Эколого-генетические характеристики ценопопуляций дуба черешчатого (Quercus robur L.) на территории Ростовской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Чохели Василий Александрович

• Чохели Василий Александрович
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Чохели Василий Александрович

СОКРАЩЕНИЯ И ОБОЗНАЧЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Характеристика природных условий Ростовской области

1.1.1 Климат Ростовской области

1.1.2 Геоморфология и геология

1.1.3 Почвенный покров

1.1.4 Гидрография

1.1.5 Флора и растительность

1.2 Описание дуба черешчатого ивтет гоЬиг L.)

1.3 Молекулярно-генетические методы в исследовании древесных видов ^

растений

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Полевые исследования

3.2 Выделение ДНК

3.3 Определение концентрации ДНК

3.4 ^БЯ-анализ. ПЦР

3.5 КАРБ-анализ. ПЦР

3.6 Электрофорез в агарозном геле

3.7 Статистический анализ

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ

4.1 Определение характера изменчивости ДНК-маркеров в ценопопуляциях дуба черешчатого {Оигтот гоЬиг L.) различных мест произрастания на 67 основе ^БЯ-анализа

4.2 Генетическая структура метапопуляции Quercus гоЬиг Ь. Ростовской области на основе ЯАРБ-анализа

4.3 Оценка эффективности использования ISSR-праймеров для анализа ^

ценопопуляций Q. гоЬиг

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ПРИЛОЖЕНИЯ

СОКРАЩЕНИЯ И ОБОЗНАЧЕНИЯ

ISSR - inter-simple sequence repeats

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

ПЦР - полимеразная цепная реакция

RAPD - random amplified polymorphic DNA

AFLP - Amplified Fragment Length Polymorphism,

SSR - Simple Sequence Repeats

ООПТ - особо охраняемая природная территория

ГТК - гидротермический коэффициент Селининова

na - абсолютное число аллелей

ne - эффективного числа аллелей

He - ожидаемая гетерозиготность

А - число полиморфных локусов

Р - процент полиморфных локусов

Кр - Крыйдянный лес

Пл - Песковатско-Лопатинский лес

Рс - Раздорские склоны

Ф - Урочище «Филькино»

Чп - Чернышевские пески

В - Урочище «Веденеево»

К - Куйбышевский лес

Кп - Кундрюченские пески Л - Урочище «Липяги» Ор - Ореховая балка Ск - Степные колки Х - Урочище «Хоботок» Чб - Черная балка

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-генетические характеристики ценопопуляций дуба черешчатого (Quercus robur L.) на территории Ростовской области»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Одной из важнейших задач популяционной экологии растений является изучение генетической структуры их ценопопуляций на границах ареала. В степной зоне европейской части России такие исследования приоритетны для дуба черешчатого ивгеш гоЬиг L.). Создание здесь эффективных искусственных лесных насаждений должно быть основано на использовании генетически сходного и качественного посадочного материала. Внутри- и межпопуляционные взаимодействия играют ключевую роль в формировании устойчивости к экологическим факторам среды (БЫкт, 1987; Габитова, 2012).

Q. гоЬиг является ценным древесным видом, который, обладая продолжительным жизненным циклом, может быть использован для создания многолетних насаждений в различных географических и климатических условиях, в том числе в степной зоне юга России (Wesolowski, Ко^шшМ, 2008; Козловский и др., 2015).

На большей части ареала Q. гоЬиг его популяционная структура достаточно детально исследована (Ducousso, Bordacs, 2004; Каган, 2012; Карпеченко, 2014; Габитова, 2012). Однако на южной границе равнинной части ареала Q. гоЬиг (где расположена и Ростовская область) факторы формирования и поддержания генофонда вида недостаточно изучены, в особенности с применением информативных и современных молекулярно-биологических методов. В связи с этим актуальным является анализ эколого-генетических характеристик ценопопуляций Q. гоЬиг с использованием молекулярных маркеров для количественной оценки популяционно-генетических параметров. Решение данной проблемы в будущем позволит разработать научные основы и системные меры для увеличения устойчивости дубовых насаждений к неблагоприятным факторам среды. Комплексный подход с использованием современных методов анализа даёт возможность оценить эколого-генетические характеристики дубовых

насаждений, сохранить и рационально использовать генофонд дуба черешчатого, совершенствовать в регионе лесное хозяйство.

Цель работы - эколого-генетический анализ ценопопуляционной структуры Q. гоЬиг на территории Ростовской области.

Задачи исследования:

1) Исследовать генетическое разнообразие ценопопуляций Q. гоЬиг, произрастающих в различных экологических условиях региона, на основе 188Я-маркирования;

2) Оценить генетическую структуру метапопуляции Q. гоЬиг Ростовской области с использованием ЯАРЭ-метода и осуществить ее сравнительный анализ с другими метапопуляциями в пределах ареала;

3) Оценить эффективность использования 188К-праймеров для эколого-генетического анализа ценопопуляций Q. гоЬиг Ь.

Основные положения, выносимые на защиту:

1) Ценопопуляции Q. гоЬиг, произрастающие в экотопах пойменных, аренных, байрачных естественных и искусственных лесов Ростовской области, характеризуются достоверными различиями по уровню ожидаемой гетерозиготности.

2) Ценопопуляции Q. гоЬиг Ростовской области принадлежат к формации дубовых лесов центральной части ареала степной зоны в пределах европейской части России.

3) Метапопуляция Q. гоЬиг Ростовской области занимает промежуточное положение по уровню генетического разнообразия в отношении ареала Q. гоЬиг между метапопуляциями Q. гоЬиг Белорусского Полесья, центрально- и западноевропейских стран и метапопуляцией Q. гоЬиг европейской части России.

Научная новизна. Впервые с использованием генетических маркеров оценен адаптивный потенциал метапопуляции Q. гоЬиг Ростовской области, выявлены оптимальные экотопы для произрастания ценопопуляций Q. гоЬиг в Ростовской области. Впервые изучена популяционно-генетическая структура Q. гоЬиг на территории Ростовской области, показана информативность отобранных 188Я-праймеров для эколого-генетического анализа ценопопуляций. Впервые исследованы природные и искусственные ценопопуляции Q. гоЬиг различных экотопов топологических групп байрачных, аренных, пойменных лесов на территории Ростовской области, и выявлены достоверные различия между ними по уровню ожидаемой гетерозиготности. Полученные данные о генетической структуре ценопопуляций Q. гоЬиг, основанные на использовании молекулярно-генетических маркеров, существенно дополняют картину внутри- и межпопуляционной изменчивости по целому ряду различных признаков, позволяют проследить динамику развития ценопопуляций Q. гоЬиг на южной границе его ареала.

