Экспериментальное изучение всхожести семян альпийских растений Северного Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Аджиев, Руслан Казбекович

• Аджиев, Руслан Казбекович
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Аджиев, Руслан Казбекович

Введение

Глава 1. Покой семян и длительность сохранения их жизнеспособности (обзор литературы)

1.1. Покой семян и его типы

1.2. Длительность сохранения жизнеспособности семян

1.3. Биологические особенности семян высокогорных и арктических растений

1.4. Почвенные семенные банки и покой семян

1.5. Семенные банки растительных сообществ высокогорий и Арктики

Глава 2. Физико-географические условия и растительность района работ

2.1. Географическое положен ие

2.2. Рельеф и геологическое строение

2.3. Гидрография

2.4. Климат

2.5. Почвы

2.6. Общий характер растительности заповедника

Глава 3. Методика исследования

3.1. Полевые методы

3.2. Определение массы семян

3.3. Методика проращивания

3.4. Статистическая обработка

Глава 4. Результаты

4.1. Сравнение средней всхожести семян в разных вариантах эксперимента

4.2. Всхожесть свежесобранных семян

4.3. Всхожесть семян, зимовавших на поверхности почвы

4.4. Всхожесть семян в лабораторных условиях

4.5. Погребение семян в почву

4.6. Сравнение всхожести семян растений, произрастающих в различных растительных сообществах

4.7. Масса семени

4.8. Скоррелированность показателей прорастания семян

4.9. Описание всхожести семян изученных видов 104 Выводы 119 Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экспериментальное изучение всхожести семян альпийских растений Северного Кавказа»

Актуальность работы. Семенное возобновление играет важную роль в поддержании устойчивости популяций высокогорных растений, поскольку около трети видов, образующих альпийские фитоценозы Кавказа практически не способны к клональному росту и вегетативному размножению (Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984; Онипченко, 1986; Pokarzhevskaya, 1995). Устойчивое существование этих видов в составе растительных сообществ в значительной степени зависит от успешного семенного возобновления. Для изучения длительности сохранения жизнеспособности семян используют метод искусственного погребения. Показано, что погребение семян в почву увеличивает длительность сохранения их жизнеспособности (Thompson et al., 1993). Всхожесть семян высокогорных растений Кавказа в естественных условиях практически не исследована, поэтому ее изучение представляет актуальную задачу популяционной биологии растений на современном этапе изучения механизмов устойчивости альпийских экосистем.

Цель работы - определение всхожести и длительности сохранения жизнеспособности семян высокогорных растений северо-западного Кавказа, приуроченных к разным альпийским сообществам.

В задачи работы входило:

1. Определение всхожести свежесобранных семян в условиях, приближенных к естественным.

2. Определение всхожести семян после зимнего хранения на поверхности почвы.

3. Изучение всхожести семян в лабораторных условиях.

4. Определение всхожести семян после погребения в почву на разные сроки.

Научная новизна. Впервые исследована всхожесть семян 99 видов альпийских растений в условиях, приближенных к естественным, и в лабораторных условиях. Впервые проведен многолетний эксперимент по изучению сохранения жизнеспособности семян высокогорных видов растений при их погребении в почву альпийских экосистем северо-западного Кавказа.

Практическое значение. Полученные результаты существенно дополняют базу данных по эколого-биологическим свойствам альпийских растений северо-западного Кавказа. Они могут быть использованы при интродукции высокогорных растений в ботанические сады, а также при планировании мероприятий по рекультивации нарушенных альпийских сообществ.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (г. Теберда, 15-17 октября 2005 г.), в IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - стратегия жизни» (республика Башкортостан, г. Уфа, 2-6 октября 2006 г.), Всероссийской конференции «Развитие геоботаники: история и современность» (г. Санкт-Петербург, 31 января - 2 февраля 2011 г.) и на заседании кафедры геоботаники МГУ им. М.В.Ломоносова (15.09.2011г.).

Публикация результатов исследования. В диссертацию включены материалы исследований, в которых диссертант принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалам диссертации опубликовано 6 работ, из них 3 публикации в журналах, рекомендованных перечнем ВАК РФ.

