Эколого-морфологическая характеристика волосяного покрова у лошадиных (Equidae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат биологических наук Ибраев, Максим Владимирович

• Ибраев, Максим Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ибраев, Максим Владимирович

Содержание

Содержание

Введение

Глава 1 Обзор данных литературы

Ы.Краткий обзор современных представлений о систематике и филогении лошадиных и истории их доместикации

1.1.1 Систематика Лошадиных (Ецшс)ае)

1.1.2 Происхождение и эволюция Лошадиных

1.1.3 Доместикация лошадей

1.1.4 Многообразие и классификация пород домашней лошади

1.2 Особенности строения кожно-волосяного покрова Лошадиных

1.2.1 Морфология кожного покрова

1.2.2 Степень изученности волосяного покрова

1.2.2.1 История изучения волос

1.2.2.2 Полиморфизм и видоспецифичность волос

Глава 2 Собственные исследования

2.1 Материалы и методы исследования

2.2 Результаты собственных исследований

2.2.1 Микроструктура, архитектоника и адаптивные морфологические преобразования остевых волос лошади

2.2.2 Структурные преобразования остевых волос различных филогенетических групп и пород домашней лошади

2.2.2.1 Лошадь Пржевальского

2.2.2.2 Домашняя лошадь

2.2.3 Группа аборигенных пород домашней лошади

2.2.2.4 Группа древних пород домашней лошади

2.2.2.5 Группа старых пород

2.2.2.6 Группа новых (помесных) пород

2.2.3 Видоспецифические и адаптивные особенности остевых

волос Ецшс1ае

2.2.3.1 Бурчеллова зебра

2.2.3.2 Зебра Греви

2.2.3.3 Кулан

2.2.3.4 Кианг

2.2.3.5 Домашний осёл

Глава 3 Обсуждение полученных результатов

Заключение

Выводы

Список литературы

Приложение. Микрофотографии и электронограммы остевых

волос изученных видов Лошадиных (Ецшс1ае)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-морфологическая характеристика волосяного покрова у лошадиных (Equidae)»

Введение

Актуальность проблемы. Адаптации животных к условиям обитания — одна из ключевых фундаментальных проблем биологии и ветеринарии, актуальность которой постоянно возрастает в связи с быстро изменяющимися, и в основном в неблагоприятную для живых существ сторону, условиями окружающей среды. Для ее решения в качестве объектов исследования используются самые разные системы органов животных, в том числе кожно-волосяной покров млекопитающих. Кожа представляет собой наиболее крупную (по своей массе и площади) эктосоматическую систему органов, наделенную уникальной способностью защищать организм от воздействия окружающей среды и одновременно поддерживать с ней непрерывную взаимосвязь [38]. Она быстро реагирует на изменения окружающей среды. Это гетерогенная система, состоящая из нескольких органов, каждый из которых обладает свойственными только ему особенностями развития, роста и функционирования. Одним из важнейших компартментов кожи является волосяной покров, который ярко отражает не только адаптации диких животных, но и преобразования вследствие доместикации животных.

Прекрасным объектом для изучения этих процессов в сравнительно-морфологическом плане служат представители семейства Лошадиных (Equidae — Perissodactyla, Mammalia), среди которых имеются как дикие, так и одомашненные виды. Вместе с тем, анализ данных литературы о строении, адаптациях и диагностической ценности волос Equidae выявил, что большое сходство строения волос, их размеров и окраса не дает надежной возможности определения видов, пород лошадей по волосам и выявления признаков доместикации, а такие методы их изучения как морфометрия и макроскопическое изучение не эффективны [22, 23, 34, 84, 85]. Он показал фрагментарность сведений, неполноту сравнительного анализа, ограниченное использование современных методов морфологического исследования, отсутствие четких критериев диагностики вида или породы по

волосам и представлений об отражении процессов адаптации, и доместикации на структуре волос. Вместе с тем, следует ожидать, что архитектоника (тонкое строение) конского волоса, как и других кожных дериватов, может отражать адаптации кожного покрова к условиям обитания, а также имеет видоспецифичные черты и характеристики, обусловленные процессами приспособления организма к изменяющимся факторам окружающей внешней среды. Восполнить этот пробел, сохраняющийся в научной и справочной литературе, призвано настоящее исследование.

