Эколого-морфологические особенности патологии и адаптации органов и тканей рыб при воздействии токсикантов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Крючков, Виктор Николаевич

• Крючков, Виктор Николаевич
• доктор биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации доктор биологических наук Крючков, Виктор Николаевич

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Качество поверхностных вод в современных условиях

1.2. Применение гистологических методов в эколого- 15 токсикологических исследованиях

1.2.1. Эколого-гистологические исследования печени рыб

1.2.2. Характер морфологических изменений в печени рыб под воздействием внешних факторов

1.2.3. Эколого-гистологические исследования почек рыб

1.3. Применение гематологических методов в эколого-токсикологических исследованиях

1.4. Применение иммуннологических методов в эколого-токсикологических исследованиях

Глава 2. Материал и методы исследований

Глава 3. Накопление некоторых экзотоксикантов в органах и тканях рыб

3.1. Накопление тяжелых металлов во внутренних органах карпа

3.2. Содержание хлорорганических пестицидов в органах и тканях карпа

Глава 4. Патолого-морфологический анализ состояния некоторых органов и тканей рыб

4.1. Морфологическая характеристика печени некоторых видов рыб дельты Волги и Северного Каспия

4.2. Патологическая морфология печени рыб

4.3. Морфология печени рыб при экспериментальных токсикозах

4.4. Репаративные процессы в печени рыб

4.4.1. Регенерационная и компенсаторная гипертрофия печени после частичной гепатэктомии

4.4.2. Регенерационная и компенсаторная гипертрофия печени после экспериментальной интоксикации кадмием

4.5. Морфологическая характеристика почек некоторых видов рыб дельты Волги и Каспия

4.6. Патологическая морфология почек рыб

4.7. Морфология почек рыб при экспериментальных токсикозах

4.8. Некоторые механизмы нефротоксичности кадмия для рыб

Глава 5. Факторы естественной резистентности рыб и их изменения при токсических воздействиях

5.1. Оценка влияния токсикантов на кровь рыб

5.2. Система полинуклеарных фагоцитов

5.3. Система лизоцима, естественных антител рыб в норме и при некоторых патологических состояниях

5.4. Иммунные реакции, обусловленные лимфоцитами

5.4.1. Иммуноглобулины

5.4.2. Иммунные комплексы

5.5. Изменение защитных функций крови рыб под воздействием различных токсикантов

5.5.1. Изменение иммунологических показателей карпа под влиянием ртути и меди

5.5.2. Изменение иммунологических показателей осетра при интоксикации нефтью

5.5.3. Изменение иммунологических показателей карпа при интокси- 208 кации нефтью

5.6. Оценка влияния токсикантов на иммунную реактивность

5.6.1. Влияние интоксикации на трансплантационный иммунитет

5.6.2. Влияние хронических интоксикаций на устойчивость к условно-патогенной микрофлоре

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-морфологические особенности патологии и адаптации органов и тканей рыб при воздействии токсикантов»

Проблема изучения влияния на живые организмы вредных факторов окружающей среды приобрела в последние годы универсальное биологическое значение. При разработке этой проблемы большое значение отводится токсикологическим исследованиям. В последние годы приоритеты исследований в проблеме влияния загрязнения водоемов на гидробионтов меняются. В связи с проводимыми природоохранными мероприятиями и современным падением промышленного производства острые экзотокси-козы водных животных стали относительно редкими. Вместе с тем, в водоемах, в частности, в р. Волге и в Каспийском море, постоянно присутствуют загрязняющие вещества в концентрациях, зачастую превышающие предельно допустимые (Хорошко и др., 1989; Андреев и др., 1990; Кукса, 1994).

Важность изучения рыб в эколого-токсикологических исследованиях не вызывает сомнений. Рыбы, являясь высшим трофическим звеном в водных экосистемах, в наибольшей степени испытывают на себе влияние загрязнения водной среды. Вместе с тем, в настоящее время токсикозы проявляются чаще всего в опосредованной форме в виде снижения резистентности, инфекционных и инвазионных заболеваниях, опухолевого роста тканей и др. Все это вынуждает исследователей применять различные морфологические и физиологические методы для изучения отдаленных последствие интоксикаций рыб, важное значение приобретают методы биотестирования (Патин, 1991).

В экологической токсикологии патоморфологические изменения внутренних органов рыб являются одним из объективных критериев токсичности, чему посвящено большое количество исследований (Кондратенко, Щербин, 1991; Корниенко и др., 1996; Ткачева, Рыжков , 1997; Федорова и др., 1999 и др.). Авторы этих работ убедительно показали значение патологических изменений в микроструктуре органов и тканей рыб для оценки степени токсичности того или иного вещества. Вместе с тем, многие Принципиальные вопросы, такие как значение выявляемых патологических изменений для функции органа или для устойчивости всего организма рыб зачастую еще остаются вне поля зрения исследователей. Мало изучены вопросы морфофункциональных нарушений, отражающих принцип единства структуры и функции, единства процессов деструкции и восстановления (Саркисов, 1988). Требуют дальнейшего обобщения огромные по объему фактические данные по патологии органов и тканей рыб с целью возможности сравнения результатов, полученных разными исследователями.

Для нормального функционирования организма необходим высокий уровень резистентности к внешним факторам воздействия. В этой связи необходимо отметить, что устойчивость животных к действию многих биологических, химических и физических факторов обусловлена деятельностью иммунной и других физиологических систем. Иммунная система является одной из важнейших в организме рыб, функции которой, наряду с нервно-эндокринной регуляцией, направлены на сохранение гомеостаза. Иммунная система наиболее тесно связана с неспецифической инактивацией патогенов и циркуляцией патогенов и защитных образований. Оценка иммунофизиологического статуса животных получила широкое распространение при диагностике заболеваний, установлении физиологической опасности техногенных воздействий, изучении общей адаптационной реакции организма в условиях интенсификации животноводства (Коромы-слов, 1988; Федоров, 1990 и др.). Принципы данного подхода с успехом реализованы для системного анализа иммунофизиологической реактивности рыб в условиях аквакультуры (Вихман, 1996). Несомненно, что эти или подобные методы могут быть применены и в практике экотоксикологиче-ских исследований.

Как известно, зачастую суждение о негативном воздействии на организм экстремальных факторов среды, в том числе и токсикантов, основывается на самом факте выявления изменения исследуемого показателя. При этом, как правило, не всегда учитывается, какое значение для организма имеет наблюдаемое изменение биологической функции. Кроме того, необходимо сопоставление изменений с биологической нормой, что по ряду причин тоже не всегда оказывается возможным.

Целью исследований явилось выявление современных морфологических и функциональных признаков патологии и адаптации у рыб, а также оценка общей резистентности при патологических изменениях в организме рыб, вызванных действием токсикантов, находящихся в воде.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи

1. Установить уровень кумуляции некоторых тяжелых металлов и хлорорганических пестицидов в органах и тканях рыб.

2. Обобщить основные патологические изменения в печени и почках некоторых видов рыб дельты Волги и Каспийского моря, возникающих в современных условиях внешней среды, а также изучить частоту распространения основных морфологических нарушений в печени рыб.

3. Изучить механизмы патологии и адаптации печени рыб к воздействиям токсических веществ на тканевом, клеточном и субклеточном уровнях, а также определить экспериментальными методами функциональное значение адаптивных и репаративных процессов в печени рыб после интоксикаций.

4. Исследовать механизм нефротоксичности некоторых ксенобиотиков, а также определить роль иммунных процессов в развитии патологии почек рыб.

5. Изучить направленность и характер морфофункциональных нарушений периферической крови рыб при хронических токсикозах.

6. Оценить влияния на иммунофизиологический статус рыб токсикологических стресс-факторов и выявить характер и направленность изменений общей резистентности рыб.

Впервые проведено обобщение патоморфологических изменений в жизненно важных органах осетровых и карповых рыб в современных условиях загрязнения водной среды Нижней Волги и Каспийского моря, а также приводятся сведения о распространении основных видов патологии печени у осетровых видов рыб, возникающих под действием внешних факторов. Впервые на тканевом, клеточном и субклеточном уровнях описаны как патологические, так и репаративные процессы в печени и в почках при действии на них различных токсикантов. Показано, что патология печени при некоторых токсикозах характеризуется функциональным напряжением гепатоцитов, вследствие чего происходит разрушение их органелл. Адаптивные процессы в печени происходят в виде внутриклеточной гиперплазии и регенерации ультраструктур, функционально связанных с синтезом белка. На основании морфофункционального анализа показано, что состояние печени осетровых рыб оценивается как компенсированная патология.