Место и время работы. Настоящая работа выполнена в течение 2005 -2011 г.г. Полевой материал был собран на высокогорном стационаре МГУ имени М.В.Ломоносова в Тебердинском государственном биосферном природном заповеднике (Карачаево-Черкесская республика), расположенном на северо-восточном отроге г. Малая Хатипара, высота 2800 м над уровнем моря. Проращивание семян проведено в условиях низкогорий (абсолютная высота 850 метров), на открытом воздухе под навесом, анализ лабораторной всхожести - на кафедре геоботаники биологического факультета МГУ.

Благодарности и гранты

Выражаю благодарность научному руководителю профессору В.Г.Онипченко за неоценимый вклад и помощь в подготовке настоящей работы. Так же искренне благодарю сотрудников кафедры геоботаники Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова и руководство Тебердинского государственного биосферного природного заповедника, а также всех участников экспедиции 2005 - 2011 годов за содействие в сборе материала.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты 05-0448578, 05-04-89002, 08-04-00344, 08-04-92890).

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Аджиев, Руслан Казбекович

Выводы

1. Свежесобранные семена альпийских растений в большинстве случаев имеют невысокую всхожесть. Только у Taraxacum confusion, Leontodon hispidus и Senecio aurantiacus отмечена высокая (50-100%) всхожесть сразу после созревания.

2. Наибольшая всхожесть семян альпийских растений у большинства видов (около 1/3) наблюдается после хранения на поверхности почвы в естественных условиях в течение одного осенне-зимнего сезона. Самая высокая всхожесть в этом варианте отмечена для семян Hedysarum caucasicum, Rumex alpestris, Lloydia serótina, вовсе не прорастали семена у 36 видов из 99 исследованных.

3. Погребение семян в почве на год значительно увеличило всхожесть семян 5 видов {Senecio aurantiacus, Phleum alpinum, Luzula multiflora, Sibbaldia procumbens и Minuartia recurva) из 99 исследованных по сравнению с всхожестью семян после зимнего хранения на поверхности почвы, и уменьшило всхожесть у 6 видов {Rumex alpestris, Arenaria lychnidea, Pedicularis comosa и др.)

4. С увеличением срока погребения уменьшается число видов, сохраняющих всхожие семена, и снижается их всхожесть. Не отмечено снижения всхожести у 7 видов {Carex pyrenaica, Carex atraía, Carex umbrosa, Carex oreophila, Luzula multiflora, Gnaphalium supinum и Matricaria caucasica). Всхожесть семян Potentilla verna увеличивалась с увеличением срока погребения. Семена большинства видов теряют всхожесть на второй-третий год погребения и образуют постоянный семенной банк с невысокой численностью семян.

5. После пяти лет погребения в почве высокая всхожесть (50% и более) наблюдалась у 3 видов: Carex atraía, Carex oreophila, Potentilla verna.

Средняя всхожесть (10-50%) отмечена y Gnaphalium supinum, Carex umbrosa,

Luzula multiflora, Matricaria caucasica и Carex pyrenaica. Отмечена

119 положительная корреляция всхожести семян после пяти лет погребения положительно со всхожестью свежесобранных семян.

6. Лабораторная всхожесть семян после сухого хранения при комнатной температуре и после сухого холодного хранения существенно не отличается. У Campanula collina и Pedicular is condensata семена не прорастают как в лабораторных условиях, так и после зимнего хранения на поверхности почвы. У 9 видов проращивание в лабораторных условиях показало более низкую всхожесть семян по сравнению со всхожестью при зимовке на поверхности почвы (Pedicularis nordmanniana, Ranunculus oreophilus, Fritillaria collina и др.).

7. Индекс прорастания (WGI) положительно скоррелирован с показателями всхожести. После зимнего хранения на поверхности почвы семена большинства видов проросли в первые дни проращивания. В остальных вариантах эксперимента период появления всходов более растянутый.

8. Всхожесть семян растений, характерных для различных растительных сообществ альпийского пояса, значимо не отличается практически во всех вариантах эксперимента, за исключением варианта с погребением семян в почву на 3 и 5 лет. Всхожесть семян после трехлетнего погребения выше у видов, приуроченных к альпийским коврам, а всхожесть семян после пяти лет погребения значительно выше у видов, встречающихся на гераниево-копеечниковых лугах и альпийских коврах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Аджиев, Руслан Казбекович, 2012 год

1. Акатов В.В. К синтаксономии сообществ высокогорных болот и гидрофильных лугов Западного Кавказа // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 16.05.89, N 7472-В89. М., 1989. - 29 с.