Цель настоящего исследования — установить морфологические показатели адаптивной пластичности волосяного покрова у лошадиных и на этом основании разработать научно обоснованный подход к оценке их видо-и породоспецифичности.

Объектом нашего исследования выбраны основные представители Equidae (8 видов) и породы (25 пород) домашней лошади Е. саЬаИш. Для объективизации полученных данных, материалом для исследования избраны только остевые волосы (далее — волосы).

Цель исследования определила необходимость решения следующих

задач:

1. Выявить микроморфологические особенности остевых волос лошадиных.

2. Установить видо- и породоспецифические признаки архитектоники волосяного покрова у изучаемых лошадиных по данным сканирующей электронной микроскопии.

3. Провести сравнительный анализ микроморфологии волосяного покрова у представителей диких видов лошадиных (Лошадь Пржевальского, Бурчелова зебра, Зебра Грэви, Кулан, Кианг и.т.д.) и доместицированных сородичей.

4. Апробировать метод щелочного термогидролиза (Кисин, 2001) для эколого-морфологической идентификации остевых волос лошадиных.

5. Установить морфологические признаки адаптивной пластичности волосяного покрова у лошадиных.

За основу нами взято унифицированное гистологическое изучение составляющих волос (кутикулы, сердцевины, коры) с определенных анатомо-топографических участков, именно со спины и гривы, которые, по нашему мнению, наиболее ярко могут отражать адаптивные черты строения, в отличие, например, от типа длинных волос (хвост, грива) функция которых известна и ограничена.

Научная новизна. На основании комплекса как классических так и современных методов исследования разработан научно-обоснованный подход к оценке видо- и породоспецифичных признаков архитектоники волосяного покрова у изучаемых лошадиных.

Выявлены структурные преобразования волосяного покрова у диких видов лошадиных по сравнению с доместицированными сородичами.

Показано, что метод щелочного термогидролиза позволяет проводить объективную эколого-морфологическую идентификацию волосяного покрова у изучаемых животных.

Теоретическая значимость. Установлены общие закономерности, видовые и породоспецифические особенности морфологических признаков адаптивной пластичности волосяного покрова у изучаемых видов.

Выявлено, что архитектоника остевых волос Ецшёае отражает таксономический статус, филогенетические взаимоотношения видов, видоспецифичность, адаптацию вида к условиям обитания и процессам доместикации, что подтверждается уменьшением слоев в кутикуле и толщины сердцевины волос, с одновременным упрощением ее структурной организации и исчерченности дисков, полученных при щелочном термогидролизе.

Данная работа существенно дополняет фундаментальные представления о приспособлении животных, их органов и тканей к условиям обитания. Вместе с тем, учитывая широкое применение волос лошадей в

хозяйственных целях и в судебно-биологической экспертизе [45], она служит основой для анатомических, биологических, ветеринарных и технологических исследований в этих прикладных отраслях знаний.

Практическое значение. Полученные результаты о морфофункциональном состоянии волосяного покрова у лошадиных вносят дополнения в сравнительную дерматологию млекопитающих. Они являются базовыми в судебно-ветеринарной экспертизе при идентификации животных, а также в вопросах совершенствования технологии использования конского сырья и селекционно-племенной работы в коневодстве.

Положения, выносимые на защиту.

1. Орнамент кутикулярного слоя остевых волос у изучемых лошадиных имеет черты, специфические для семейства Ецшёае в целом, но видоспецифичен в основании волосяного стержня у некоторых диких видов, домашнего осла, древних и отдельных аборигенных пород домашней лошади.

2. Структурная организация кутикулярного слоя остевых волос у лошадиных определяется динамическим стереотипом и условиями обитания (использования) животного. Она является одним из доместикационных признаков волосяного покрова и морфологическим критерием уровня приспособленности изучаемых лошадиных к условиям существования.

3. Сердцевина сильнее развита и характеризуется более сложной структурной организацией в волосах диких видов по сравнению с домашними. Степень развития сердцевины у остевых волос и особенности ее морфологирческой организации отражает видоспецифичность изучаемых лошадиных.

