. 1411. - P. 134-141.

166. Topological analysis of a plant vacuolar Na+ / H4 antiporter reveals a luminal C terminus that regulates antiporter cation selectivity / T. Yamaguchi [et al.] // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 2003. - Vol.100. -P. 12510-12515.

167. Valverde C. The regulation of nodulation, nitrogen fixation and ammonium assimilation under a carbohydrate shortage stress in the Discaria trinervis-Frankia symbiosis / C. Valverde, L.G. Wall // Plant and Soil №1. - 2003. - V.254. - P.155-165.

168. Walk R.A. Glyoxisomal and mitochondrial malate dehydrogenase of watermelon (Citrullus vulgaris) cotyledons. I. Molecular properties of the

purifi ed isoenzymes / R.A. Walk, S. Michaeli, B. Hock // Planta. - 1977. -V. 136.-P. 211-220.

169. Weretilnic E. Betaine aldehyde dehydrogenase: a salt - inducible enzyme in spinach and sugar beet / E. Weretilnic, K. F. Cue, A. D. Hanson // Ibid. (Suppl.). - 1989. - Vol. 84, № 4. - Abstr. № 356.

170. Wingler A. Photorespiratory metabolism of glyoxylate and formate in glycine-accumulating mutants of barley and Amaranthus edulis / A. Wingler, P. J. Lea, R. C. Leegood // Planta. - 1999. - Vol. 207. - P. 518526.

171. Yeo A.R. Molecular biology of salt tolerance in the context of whole -plant physiology / A. R. Yeo // J. of Exp. Bot. - 1998. - Vol. 49, № 32. -P. 915-929.

172. Zhu J.-K. Genetic analysis of plant aslt tolerance using Arabidopsis / J.-K. Zhu // Plant Physiol. - 2000. - Vol. 124. - P.941-948.