Впервые исследован один из основных механизмов хронического токсического действия кадмия на рыб, в связи с чем изучена роль иммунных процессов при развития морфологических и функциональных нарушений в почках карповых рыб. Выявлен дозазависимый эффект развития гломеру-лярных изменениий почек рыб при накоплении в них кадмия.

Описан процесс отторжения первичного чешуйного аллотранспланта-та у рыб, показана возможность использования данного показателя для оценки иммунной реактивности рыб при токсикозах.

Выявлена связь патоморфологических нарушений в паренхиматозных органах рыб с некоторыми показателями неспецифической резистентности, изменения которых приводят к развитию состояния, характеризующимся иммунодефицитом. Доказана возможность неспецифического проявления экзотоксикозов в виде сопутствующей инфекции.

Практическое значение работы состоит в систематизации основных форм патологии печени и почек рыб, развивающихся под влиянием современных экологических условий. Предложен комплекс морфофизиологиче-ских методов, позволяющих оценить степень развития адаптивных и патологических реакций организма рыб, который применим при проведении мониторинговых и токсикологических исследованиях популяций рыб в естественных ареалах, что позволяет прогнозировать дальнейшее состояние популяции. Материалы исследования используются в преподавании курсов «Прикладная экология», «Экологическая токсикология», «Цитология», «Гистология» в институте биологии и природопользования Астраханского государственного технического университета.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Накопление из окружающей среды некоторых тяжелых металлов и хлорорганических пестицидов в органах и тканях рыб зависит от функциональных свойств тканей. Уровень накопления указанных токсикантов в современных экологических условиях не оказывает непосредственного влияния на характер и степень развития изменений во внутренних органах рыб. Исключение составляет кадмий, для которого выявлен критический уровень накопления в экскреторных отделах почек рыб, что приводит к развитию почечной патологии.

2. Действие различных по своей природе поллютантов (нефть, кадмий) приводит к развитию схожих изменений в печени, т.е. их действие на тканевом и клеточном уровнях неспецифично. Основным механизмом развития патологии печени рыб при действии изученных токсических веществ является функциональное перенапряжение гепатоцитов, приводящее к появлению морфологически измененных структур клетки. Морфологическим субстратом функциональных резервных возможностей печени является гипертрофия и гиперплазия внутриклеточных ор-ганелл гепатоцита.

3. Кадмий играет важную роль при возникновении изменений в почках рыб даже при относительно небольших его концентрациях в воде. Иммунным процессам принадлежит ведущая роль в развитии гломерулярных форм почечной патологии у рыб.

4. На фоне патологических изменений в жизненно важных органах рыб при действии токсикантов развивается состояние, характеризующееся лейкопенией и функциональной недостаточностью иммунной системы. Торможение реакции отторжения первичного аллотрансплантата и снижение толерантности к условно-патогенной микрофлоре рассматривается как неспецифическое проявление хронического токсикоза.

В работе использованы следующие сокращения: АГ - антиген AT - антитело

БАСК - бактериостатическая активность сыворотки крови

АЭК - агглютинины к эритроцитам кролика

АЭЧ - агглютинины к эритроцитам человека

ФАН - фагоцитарная активность нейтрофилов

ФИ - фагоцитарный индекс

ЦИК - циркулирующие иммунные комплексы

Ig - иммуноглобулины

Заключение диссертации по теме «Экология», Крючков, Виктор Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Установлено наибольшее содержание тяжелых металлов в метаболически активных органах карпа (печень, туловищная почка, селезенка), причем в каждом из них отмечается определенное соотношение различных элементов. Выявлено накопление хлорорганических пестицидов (ДЦТ и его метаболитов, ГХЦГ и гептахлора) в органах и тканях карпа в концентрациях, достигающих величин 280 мкг/кг в печени, 374 мкг/кг в жабрах, 190 мкг/кг в мышцах.

2. Наблюдения, проведенные в естественных условиях на осетровых, карповых рыбах и бычках показали, что в печени рыб преобладают изменения, обусловленные как дистрофическими и некробиотиче-скими процессами в гепатоцитах, так и нарушениями микроциркуляции крови.

3. Патогенез морфологических изменений в печени обусловлен функциональным перенапряжением ультраструктур гепатоцитов, вследствие чего происходит деструкция гранулярного и агранулярного эндо-плазматического ретикулума, появляются патологически измененные митохондрии. Продолжительное действие стресс-факторов приводит к некробиотическим изменениям гепатоцитов.

4. Показано, что адаптация печени к токсическим воздействиям проявляется в форме внутриклеточной компенсаторной регенерации, а именно в виде гиперплазии каналов гранулярной эндоплазматической сети, увеличения на них количества рибосом, увеличении количества митохондрий, формирования комплексов «митохондрии -гранулярный эндоплазматический ретикулум». Механизмы компенсаторной гипертрофии печени рыб имеют сходный характер вне зависимости от причин поражения органа.

5. В почках исследованных рыб были выявлены преимущественно ту-булярные и гломерулярные изменения. Наиболее характерными были изменения в извитых канальцах. Гломерулярные изменения были обусловлены патологическими процессами в капиллярах, а также пролиферацией мезангиальных клеток и эндотелиоцитов.

6. Выявлена роль кадмия в развитии гломерулярной патологии меза-нефроса рыб. Нефротоксичность кадмия проявляется через образование циркулирующих иммунных комплексов, обнаруживаемых в дальнейшем в виде электронноплотных депозитов в базальных мембранах почечных телец. Явно выраженные морфологические нарушения почек развиваются при накоплении в них кадмия свыше 1,0 мг/кг. Таким образом, этот уровень накопления металла следует считать критическим для нормального функционирования выделительной системы. Функциональные изменения мезанефроса проявляются в виде сниженного диуреза, а также протеинурии, наличия лейкоцитов в моче.

7. Под действием рассмотренных токсикантов в периферической крови рыб происходят изменения в картине как красной, так и белой крови. Отмечается угнетение гемопоэза, что находит свое выражение, в частности, в снижении уровня содержания практически всех форменных элементов крови, развивается явно выраженная лейкопения.

8. Установлено, что хроническое воздействие токсикантов (кадмий, ртуть, нефть) приводит к возникновению симптомов вторичного иммунодефицита в крови рыб в виде снижения фагоцитарной активности нейтрофилов, лизоцима, снижении концентрации естественных антител и лейкопении. Показано увеличение концентрации сывороточных иммуноглобулинов и циркулирующих иммунных комплексов. Одновременное увеличение концентрации циркулирующих иммунных комплексов и угнетение фагоцитоза свидетельствует о том, что ведущую роль в увеличении концентрации иммунных комплексов играет дефицит нормально функционирующих фагоцитов, что препятствует элиминации иммунных комплексов.

9. Выявлено, что хронические интоксикации приводят к снижению иммунной реактивности и, в частности, к угнетению реакции отторжения первичного аллотрансплантата. Реакция отторжения первичного аллотрансплантата (чешуи) может быть использована для количественной оценки степени угнетения иммунной реактивности при воздействии токсических веществ. Доказано, что изменение иммунологических реакций карпа под влиянием изучаемых токсикантов приводит к снижению сопротивляемости организма к условно-патогенной Pseudomonas fluorescens. Возможно неспецифическое проявление экзотоксикозов в виде развития инфекционных заболеваний.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Эколого-токсикологическое исследование показало, что содержащиеся в волжской воде токсиканты, концентрации многих из которых превышают ПДК (медь, цинк, ртуть, углеводороды), создают постоянный токсикологический фон для рыб. Накопление в организме рыб хлорорганических пестицидов, вовлечение их в процессы метаболизма, нарушение динамического равновесия поступления металлов в органы и ткани и их выведения, -все это является одной из причин развития негативных процессов в организме рыб.

Поступление токсикантов в организм происходит через органы или системы органов, напрямую или опосредованно (например, через пищу) контактирующих с внешней средой: покровные образования, жабры, пищеварительную систему. Попадая затем в кровь, токсиканты перераспределяются в организме, накапливаясь в органах и тканях в зависимости от свойств и функций последних, частично выводятся из организма через жабры, пищеварительную, выделительную системы в первоначальном или инактивированном виде.

Токсичность тяжелых металлов (кадмия, меди, ртути и др.) и нефтяных углеводородов для рыб не вызывает сомнения, что подтверждается ранее проведенными многочисленными исследованиями. Вместе с тем, еще недостаточно ясны отдаленные последствия хронической интоксикации, которая не вызывает непосредственной гибели рыб.