4. Архитектоника основного компартмента («дисков», полученных при щелочном термогидролизе волос) сердцевины остевых волос лошадей служит диагностическим признаком и свидетельствует об улучшении термоизоляционных свойств остевых волос у диких видов по сравнению с

домашними, и у пастбищных пород домашней лошади по сравнению со стойловыми.

Систематизированные, критически проанализированные данные об архитектонике волос в сравнительно-морфологическом аспекте могут быть использованы в учебном процессе зооветеринарных вузов при чтении лекций по дерматологии.

Материалы работы доложены дважды (2010-2011гг.) на постоянно действующем Морфологическом семинаре ИПЭЭ РАН; на заседании Ученого совета ИПЭЭ РАН (2010 г.); на Конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 8-9 апреля 2010 г.) и на международной Российско-Чешской научно-практической конференции молодых ученыхи специалистов "Актуальные вопросы ветеренарии и ветеринарной биологии" (Москва, 2012 г).

Основные материалы диссертации вошли в опубликованный «Атлас микроструктуры волос лошадей» (Чернова О.Ф., Перфилова Т.В., Спасская H.H., Киладзе А.Б., Ибраев M.B. М.: То-во научных изданий КМК, 2011. 60 с. + 163 с. Илл. (Библиотека судебного эксперта)). По материалам диссертации опубликовано 4 статьи (журналы из списка ВАК РФ).

Диссертация построена традиционно: состоит из введения, трех разделов (обзор данных литературы, результаты собственных исследований и их обсуждение), выводов и списка цитируемой литературы. Текст изложен на 122 страницах. Иллюстрации в числе 201 насчитывают более 1200 микрофотографий и электронограмм, унифицировано скомпонованных. Они снабжены детальными подписями, что дало возможность облегчить восприятие главы с оригинальными данными, так как в ней приведены лишь обобщенные характеристики архитектоники волос видов и пород, без детализации.

Список цитируемой литературы включает 98 названий, в том числе 50 на русском языке и 48 на иностранных языках.

Выражаем огромную благодарность О. Ф. Черновой (ИПЭЭ РАН), Т.В. Перфиловой (Всероссийский центр судебной экспертизы Минюста РФ), Н.Н Спасской (Научно-исследовательский музей МГУ), Т.Н. Целиковой (ИПЭЭ РАН), руководству и сотрудникам Кафедры анатомии и гистологии животных им. А.Ф. Климова Факультета ветеринарной медицины МГАВМиБ им. К.И. Скрябина, Всероссийского научно-исследовательского института коневодства (Рязанская обл.), Научно-исследовательского зоологического музея Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, и Конно-спортивного клуба «Белая Дача» за помощь в сборе материала, техническую и консультативную помощь.

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Ибраев, Максим Владимирович

Выводы

1. Остевые волосы у изучаемых лошадиных имеют как общие макро- и микроморфологические закономерности, присущие семейству Ецшёае в целом, так и видоспецифические признаки, касающейся структурной организации основания волосяного стержня, соотношения коры и сердцевинного слоя и особенностей микроорганизации компартмента сердцевины, а также характера пигментации.

2. Количественное представительство слоев в кутикуле остевых волос у изучаемых лошадиных определяется их динамическим стереотипом и условиями обитания животных. Оно выше (более 10-ти слоев) у диких видов (зебра, кулан, кианг) по сравнению с домашними (не менее 4х слоев (осел)) и у аборигенных пород (башкирская, монгольская, печорская, якутская) домашней лошади пастбищного содержания по сравнению с новыми (помесными) породами (орловская рысистая, голштинская, чистокровная верховая) и древними южными породами (ахалтекинской) заводского содержания. Установленная особенность кутикулы, выступающая в качестве защитного чехла волосяного стержня, является видоспецифическим и доместикационным признаком волосяного покрова у изучаемых лошадиных.

3. Кора остевых волос лошадиных характеризуется неоднородной плотностью, что определяется таксонометрическими особенностями волосяного покрова у изучаемых животных.

Максимального развития (до 95%) кора достигает у древних пород, слабо развита (20-40%) у диких видов, лошади Пржевальского и новых (помесных) пород; аборигенные и старые породы занимают промежуточное положение по показателям толщины (60-80%) коркового слоя остевых волос.