2. Аксенова H.A. Можжевельник обыкновенный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976. Вып. 3. - С. 2835.

3. Алиев Г.А. Почвы Большого Кавказа // Баку: Элм, 1978. - 158 с.

4. Байкалова A.C., Онипченко В.Г. Микосимбиотрофизм альпийских растений Тебердинского заповедника // Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках (Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М., 1988. -С. 93-107.

5. Баландина Т.П., Вахрамеева М.Г. Брусника обыкновенная // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. — Вып. 4. -С. 167-178.

6. Батчаева О.М., Захаров A.A., Онипченко В.Г. Зависимость распространения растений от глубины почвы в альпийских фитоценозах Тебердинского заповедника // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2003. Т. 108. - № 4. - С. 53-57.

7. Блинкова О.В., Онипченко В.Г. Анализ разногодичной динамики альпийской лишайниковой пустоши в Тебердинском заповеднике // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 2001. Т. 106. - № 5. - С. 66-73.

8. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. JL: Наука, 1972. - Т. 4. - С. 5-94.

9. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Кавказа. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1935.- 108 с.

10. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Том 3. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. Москва, Прогресс, 1975. -430 с.

11. Вертелина О.С., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника // Вестник Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение, 1996. № 1.-С. 3-10.

12. Вихирева-Василькова В.В. О прорастании семян некоторых арктических растений // Бот. журн., 1958. Т. 43, № 7. -С. 1024-1029.

13. Владыченский A.C., Гришина J1.A. Почвы Тебердинского заповедника // Динамика, структура почв и современные почвенные процессы: Сб. науч.тр. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. -М., 1987. С. 65-87.

14. Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР (Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР), отв. ред. Забродин В.А. М, 1981.-С. 88-107.

15. Воробьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1977а. Т. 9. - С. 326.

16. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 19776. -Т. 9.-С. 37-87.

17. Воробьева Ф.М., Кононов В.Н. Флора (сосудистые растения) // Труды. Тебердинского государственного заповедника. Ставрополь: Книжное издательство, 1991.-Т. 13.- 137 с.

18. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. Под редакцией И.А. Губанова. М., 2001. - Т. 99. - 99 с.

19. Восканян В.Е. О флоре и растительности верхней части альпийского и субнивального поясов горы Капутджух // Биологический Журнал Армении, 1977. Т. 30. - № 12. - С. 33-36.

20. Гаврилюк В.А. Продолжительность периода плодоношения и семенная продуктивность растений Юго-Восточной Чукотки // Ботан. журн., 1961.-Т. 46.-№ 1.-С. 90-97.

21. Гаджиев В.Д. Высокогорная растительность Большого Кавказа и ее хозяйственное значение. Баку: ЭЛМ, 1970. - 282 с.

22. Голиков К.А., Онипченко В.Г. Влияние метеорологических условий на динамику численности генеративных побегов растений альпийских пустошей // Тр. / Тебердин. гос. биосферн. заповедник. М., 1999. № 15.-С. 64-72.

23. Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993. № 3. - С. 5-12.

24. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа // Тр. Бот. ин-та Азерб. фил. АН СССР. Баку, 1936. - Т. 1. - 260 с.

25. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во Моск. о-ва испытателей природы, 1948. -264 с.

26. Гроссгейм A.A. Растительный покров пастбищ Азербайджана и его кормовое значение // Баку: Изд-е Наркомзема, 1932. Сер. D. Т. 1. - 72 с.

27. Гроссгейм A.A., Ярошенко П.Д. Очерк растительности летних пастбищ Нухинского уезда // Баку: Изд-е Наркомзема, 1929. - Сер. В. - Т. 1.84 с.

28. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа // -M.: Наука, 1975.-234 с.

29. Долуханов А.Г. Растительный покров // Кавказ. М.: Наука, 1966. - С. 223255.

30. Жукова Л.А. Белоус торчащий // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. - Вып. 1. - С. 6-20.

31. Жукова Л.А. Луговик извилистый // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. - Вып. 5. - С. 46-57.

32. Забелкин Н.А., Уланова Н.Г. Иван-чай узколистный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, Аргус, 1995. — Вып. 11. -С. 166-191.

33. Захаров С.А. К характеристике высокогорных почв Кавказа // Изв. Константиновского межевого института. М., 1914. - Т. 5. - 368 с.