Соответствие диссертации паспорту специальности 03.02.08 Экология (биологические науки). Диссертация соответствует паспорту специальности 03.02.08 Экология. Раздел популяционная экология.

Практическая значимость. На основе полученных результатов даны практические рекомендации по лесосеменному районированию территории Ростовской области (приложение 1), в том числе по разработке необходимых мер для адаптации Q. гоЬиг и повышения устойчивости дубрав к условиям среды; для организаций, работающих в сфере лесохозяйственной деятельности, что позволит получать качественный посадочный материал для создания искусственных лесонасаждений.

Полученные результаты будут использованы при реализации образовательных программ по направлению «Биология» в рамках преподавания

дисциплин «Ботаника», «Генетика», «Популяционная генетика, «Экология», «Общая Биология», «Лесоведение и лесное хозяйство» и др.

Личный вклад соискателя. Вклад соискателя состоит в сборе растительного материала, экспериментальной работе, анализе и интерпретации полученных результатов, в подготовке рукописей диссертации и автореферата. Подготовка публикаций по теме исследования осуществлена самостоятельно или при активном участии автора. Основные результаты исследований, представленные в диссертационной работе, получены в лаборатории клеточных и геномных технологий растений Ботанического сада Академии биологии и биотехнологии им. Д.И. Ивановского Южного федерального университета.

Апробация работы. Основные результаты были представлены и обсуждены на 7 международных конференциях: 6-ая международная конференция «Актуальные проблемы биологии, медицины и нанотехнологий» (г. Ростов-на-Дону, 2015 г.); II Международная научно-практическая конференция «Биоразнообразие. Биоконсервация. Биомониторинг» (г. Майкоп, 2015 г.); Международная научная конференция и молодежная научная конференция памяти члена-корреспондента РАН Д.Г. Матишова «Окружающая среда и человек. Современные проблемы генетики, селекции и биотехнологии» (г. Ростов-на-Дону, 2016 г.); 5-ая Международная конференция-совещание «Сохранение лесных генетических ресурсов» (г. Гомель, 2017 г.); Международная научная конференция, посвященная 90-летию Ботанического сада ЮФУ «Современные технологии в изучении биоразнообразия и интродукции растений» (г. Ростов-на-Дону, 2017 г); Научно-практическая конференция с международным участием «Генетика - фундаментальная основа инноваций в медицине и селекции» (г. Ростов-на-Дону, 2017 г.); XVII Международная конференция молодых ученных, посвященная 150-летию со дня рождения профессора Г.Ф. Морозова, 95-летию Казанского государственного аграрного университета и Году экологии в России «Леса Евразии - Леса Поволжья» (г. Казань - г. Москва, 2017

г.). Диссертация представлена на заседании Ростовского отделения Русского Ботанического Общества (РБО) (г. Ростов-на-Дону, 2018 г.).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 13 научных работ, из них 2 статьи в журналах, входящих в Перечень рецензируемых научных изданий ЮФУ и 3 статьи в журналах входящих в базы данных международных индексов научного цитирования Web of Science и Scopus, 1 РИД и 7 тезисов, представленных на различных международных конференциях.

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 122 страницах машинописного текста и состоит из следующих разделов: «Введение», «Глава 1. Обзор литературы», «Глава 2. Объект исследования», «Глава 3. Методы исследования», «Глава 4. Результаты исследования и их обсуждение», «Заключение», «Выводы», «Список использованных источников», «Приложения». Работа содержит 14 рисунков и 18 таблиц, список литературы включает 181 источник, в т.ч. 53 - на иностранных языках.

Конкурсная поддержка работы. Исследование выполнено при финансовой поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации научно-исследовательской работы по теме «Разработка стратегии, методов и технологий сохранения и рационального использования биологического разнообразия в условиях природных и урбанизированных территорий степной зоны европейской части России» № 6.6222.2017/8.9 и «Фундаментальные основы агро- и экобиотехнологий для устойчивого функционирования естественных и антропогенных экосистем» № 0852-2020-0029, а так же при государственной поддержке ведущей научной школы Российской Федерации НШ-2511.2020.11. На основе данных диссертационного исследования зарегистрирована база данных «ISSR-анализ генетического разнообразия дуба черешчатого (Quercus robur) ООПТ РО» Свидетельство о государственной регистрации базы данных ОФЭРНиО № 23014 от 01.08.2017.

Благодарности. Автор благодарит научного руководителя д. п. н., профессора Т.В. Вардуни, сотрудников Ботанического сада ЮФУ: к. б. н. Б.Л. Козловского, к. б. н. А.Н. Шмараеву, к. б. н. Ж.Н. Шишлову, к. б. н. М.М. Середу, к. б. н. О.А. Капралову, к. б. н. В.В. Федяеву, Министерство природных ресурсов и экологии Ростовской области в лице СА^Парахина и главного специалиста сектора развития системы особо охраняемых природных территорий Т.Ю. Хибухиной за помощь в организации полевых исследований, сотрудников лаборатории генетики и биотехнологии Института леса НАН Беларуси: д. б. н., чл. - корр. НАН Беларуси В.Е. Падутова, д. б. н., доцента О.Ю. Баранова, к. б. н. Д.И. Кагана за советы и консультации при проведении исследований и подготовке диссертации, а также сотрудников лаборатории молекулярной генетики Академии биологии и биотехнологии им. Д.И. Ивановского ЮФУ в лице д. б. н., профессора А.В. Усатова, к. б. н., доцента Н.В. Маркина и м. н. с. М.С. Макаренко, декана лесохозяйственного факультета к. б. н. С.Н. Кружилину.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Характеристика природных условий Ростовской области 1.1.1 Климат Ростовской области

Ростовская область характеризуется умеренно-континентальным климатом, с жарким летом и неустойчивой зимой. В климате отчетливо выражены времена года. Самое короткое время года - весна, самое длинное время года - лето, продолжительность зимы составляет 3 месяца на юго-востоке и 4 месяца - на севере области. На континентальность климата оказывают влияние Черное и Азовское моря. Возрастание континентальности наблюдается с северо-запада на юго-восток области. Согласно климатическому районированию (Панов и др., 2006), Ростовская область принадлежит к умеренному поясу Атлантико-континентальной степной области. Территория Нижнего Дона при агроклиматическом делении относится к Азово-Донскому району степи (Агроклиматические ресурсы..., 1972). Данная область включает в себя две подобласти: Западную (Средне-Донской, Донецко-Приволжский и Приазовско-Цимлянский климатические районы) и Восточную (Восточно-Прикаспийский климатический район, Джурак-Сальский подрайон).