4. Пигментация остевых волос у лошадей неравномерна, мозаична и имеет видовые и топографические особенности, при этом анизотропия ярче выражена у домашних видов по сравнению с дикими. С учетом распределения пигментных гранул в коре остевых волос выделены 3 типа их пигментации - диффузный (лошадь Пржевальского, ахалтекинская), аггрегативный (орловская рысистая) и смешанный диффузно-агрегативный (для остальных изученных видов).

5. Особенности микроархитектоники сердцевины обусловлены историческим происхождением, условиями обитания, кормления, содержания, а также филогенетическими и породными признаками изучаемых лошадиных.

Сердцевина волос в группе новых помесных декоративных пород (мини-пони) сходна с таковой в группе аборигенных островных пород (шетлендский и уэльский пони), что предполагает наличие у них исторической связи. Строение сердцевины донской помесной породы повторяет таковое степных аборигенных пород. Сердцевина волос эстонского клеппера носит черты таковой уэльского пони, монгольской породы, кулана и кианга. Сходна сердцевина волос якутской породы домашней лошади с лошадью Пржевальского и башкирской породы домашней лошади.

6. Сердцевинный слой остевых волос вариабелен по степени развития и структурной организации. Он сильнее развит (75-77%) и усложнен у диких видов (зебра), в меньшей степени — кулан и кианг (7072%)) по сравнению с домашними (36-60%). У домашней лошади сердцевина присутствует в волосах туловища и гривы и имеет четко выраженные структурные признаки (сетчато-ячеистый и ячеистый тип строения). Видоспецифично строение сердцевины в волосах лошади Пржевальского, монгольской породы (степные аборигенные породы), алтайской и тувинской (горные аборигенные породы), ахалтекинской породы домашней лошади.

7. Архитектоника основного компартмента («дисков», полученных при щелочном термогидролизе волос) сердцевины остевых волос лошадей является их классификационным и идентификационным признаком. Изменение микроархитектоники дисков серцевины от исчерченной до гладкой свидетельствует об улучшении термоизоляционных свойств остевых волос у диких видов по сравнению с домашними, и у пастбищных пород домашней лошади по сравнению с заводскими.

8. Морфометрические показатели остевых волос (диаметр основания волоса и индекс кутикулы) у большинства изученных пород не имеют достоверных отличий (диаметр основания в среднем составляет 42±0,2 мкм, индекс кутикулы 3,0±1). Выявленные достоверные (р<0,05) различия вышеуказанных морфометрических показателей волос у отдельных видов и пород позволяет рассматривать их в качестве критериев оценки видовой принадлежности животных.

136

Заключение

Проведенный сравнительно-морфологический анализ архитектоники остевых волос Еяшёае послужил основой для определения концепции о диагностическом и адаптивном значении архитектоники (тонкого строения) волос:

Архитектоника остевых волос Ецшёае отражает таксономический статус, филогенетические взаимоотношения видов, видоспецифичность, адаптацию вида к условиям обитания, в том числе к процессам доместикации, и может служить для диагностических целей и эволюционных построений.

Основные положения этой концепции выносятся нами на защиту и могут быть конкретизированы в форме следующих выводов, полученных при анализе результатов нашего исследования.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ибраев, Максим Владимирович, 2013 год

Список литературы

1. Алексеев Н.Д. Адаптация лошадей к температурным факторам среды. Автореф. дисс...канд. н. ВНИИК, Рязанская обл. 1984. 24 с.

2. Бибикова В.И. К изучению древнейших домашних лошадей Восточной Европы // Бюлл. МОИП, отд. Биологии. 1967. Т. 72. Вып. 3. С. 106-117.

3. Бибикова В.И. К изучению древнейших домашних лошадей Восточной Европы // Там же. 1970. Т. 75. Вып. 5. С. 118-126.

4. Боголюбский С.Н. Происхождение и преобразование домашних животных. М.: Советская Наука, 1959. 593 с.

5. Браунер A.A. Материалы к познанию домашних животных России. 1. Лошадь курганных погребений Тираспольского уезда Херсонской губы // Записки Импер. об-ва сельского хозяйства Южной России. Одесса, 1916. Т. 86. Кн. 1. 168 с.

6. Браунер A.A. Породы сельскохозяйственных животных. III Лошади. Одесса: Изд-во Наркомзема Украины, 1923. 44 с.