Воротные системы печени и почек играют важную роль в защите организма от ксенобиотиков. Печень принимает активное участие в обеззараживании или трансформации токсикантов, и она также подвергается их негативному воздействию.

Эколого-гистологические исследования показывают, что у рыб в естественных условиях встречаются разнообразные изменения в печени, возникающие под действием негативных факторов, в том числе и загрязняющих веществ. Эти изменения весьма распространены. Кроме того, они схожи у разных видов рыб, хотя и имеются определенные видовые отличия. Так, например, у осетровых видов рыб наиболее выражены дистрофические процессы в гепатоцитах, в то время, как у карповых на передний план выступают нарушения микроциркуляции, а дистрофии имеют меньшее значение. Возможной причиной поражения печени может быть хроническая интоксикация обычными для волжской воды поллютантами. По свидетельству JI.A. Лесникова и И.Д. Чинаревой (1987), своеобразием гистологических изменений при гибели рыб является наличие значительных повреждений внутренних органов при длительном действии относительно невысоких концентраций загрязняющих веществ, и почти полное отсутствие симптомов поражения внутренних органов в высоких летальных концентрациях, особенно при приближении к «пороговому времени реакции». Ряд из отмеченных симптомов поражения тканей печени весьма характерен для хронических интоксикаций. Ацидофильная дистрофия - потеря цитоплазмой нормальной базофилии - рассматривается как ранний признак поражения печеночных клеток. Весьма характерным признаком токсического поражения печени является отложение пигментов в паренхиме орган. Мелкие капельки жира обнаруживались в нормальных печеночных клетках, однако в патологических условиях количество видимого жира резко увеличивается (жировая дистрофия). Повышенное содержание жира в печени (гепатоз) может быть следствием целого ряда факторов, таких, как нарушение обменных процессов, как результат нарушения кровотока на ограниченном участке органа, так и при действии токсических веществ (фосфор- и хлорорганических пестицидов, четыреххлористого углерода, тяжелых металлов и др.). Характерно нарушение обмена пигментов печени, что бывает при хронических интоксикациях (Уолке и др., 1985).

Выявленные нарушения неизбежно ведут к дисфункции органа, к снижению его детоксикационной способности.

Обращает на себя внимание то обстоятельство, что действие различных по своей природе токсикантов (нефть, кадмий) приводит к развитию схожих изменений в печени, т.е. их действие на органном и тканевом уровнях неспецифично, или мало специфично. Более того, изменения печени, обнаруживаемые у рыб в естественных условиях, очень похожи на те, которые развиваются в условиях экспериментальной интоксикации. Это тем более удивительно, что в эксперименте действует только лишь токсикант, тогда как в природных условиях на рыб действуют не только многие загрязняющие вещества, обладающие различным механизмом совместного действия (антогонизм, синергизм), но и многие другие негативные факторы.

Проведенное электронно-микроскопическое исследование однозначно свидетельствует о том, внутриклеточные изменения развивается вследствие первоначального повышения функциональной активности гепатоцитов. При этом можно наблюдать резкое увеличение числа ультраструктур, отличающихся по строению от нормальных. Характерно, что эти отличия делают похожими такие функционально активные структуры на так называемые патологически измененные. В дальнейшем происходит истощение резервных возможностей клеток, на первый план выступают изменения в строении митохондрий, эндоплазматического ретикулума. Эти структуры функционально связаны с внутриклеточным синтезом белка и ферментативными системами, и поэтому являются особенно лабильными и чувствительными к изменениям среды. Характерно, что эти морфологические нарушения в клетках печени сочетаются с нарушениями функции печени, что было показано на примере метаболизма билирубина.

Не может не интересовать вопрос, каким образом выявляемые в печени рыб патологические изменения могут влиять на их здоровье, тем более что исследуемые рыбы в большинстве случаев не имели выраженных симптомов какого-либо заболевания. В связи с этим следует отметить, что печень обладает большими потенциями к регенерации. Проведенные исследования показали, что печень рыб способна восстанавливать свои структуры и функции даже при потере (оперативным путем или вследствие токсического поражения) порядка 1/3 количества гепатоцитов. Первоначально происходит активация сохранившихся гепатоцитов, что проявляется как в виде изменения морфометрических показателей клеток (увеличение размеров клетки, ядра, активация белоксинтезирующей системы), так и в виде гиперплазии внутриклеточных структур. Так, в первые часы после частичной гепатэктомии обнаруживается расширение канальцев эндоплазматиче-ского ретикулума вплоть до возникновения вакуолей, набухание митохондрий и исчезновение гранул гликогена. Т.е. была отмечена высокая степень функционального напряжения оставшихся печеночных клеток в связи с удалением части органа, т.к. сохранившаяся часть должна выполнять ту же работу, в которую был вовлечен весь орган. Параллельно с этим в оставшейся части органа развертывается интенсивная репаративная регенерация, приводящая в конечном итоге к восстановлению массы органа.

Проведенные исследования показали, что печень рыб способна восстанавливать свои структуры и функции при значительных поражениях, в связи с чем можно сделать вывод, что выявляемые в природных условиях патологические изменения печени рыб компенсируются репаративными процессами.

Болезни почек сложны, и рыбы не являются исключением. Полученные в данной работе результаты свидетельствуют, что ткани почек реагируют на токсическое влияние нефти и тяжелых металлов развитием разнообразных морфологических и функциональных нарушений. Из исследованных токсикантов наиболее выраженное влияние на экскреторные отделы почек рыб оказывает кадмий. Выявлен дозозависимый эффект развития патологии почек карповых рыб в связи с уровнем накопления в них кадмия, причем эта закономерность была выявлена в природных условиях и подтверждена в эксперименте. Из этого следует, что, несмотря на относительно небольшое содержание в природной среде (в воде реки Волги порядка ПДК), кадмий вносит свой вклад в развитие патологии почек рыб. Действие других токсикантов на почки проявляется прежде всего в виде тубу-лярных и интерстициальных изменений.

Следует отметить, что способность рыбы адаптироваться и, следовательно, выживать при существующем загрязнении, зависит от того, насколько нормально функционируют основные гомеостатические системы (нервная, эндокринная, иммунная). Согласно современным представлениям о физиологической адаптации можно полагать, что ее неспецифические компоненты базируются на механизмах резистентности. Исторически понятие резистентности нередко отождествляется с понятием естественного иммунитета, хотя в физиологическом плане оно шире, т.к. резистентность проявляется прежде всего в форме общей устойчивости организма, а не только как действие против живых агентов. Общая или неспецифическая резистентность относится к числу интегральных функциональных характеристик организма и является показателем его устойчивости к различным воздействиям. В живом организме иммунологические и неспецифические защитные реакции практически всегда протекают совместно, они взаимосвязаны (Корнева, Шекоян, 1982).

Изменения в периферической крови носят, скорее всего, неспецифический характер, проявляются в виде лейкопении и развитии цитоморфоло-гических изменений в клетках красной крови.

Действие токсикантов проявляется не только на органы и ткани, но и непосредственно на клетки. Функциональные изменения в клетках происходят на разных уровнях:

- изменение рецепторных свойств клетки - это реакции клетка-антитело, клетка-клетка (реакция агглютинации к эритроцитам кролика, человека);

- изменение продукции биологически активных веществ (гуморальных факторов в системе неспецифической инактивации патогенов, например, лизоцима);

- изменение содержания биологически активных веществ (неферментных лизосомально-катионных белков);

- изменение поглотительной способности клеток (фагоцитоз без специфического усиления).

Ответные реакции организма определяются характером, силой и длительностью воздействия, при этом реагирование разных иммунофизиолги-ческих систем не совпадает по направленности изменений во времени.

Из клинической медицины известно, что все патологические процессы, сопровождающиеся лимфопенией и гипогаммаглобулиномией, приводят к развитию вторичных иммунодефицитов разной степени выраженности (Петров, 1987). Проведенные работы свидетельствует о непосредственном влиянии токсикантов на иммунофизиологическую реактивность рыб. Результаты экспериментов показали, что возможно неспецифическое проявление экзотоксикозов в виде развития инфекционных заболеваний.

Таким образом, анализ литературных данных и собственные исследования показали, что выявляемые морфологические и физиолого-биохимические изменения в организме рыб, скорее всего, являются следствием сочетанного действия различных экологических факторов, в том числе и многочисленных токсикантов, содержащихся в воде нижнего течения Волги и Северного Каспия. Состояние исследованных рыб как в естественных условиях, так и в условиях эксперимента можно оценить как компенсированная патология.