В связи с тем, что Ростовская область территориально расположена на юге Европейской России, ее солнечные ресурсы характеризуются как большие (270290 солнечных дней в году, число солнечного сияния больше 2 тысяч часов). В юго-восточных районах наблюдается максимальная (до 2250 часов) продолжительность солнечного сияния, в северных районах области она не превышает 2080 часов. Более 220 часов солнечного сияния в месяц наблюдается в тёплый период (с апреля по сентябрь), максимальная отмечается в июле - 320-335 часов (Хрусталев, Смагина, Андреева и др., 2002; Панов и др., 2006).

Под воздействием широтной циркуляции формируется ветровой режим Ростовской области. Средняя годовая скорость ветра в области составляет 4,5 м/с (3,6-4,7 м/с). Для ветрового проявления характерна сезонность: уменьшение скорости ветра от 5,6 м/с в феврале до 3,5 м/с в июне-августе и увеличение от сентября к октябрю до 4 м/с. Во все сезоны в течение года преобладают ветры с

восточной составляющей, но летом возрастает повторяемость ветров с западной составляющей. Практический интерес представляют сильные ветры (более 15 м/с). Средняя повторяемость ветров в Ростове-на-Дону составляет 28 дней за год, максимальная - 54 дня. Наибольшее число дней с сильным ветром восточного направления наблюдается зимой (44 дня), наименьшее - летом (22 дня). Сильные восточные ветры вызывают сгоны воды на Нижнем Дону и в Таганрогском заливе (до 2,5 м и более, обычно в сентябре-ноябре) (Хрусталёв, Василенко, Свисюк и др., 2002; Панов и др., 2006).

В Ростовской области средняя годовая температура воздуха колеблется от +7,3 С на севере до +10,0 С на юге. Температура воздуха имеет отчётливо выявленный годовой ход. Наблюдается резкая амплитуда между температурами холодного и теплого периодами, заметными суточными колебаниями температур. Колебания средних температур самого тёплого месяца года июля составляет от +21,6 С (Чертково) до +24,1 С (Заветное), самого холодного месяца января - от -6,9 С (Миллерово) до -2,9 С (Ростов-на-Дону). Периодически самые низкие среднемесячные температуры воздуха наблюдается в феврале, реже - в декабре; а самые высокие - в августе, реже в июне, сентябре (Панов и др., 2006; http://www. donland.ru).

Абсолютные минимумы температур воздуха в Ростовской области изменяются от -38 до -40 С в северной и центральной частях, от -36 до -37 С - в восточной и от -32 до -35 С - в южной; абсолютный максимум изменяется незначительно и достигает +40... +43 С в юго-восточных районах. Средняя многолетняя годовая амплитуда температур составляет в области 30-31 С. Ход суточных температур в холодные месяцы слабо выражен из-за повторяемости пасмурной погоды: суточная амплитуда колеблется от 2,8 до 4,3 С. В летние месяцы суточная амплитуда за счёт большей ясности погоды может возрастать до 10,5 (июнь-июль) и 10,9°С (август) (Хрусталёв, Василенко, Свисюк и др., 2002; Хрусталев, Смагина, Андреева и др., 2002).

В районах на востоке области (Морозовск, Заветное, Ремонтное) безморозный период в среднем составляет 156-205 дней с минимумом (156-159) и

максимумом (205) в Таганроге. Длительность периода с устойчивыми морозами -57-87 дней (на юге (Гигант) - 57 дней, на севере (Боковская) - 87 дней). Снежный покров, установившийся в конце декабря, сходит обычно в марте, вследствие чего период с устойчивым снеговым покровом длится 2-2,5 месяца. В южных районах количество дней со снежным покровом меньше (45-70 дней). В северных районах (Чертково, Казанская) гораздо больше (около 100 дней). Формирование снежного покрова происходит не каждый год (зим с его отсутствием от 10% на севере до 40% и более на юге, в среднем по области 26%), его высота незначительна (в среднем 5-8 см в южных районах, 10-15 см в северных) (Хрусталёв, Василенко, Свисюк и др., 2002; http://www. donland.ru).

В Ростовской области период вегетации начинается после повышения среднесуточной температуры воздуха до +5 °С. Период активной вегетации начинается при среднесуточной температуре выше +10 С. Продолжительность периода активной вегетации увеличивается с севера на юг от 161 до 183 дней, сумма температур - от 2919 до 3465 С соответственно при среднем её значении для области 3221 С (Хрусталев, Смагина, Андреева и др., 2002).

Аэротермодинамическое состояние околоземного слоя атмосферы зависит от силы и насыщенности температурных инверсий. Таким образом минимальная периодичность приподнятых инверсий случаются месяцы лета, а минимальная -на осенний или зимний период. Поводом их появления является значительное ночное охлаждение деятельной поверхности земли и околоземного слоя атмосферы в теплое время года при относительно не высокой облачности и сухости воздуха. Если скорость ветра составляет более 8 м/с, то инверсии образуются достаточно редко, и в месяце апреле их регулярность составляет примерно 4%. Околоземные и приподнятые инверсии чаще всего образуются при восточном или юго-восточном ветрах, а при западном и северо-западном ветре образуются достаточно редко (Экологический вестник Дона, 2015; http://ecodon.dspl.ru/).

Одним из наиболее важных элементов климата являются атмосферные осадки и режим их выпадения. Среднегодовое количество осадков колеблется от

489-464 мм на западе и севере области до 407-339 мм - на юго-востоке (рис. 1). На долю жидких осадков (большая часть осадков) приходится - 68-76%, в том числе в зимние месяцы (17-29%). Количество твёрдых осадков (октябрь-апрель) по области 7-18%, причем основную периодичность имеет снег. Смешанные осадки наблюдаются с сентября по апрель месяц, при чем на их часть приходится 1415%. Колебания объема осадков между годами существенно превышают среднегодовые по максимуму в 1,5-2 раза, по минимуму - в 3 раза. В годы с повышенной влажностью в северо-западных и западных районах Ростовской области может выпадать 600-750 мм осадков, в восточных и юго-восточных районах может выпадать до 500 мм осадков, в засушливые годы эта величина составляет 300 мм и 200 мм осадков соответственно. Среднее число дней с осадками в области - 122 дня. С максимальным количеством дней на северо-западе области (более 140 дней) и минимальным - в долине Маныча (110 дней и менее) (Смагина, 2002).