7. Буйновский H.A. Происхождение и эволюция аборигенных популяций лошадей Сибири // Мат-лы XXXIII Ежегодн. Конференции Европ. Ассоциации по животноводству. Л., 1982. С. 1-8.

8. Верещагин Н.К., Громов И.М., Ермолова Н.М., Паавер К.А. Основные черты формирования териокомплексов Северной Евразии в голоцене // История биогеоценозов СССР в голоцене. М.: Наука, 1976. С. 101-116.

9. Витт В.О. Морфологические показатели конституционных типов и система классификации конских пород. М.-Л.: Гос. Изд-во колхозной и совхозной литературы, 1934. 67 с.

10. Громова В.И. О скелете тарпана (Equus caballus gmelini Ant.) и других современных диких лошадей. Часть 1 // Бюлл. МОИП, сер. Биолог. 1959. Т. 64. Вып. 4. С. 99-124.

11. Громова В.И. О скелете тарпана (Equus caballus gmelini Ant.) и других современных диких лошадей. Часть 2. // Тр. МОИП. 1963. Т. 10. С. 10-61.

12. Громова В.И. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы. М.: Наука, 1965. 143 с.

13. Дарвин Ч. Изменение домашних животных и культурных растений. / Полное собрание сочинений под ред. проф. М.А. Мензбира. Т. 4. M.-JL: Госиздат, 1951. 884 с.

14. Дергачев В.А. О скипетрах, о лошадях, о войне: Этюды в защиту миграционной концепции М. Гимбутас. СПб.: Изд-во «Нестор-История», 2007. 488 с.

15. Дубровская P.M., Стародумов И.М., Банникова J1.B. Генетическая дифференциация пород лошадей по полиморфным локусам белков крови // Генетика. 1992. Т. 28. № 4. С. 152-165.

16. Дюрст У. Экстерьер лошади. M.-JL: Сельхозгиз, 1936. 344 с.

17. Ефимов А.Е. К топографической гистологии кожного покрова лошади // Сб. рефер. Омск. вет. ин-та. 1949. Вып. 3. С. 1.

18. Зайберт В.Ф. Энеолит Урало-Иртышского междуречья / Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. д. ист. н. Новосибирск: Институт археологии и этнографии, 1992. 52 с.

19. Ибраев М.В. Сравнительно-морфологический анализ архитектоники остевых волос лошади Пржевальского (Equus przhewalskii) и домашней лошади (Е. caballus) домашней породы // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М.: То-во научных изданий КМК, 2010. с. 130-136.

20. Ибраев М.В. Архитектоника волос некоторых видов лошадиных (Equidae) в сравнительно-морфологическом аспекте // Ветеринария и кормление. 2011. № 5. С. 30-33.

21. Каталог млекопитающих СССР. Плиоцен - современность / И.М. Громов, Г.И. Баранова, ред. JL: Наука, 1981. 456 с.

22. Кацы Г.Д., Климов В.В. Сравнительная гистология кожного покрова лошади Пржевальского // Вест. зоол. 1983. № 4. С. 6-79.

23. Кацы Г.Д., Климов В.В., Анчифоров П.С. Видовые различия структур кожи некоторых Equidae // Там же. 1988. № 2. С. 53-58.

24. Кисин М.В. Судебно-биологическая экспертиза волос животных. Вып. 2. М.: Российский федеральный центр судебной экспертизы, 2001. 175 с.

25. Ковалевский В.О. Палеонтология лошадей. М.: Изд-во АН СССР, 1948. 352 с.

26. Кузьмина И.Е. Лошади Северной Евразии от плиоцена до современности // Тр. Зоол. ин-та РАН, 1997. Т. 273. 223 с.

27. Лазарев П.А. Антропогеновые лошади Якутии. М.: Наука, 1980.

190 с.

28. Макарова Л.А., Нурумов Т.Н. К проблеме коневодства в неолите-энеолите Казахстана. // М. Масон, ред. Взаимодействие кочевых культур и древних цивилизаций. Алма-Ата: Наука, 1989. С. 23-31.