Считаем, что это состояние органов можно принять за адаптивную норму, которая включает в себя различные реакции организма, в том числе и отдельных органов и систем органов. Вместе с тем при усилении токсикологического пресса адаптивная норма может переходить в болезнь адаптации.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Крючков, Виктор Николаевич, 2004 год

1. Абдуллаев Н.Х., Каримов Х.Я. Печень при интоксикациях гепа-тотропными ядами. Ташкент: Медицина, 1989. - 96 с.

2. Абрикосов А.И. Основы частной патологической анатомии. — М.: Медгиз, 1950.-472 с.

3. Авцын А.П., Шахламов В.А. Ультраструктурные основы патологии клетки.-М., 1979.

4. Алабастер Дж., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. - 344 с.

5. Алиев Н.К., Абдурахманов Г.М., Мунгиев А.А., Гаджиев А.А. Экологические проблемы Каспия. Махачкала, 1997. - 168 с.

6. Алтуфьев Ю. В. Морфофункциональное состояние мышечной ткани и печени молоди русского осетра и белуги в экспериментах по хронической интоксикации // Вопросы ихтиологии. 1994. - 34, № 1 .С. 135-38.

7. Андреев В.В. Загрязнение Нижней Волги и Северного Каспия тяжелыми металлами // Экологические проблемы Волги: Тез. докл. к региональной конференции. Саратов, 1989. - С. 142 - 143.

8. Андреев В.В., Якубов Ш.А., Кириллов В.Н. Эколого-генетический мониторинг загрязнений Нижней Волги и Северного Каспия // Докл. АН СССР. 1990. - Т. 314, №2. - С. 505-508.

9. Ю.Андрейченко С. В., Зражва Л. Е., Нурищенко Н. Е. Общая характеристика ультраструктурных изменений гепатоцитов печени рыб из водоема-охладителя Чернобыльской АЭС //Радиобиол. съезд, Киев, 2025 сент., 1993: Тез. докл. -Пущино,1993 -С. 18-19.

10. П.Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем // Принципы системной организации функции. М.: Наука, 1973.-С. 5-61.

11. Антитела. Методы: Кн. 1 / Под ред. Д. Кэтти. М.: Мир, 1991. - 287 с.

12. П.Антонова JI.A., Крючков В.Н. Морфофункциональные критерии оценки состояния туводных рыб Нижней Волги// Вестник Астраханского государственного технического университета: Сб. научн. трудов. Вып. 2.- Астрахань: Астр. гос. техн. ун-т, 1996.- С. 89-93.

13. М.Арипов А.Н., Каримов Х.Я., Фесенко JI.M., Паевская JI.A. Клеточные механизмы нарушения основных функций печени при ее остром токсическом поражении / Патология и экспериментальная терапия. -М.,1990.-16 е.-Деп. в ВИНИТИ 07.06.90, № 3150-Б90.

14. Афанасьева Н.А., Карьянов С.В. Состояние загрязненности вод Каспийского моря на современном этапе // Материалы Всесоюзного сов. по пробл. Каспийского моря. Гурьев, 1991. - С. 31-36.

15. Балабанова J1. В. Ультраструктура иммуннокомпетентных клеток некоторых морских рыб. // III Всес. конф. по морск. биол. -Киев, -1988.-С.З.

16. Балабанова Л.В. Влияние кадмия на ультраструктуру иммунокомпе-тентных клеток Мозамбикской тиляпии Oreochromis mossambicus // Цитология. 1997. - 39, № 8. - С. 677-680.

17. Балабанова JI.B. Ультраструктура иммунокомпетентных клеток почек рыб сем. Cyprinidae II Биол. внутр. вод. 1997. - № 2. - С. 65-69.

18. Балахнин И.А., Куровская Л .Я. О взаимосвязи титра комплемента, протеолитической активности и количества белка сыворотки крови карпа // Гидробиол. ж. 1997. - 33, № 5. - С. 83-86.

19. Бауер О.Н., Мусселиус В.А., Стрелков Ю.А. Болезни прудовых рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. - 320 с.

20. Берман Ш.А., Ильзинь А.Э. Распределение микроэлементов марганца, меди, и цинка в органах и тканях пресноводных промысловых рыб // Микроэлементы в организме рыб и птиц. Рига, Зинатне, 1968. -С. 5-8.

21. Брагинский Л.П., Комаровский Ф.Я., Мережко А.И. Персистентные пестициды в экологии пресных вод. Киев: Наукова думка, 1979. -140 с.

22. Будников Г.К. Тяжелые металлы в экологическом мониторинге водных систем // Соросовский образовательный журнал. 1998, № 5. -С. 23-29.

23. Васильев Н.В., Яковлева В.В. Изменения неспецифических факторов иммунитета при хроническом лечении злокачественной миопаии //Роль вилочковой железы в патогенезе, клинике и лечении больных миопатией и миоастенией. Томск, 1980. - С. 24 - 27.

24. Ведемейер Г.А., Мейер Ф.П., Смит Л. Стресс и болезни рыб. М., Легкая и пищевая промышленность. - 1981. - 127с.

25. Винниченко Л.Н. Сравнительная ультраструктура нефрона. — Л.: Наука, 1980.- 136 с.

26. Вихман А. А. Об основных направлениях развития иммунологического исследования рыб. // Сб. Болезни рыб. М., 1991. - С.16-22.

27. Вихман А.А. Экологическая иммунология рыб на современном этапе//Успехи совр. биол., 1983, Вып 1, -С. 130-137.31 .Вихман А.А. Иммунофизиологический статус рыб объектов аква-культуры // Автореф. дисс. докт. биол. наук. - М., 1994. - 48 с.

28. Вихман А.А., Поддубная А.В. О влиянии стресса на иммунологическую реактивность карпа // Сб. научных трудов ВНИИРПХ. Вопросы интенсификации прудового рыбоводства. М., 1981. - Вып. 31. - С. 233-248.

29. Владимиров B.JI. Флеров В.А. Восприимчивость к ихтиофтириозу у рыб прсле отравления фенолом и полихлорпиненом // Инф. бюллетень Института биологии внутренних вод АН СССР. 1974, № 25. -С. 35 -37.

30. Войнар А.И. Микроэлементы в живой природе. М.: Высшая школа, 1962.-93 с.

31. Воловенко М.А. Определение уровня иммуноглобулинов в сыворотке крови новорожденных телят // Ветеринария. 1975. - №4. - С. 100-104.

32. Врочинский К.К., Мухопад JI.H. Эколого-гигиенические аспекты миграции пестицидов в воде // Влияние биологически активных веществ на гидробионтов: Сборник научных трудов, вып. 287. Л., 1988.-С. 31 -38.

33. Врочинский К.К., Перевозников М.А. Ихтиотоксикологическая характеристика химических веществ (пестициды, углеводороды, металлы, радионуклиды) // Влияние антропогенного фактора на экосистему озер: Сборник научных трудов, вып. 313. Л., 1990. - С. 3 -15.

34. Генералова Л.П., Ситнова О.В. Методика определения лизоцима жидкостно-гелевым способом. М.: ВНИИПРХ, 1994. - 3 с.

35. Говорова М.Ф. Влияние меди на гематологические показатели и ок-сидазную активность церулоплазмина сыворотки карпа // Вопросы прудового рыбоводства: Тр. ВНИИПРХ, т. XVIII, 1971. С. 43 - 45.

36. Головина Н.А. Методы гематологических исследований в ихтиопа-тологической практике // Труды ЦНИИТЭИРХ. М., 1979. - вып. 4. -С. 8- 18.

37. Головина Н.А., Тромбицкий И.Д. Гематология прудовых рыб. -Кишинев: Штиница, 1989. -157 с.

38. Гончаров Т.Д., Микряков В.Р. Влияние малых концентраций фенола на антителообразование у карпов // Вопросы водной токсикологии. -М.: Наука, 1970.-С. 171-175.

39. Григорьев В.А., Крючков В.Н. Динамика содержания ртути в водоемах в районе Астраханского газового комплекса // Проблемы изучения, охраны и рационального использования природных ресурсов Волго-Ахтубинской поймы. Астрахань, 1989. - С. 30 -31.

40. Григорьев Н.И. Строение и регенерация печени после ее местного повреждения. Л.: Медицина, 1975. - 192 с.

41. Грищенко Л.И. Влияние некоторых пестицидов на восприимчивость рыб к псевдомонозу // V Всесоюзный симпозиум по инфекционным болезням рыб. М., 1986. - С. 26 - 27.