Годовой ход осадков в Ростовской области - континентального типа. Максимальное количество осадков выпадает в летние месяцы. Минимальное количество осадков в северной и юго-восточной части Ростовской области приходится на зимние месяцы (январь-февраль), в центральной части - на сентябрь, в юго-западной и северо-восточной - на март. Минимальные средние значения месячного количества осадков варьирует от 16 мм (Заветное) до 35 мм (Целина). В западных районах за вегетационный период выпадает от 250 до 280 мм осадков и в восточных - от 180 до 200 мм (рис. 1). Испаряемость за тот же период в среднем составляет от 730-760 мм в северных районах области до 920970 мм в южных. Средняя разность между испаряемостью и количеством осадков составляет 500 мм (Хрусталёв, Василенко, Свисюк и др. 2002; Смагина, 2002).

Рисунок 1. Количество осадков на территории Ростовской области (http://ecodon.dspl.ru/).

Средняя относительная влажность воздуха составляет 72%, колеблясь от 85% (Таганрог) до 68% (восток области). Относительная влажность воздуха имеет хорошо выраженный годовой ход, но обратный температуре воздуха. Максимальные значения (85-90%) отмечаются в зимние месяцы, минимальные (48-60%) - в летние. Среднее годовое число сухих дней с относительной влажностью менее 30% равно 63 с колебаниями от 47-52 на северо-западе до 84 -на юго-востоке области (Панов и др., 2006; http://ecodon.dspl.ru/).

Некоторые погодные явления способны провоцировать опасность возникновения чрезвычайных ситуаций: пыльные бури и шквальные ветры со скоростью 30 м/с и более; сильный дождь - 50 мм и более за 12 часов и менее; сильный снегопад - 150 мм и более за 12 часов и менее; сильная метель - при

скорости ветра 15 м/с и более; сильная продолжительная жара - с температурой воздуха +40 С и выше; длительный во времени сильный мороз - с температурой воздуха -30 С и ниже; гололёды и изморозь, вызываемые частой сменой воздушных масс, различных по своим тепловым свойствам, в холодное время года; зимнее и весеннее половодье на реках. Общая среднегодовая частота опасных явлений погоды в области колеблется от 2,85 (Весёлый) до 8,9 (Заветное) (Приваленко, Домбровский, Остроухова, 1 994).

Для сельского хозяйства и биоты одни из наиболее неблагоприятных явлений - суховеи и пыльные бури. Число суховейных дней в году варьирует от 45 на юго-западе до 85 на юго-востоке области. Пыльные бури чаще всего развиваются весной, когда почва еще не занята растительностью и разрыхлена. Число дней с пыльной бурей увеличивается с северо-запада (2-5) на юго-восток (10-25, в отдельные годы - до 60 дней) (Экологический вестник Дона, 2014; Приваленко и др., 1994).

Хотя на территории области преобладает равнинный характер местности, невысокие возвышенности приводят к разнообразию климатических условий. Так, вертикальный градиент на восточных отрогах Донецкого кряжа составляет 0,54-0,58 С/100 м, на северном склоне Сальско-Манычской гряды и западном склоне Ергеней - 0,59 С/100 м. Наличие возвышенностей оказывает влияние и на ветровой режим территории. Особенность ориентирования возвышенностей способствует формированию «ветрового коридора» для широтных восточно-западных вторжений по Кумо-Манычской впадине, небольшие высоты на СевероПриазовской равнине способствуют проникновению морского умеренного воздуха. Оказывает влияние на климат и самый крупный водный объект области -Таганрогский залив. На его побережье многие климатические характеристики отличаются от показателей в более континентальных районах области: средние годовые скорости ветра на 1 -0,5 м/с больше, чем на расстоянии, превышающем 10-15 км; средние годовые температуры воздуха на 0,5-0,7 С выше по сравнению с районами, удаленными от моря более чем на 30-35 км, зимние температуры выше на 2-3 °С, а средние суточные амплитуды - ниже (например, на морском

побережье в Маргаритово - 4,3 С, в Ростове-на-Дону - 6,9 С, в Гиганте - 7,3 С); длительность безморозного периода на побережье - около 300 дней, а в удаленных от залива районах он короче на 10-15 дней и др. (Хрусталёв, Смагина, Меринов и др, 2002; Смагина, 2002; http://www.donland.ru).

1.1.2 Геоморфология и геология

Территория Ростовской области по характеру поверхности представляет собой расчленённые долинами рек и балками пространства с отдельными возвышенностями. Высота возвышенностей и низменностей колеблется от 298 (Донецкий кряж) до 0 м над уровнем моря. Средняя высота Ростовской области составляет 125 м над уровнем моря (Молодкин, 1980; Сафронов, 1987; Хрусталёв и др., 2002а; Смагина, Кутилин, 2002а). Долиной нижнего течения Дона область делится на более возвышенную северную и западную части и более низкие южную и юго-восточную части. По гипсометрическому уровню территория области имеет вогнутую конфигурацию с возвышенными равнинами по периферии и низменными - в центральной части. Характерной чертой рельефа является субширотное простирание основных орографических единиц (Калачская возвышенность, Донецкий кряж, Донская и Сало-Манычская гряды). Возвышенные части рельефа характеризуются платообразной формой, при этом они сильно и глубоко расчленены долинами рек, балками и оврагами. Протяженность балок и оврагов на территории Ростовской области превышает 40 тыс. км, они занимают площадь около 400 тыс. га, в том числе 12,5 тыс. га -формы современного размыва (промоины и овраги) (Гонтарь, 2000).

Наиболее крупными орографическими элементами являются (по Молодкину, 1980; Сафронову, 1987; Хрусталёву и др., 2002 а, б):

Возвышенные равнины:

а) на севере области - Среднерусская возвышенная равнина на моноклинальных структурах Воронежской антеклизы (юго-восточное окончание) - донская денудационная возвышенная равнина, максимальная высота до 235 м над у. м.;

б) на северо-западе области - Донецкая возвышенная равнина - донецкая денудационная возвышенная равнина на складчатых структурах Донецкого выступа, максимальная высота 298 м над у. м;

в) на юго-востоке области - Ергенинская возвышенная равнина (южные отроги).

Низменные равнины:

а) на юго-западе области - Азово-Кубанская низменная равнина;

б) в центральной части области - Нижнедонская низменная равнина;

в) Манычская низменная равнина.

Территория Ростовской области в тектоническом отношении включает участки древней Восточно-Европейской и молодой эпигерцинской платформ и их сочленения. Граница между ними проходит по полосе разломов, протягивающихся через всю территорию в субширотном направлении. Другая, субмеридиональная система разломов, также проходящая через всю территорию, является границей между Воронежской антеклизой и Прикаспийской синеклизой (Геология СССР, 1970).