29. Мещеряков Д.В., Моргунова Н.Л. К проблеме происхождения коневодства на Южном Урале // Вопр. археологии Западного Казахстана. Сб. науч. трудов. Самара: «Диалог», 1996. С. 46-55.

30. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих (2 изд.) // Сб. трудов Зоологического музея МГУ. М.: Изд-во МГУ, 2006. Т. 47. 297 с.

31. Павлинов И.Я., Борисенко A.B., Крускоп C.B., Яхонтов Е.Л., 1995. Млекопитающие Евразии. II. Non-Rodentia: систематико-географический справочник / О.Л. Россолимо, ред. М.: Изд-во МГУ, 1995. 336 с.

32. Петрачков М.М. Волосы лошади в судебно-медицинском отношении. Дис...канд. наук. М. 1939.

33. Румянцев Б.Ф.. Происхождение домашней лошади. // Изв. АН СССР. Сер. биолог. 1936. № 2-3. С. 415-444.

34. Соколов В.Е. Морфология кожи кулана (Equus hemionus Pallas) // Изв. АН Туркм. ССР, серия биол. наук. 1964. № 6. С. 88-90.

35. Соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих. М.: Наука, 1973. 487

с.

36. Соколов В.Е. Кожный покров ископаемой лошади из Селерикана // Фауна и флора антропогена Северо-Востока Сибири / Тр. ЗИН. 1977. М. 63. С.186-200.

37. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. М.: Высшая школа,

1979.

38. Соколов В.Е., Петрищев Б.И. Кожный покров домашних животных (Копытные). М.: ИПЭЭ РАН, 1997. 288 с.

39. Соколов В.Е., Скурат J1.H., Степанова J1.B. и др. Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих. М.: Наука, 1988. 280 с.

40. Соколов И.И. Копытные звери (отр. Perissodactyla и Artiodactyla) // Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 1. Вып. 3. M.-JL, Изд-во АН СССР, 1959. 640 с.

41. Спасская H.H., Павлинов И .Я. Сравнительная краниометрия «шатиловского тарпана» (Equus gmelini Antonius, 1912): проблема видоспецифичности // Зоол. исследования. М.: Изд-во МГУ, 2008. С. 428448.

42. Цалкин В.И. Материалы для истории скотоводства и охоты в Древней Руси // Материалы и исследования по археологии СССР. № 51. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 185 с.

43. Цалкин В.И., 1970. Древнейшие домашние животные Восточной Европы. М.: МИА, 1970. № 161. 280 с.

44. Чернова О.Ф. Архитектоника волос и ее диагностическое значение. М.: Наука, 2006. 80 с.

45. Чернова О.Ф., Перфилова Т.В., Киладзе А.Б., Новикова В.М., Жукова Ф.А., Маракова Т.И. Атлас микроструктуры волос млекопитающих — обхектов судебной экспертизы (Библиотека судебного эксперта) // ВЦСЭ МинЮста РФ.

46. Чернова О.Ф., Перфилова Т.В., Спасская Н.Н., Киладзе А.Б., Ибраев М.В. Атлас микроструктуры волос лошадей. М.: То-во научных изданий КМК, 2011. 60 с. + 163 с. Ил л. (Библиотека судебного эксперта).

47. Чернова О.Ф., Спасская Н.Н., Ибраев М.В. Особенности микроструктуры волос плейстоценовой мумии «Билибинской лошади» Equus sp. (Equidae, Perissodactyla) // Вест. Московского университета. Биология 2012, №1. С. 41-50

48. Чернова О.Ф., Целикова Т.Н. Атлас волос млекопитающих. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2004. 429 с.

49. Шер А.В. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена крайнего северо-востока СССР и Северной Америки. М.: Наука, 1971. 310 с.

50. Эдварде Э.Х. Лошади. Новая энциклопедия. М.: ACT - Астрель,

2003. 464 с.

51. Aberle K.S., Distl О. Domestication of the horse: results based on microsatellite and mitochondrial DNA markers // Arch. Tierz., Dummerstorf.

2004. Bd. 47. N6. P. 517-535.

52. Appleyard H.M. Guide to the identification of animal fibers. Leeds: Wool Industry Research Association, 1960. 124 p.

53. Azzaroli A. Ascent and decline of monodactyl equids: a case for prehistoric overkill // Ann. Zool. Fennici. 1992. V. 28. P. 151-163.