34. Захаров С.А. Почвы горных районов СССР // Почвоведение, 1937. № 6. - С. 810-848.

35. Зироян А.Н. Фитоценотическая характеристика и продуктивность основных типов растительности Армении. // Автореф. дисс. на соис. учен. степ, докт. биол. наук. Ереван, 1988. -43 с.

36. Иванов А.Л. Флористический анализ зарослей Rhododendron caucasicum Pall. / Ставропольский государственный пед. институт. Ставрополь, 1988. -25 с. Рукопись депонир. ВИНИТИ 10.08.88., № 6439 В88.

37. Исаченко Б.Л., Липская Т.В. Заметка по вопросу о прорастании семян арктических растений.//В сб.: Arctica, 1934.-Т. 2.-С. 101-111.

38. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - С. 10-20.

39. Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского гос. заповедника. Ставрополь, 1957. Т. 1. - С. 85-112.

40. Котт С.А. Биологические особенности сорных растений и борьба с засоренностью почвы -М.: Сельхозгиз, 1947. С. 34-46.

41. Кузнецов Н.И. Принципы выделения фитогеографических провинций на Кавказе. // Записки Академии наук, 1901. Т. 8. - Вып. 24. - № 1. - С. 1-177.

42. Лархер В., Нахуцришвили Г. Ш. О фено- и трофоритмотипах высокогорных растений // Экология, 1982. № 4. С. 13-20.

43. Ливеровский Ю.А. К генезису горно-луговых почв // Почвоведение, 1945. -№2.-С. 83-101.

44. Ливеровский Ю.А. Почвы центральной части северных склонов Большого Кавказа // Проблемы генезиса и географии почв. М.: Наука, 1987. - С. 189-206.

45. Малеев В.П. Зона средиземноморских лесов. Геоботаническое районирование СССР. Отв.ред. Лавренко Е.М. М.: Изд-во АН СССР, 1947.-С. 72-80.

46. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры // Бот. журн., 1991.-Т. 76.-№ 11.-С. 1513-1521.

47. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). Л.: Наука, 1984.- 123 с.

48. Нефедьева Е.А., Яшина A.B. Роль снежного покрова в дифференциации ландшафтной сферы. -М.: Наука, 1985. 144 с.

49. Николаева М.Г. Некоторые итоги изучения покоя семян // Ботан. журн., 1977. -Т. 62.-С. 1350-1368.

50. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян Л.: Наука, 1969. - 206 с.

51. Николаева М.Г., Лянгузова И.В. Биология семян // РАН. Ботанический институт им. В.Л.Комарова. СПб. : НИИ химии СПб ГУ, 1999. - 232 с.

52. Огуреева Г.Н. Принципы геоботанического картографирования и районирования горных стран //Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Биогеография. М., 1980. - Т. 3. - С. 132-164.

53. Огуреева Г.Н. Типы поясной структуры в горах // Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. М. 1999. - С. 3262.

54. Онипченко В.Г. Альпийские лишайниковые пустоши в системе высокогорных сообществ // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986а. - С. 4-8.

55. Онипченко В.Г. Механизмы обособления экологических ниш у наземных растений // Журнал общей биологии, 1987. Т. 48. - № 5. - С. 687-695.127

56. Онипченко В.Г. Состав, структура и продуктивность фитоценозов // В кн.: Гришина JI.A., Онипченко В.Г., Макаров М.И. и др. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. -С. 41-57.

57. Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1985. Т. 90. - № 1. - С. 59-66.

58. Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение, 1998. № 6. - С. 689-695.

59. Онипченко В.Г., Минаева Т.Ю., Работнова М.В. К синтаксономии альпийских сообществ Тебердинского заповедника // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 09.03.87 г, N 1675-В87. М., 1987. 32 с.

60. Онипченко В.Г., Покаржевская Г.А. Изучение пространственной структуры альпийских сообществ с позиции теории "масс эффекта" // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1994. - Т. 99. - № 3. — С. 58-64.

61. Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Сезонная динамика альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1993. Т. 98. - № 6. - С. 71-79.

62. Онищенко В.В., Шилова O.A. Динамика некоторых климатических характеристик в условиях высокогорья // Экологические исследования на Северо-западном Кавказе: Сб. науч. тр. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. -М., 1987.-С. 141-152.