Восточно-Европейская платформа (допалеозойский кристаллический фундамент и более молодой платформенный осадочный чехол) на территории области представлена двумя разобщенными фрагментами Русской плиты -Воронежской антеклизой на севере и восточным погружением Украинского щита (или Ростовский свод, Ростовский выступ) на юге (Закруткин и др., 1992). Глубина залегания допалеозойской поверхности древнего фундамента колеблется от 0 до 17 км. Он сложен архейско-протерозойскими метаморфическими сериями и древними интрузиями (Стратиграфия СССР, 1986).

В пределах Ростовский области широко развиты кайнозойские отложения. Нижнекайнозойский макрокомплекс включает отложения палеоцен -раннеолигоценового возраста (преимущественно морские известняки, глаукониты, рыхлые глауконитовые песчаники, глауконитовые пески, глины, опоки, кремнистые породы и др. ). На юге области широко развиты олигоцен-нижнемиоценовые морские отложения майкопской серии, представленные

преимущественно глинами с прослоями алевролитов, мергелей, доломитов, песчаников (выполняют Азово-Кубанский и систему Манычских прогибов, мощность до 600-700 м на юге) (Шнюков и др., 1974).

1.1.3 Почвенный покров

В системе почвенного районирования территория Ростовской области расположена в двух почвенных зонах. Основу почвенного покрова территориального комплекса в степной зоне, главным образом, составляют обыкновенные (46,7%) и южные чернозёмы (6,6%) (рисунок 2), а также в сухостепной зоне - тёмно-каштановые и каштановые почвы (Вальков, 2002; Безуглова, Хырхырова, 2008; Вальков и др., 2012; Гаврилюк, 1974). Черноземы характеризуются очень мощным гумусовым горизонтом (в слоях А и В1 до 65-100 см) с содержанием гумуса в горизонте А до 4,5% и кратковременным и неглубоким промерзанием. Обычно первое временное промерзание почвы отмечается в конце осени (в ноябре), а в начале зимы (декабрь) промерзание приобретает устойчивый характер и может достигать глубины 40-50 см. Плодородие чернозёмов обыкновенных оценивается от 55 до 90 баллов по 100-бальной шкале (Гаврилюк, 1974). Подстилающей материнской породой почти всех черноземов являются лессовидные суглинки (Кружилин, 2008).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Чохели Василий Александрович, 2021 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1.Axelrod D.I. Biogeography of oak in the Arcto-Tertiary province // Ann Mo Bot Gard. - 1983. - V. 70. - P. 629-657.

2.Ballian D., Memisevic M., Bogunic F., Basic N., Markovic M., Kajba D. Morphological variability of pedunculate oak (Quercus robur L.) in the region of Croatia and Western Balkans // Sumarski list br. - 2010. - № 7-8. - pp. 371-386

3.Ballian D., Memisevic M., Bogunic F., Parpan T. Morphological variability of differentiated by altitude above sea level population of pedunculate oak (Quercus robur L.) in Bosnia and Herzegovina // Biol. Stud. - 2015. - T. 9. - № 3-4. - pp. 155-168

4.Batos B., Jovanovic D., Miljkovic D. Spatial and temporal variability of flowering In the pedunculate oak (Quercus robur L.) // Sumarski list. - 2014. - T. 7-8. -pp. 371-379 A

5.Batos B., Orlovic S., Miletic Z., Rakonjac L., Miljkovic D. Population variability and comparative analysis of macroelement concentrations in pedunculate oak (Quercus robur L.) leaves and surrounding soils // Arch. Biol. Sci. - 2014. - V. 66. - № 4. - pp. 1345-1355. D01:10.2298/ABS1404345B E

6.Bellarosa R., Simeone M.C., Papini A., Schirone B. Utility of ITS sequence data for phylogenetic reconstruction of Italian Quercus spp // Mol Phylogenet Evol. -2005. - V. 34. - P. 355-370.

7.Bodenes C., Labbe T., Pradere S., Kremer A. General vs. local differentiation between two closely related white oak species // Mol. Ecol. - 1997. - V. 6. - P. 713-724.

8.Brettschneider R. Non-radioactive AFLP method based on Digoxigenine // Molecular Screening News. - 1996. - V. 9. - P. 13-14.

9.Chokheli V., Kozlovsky B., Sereda M., Lysenko V., Fesenko I., Varduny T., Kapralova O., Bondarenko E. Preliminary Comparative Analysis of Phenological Varieties of Quercus robur by ISSR-Markers // Journal of Botany. -2016. - vol. 2016. - Article ID 7910451. - doi: 10.1155/2016/7910451. - 7 P.

10.Chokheli V.A., Kagan D.I., Varduny T.V., Kozlovsky B.L., Sereda M.M., Kapralova O.A., Dmitriev P.A., Padutov V.E. Ecological and genetic differentiation of populations of Quercus robur L. in the Rostov Region with the use of ISSR-markers // Turczaninowia. - 2018. - vol. 21. - No 14- p. 161-167, DOI: 10.17957/IJAB/15.0802

11.Coutinho J.P., Carvalho A., Lima-Brito J. Fingerprinting of Fagaceae individuals using inter microsatellite markers // Journal of Genetics. - 2014. - V. 93. - P. 132-140.

12.Coutinho J.P., Carvalho A., Lima-Brito J. Genetic diversity assessment and estimation of phylogenetic relationships among 26 Fagaceae species using ISSRs // Biochemical Systematics and Ecology. - 2014. - V. 54. - P. 247-256.

13.Coutinho J.P., Carvalho A., Lima-Brito J. Taxonomic and ecological discrimination of Fagaceae species based on internaltranscribed spacer polymerase chain reaction-restriction fragmentlength polymorphism // AoB PLANTS. - 2015. - V. 7. - Article ID plu079.

14.Deng M. Anatomy, taxonomy, distribution, and phylogeny of Quercus subgenus Cyclobalanopsis (Oersted) Schneid. (Fagaceae): Ph.D. dissertation / M. Deng. -Graduate School of Chinese Academyof Sciences. - 2007.

15.Denk T. and Grimm G.W. The oaks of western Eurasia: traditional classifications and evidence from two nuclear markers // Taxon. -2010. - V. 59. - P. 351-366.

16.Dzialuk A., Chybycki I., Burczyk J. PCR Multiplexing of Nuclear Microsatellite Loci in Quercus Species // Plant Molecular Biology Reporter. - 2005. - V. 23. -P. 121-128.

17.Ducousso A., Bordacs S. EUFORGEN Technical Guidelines for genetic conservation and use for pedunculate and sessile oaks (Quercus robur and Q. petraea). International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy. 2004. 6 p.