54. Bennett D., Hoffmann R.S. Equus caballus // Mammalian Species. 1999. N628. P. 1-14.

55. Bokonyi S. Horse // J.L. Mason, ed. Evolution of domesticated animals. London-N.-Y., 1984. P. 162-173.

56. В runner H., Cowan B. The identification of mammalian hair. Melbourne: Inkata Press, 1974. 176 p.

57. Clement J.-L., Hagege R., Le Pareux A. et al. New concepts about hair identification revealed by electron microscope studies // J. Forensic Sci. 1981. N 3. P. 447—459.

58. Dathe H., Schöps P. Pelztieratlas. Jena: VEB Gustav Fisher Verlag, 1986. 323 S.

59. Eisenmann V. Origins, dispersials and migrations of Equus (Mammalia, Perissodactyla) // W. V. Koenigswals, L. Werdevin, eds. Mammalian Migration and Dispersial Events in the European Quarternary. Senckenberg: Courier Forschungsinst, 1992. N 153. P. 161-170.

60. Eisenmann V. Pliocene and Pleistocene Equids: paleontology versus molecular biology // Ibid. 2006. N 256. P. 71-89.

61. Feh C., Shah N., Rowen M., Reading R., Goyal S.P. Status and Action Plan for the Asiatic Wild Ass (Equus hemionus) // Zebras, Assess and Horses. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Equid Specialist Group. Gland, Switzerland: IUCN, 2002. P. 62-71.

62. Forsten A. Horse diversity through the ages // Biol. Revs Cambridge Philos. Soc. 1989. V. 64. N 4. P. 279-304.

63. Franek L. Ein Beitrag zur Rassekunde unserer Pferde // Landwirtschaftliche Jhrb. Berlin: Herausg. von Nathusius U. Thiel. 1875. Bd. IV. S. 33-51.

64. George M., Ryder O.A. Mitochondrial DNA evolution in the genus Equus // Mol. Biol. Evol. 1986. V. 3. N 6. P. 535-546.

65. Groves C.P. Horses, asses and zebras in the wild // Ralph Curtis Book, Hollywood, Florida. 1974. 192 p.

66. Groves C.P. The taxonomy, distribution and adaptations of recent equids // Equids in the ancient world. L., Wiesbaden: Reichert Verlag, 1986. P. 11-51.

67. Groves C.P., Ryder O.A. Systematics and phylogeny of the horse // A.T. Bowling, A. Ruvinsky, eds. The genetics of the horse. Wallingford CABI publ. 2000. P. 1-24.

68. Grubb P. Order Perissodactyla. // D.E. Wilson, D.M. Reeder, eds. Mammal species of the world. A taxonomic and geographic reference. 3rd. ed. Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2005. P.-629-636.

69. Hack M.A., East R., Rubenstein D.I. Status and action plan for the Plains Zebra (Equus burchellii) // Zebras, Assess and Horses. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Equid Specialist Group. Gland, Switzerland: IUCN, 2002. P. 43-60.

70. Hausman L.A. Structural characteristics of the hair of mammals // Am. Nat. 1920. V. 54. P. 496-523.

71. http://www.quaggaproject.org

72. http://www.textreferat.com/referat-817-4.html

73. Jansen T., Forster P., Levine M., Oelke H., Hurles M., Renfrew С., Weber J., Olek K. Mitochondrial DNA and the origins of the domestic horse // Proc. Nat. Ac. Sci. 2002. V. 99. N 16. P. 10905-10910.

74. Jordana J., Pares P. M., Sanchez A. Analysis of genetic relationships in horse breeds // J. of Equine Veterinary Science. 1995. V. 15. N 7. P. 320-328.

75. Keller A. Note sue une etude comparative des jarres primaries de trios espèces d'Equidae: Equus asinus, E. przewalskii et E. caballus // Revue Suisse Zool. 1992. T. 99. P. 735-739.

76. Kratochvil Z. Microscopic evaluation of the hairs of the mane and tail of the wild horse (Equus przewalskii) in comparison with the modern and historical domesticated horse (Equus przewalskii f. caballus) // Acta Vet. Brno. 1971. V. 40. P. 23-31.