63. Павлова И.В., Онипченко В.Г. Динамика альпийской растительности северозападного Кавказа в голоцене. Историческая экология диких и128домашних копытных. История пастбищных экосистем. Отв. ред. Л.Г. Динесман.-М.: Наука, 1992.-С. 109-129.

64. Петров В.В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов Европейской части СССР. М.: МГУ, 1989. 173 с.

65. Петров В.В. Банк семян в почве широколиственных лесов (новые данные) // Вестник МГУ. Биология, 1987. Т. - 16. - № 4. - С. 55-59.

66. Покаржевская Г.А. Онипченко В.Г. Биоморфологический анализ видового состава альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1995. Т. 100. — № 2. - С. 50-58.

67. Работнов Т.А. Жизнеснособность семян в почвах природных биогеоценозов // Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол., 1986. — Т. 91. — № 3. С. 3-18.

68. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов СССР // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М., 1982. -С. 35-59.

69. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. Лавренко Е.М. и A.A. Корчагина (ред) M-JL: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 2. - С. 20-39.

70. Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд., перераб. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983.-292 с.

71. Работнов Т.А. Фитоценология. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Изд-во Моск. унта, 1992.-51 с.

72. Работнова М.В., Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Влияние экспериментального затенения на фитоценозы альпийских пустошей // Вестник Моск. ун-та, биология, 1992.-Т. 16. — № 1.-С. 57-65.

73. Роберте Е.Г. Влияние состояния покоя на выживание семян в почве.// Жизнеспособность семян. М.К. Фирсовой (ред.). М.: Колос, 1978. С. 306-336.

74. Свешникова В.М. О всхожести семян растений высокогорных пустынь Памира. Докл. АН СССР, 1948. Т. 61. Вып. 5. - С. 925-927.

75. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ). // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. Т. 95. - № 5.-С. 77-87.

76. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1991.-Т. 96.-№4.-С. 117-122.

77. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Тр. / Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1957. Т. 1. - С. 51-84.

78. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: изд-во Моск. Ун-та, 1986.-88 с.

79. Сохадзе Е.В. О месте высокогорной растительности в системе ботанико-географического районирования горных стран // Проблемы ботаники. Новосибирск, 1979.-Т. 14. Вып. 1.-С. 104-110.

80. Станюкович К.В. Растительность гор СССР. Душанбе: Изд-во «Дониш», 1973.-416с.

81. Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. Отв. редактор А.И. Толмачев. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1963.- 154 с.

82. Тихонова В.Л. Горец змеиный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. Вып. 2. - С. 29-35.

83. Тумаджанов И.И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа (на примере Карачая). Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1963. 242 с.

84. Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957. Т. 1. — С. 3-49.

85. Фирсова М.К. Жизнеспособность семян. Пер. с англ. И. А. Емельяновой М.: Колос, 1978.-415 с.

86. Фомин C.B., Онипченко В.Г., Сеннов A.B. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos.) в альпийских сообществах северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1989. Т. 94. -№ 3. - С. 6-13.

87. Харадзе А.Л. К ботанико-географическому районированию высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники. М.-Л. Наука, 1966. — Т. 8. — С. 75-89.

88. Ходачек Е.А. Запас семян в почвах тундр Таймыра и полярных пустынб Северной Земли // Бот. Журн., 1985. Т. 70. - № 7.

89. Холод С.С. Фитокатены в растительном покрове горных территорий (на примере тундровой зоны северо-востока СССР) // Ботан. журн., 1991. — Т. 76.-№ 1.-С. 42-51.

90. Шальнев В.А., Серебряков А.К., Чикалин А.Н. Горно-луговые почвы хребта Малая Хатипара // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1977. Вып 9.-С. 88-104.

91. Шифферс Е.В. К характеристике растительности природных кормовых угодий северо-западной части Кавказа // Тр./ Ботан. ин-т АН СССР. Сер. 3 Геоботаника. М.-Л., 1951. Т. 7. - С. 181 -260.

92. Шифферс Е.В. О некоторых разногласиях в типологических схемах и трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа // Проблемы ботаники. М.-Л., 1960.-Т. 5.-С. 127-134.

93. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 400 с.

94. Щербакова Е.М. Древнее оледенение Большого Кавказа. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973.-272 с.