18.Edwards K.J., Barker J.H., Daly A., Jones C., Karp A. Microsatellite libraries enriched for several microsatellite sequences in plants // Biotechniques. - 1996. -V. 20. - P. 758-760.

19.Gillet E.M. Which DNA Marker for Which Purpose. Final Compendium of the Research Project Development, optimization and validation of molecular tools for as-sessment of biodiversity in forest trees in the European Union / URL; E.M. Gillet (lead.), DGXII Biotechnology FW IV Research Programme Molecular Tools for Biodiversity. - Frankfurt. - 1999. - 253 P.

20.Grativol C., Lira-Medeiros C. F., Hemerly A. S., Ferreira P. C. G. 2011. High efficiency and reliability of intersimple sequence repeats (ISSR) markers for evaluation of genetic diversity in Brazilian cultivated Jatropha curcas L. accessions // Mol. Biol. Rep. - V. 38. - № 7. - pp. 4245-4256. DOI: 10.1007/s11033-010-0547-7

21.Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. New York: 1979. - 222 P.

22.Hedrick P.W., Ginevan M.E., Ewing E.P. Genetic polymorphism in heterogeneous environments // Annu. Rev. Ecol.Syst. - 1976. - V. 7. - p. 1-32.

23.Hedrick P.W. Genetic polymorphism in heterogeneous environments: a decade later // Annu. Rev. Ecol. Syst. - 1986. V. 17. - p. 535-566.

24.Kalendar R., Grob T., Regina M., Suoniemi A., Schulman A. IRAP and REMAP: two new retrotransposon-based DNA fingerprinting techniques // Theoretical and Applied Genetics. - 1999. - V. 98 (5). - P 704-711.

25.Kremer A., Abbott A.G., Carlson J.E., Manos P.S., Plomion C., Sisco P., Staton M.E., Ueno S., Vendramin G.G. Genomics of Fagaceae // Tree Genetics & Genomes. - 2012. - V 8. - P. 583-610.

26.Lopez-Aljorna A., Bueno M.A., Aguinagalde I., Martrin J.P. Fingerprinting and genetic variability in cork oak (Quercus suber L.) elite trees using ISSR and SSR markers // Ann. For. Sci. - 2007. - № 64. - P. 773-779.

27.Manos P.S., Doyle J.J., Nixon K.C. Phylogeny biogeography and processes of molecular differentiation in Quercus subgenus Quercus (Fagaceae) // Mol Phylogenet Evol. - 1999. - V. 12. - P. 333-349.

28.Manos P.S. and Stanford A.M. The biogeography of Fagaceae: tracking the Tertiary history of temperate and subtropical forests of the Northern Hemisphere / // Int J Plant Sci. - 2001. - V. 162. P. 77-93.

29.Mc Dermott and Mc Donald. Phytopathol // Ann. Rev. - 1993. - V. 31. - P. 353373.

30.Moracho E., Moreno G., Jordano P., Hampe A. Unusually limited pollen dispersal and connectivity of Pedunculate oak (Quercus robur) refugial populations at the species' southern range margin // Molecular Ecology. - 2016. - T. 25. - pp. 3319-3331.

31.Moreau F., Kleinschmit J.R.G., Kremer A. Molecular differentiation between Q. petraea and Q.robur assessed by random amplified DNA fragments // Forest Genetics. - 1994. - Vol. 1. - P. 51-64.

32.Nei M. and Li W.-H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proct. Natl Acad. Sci. USA. - 1979. - V. 76 (10) -P. 5269-5273.

33.Nei M. Molecular evolutionary genetics: N.Y.: Columbia Univ. press, 1987. - P. 176-187.

34.Nei, M. Genetic distance between populations // Amer. Nat. - 1972. - V. 106. -P. 283-292.

35.Oh S.-H. and Manos P.S. Molecular phylogenetics and cupule evolution in Fagaceae as inferred from nuclear CRABS CLAW sequences // Taxon. - 2008. -V. 57. P. 434-451.

36.Onipchenko V.G., Semenova G.V., Maarel E. Population strategies in severe environment: alpine plants in the nothwestern Caucasus // J. Veget. Sci. - 1998. -V. 9 (1) - P. 27-40.

37.Perkins D., Uhl E., Biber P., du Toit B., Carraro V., Rötzer T., Pretzsch H. Impact of Climate Trends and Drought Events on the Growth of Oaks (Quercus robur L. and Quercus petraea (Matt.) Liebl.) within and beyond TheirNatural Range // Forests. - 2018. - T. 9. - № 108. - 25 p.

38.Petit R.J., Kremer A., Wagner D.B. Geographic structure of chloroplast DNA polymorphisms in European oaks // Theoretical and Applied Genetics. 1993. - V. 87. - P. 122-128 A

39.Petit R.J., Wagner D.B., Kremer A. Ribosomal DNA and chloroplast DNA polymorphisms in a mixed stand of Quercus robur and Q. petraea // Annales des Sciences Forestières. 1993. - V. 50. - P.41-41 E

40.Petit R., Pineau E., Demesure B., et al. Chloroplast DNA footprints of postglacial recolonization by oaks // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. -1997. V. 94. - P. 9996-10001

41.Petit R.J., El Mousadik A., Pons O. Identifying populations for conservation on the basis of genetic markers // Cons Biol. 1998. - V. 12. - P. 844-855

42.Petit R.J., Brewer S., Bordács S., et al. Identification of refugia and post-glacial colonisation routes of European white oaks based on chloroplast DNA and fossil pollen evidence // Forest Ecology and Management. 2002. - V. 156. - P. 49-744 A

43.Petit R.J., Csaikl U.M., Bordács S., et al. Chloroplast DNA variation in European white oaks: phylogeography and patterns of diversity based on data from over 2600 populations // Forest Ecology and Management. 2002. - V. 156. - P. 5-26 E

44.Petit R.J., Bodénès C., Ducousso A., et al. Hybridization as a mechanism of invasion in oaks // New Phytologist. 2003. - V. 161. - P. 151 -164

45.Pohjanmies T., Elshibli S., Pulkkinen P., Rusanen M., Vakkari P., Korpelainen H., Roslin T. Fragmentation-related patterns of genetic differentiation in pedunculate oak (Quercus robur) at two hierarchical scales // Silva Fennica. -2016. - V. 50. - № 2. - 15 p. http://dx.doi. org/10.14214/sf.1510.