77. Kruger K., Gaillard С., Stranzinger G., Rieder S. Phylogenetic analysis and special allocation of individual equids using microsatellite data // J. Anim. Breed. Genet. 2005. N 122. P. 78-86.

78. Lambert M., Balthazard V. Le poil de l'homme et des animaux. Paris: E. Steiheil, 1910.

79. Liebel J. Espringales et grandes arbaletes / Springalds and great crossbows, 1998 / Перевод - Д.Уваров [Электронный ресурс]. — Режим доступа http://www.xlegio.ru/springald.htm, свободный. — Заглавие с экрана. — Яз. рус.

80. Lister A.M., Kadwell M., Kaagan L.M., Jordan C., Richards M.B., Stanley F. Ancient and modern DNA in study of horse domestication // Ancient Biomolecules. 1998. V. 2. P. 267-280.

81. Lochte Th. Atlas der menschlichen und tierschen Haare. Leipzig: Paul Schops, 1934. 306 S.

82. Ludwig A., Pruvost M., Reissmann M. et al. Coat color variation at the beginning of horse domestication // Science. 2009. V. 324. N 5926. P. 485.

83. Marinis A.M., Asprea A. Hair identification key of wild and domestic ungulates from Southern Europe // Wildlife Biology. 2006. V. 12. N 3. P. 305-320.

84. McGahern A., Bower M. A. M., Edwards C.J., et al. Evidence for biogeographic patterning of mitochondrial DNA sequences in Eastern horse populations // Animal Genetic. 2006. V.37. P. 494-497.

85. Meyer W., Pohlmeyer K., Schnapper A., Hülmann G. Subgroup differentiation in the Cervidae by hair cuticle analysis // Z. Jagdwiss. 2001. Bd. 47. S. 253—258.

86. Meyer W., Schapper A., Hülmann G. The hair cuticle of mammals and its relationship to function of the hair coat // J. Zool. London. 2002. V. 256. P. 489—494.

87. Moehlman P. D. Status and action plan for the African Wild Ass (Equus africanus) // Equids. Zebras, Assess and Horses. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Equid Specialist Group. Gland, Switzerland: IUCN, 2002. P. 2-10.

88. Nehring A. Fossile Pferde aus deutschen Diluvial/ Ablagerungen und ihre Beziehungen zu den lebenden Pferden. Berlin: Verlag von Paul Parey, 1884. S. 25-32.

89. Novellie P., Lindeque M., Lindeque P., Lloyd P., Koen J. Status and action plan for the Mountain Zebra (Equus zebra) // Equids. Zebras, Assess and Horses. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Equid Specialist Group., Gland, Switzerlan: IUCN, 2002. P. 28-42.

90. Shah N. Status and action plan for the Kiang (Equus kiang) // Ibid. 2002. P. 72-81.

91. Simpson G.G. Horses. Garden City: Anchor Books, 1961.

92. Sondaar P.Y., Eisenmann V. L'évolution de la famille du cheval. Universiteit Utfecht, 1989. 41 p.

93. Vila C., Leonard J.A., Gotherstrom A., Marklund S., et al. Widespread origins of domestic horse lineages // Science. 2001. V. 291. P. 474-477.

94. Wakefield S., Knowles J., Zimmermann W., et al. Status and action plan for the Przewalski's Horse (Equus ferus przewalskii). // Zebras, Assess and Horses. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Equid Specialist Group. Gland, Switzerland: IUCN, 2002. P. 82-92.

95. Waldeyer W., Grimm J. Atlas der menschlichen und tierschen Haare, sowie der Ähnlichen Fasergebilde. Schuenburg: Druck und Verlag von Moritz, 1884. 195 S.

96. Weinstock J., Willerslev E., Sher A., et al. Evolution, systematics, and phylogeography of pleistocene horses in the New World: a molecular perspective // PloS Biology. 2005. V. 3. N 8. P 1373-1379.

97. Wildman A.B. The microscopy of animal textile fibres. Leeds: Wool Industry Research Association, 1954. 204 p.

98. Williams S. D. Status and action plan for Grevy's Zebra (Equus grevyi) // Equids. Zebras, Assess and Horses. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Equid Specialist Group. Gland, Switzerland: IUCN, 2002. P. 11-27.