95. Юрцев Б.А., Кучеров И.Б. Микропоясный ряд тундровых сообществ северного горного склона (среднее течение реки Паляваам на западе Чукотского нагорья) как отражение градиента нивальности // Бот. жур., 1993. Т. 78. - № 1. - С. 24-44.

96. Amen R.D. The extent and role of seed dormancy in alpine plants // Quarterly Review of Biology, 1966. V. 41. -№ 3. - P. 271-281.

97. Archibold O.W. A comparison of seed reserves in arctic, subarctic, and alpine soils // Canadian Field-Naturalist, 1984. V. 98. - № 3. - P. 337-344.

98. Baskin C.C, Baskin J.M. Seed germination ecology of two mesic woodland winter annuals Nemophila aphvlla and Phacelia ranunculacea {Hydrophyllaceaé) II Bulletin oftheTorrey Botanical Club, 1993.-V. 120.-№ l.-P. 29-37.

99. Baskin J.M., Baskin C.C. Physiology of dormancy and germination to seed bank ecology // Ecology of soil seed banks. London: Academic Press, 1989. - P. 53-66.

100. Baskin J.M., Baskin C.C. Seeds: Ecology, Biogeography and Evolution of Dormancy and Germination London: Academic Press, 1998. - 700 p.

101. Baskin J.M., Baskin, C.C. Germination of Cyperus inflexus II Muhl. Bot. Gaz., 1971.-V. 132.-P. 3-9.

102. Baskin J.M., Baskin, C.C. Temperature requirements for after-ripening in seeds of nine winter annuals. // Weed Res, 1986. V. 26. - P. 375-380.

103. Billings W.D., Mooney H.A. The ecology of arctic and alpine plants // Biological Reviews, 1968.-V. 43.-№ 4.-P. 481-529.

104. Blaney C.S., Kotanen P.M. Persistence in seed bank: The effects of fungi and invertebrates on seeds of native and exotic plants // Ecoscience, 2002. V. 9.-№4.-P. 509-517

105. Bliss L.C. Alpine plant communities of the Presidential Range, New Hampshire // Ecology, 1963. V. 44. - № 4. - P. 678-697.

106. Brown N.A.C. and van Staden J. Studies on the regulation of seed germination in the South African Proteaceae. // Agroplantae, 1973. V. 5. - P. 111-116.

107. Brown N.A.C. Promotion of germination of finbos seeds by plant-derived smoke // NewPhytologist, 1993.-V. 123.-№ 3.-P. 575-584.

108. Bullowa S., Negbi M., Ozeri Y. Role of temperature, light and growth regulators in germination in Anemone coronaria L. // Australian Journal of Plant Physiology., 1975.-V. 2.-P. 91-100.

109. Diemer M., Prock S. Estimates of alpine seed bank size in two Central European and one Scandinavian subarctic plant communities // Arctic and Alpine Research, 1993. -V. 25. -№ 3. P. 194-200.

110. Dixon K.W., Roche S., Pate J.S. The promotive effect of smoke derived from burnt native vegetation on seed germination of Western Australian plants // Oecologia, 1995.-V. 101.-№2.-P. 185-192.

111. Dungey N.O., Pinfield N.J. The effect of temperature on the supply of oxygen to embryos of intact Acer pseudoplatanus seeds // Journal of Experimental Botany, 1980. V. 31. - P. 983-992.

112. Egley G.H. Ethylene stimulation of weed seed germination // Agriculture and Forestry Bulletin//University of Alberta, 1982. V. 5.-№ 2.-P. 13-18.

113. Finch-Savage W.E., Leubner-Metzger G. Seed dormancy and the control of germination //New Phytologist, 2006 V. 171. -№ 3. -P. 501-523.

114. Flueler R.P. Experimental studies on the germination behaviour and early developmental phases of alpine Leguminosae // Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zurich, 1992. V. 110. - 149 p.

115. Friedel H. Schneedeckendauer und Vegetationsverteilungen im Gelände // Mitteilungen der Forstlichen Bundesversuchsanstalt Mariabrunn (Wien), 1961.-V. 59.-P. 317-369.

116. Garman H.R., Barton L.V., Response of lettuce seeds to thiourea treatments as affected by variety and age. // Contributions from Boyce Thompson Institute, 1946. -V. 14. P. 229-241.