46.Sandurska E., Ulaszewski B., Burczyk J. Genetic insights into ecological succession from oak- (Quercus robur L.) to beech- (Fagus sylvatica L.) dominated forest stands // Acta Biologica Cracoviensia Series Botanica 59/1: 0000. - 2017. - pp. 59-69. DOI: 10.1515/abcsb-2017-0002

47.Sereda V.A. and Ignatov M.S. Bryoflora of Northern Azov area (Rostov-on-Don Province, European Russia) // Arctoa. - 2008. -V. 17. - P. 185-190.

48.Slatkin M. Gene flow and the geographic structure of natural populations // Science. - 1987. - V. 236. - P. 787-792.

49.Steen S.W. Handbook for DNA isolation, RAPD-PCR and PCR-RFLP / S.W. Steen. - Oslo: Botanical Garden and Museum, Unive. of Oslo., 1999. - 12 p.

50.Van De Peer Y. and De Watcher R. TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment // Comput. Applic. Biosci. - 1994. - V. 10. - P. 569-570.

51.Wesolowski T. Late leaf development in pedunculate oak (Quercus robur) / T. Wesolowski, P. Rowinski // Skandinavian Jornal of Forest Research. - 2008. - V. 23 (5) - P. 686-394.

52.Yap I.V. and Nelson R.J. WinBoot: A program for performing bootstrap analysis of binary data to determine the confidence limits of UPGMA-based dendrograms // International Rice Research Institute Fhilippines. - 1996. - 22 P.

53.Zietkiewicz E., Rafalski A., Labuda D. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification / E. Zietkiewicz, // Genomics.-1994. - V.20 (2). - P. 176-183.

54.Агроклиматические ресурсы Ростовской области. - Л.: Гидрометиздат, 1972. - 251 C.

55. Алтухов Ю.П. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Под ред. Ю.П. Алтухова. - М.: Наука, 2004. - 619 C.

56.Антипов В.Г., Гуняженко И.В. Определитель древесных растений: справ. Пособие - Минск: Выш. шк., 1994. - 486 C.

57.Артюкова Е.В. и др. RAPD- и аллозимный анализ генетической изменчивости Panax ginseng С.А. Meyer и P. quinquefolius L. // Генетика. -2004. - Т. 40 (2). - С. 239-247.

58.Бабенко Л.А., Федяева В.В. Биоразнообразие Нижнего Дона: бриофлора. -Ростов-на-Дону, Изд-во ООО ЦВВР, 2001. - 104 С.

59.Безуглова О.С., Хырхырова М.М. Почвы Ростовской области. - Ростов-на-Дону: Изд-во ЮФУ, 2008. - 352 С.

60.Богаченко Л.П. Солеустойчивость дуба черешчатого и вяза перисто-ветвистого на почвах светлокаштановой подзоны: автореф. дис... канд. с.-х. наук / Л.П. Богаченко. - М., 1965. - 17 С.

61.Богучарсков В.Т., Косолапов А.Е., Кувалкин А.В. Водные ресурсы // Природные условия и естественные ресурсы Ростовской области. - Ростов-на-Дону: Изд-во «ООО Батайское книжное изд-во», 2002. - С. 119-170.

62.Боронникова С.В. Исследование генетической изменчивости популяций редкого вида Урала Adenophora lilifolia (L.) A.DC. на основании анализа полиморфизма ISSR-маркеров // Генетика. - 2009. - Т. 45 (5). - С.652-655.

63.Боронникова С.В. Молекулярное маркирование и генетическая паспортизация ресурсных и редких видов растений с целью оптимизации сохранения их генофондов // Аграрный вестник Урала. - 2009. - Т. 2 (56). -С. 57-59.

64.Булыгин Н.Е., Ярмишко В.Т. Дендрология. - 2-е изд. - М.: МГУЛ, 2003. -528 С.

65.Бушбом Ю., Янбаев Ю.А., Деген Б., Габитова А.А. Динамика генетического разнообразия во времени в изолированной популяции дуба черешчатого Quercus robur L. (Fagaceae) // Генетика. - 2012. - Том 48. - № 1. - С. 135137

66.Вальков В.Ф. Земельный фонд и почвенный покров / Природные условия и естественные ресурсы Ростовской области. - Ростов-на-Дону: Батайское кн. изд-во, 2002. - С. 171-225.

67.Вальков В.Ф., Казеев К.Ш., Колесников С.И. Почвы Ростовской области: генезис, география и экология. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮФУ, 2012. - 316 С.

68.Василькович А.А., Даньшин И.И. Рост и жизнестойкость деревьев и кустарников на юго-востоке Ростовской области // Лесное хозяйство. -1969. - Т. 11. - С. 22-24.

69.Вересин М.М. О фенологических формах дуба черешчатого и использовании их в лесоразведении // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. - 1958. - Т. 3. - С 3-15.

70.Вехов А.А. Биологические и экологические особенности дуба черешчатого // Культуры дуба. - 1954. - С. 5-36.

71.Смирнова О.В. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: в 2 кн. / Центр экологии и продуктивности лесов; отв. ред. О.В. Смирнова. - М.: Наука, 2004. - Кн. 1. - 479 с.

72.Габитова А.А. Дуб черешчатый (Quercus robur L.) на южном Урале: эколого-генетический анализ популяционной структуры: дисс... канд. биол. наук / А.А. Габитова, - Уфа, - 2012.

73.Гаврилюк Ф.Я. Бонитировка почв. М.: Высшая школа, 1974. - 271 С.

74.Гвоздев В.А. Подвижная ДНК эукариот. Роль в регуляции активности генов и эволюции генома // Соросовский образоват. журн. - 1998. - Т. 8. - С. 1521.

75.Геология СССР. Том XLVI. Ростовская, Волгоградская, Астраханская области и Калмыцкая АССР. Геологическое описание / Ред. Ф.А. Белов. -М.: Недра, 1970. - 666 С.

76.Глазко В.И., Глазко Т.Т. ДНК-технологии в генетике и селекции: курс лекций. - Краснодар: ВНИИ риса, 2006. - 399 С.

77.Гонтарь Н.В. Антропогенизация ландшафтов Ростовской области: Экономико-географические аспекты. - Автореф. дис. ... канд. геол. наук -Ростов-на-Дону: РГУ, 2000. - 25 С.

78.Горбачёв Б.Н. Растительность и естественные кормовые угодья Ростовской области. - Ростов-на-Дону: Ростиздат, 1974. - 152 С.

79.Гроздова Н.Б. Занимательная дендрология. - М.: Лесная промышленность, 1991. - 208 С.