42. Грищенко Л.И. Влияние некоторых пестицидов на восприимчивость рыб к псевдомонозу // V Всесоюзный симпозиум по инфекционным болезням рыб. М., 1986. - С. 26 - 27.

43. Грищенко Л.И. Структурные изменения в жабрах рыб под воздействием токсических веществ // Вторая всесоюзная конференция по ры-бохозяйственной токсикологии.- СПб., 1991.- Т. 1, С. 138 -140.

44. Грищенко Л.И., Рудиков Н.И. Проблемы патологии и иммунитета при инфекционных болезнях рыб. // Итоги науки и техники. Ихтиология. М. - 1985. - Т. 1. - С. 190-211.

45. Дранник Г.Н. Иммунонефрология. К.: Здоровья, 1989. - 184 с.

46. Ежегодник качества морских вод по гидрохимическим показателям за 1990 г. Обнинск: ВНИИГМИ-МЦЦ, 1991. - 277 с.

47. Жабрева С.Б. Влияние солей тяжелых металлов на ультраструк-туру жаберного эпителия ленского осетра // Вторая всесоюзная конференция по рыбохозяйственной токсикологии. СПб., 1991. - Т. 1, С. 190 -191.

48. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982. - 184 с.

49. Илюхин В.И. Псевдомонадные инфекции в патологии человека // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунологии, 1985, N 2. -С. 110-114.

50. Исаева Н.М., Козиненко М.И. Влияние химических соединений на иммунный статус рыб в аквакультуре // Вопр. ихтиологии. 1992, Т. 32, вып. 1.-С. 157- 167.

51. Каграмова Л.К., Ермольева З.В. Сравнительная характеристика методов определения активности лизоцима // Антибиотики, 1966, № 11.-С. 917-919.

52. Карташова О .Я., Терентьева Л.А., Залцмане В.К., Максимова Л.А. Патология гепатоцитов при вирусных и токсических поражениях печени // Вестник АМН СССР. № 1, 1983. - С. 74-81.

53. Клиническая морфология в урологии и нефрологии / Под. A.M. Ро-маненко. К.: Здоровья, 1990. - 192 с.

54. Клисенко М.А. Основные закономерности накопления и распределения пестицидов и клиника отравлений // Гигиена применения, токсикология пестицидов и клиника отравлений. Вып. 8, Киев: ВНИИ-ГИНТОКС, 1979. - С. 54 - 57.

55. Клишов А.А. Гистогенез и регенерация тканей. JL: Медицина, 1984. - 232 с.

56. Козлюк А.С., Анисимова JI.A., Шройт И.Г. Иммунологические методы в гигиенических исследованиях. Кишинев: Штиница, 1987. -211 с.

57. Кордаков И.А. Внимание: пестициды! Алма-Ата: Кайнар, 1988. -216 с.

58. Короленко Т. К. О нефротоксическом действии солей бензойной кислоты // Гигиена труда (Киев). 1989. - № 25. - С. 118-120.

59. Коромыслов Г.Ф. Ускорить обновление // Ветеринария, 1988. № 10. -С. 3-6.

60. Костров Б.П., Магомедов А.К., Самудов Ш.М. Состояние нефтяного загрязнения экосистемы Среднего и Южного Каспия // I Международная конф. по проблемам Каспийского моря: Тез. докл. Баку-Элм., 1991.-С. 48-49.

61. Котов A.M., Мазманиди Н.Д. Изменение некоторых морфобиохими-ческих показателей крови у черноморской мариды при отравлении малыми концентрациями диспергентов // Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань, 1979. - Т. 1. - С. 95 - 96.

62. Крючков В.Н., Григорьев В.А. Содержание тяжелых металлов в воде водоемов Волго-Ахтубинской поймы // Проблемы изучения, охраны и рационального использования природных ресурсов Волго-Ахтубинской поймы. Астрахань, 1989. - С. 34 -35.

63. Крючков В.Н., Андреев В.В., Григорьев В.А. Мониторинг загрязнения дельты Волги тяжелыми металлами // Экологические проблемы Волги: Тез. докл. к региональной конференции. Саратов, 1989. - С. 208-210.

64. Кукса В.И. Геоэкологический мониторинг Каспийского моря и современные изменения его режима // Водные ресурсы. 1994. - Т. 21, №1.-С. 80-83.

65. Купер Э. Сравнительная иммунология. М.: Мир, 1980. - 422 с.

66. Лакин К.М., Крылов Ю.Ф. Биотрансформация лекарственных веществ. Общие вопросы. М.: Медицина, 1981. - 344 с.

67. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. - 343 с.

68. Ласкорин Б.Н., Лукьяненко В.И. Проблема качества воды волго-каспийского бассейна // Физиолого-биохимический статус Волго-Каспийских осетровых в норме и при расслоении мышечной ткани. -Рыбинск, 1990.- С. 6-24.

69. Лиознер Л.Д. Регенерация и развитие.- М.: Наука, 1985. 167 с.

70. Лесников Л.А., Чинарева И.Д. Патологи-гистологический анализ состояния рыб при полевых и экспериментальных токсикологических исследованиях // Методы ихтиотоксикологических исследований. -Л., 1987.-С. 80-81.

71. Логинов А.С., Аруин Л.И. Возможности и ограничения морфологической диагностики заболеваний печени. Тер. арх., 1980, №2. - С. 3-8.

72. Логинов А.С., Аруин Л.И. Клиническая морфология печени. М.: Медицина, 1985. - 240 с.

73. Лукьяненко В.И. Иммунобиология рыб. М.: Пищевая промышленность, 1971.-364 с.

74. Лукьяненко В.И. Иммунобиология рыб: Врожденный иммунитет. -М.: Агропромиздат, 1989. 271 с.

75. Лукьяненко В.И. О нарастающем пестицидном загрязнении Волго-Каспийского бассейна и угрозе осетровому хозяйству страны // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 1989. - С. 202 -207.

76. Лукьяненко В.И. Общая ихтиотоксикология. М.: Легкая и пещевая промышленность, 1983. - 319 с.

77. Мазманиди Н.Д., Ковалева Г.И. Экспериментальные данные о действии нефти на некоторые химические свойства морской воды // Океанология, 1972, Т. XII, вып. 5, С. 817-822.

78. Макаревич Н.А. Лизосомально-катионный тест для оценки резистентности организма крупного рогатого скота // Ветеринария, 1988, №5. -С. 26-28.

79. Матей В.Е. Функциональная морфология жаберного эпителия пресноводных костистых рыб // Физиология, биохимия и токсикология пресноводных животных. Л.: Наука, 1990. - С. 104 - 136.

80. Матей В.Е., Чуйко Г.М., Павлов Д.Ф. Сравнительный анализ изменений структуры жабр тиляпии Oreochromis mossambicus при хроническом действии нафталина и дихлофоса // Цитология. 1994, N9-10. -С. 938 - 945.

81. Материалы к государственному докладу о состоянии окружающей природной Среды РФ за 1992 г. по Астраханской области / Под общей редакцией Ю.С. Чуйкова. Астрахань, 1993. - 122 с.

82. Микряков В.Р. Закономерности формирования приобретенного иммунитета у рыб. Рыбинск, 1991. - 152 с.

83. Микряков В.Р. Влияние аварийных сбросов промышленных предприятий города Череповца на иммунную систему рыб Шекснин-ского плеса // Второй симпозиум по экологической биохимии рыб: Тез. докл. Ярославль, 1990. - С. 181 -183.

84. Микряков В.Р. Иммунологические основы контроля эпизоото-логического состояния рыбохозяйственных водоемов // Тез. докл. V Всесоюзного симпозиума по инфекционным болезням рыб. М., 1986. -С. 62-63.

85. Микряков В.Р., Лапирова Т.Б. Влияние солей некоторых тяжелых металлов на состав белой крови молоди ленского осетра Acipenser baeri // Вопр. ихтиол. 1997. - 37, № 4. -С. 538-542.

86. Миронов О. Г. Биологические ресурсы моря и нефтяное загрязнение. -М.: Пищевая промышленность, 1972. 106 с.

87. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология. М.: Агропром-издат, 1987. - 368 с.

88. Моисеенко Т.И. Гематологические показатели рыб в оценке их токсикозов (на примере сига Coregonus laveratus) // Вопр. ихтиологии. 1998. - 38, №3.-С. 371-380.

89. Мотлох Н.Н. Митохондрии и посттравматическая регенерация. Успехи современной биологии, 1981, № 3. - С. 422-439.

90. Мур Д., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах: Контроль и оценка. М.: Мир, 1987. - 110 с.