117. Götzenberger L. Seed weight and seed shape // The LEDA traitbase collecting and measuring standards of life-history traits of the Northwest European Flora. Ed. Knevel I.C. et al. Bedum: Scholma Druk B.V., 2005. P. 101-104.

118. Harmon M.E., Franklin J.F. Tree seedlings on logs in Picea-Tsuga forests of Oregon and Washington I I Ecology, 1989. V.70. - № 1. - P. 48-59.

119. Harper J.L. Population biology of plants. London: Academic Press, 1977. - 900 P

120. Harper J.L. The ecological significance of dormancy // in Proceedings of the IV international congress of crop protection. Braunschweig, Internationalen Pflanzenschutz-Koneresses. 1959. P. 415-420.

121. Hatt M. Semenvorrat von zwei alpinen Böden // Berichte des Geobotanischen Instituts ETH, Stiftung Rubel, Zürich, 1991. Bd 57, - P. 41-71

122. Hendry G.A.F., Thompson K., Moss C.J., Edwards E., Thorpe P.C. Seed persistence: a correlation between seed longevity in the soil and ortho-dihydroxyphenol concentration // Functional Ecology, 1994. V. 8. - № 5. -P. 658-664.

123. Hill A.W. The method of germination of seeds enclosed in a stony endocarp // Annals of Botany, 1933. V. 47. - № 4. - P. 873-887.

124. Hill N.M., Vander Kloet S.P. Longevity of experimentally buried seed in Vaccinium: relationship to climate, reproductive factors and natural seed banks // Journal of Ecology, 2005. V. 93. - № 6. - P. 1167-1176.

125. Hodgson J.G., Thompson K. Size // Methods in comparative plant ecology: a laboratory manual. Ed. G.A.F.Hendry and J.P.Grime. London e.a.: Chapman and Hall, 1993. - P. 202-205.

126. Hussey G. An analysis of the factors controlling the germination of the seed of the oil palm, Elaeis guineensis (Jacq.) // Annals of Botany, 1958. V. 22. - № 2. -P. 259-284.

127. Jacobsen J.V., Pressman E. A structural study of germination in celery (Apium graveolens L.) seed with emphasis on endosperm breakdown. // Planta, 1979.-V. 144.-№3.-P. 241-248.

128. Keeley J.E., Fotheringham C.J. Smoke-induced seed germination in California chaparral // Ecology. 1998. V. 79. - № 7. - P. 2320-2336.

129. Kivilaan A., Bandurski R.S. The one hundred-year period for the Dr. Beal's seed viability experiment // American Journal of Botany, 1981. V. 68. - № 9. -P. 1290-1292.

130. Mary T., Kalin A., Lohengrin A.C., Castor C., Humana A.M. Persistent soil seed bank and standing vegetation at a high alpine site in the central Chilean Andes//Oecologia, 1999.-V. 119.-№ l.-P. 126-132.

131. Mayer A.M., Poljakoff-Mayber A. The germination of seeds (4-nd ed.) // Oxford, New York, Pergamon press, 1989. 270 p.

132. Milborrow B.V. The chemistry and physiology of abscisic acid //Annual Review of Plant Physiology, 1974. V. 25. - P. 259-307.

133. Morin H., Payette S. Buried seed populations in the montane, subalpine, and alpine belts of Mont Jacques-Cartier, Quebec// Canadian Journal of Botany, 1988. -V. 66. -№ l.-P. 101-107.

134. Nikolaeva M.G., Daletskaya T.V., Razumova M.V., Kofanova N.N. Effects of gibberellin and kinetin on embryo growth and seed germination in Spindle tree and Tartar maple // Soviet Plant Physiology, 1973. V. 20. - P. 600605.

135. Onipchenko V.G. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus // Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rübel, Zürich, 2002. H. 130. - P. 67-79.

136. Onipchenko V.G., Blinnikov M.S. Experimental investigation of alpine plant communities in the Northwestern Caucasus // Veröffentlichungen des

137. Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rübel, Zürich. 1994. H. 115. - 118p.

138. Pavlov V.N. Plant geographical description of the area // Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus (edited by Onipchenko V.G.). Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2004. - P. 25-54.

139. Pokarzhevskaya G.A. Morphological analysis of alpine communities of the Northwestern Caucasus // Folia Geobotánica et Phytotaxonomica, 1995. V. 30. - № 2. - P. 197-210.

140. Rees M. Evolutionary ecology of seed dormancy and seed size // J. Silvertown, M. Franco, J.L. Harper (editors). Plant life histories. Cambridge University Press, 1997.-P. 121-142.

141. Rolston M.P. Water impermeable seed dormancy // Botanical Review, 1978. V. 44. -№ 3. - P. 365-396.

142. Schafer M., Kotanen P.M. Impacts of naturally-occuring soil fungi on seeds of meadow plants // Plant Ecology, 2004. V. 175. - № 1. - P. 19-35.

143. Schafer M., Kotanen P.M. The influence of soil moisture on losses of buried seeds to fungi // Acta Oecologica, 2003. V. 24. - № 5-6. - P. 255-263.

144. Schwienbacher E., Erschbamer B. Longevity of seeds in a glacier foreland of the Central Alps a burial experiment // Bulletin of the Geobotanical Institute ETH, 2001.-V. 68.-P 63-71.

145. Semenova G.V. Soil seed banks // Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus (edited by Onipchenko V.G.). Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2004.-P. 194-212.

146. Silvertown J.W. Measuring plant distribution in limestone pavement. Field Studies, 1982. V. 5. - P. 651-662.

147. Sorensen Th. Temperature relation and phenology of the north-east Greenland flowering plants. Medd. om Grönland, 1941. Bd. 125. № 9. - 305 p.

148. Söyrinki N. Studien uher die generative und vegetative Vermehrung der SamenPflanzen in der alpinen Vegetation Petsamo-Lapplands // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 1938. Bd. 14. -№ 1. -405 p.

149. Telewski F.W., Zeevaart J.A.D. The 120-yr period for Dr. Beal's seed viability experiment // American Journal of Botany, 2002. V. 89. - № 8. - P. 12851288.

150. Thompson K. The functional ecology of soil seed banks. Edited by M. Fenner. Seeds: the ecology of regeneration in plant communities. Second edition. CAB International, 2000. P. 215-235.

151. Thompson K., Band S.R., Hodgson J.G. Seed size and shape predict persistence in soil // Functional Ecology, 1993. V. 7. - № 2. - P. 236-241.

152. Thompson K., Ceriani R.M., Bakker J.P., Bakker R.M. Are seed dormancy and persistence in soil related? // Seed Science Research, 2003. V. 13. - № 2. -P. 97-100.

153. Thomson K., Bakker J.P., Bekker R.M. The soil seed banks of North West Europe // Cambridge, Cambridge University Press, 1997. 288 p.

154. Thomson K., Grime J.P. A comparative study of germination responses to diurnally-fluctuating temperatures // Journal of Applied Ecology, 1983. V. 20. - № l.-P. 141-156.

155. Thomson K., Grime J.P. Seasonal variation in the seed banks of herbaceous species in ten contrasting habitats // Journal of Ecology, 1979. V. 67. - № 3.-P. 893-921.

156. Toole V.K. Factors affecting the germination of various dropseed // Journal of Agricultural Research, 1941. V. 62. - P. 691-715.

157. Toole E.H., Brown E. Final results of the Duvel buries seed experiment // Journal of Agricultural Research, 1946. -V. 72. — № 6. P. 201-210.

158. Wager G. Growth and survival of plants in the Arctic // Journal of Ecology, 1938. -V. 26.-№2.-P. 390-410.

159. Werker E. Seed dormancy as explained by the anatomy of embryo envelopes // Israel Journal of Botany, 1980-1981.-V. 29.-№ 1/4.-P. 22-44.140

160. Wesson G., Wareing P.F. The induction of light sensitivity in weed seeds by burial // Journal of Experimental Botany, 1969. V. 20. - № 2. - P. 414-425.

161. Wildner-Eccher M.T. Keimungsverhalten von Gebirgspflanzen und Temperaturresistenz, der Samen und Keimpflanzen // Dissertation Universität Innsbruck, 1988. 160 p.

162. Witcombe J.R., Hillman J.R., and Whittington W.J. Growth inhibitor in the seed coat of charlock//Nature, 1969.-V. 222.-№ 5199.-P. 1200-1201.

163. Zigas R.P., Coombe B.G. Seedling development in peach, Prunus persica (L.) Batsch. II. Effects of plant growth regulators and their possible role // Australian Journal of Plant Physiology, 1977. V. 4. - № 3. - P. 359-369.