91. Мусселиус В.А., Ванятинский В.Ф., Вихман А.А., Головина Н,А., Головин П.П., Марченко JI.M., Шелкунова Т.И., Шелкунов И.С., Юхименко JI.H. Лабораторный практикум по болезням рыб. -М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. 295 с.

92. Назаренко Л.Д. Содержание меди и цинка и сезонная динамика их в органах и тканях промысловых рыб Куйбышевского водохранилища // Тр. Ульяновского с/х института, 1972. Т. 17 (8). - С. 167 -179.

93. Некрасов С.Н., Ковалев В.В., Хрусталев Л.Ю., Елисеева С.В. К вопросу о токсикологической ситуации в районе Нижней Волги // Экологические проблемы Волги: Тез. докл. к региональной конференции. Саратов, 1989. - С. 83 - 85.

94. Некрасов С.Н., Хрусталев Л.Ю., Мумжу В.А. Особенности миграции токсичных микроэлементов в условиях антропогенного преобразования экосистемы Нижней Волги // Первая всесоюзная конф. по рыбохозяйственной токсикологии: Тез. докл. Рига, 1989.- С. 54 -55.

95. Никитин В.М. Справочник серологических реакций. -Кишинев: Штиница, 1977. 206 с.

96. Остроумова И.Н. Динамика состава крови зимующих сеголетков карпа, выращенных на разных рационах // Известия ГосНИОРХ. -Л., 1972.-Т. 81.-С. 36-58.

97. Пальцев М.А., Аничков Н.М. Патологическая анатомия: Т. 2. 4.II. М.: Медицина, 2001. - 680 с.

98. Патин С.А. Эколого-токсикологические аспекты изучения и контроля качества водной среды // Гидробиологический журнал. -1991.-Т. 27. №3. - С. 75-77.

99. Перевозников М.А. Экологические аспекты рыбохозяйст-венной токсикологии пестицидов // Влияние биологически активных веществ на гидробионтов: Сб. научных трудов, вып. 287. Л., 1988.-С. 4-30.

100. Пестова И.М., Четверных В.А. Морфофункциональная организация системы гемопоэза в эволюции // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1990, - Т. 99, N 11. - С. 90 - 99.

101. Петров Р.В. Иммунология. М.: Медицина, 1987. - 415 с.

102. Пигаревский В.Е., Мазинг Ю.А. К методике применения лизо-сомально-катионного теста в лабораторной диагностической практике // Лабораторное дело, 1988. №10. - С. 579-582.

103. Попова Г.В. О приспособительных реакциях рыб при воздействии пестицидов // Реакции гидробионтов на загрязнение. М.: Наука, 1983.-С. 99-102.

104. Попова Н.А., Черепанов А.В., Попов П.А., Кириллов В.В. Характеристика гематологических показателей и иммунного статуса окуня и щуки Телецкого озера // Сиб. экол. ж. 1997. - 4, № 2. - С. 191-197.

105. Прайс В. Аналитическая атомно-абсорбционная спектроскопия. -М.: Мир, 1976.

106. Просяная В.В. Выделение Aeromonas punctata и флуоресцен-тов от прудовых рыб при различных болезнях // VII Всес. совещание по паразитам и болезням рыб. JI.: Наука, 1979. - С. 84 - 85.

107. Путинцев А.И. Физиологические и биохимические методы исследования взрослых рыб при токсикологических исследованиях // Методы биотестирования качества водной среды. М.: Изд-во МГУ, 1989. - С. 74 - 96.

108. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Иностранная литература, 1953. - 720 с.

109. Рылина О.Н. Гистологическое исследование рыб Шекснинско-го водохранилища // Сб. научн. трудов / ГосНИОРХ. 1995. - № 314. -С. 354-356.

110. Рябинина З.А., Бенюш В.А. Полиплоидия и гипертрофия клеток в процессах роста и восстановления. М.: Медицина, 1973.

111. Саркисов Д.С. Очерки истории общей патологии. М.: Медицина, 1988.-336 с.

112. Саркисов Д.С., Втюрин Б.В. Электронная микроскопия деструктивных и регенераторных внутриклеточных процессов. М.: Медицина, 1967. - 224 с.

113. Семенов А.Д., Страдомская А.Г. и др. Характер и уровни загрязнения водной среды Каспийского моря в связи с явлением расслоения мышечной ткани осетровых // I Междунар. Конф. по проблемам Каспийского моря: Тез. докл. Баку-Элм., 1991. - С. 71-72.

114. Семенов В.В., Васильева Н.В. Формирование митохондрий de novo и их возможное происхождение у eukaryota // Проблемы медицинской микологии. Т. 3, № 1, 2001. - С. 33-65.

115. Серов В.В., Пауков B.C. Ультраструктурная патология. М.: Медицина, 1975. 430 с.

116. Серпунин Г.Г. Показатели крови карпа, выращиваемого в опытной рециркуляторной установке // Биологические основы индустриальной аквакультуры. Калининград, 1984. - С. 110 -117.

117. Серпунин Г.Г. Использование гематологических анализов в их-тиотоксикологическом мониторинге водоемов // Вторая Всес. конф. по рыбохозяйственной токсикологии: Тез. докл. СПб., 1991. - Т. 2. -С. 169-170.

118. Скворцов А.П. О строении селезенки костистых рыб // ДАН СССР, 1974, Т. VII, № 6. С. 75 - 78.

119. Смирнов В.В., Кипранова Е.А. Бактерии рода Pseudomonas. -Киев: Наукова думка, 1990. 264 с.

120. Спыну Е.И., Сова Р.Е., Моложанова Е.Г. Эколого-гигиеническая классификация пестицидов // Гигиена и санитария, 1989.- №2.-С. 66-68.

121. Строганов Н.С. Водная токсикология и санитарная гидробиология // Гидробиологич. журн. 1969. - Т.5, - №5. -С.5-13.

122. Струков А.И., Серов В.В. Патологическая анатомия: Учебник. М.: Медицина, 1985. - 528 с.

123. Тарасов А.Г. Экологические последствия загрязнения вод Нижней Волги // Проблемы изучения, охраны и рац. использованияприродных ресурсов Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги: Тез. докл. Астрахань, 1989. - С. 101-103.

124. Ткачева В.Г., Рыжков Л.П. Реакция печени радужной форели (Salmo irideus G.) на антропогенное загрязнение // 1 Конгр. ихтиологов России. Астрахань, сент., 1997: Тез. докл. Астрахань, 1997. - С. 242.

125. Токин Б.П. Проблемы радиационной цитологии. Л.: Медицина, 1974.

126. Трахтенберг И.М., Сова Р.Е., Шефтель В.О., Оникенко Ф.А. Проблема нормы в токсикологии. М.: Медицина, 1991. - 208 с.

127. Уолке Р.Е., Георг К.Дж., Блезер В.З. Скопления пигментных макрофагов, возможных показателях состояния здоровья рыб // Вопросы ихтиологии, Том 25, вып. 1, 1985. С. 145-151.

128. Утургаури Л.Г., Мурадов Б.Б., Татараев Т.М. и др. Сезонная изменчивость параметров загрязнения на поверхности Каспийского моря //1 Международная конф. по проблемам Каспийского моря: Тез. докл. Баку-Элм., 1991. - С. 80-81.

129. Федоров Ю.Н. Ветеринарная биотехнология: состояние и перспективы // Ветеринария, 1990. № 2. - С. 3 - 6.

130. Федорова Н.Н., Егоров М.А. Патологические изменения крови карпа под влиянием солей ртути и меди // Вестник Астраханского гос. техн. университета. 1996. - № 2. - С. 87-89.

131. Федорова Н.Н., Крючков В.Н., Зайцев В.Ф. Морфологическая характеристика печени рыб в современных экологических условиях // Российские морфологические ведомости, № 3-4, 1999. С. 174-180.

132. Флеров Б.А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных. Л.: Наука, 1989. - 144 с.

133. Хорошко В.И., Попова О.В., Васильева Л.М. Эколого-токсикологическая обстановка в восточной части Северного Каспия // Осетровое хоз-во водоемов СССР: Тез. докл. Всесоюзного совещания. Астрахань, 1989. - 4.1. - С. 331-332.

134. Хэм А., Кормак Д. Гистология: Пер. с англ. М.: Мир, 1983. -Т. 4. - 245 с.

135. Ченцов Ю.С. Общая цитология. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 344 с.

136. Чихачев А.С. Основы физиологи-биохимического и генетического мониторинга объектов аквакультуры // Рыбное хозяйство, 1991.-№12.-С. 57- 59.

137. Шулутко Б.И. Патология почек. Л.: Медицина, 1983. - 296 с.

138. Эйхенберг Э. Взаимосвязь между необходимостью и токсичностью металлов в водных экосистемах // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. - С. 62-87.

139. Эльпинер Л.И. О влиянии водного фактора на состояние здоровья населения России // Водные ресурсы, 1995, Т.22, № 4. С. 75.

140. Ярыгин Н.Е., Серов В.В. Атлас патологической гистологии. -М.: Медицина, 1977. 200 с.

141. Augspurger T.P., Herman R.L. Liver lesions in winter flounder (Pseudopleuronectes americanus) from Jamaica Bay, New York: indications of environmental degradation //Estuaries-1994.-17, No. IB.- P. 172-180.

142. Balasubramanian P., Saravanan T.S., Palaniappan M.K. Biochemical and histopathological changes in certain tissues of Oreochromis mos-sambicus (Trewaves) under ambient urea stress // Bull. Environ. Contam. and Toxicol.-1999.-63, No. l.-P. 117-124.

143. Baruffaldi A., Basaglia F., Aleotti A., Casara E., Cucchi C. Hepato-cytes response to benzidine in ictalurus species //Cytobios . 1994. - 78, №315.-P. 209-212.

144. Bender M.E. The toxicity of the Hydrolisis and breakdown products of malation to the fathead minnow (Pimephales promelas, Rafinesque) // Water Res., 3,N 8,1969.

145. Bergan T. Human and animal pathogenic members of the genus Pseudomonas. The Procariotes, - Berlin ets., Springer verl., 1981. - P. 666 - 700.

146. Bernet D., Schmidt H., Meier W., Burkhardt-Holm P., Wahi T. Histopathology in fish: Proposal for a protocol to assess aquatic pollution // J. Fish Diseases. 1999. - 22, No 1. - P. 25-34.

147. Blaxhall P.C., Daisly K. W. Routine haematological methods for use with fish blood // Journal fish, biology, 1973. Vol. 5. - P. 593 - 604.

148. Caldwell C.A. Aromatic hydrocarbon pathology in fish following a large spill into the Nemadji river, Wisconsin, USA // Bull. Environ. Contain. and Toxicol. 1997. - 58, № 4. - P. 574-581.

149. Campbell P.G. et al. Acid deposition: effects on geochemical cycling and biological avialibility of trace elements // Subground on metals of the Tri-Academy Commiteon Acid Deposition. National Academy Press. Washington, D.C., 1985.

150. Cherrington A.D., Paim U., Page O. In vitro degradation of DDT by intestinal contents of Atlantic salmon (Salmo salar) // J. Fish Board Canada, 26, N1,1969.-P. 47-54.

151. Collazas M.E., Berrige C., Ortega E. Seasonal variotions in the immune systeme of the cyprinid Tinea tinea // Compar. Immunol., Microbiol. and Inftct. Deseases. 1995. - 18, n 2. - p. 105 - 113.

152. Crilli A., De Lutiis M. A., Soldato G., Artese L, Volpe A. R., Fe-laco M. Hystochemical modifications in the kidney of rats by chronic Hg exposure resulted in hypertension // Basie and Appl. Histochem. -198933, Suppl.-P. 58.

153. Da P.E., Coox S.J., Go na D. Sublethal responses to pesticides of several species of australian freshwater fish and crustaceans and rainbow trout // Environ. Toxicol, and Chem. 1994. - 13, N 8. - P. 1341 - 1354.

154. Drewa G., Chesy M., Brukwicka A., Grzanka A., Sujkowska R. Morphological changes of liver cells of Gasterosteus aculeatus L. exposed to pollutants // Pol. arch, hydrobiol. 1994. - 41, No.4. - P 507-515.

155. Ellis A.E. The leucocytes of fish: a review // J. Fish Biology. -1977.-No. 11.-P. 453 -491.

156. Espelt M.V., Amodeo G., Krumschnabel G., Schwaizbaum PJ. Volume regulation in hepatocytes from goldfish: Abstr. Sci. Meet. Physiol. Soc., Pucon, 13-16 Nov., 1999 // J. Physiol. Proc. 2000. - 523. - P. 86.

157. Esteban M. A., Meseguer J. Factors influencing phagocytic response of macrophages from the sea bass (.Dicentrarchus labrax L.): An ultrastructural and quantitative study /1 I Anat. Rec. 1997. - 248, № 4. -C. 533-541.

158. Freitag D., Clein W. Pesticide residus in fisch with emphasis on the application of nuclear techigues., Agrochem., Fate Tood and Environ. Proc. Jut. Symp., Rome. 7-11 June, 1982. Vienna, 1982, p. 143-166.

159. Gagne F., Blaise C. Toxicological effect of municipal wastewaters to rainbow trout hepatocytes // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. -1999.-63, No. 4.-P. 503-510.

160. Galina M. S. The difference in brown trout (Salmo trutta L.) blood composition from acidic and limed sites of two rivers in Western Norway // Water, Air, and Soil Pollut. 1997. - 96, № 1-4. - C. 203-210.

161. Gomez L., Soler F., Martmez S., Gazquez A., Duran E., Roncero V. 2,4-D treatment in tench (Tinea tinea L.): Pathological processes on the excretory kidney // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1999. - 62, № 5.-P. 600-607.

162. Goyer R. A.Mechanisms of lead and cadmium nephrotoxicity //Goxicol. Lett .-1989, 46, No. 1-3, - P. 153-162.

163. Guo Qiong-Lin, Lu Quan-zhang Структура печени и селезенки японского угря //Dongwu xuebao = Acta zool. sin. .- 1994- 40, № 2 .С. 125-130, 225-226

164. Habib R. Classification of glomerulonephritis based on morphology // Glomerulonephritis. New York: Wiley, 1973. - P. 17-41.

165. Hildeman W.H. Scale homotransplantations in goldfish (Carassius auratus), Ann. N.Y. Acad. Sci., 1957, 64, p. 775.

166. Hughes Т., Klein K., Gill B. Biomonitoring studies at a Superfund in North Carolina // Environ. And Mol. Mutagenes. 1993. - V. 21, No. 22.-P. 31-34.

167. Hull E., Manire C., Huetel R., Spieler R. Changes in blood parameters in stressed sharks due to capture and restraint // Amer. Zool. 1994. -34,No. 5.-P. 36.

168. Johansen K., Weber R.E. On the adaptability of Haemoglobin function to envivonmontal conditions // Perspectives in Experimental Biology, 1976 VI, P. 219-234.

169. Jones S. G., Holscher M. A., Basinger M. A., Jones M. M. Dependence on chelating agent properties of nephrotoxicity and testicular damage in male mice during cadmium decorpbration //Toxicology .- 1988, 52, No. 1-2,-P. 135-146.

170. Jorgensen T. Immunsistemet hos fish. //Norsk, veter. 1989. - V. 101.-N6.-P. 481-491.

171. Khan R. A., Barker D. E., Hooper R., Lee E. M., Ryan K., Nag K. Histopathology in winter flounder (Pleuronectes americanus) living adjacent to a pulp and paper mill //Arch. Environ. Contam, and Toxicol. -1994.-26, № l.-P. 95-102.

172. Khangarot В. S. Copper-induced hepatic infrastructure alterations in the snake-headed fish, Channa punctatus // Ecotoxicol. and Environ. Safety .- 1992. 23, № 3. - P. 282-293.

173. Kiran S., Hayatsu H., Ogata M. Delection of mutagenicity in mussels and their ambient water// Bull. Environ. Contam. and Toxicol. -1989, V.43,N4. P. 583-589.

174. Kozaric Z., Screcocan E., Novak R. Histopathological changes in the gills of some marine teleostes // Vet. arh. 1993, N 4. - P. 209 - 215.

175. Kruger R. Einige histopathologische Verande-rungen am Rumpfnierenparenchym von Silberkarpfen (Hypophtalmichthys molitrix Val.) //Zool. Anz. 1991. - 227, № 5-6. - P. 245-255.

176. Krutchkov V.N. Immunophysiological researches in practice of commercial fish rearing //Первый российско-американский симпозиум "Аквакультура и здоровье рыб". Рабочая программа и тезисы сообщений. -М, 1998.-Р. 111-113(159-161).

177. Leitienne Ph., Colon S., Zech P. Classification anatomoclinique des glomerulopathies primitives // Lyon. med. 1978. - V. 239. - P. 533-554.

178. Lemaire G., Lemaire P., Pulsford A. Effects of cadmium and benzo(a)pyrene on the immune system, gill ATPase and EROD activity of European sea bass Dicentrarchus labrax // Aquat. Toxicol. 1995. - 31, N 4.-P. 297-313.

179. Lemaire P., Berhaut J., Lemaire-Gony S., Lafaurie M. Ultrastruc-tural changes induced by benzoa.pyrene in sea bass (Dicentrarchus labrax) liver and intestine: importance of the intoxication route // Environ. Res .- 1992. 57, № l.-P. 59-72.

180. Lie О., Evensen О., Sorensen A. Study of the lysozyme activity in some fish species // Diseases aquatic Organisms. 1989, - vol. 6.- n.l,- p. 1-5.

181. Maule A.G., Tripp P.A., Kaattari S.L., Schreel C.B. Stress alters immune function and disease resistanca in chinook salmon (Onco-rhynchus tshawytsha). // J. Endocrinol. 1989. - V.120, N 1. - P.135-142.

182. Mester L., Tesio C., Popescu-Marinescu V. Cell and tissue changes induced in carp young fishes by the components from waters derived from breeding farms // Rev. roum. biol. Ser. Boil. anim. 1994. - 39, No. 2. -P. 139-143.

183. Miller P. Effects of pesticides fauna and flora // Pesticides: Food and Environ. Ampere Proc. Ant. Symp. Chang. Perspect Agrochem. Asot. Techr. Study Food and Environ Amplic., Neuherberg, 24-27 Nov., 1987. -Vienna, 1988.-p. 11-27.

184. Murrey C.K., Fletcher T.C. The immunohistachemical localization if lisosyme in plaice (Pleuronctes platessal) tissues // J. Fish Biology, -1976.-vol. 9 (4)-p. 329-334.

185. Nepomuceno J., Ferrari I., Spano M., Centeno A. Detection of mi-cronuclei in peripheral erythrocytes of Cyprinus carpio exposed to metallic mercury // Environ, and Mol. Mutagenes. 1997. - 30, № 3. - P. 293297.

186. Pant F.C., Kumar Anil P.C. Haematological responses of a teleost, Barilius bendelisis following chronic exposure to hous hold effluents // Himalayen F. Environ, and Zool. - 1988. - 2, No. 1. - P. 1-4.

187. Pippy J-H., Hare Y.M. Relatioship of river pollution to bacterial infection in salmon (Salmo salar) and suckers (Catostomus commersoni) -Frans. Am. Fish. 8 oc. 1969, 98, 685-690.

188. Poppe T.T. Hjertelidelser hos laksefisk. Nor. Veterinaertidsskr. -1989,- 101,-No. 6.-P. 531-536.

189. Prasada Rao P. V. V., Jordan S. A., Bhatnagar M. K. Combined nephrotoxicity of methylmercury, lead, and cadmium in Pekin ducks: metallothionein, metal interactions, and histopathology //J. Toxicol, and Environ. Health .-1989.- 26 , № 3 .- C. 327-348.

190. Radhaiah V., Rao Jayantha K. Fenvalerate toxicity of the liver in a freshwater teleost, Tilapia mossambica (Peters) //Compar. Physiol, and Ecol. 1992 .- 17 , No. 2 .- P. 48-53.

191. Randl A.S., Monserrat J.M., Rodriguez B.M., Romano L.A. Histo-pathological effects of cadmium on the gills of the freshwater fish, Macropsobrycon uruguayanae Eigenmann (Pisces, Atherinidae) // J. Fish Diseases. 1996. -19, № 4. - P. 311-322.

192. Rice C.D., Kergosien D. H., Adams S.M. Innate immune function as a bioindicator of pollution stress in fish // Ecotoxicol. and Environ. Safety. 1996. - 33, No. 2. - P. 186-192.

193. Richter R.F. Zur Immunobiologie des Karpfens (Ciprinus carpio L.). // Z. Binenfischerei. DDR. - 1985. - Bd.32. - N12. - S.356-367.

194. Riichi K., Takatumi Т. Изменение биологической активности фагоцитов угрей иммунизированных Edwardsiella tarda. // Гебе кен-юо = Fish Pathol., 1990, - V.25, -N2, -Р.53-58.

195. Ritz E., Nowack R. Problematik der Spurenelemente in der Nephrologie // Therapiewoche. 1989. - 39, No. 47. - P. 3486-3497.

196. Roberts M.L., Hoole D. The effect of temperature on humoral immune respons of carp to sangvinicola inermis (plehn 1905) // Diseases of fish and sellfish. Spain. - 1995. - P. 72.

197. Rocha E., Monteiro R. A. F., Pereira C. A. The liver of the brown trout: A light and electron microscope study //j. Anat .- 1994. -185, No.2.-P. 241-249.

198. Rocha E., Monteiro R. A., Preira C.A. Liver of the brown trout, Salmo trutta (Teleostei, Salmonidae): A stereological study at light and electron microscopic levels // Anat. Rec. 1997. -247, No. 3. - P. 317328.

199. Romano N., Baldassini M., Terribiili F., Abelli L., Mastrolia L., Mazzini M. Histological observations on lymphomyeloid organs of the Antarctic fish Trematomus bernacchii (Teleostei: Nototheniidae) II Polar Biol. 1997. - 18, № 5. - C. 358-362.

200. Romeo M., Bennani N., Gnassiabarelli M., Lafaurie M., Girard J.P. Cadmium and copper display different responses towards oxidative stress in the kidney of the sea bass Dicentrarchus labrax // Aquat. Toxicol. -2000.-48, №2-3.-P. 185-194.

201. Roncero V., Duran E., Soler F., Masot J., Gomez L. Morphometric, structural, and ultrastructural studies of tench (Tinea tinea L.) hepatocytes after copper sulfate administration //Environ. Res. 1992. - 57, No. 1. -P. 45-58.

202. Sakai D.K. Иммунология и иммунная система рыб. // Sci.Repbs Hokkaido Fish Hatchery. 1989. - N43. - P. 11-35.

203. Santroni A. M., Fedeli D., Gabbianelli R., Zolese G., Falcioni G. Effect of organotin compounds on trout hemoglobins // Biochem. and Biophys. Res. Commun. 1997. - 238, № 2. - P. 301-304.

204. Sarot D.A., Pelmutter A. The toxicity of zinc to the immune response of the 3ebrafish (Brachydanio rerio), injected with viral and bacterial antigens. Frans. Am. Fish Soc., 1976, 106, p. 456-459.

205. Shan S.L., Hafeez M.A., Shaikh S.A. Changes in haematological parameters and plasma glucose in the fish, Cyprinion watsoni, in response to zinc and copper treatment // Pakistan J. Zool. 1995. - 27, No. 3. - P. 249-253.

206. Singhal R.N., Jain M. Cadmium-induced changes in the histology of kidneys in common carp, Cyprinus carpio (Cyprinidae) // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1997. - 58, № 3. - C. 456-462.

207. Struhsaker J., Eldridge M., Echeverria T. Effects of benzene (a water -soluble component of crude oil) on eggs and larvae of pacific herring and northern anchovy // Pollution and physiology of marine organisms, 1974.-P. 253-284.

208. Sulimanovic D., Curie S., Zeba L., Berc A. The possible role of rod-let cells in the immune system of carp (Cyprinus carpio L.) // Vet. arh. -1996.-66,№3.-C. 103-109.

209. Sullivan J.B. marine pollution by carcinogenic hydrocarbons // Marine Poluution Monitoring (petroleum). Proc. of a Sympos. and Workshop held at the National Bureau of Standards, NJAA, Maryland, 1974, P. 261

210. Tachir A., Secomber C.J. The effects of oil-baised drilling mud extracts on immuune responses of rainbow trout // Arch. Environ. Comlam. and Toxicol. 1995. - 29, N 1. - P. 27 -32.

211. Von Garaevenitz A. Eology, clinical significanse and antimicrobical sissceptibility of infreguently encountered glucose-nonfermenting gram -negative rods Nonfermentative gram - negative rods, 1985, p. 181-223.

212. Waterstrat P.R., Ainsworth A.J., Capley P. In vitro responses ofPchannel catfish,Ictalurus punctatus, neutrophiles to Edwardsiella ictaluri. // Dev. and Compar.Immunol., 1991. - 15. - N 1-2. - P.53-63.

213. Wedemeyer G.A., Goodyear C.P. Diseases of Pisces. Diseases caused by enviromental stressore. // Diseases Mar.animal. 1984. - V.4. -Pt.l. - P.424-434.