80.Грушецкая З.Е., Никитинская Т.В., Кубрак С.В., Дзюбан О.В., Кухарева Л.В., Титок В.В., Лемеш В.А., Парфенов В.И., Хотылева Л.В. Использование ISSR-анализа для изучения внутри- и межвидового генетического полиморфизма различных таксонов высших растений // Вестник БГУ. - 2013. - Т. 2 (3). - С. 50-56

81.Гурский А.В. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР. -М.-Л.: АН СССР, 1957. - 301 С.

82.Данилов М.Д. Формовое разнообразие дуба черешчатого в условиях северовосточной части его ареала и вопросы организации лесосеменного дела. -Йошкар-Ола: Маркнигоиздат, 1969. - 120 С.

83.Дёмина О.Н. Закономерности распределения и развития растительного покрова степей бассейна Дона (в границах Ростовской области). дис.... докт. биол. наук. - Москва. - 2011. - 512 С.

84.Дёмина О.Н. Классификация растительности степей бассейна Дона. -Монография. Издательство Южного федерального университета, 2015. -212 с.

85.Ефимов Ю.П. Влияние осадков на прирост дуба черешчатого ранней и поздней форм в Центральной лесостепи // Сборник научных трудов Генетика, селекция и интродукция лесных пород. Воронеж. - 1974. Т .1. - С. 70-79.

86.Ефимов Ю.П. Фенологические формы дуба черешчатого в условиях центральной лесостепи и их лесохозяйственное значение: автореф. дис.. канд. с.-х. наук. - Воронеж. - 1967.

87.Закруткин В.В., Пушкарский Е.М., Зайцев А.В. История геологического развития Ростовской области. - Ростов-на-Дону: Изд-во Рост. ун-та, 1992. -56 С.

88.Засоба В.В. Биота искусственных лесных массивов Ростовской области. -Новочеркасск: Изд-во ЮРГТУ (ННИ), 2007. - 206 С.

89.Захаров П.С. Опыт создания дубовых насаждений посевом в Ростовской и Каменской областях: дис... канд. с.-х. наук. - Новочеркасск, 1955. - 247 С.

90.Захаров П.С. Рост и строение корневых систем дуба в молодых насаждениях, созданных различными способами // Тр. НИ-МИ. -Новочеркасск, 1958, Т. VI - С. 563-569.

91.Землинский С.Е. Лекарственные растения СССР / С.Е. Землинский. - 3-е изд. - М.: Медгиз., 1958. - 603 С.

92.Зернов А.С. Флора Северо-Западного Кавказа / А.С. Зернов. - изд. - М.: Товарищество научных изданий КМК., 2006. - 664 с.

93.Зозулин Г.М. Леса Нижнего Дона. / Г.М. Зозулин. - Ростов-на-Дону: Изд-во Рост. ун-та, 1992. - 208 С.

94.Зозулин Г.М., Федяева В.В. Редкие и исчезающие виды флоры Ростовской области. - Растительные ресурсы ч.3. - Ростов-на-Дону: изд-во РГУ, 1986. -211 С.

95.Зозулин Г.М., Федяева В.В. Систематическая структура флоры Нижнего Дона // Известия Северо-Кавказского научного центра высшей школы. Естественные науки. - 1985. Т. 1.

96.Каган Д.И. Популяционно-генетическая структура дуба черешчатого в лесосеменных плантациях и насаждениях Белорусского полесья: дис... канд. биол. наук. - Гомель, 2012 г, - 162 С.

97.Каган, Д.И. Современное состояние дубрав: лесоводческие и генетические аспекты // Сб. науч. тр. Ин-т леса НАН Беларуси: Проблемы лесоведения и лесоводства. - Гомель. - 2007. - Т. 67 - С. 51-62.

98.Казанцева М.Н. Естественное возобновление дуба черешчатого в лесах зеленой зоны г. Тюмени // Актуальные проблемы лесного комплекса Брянск. - 2014. Т. 39. - С. 120-124.

99.Календарь Р.Н., Глазко В.И. Типы молекулярно-генетических маркеров и их применение // Физиол. и биохим. культ. растений. - 2002. - Т. 4. - С. 279296.

100.Карандина С.Н. Особенности роста дуба черешчатого (Quercus robur L.) в Прикаспийской низменности. - М.: Изд. АН СССР. - 1963. - 90 С.

101.Карандина С.Н. Рост и развитие дуба во впадинах Западного Казахстана. -М.: Наука. - 1966. - 83 с.

102.Карпеченко Н.А. Анализ белковых спектров ферментов метаболических путей и инвертированных повторов ДНК древесных растений дуба черешчатого, произрастающих в лесостепи Европейской части Российской федерации: дисс... канд. биол. наук. - Воронеж, 2014., 137 С.

103.Кобранов Н.П. Селекция дуба. - М., 1925.

104.Ковалевич О.А., Каган Д.И., Падутов В.Е. Генетическая структура и геногеография дубрав юга Беларуси // Вес. Нац. акад. навук Беларуси Сер. б1ял. навук. - 2010. - Т 4. - С. 16-19.

105. Козловский Б.Л., Огородникова Т.К., Куропятников М.В., Федоринова О.И. Ассортимент древесных растений для зеленого строительства в Ростовской области // Ростов-на-Дону: Изд-во ЮФУ. - 2009. - 416 С.

106.Козловский Б.Л., Федоринова О.И, Куропятников М.В. Новый перспективный для зеленого строительства и лесоразведения в Ростовской области образец Quercus ^Ьш Ь. // Научный журнал КубГАУ. - 2015. - Т 2 (106). - С. 580-591.

107.Кружилин С.Н. Рост дуба черешчатого в лесных культурах, созданных с применением разных типов смешения в условиях нижнего дона: дис. канд. с/х наук. - Новочеркасск, 2008.

108.Лавренко Е.М. Степи. - Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 203 - 272.

109.Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л.: Наука, 1991. - 146 С.

110. Лесная энциклопедия: в 2-х томах. Том I / гл. ред. Г.И. Воробьёв. - М.: Советская энциклопедия, 1985. - 563 С.

111.Лосицкий К.Б. Дуб. М.: Лесная промышленность, 1981. - 101 С.

112.Мельникова М.Н., Сенчукова А.Л., Павлов С.Д. Оценка эффективности применения ISSR-маркеров для генетической дифференциации камчатских популяций микижи Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: тезисы докладов XV Междунар. науч. конф. (Петропавловск-Камчатский, 18-19 ноября 2014 г.). Петропавловск-Камчатский, - 2014. - С. 67-70

113.Мигунова Е.С. Лесонасаждение на засоленных почвах. М.: Лесная промышленность, 1978. - 144 С.

114.Миленин А.И. Экологические особенности фенологических разновидностей дуба черешчатого (Quercus robur L.) в условиях ЦЧР: автореф. дис.... канд. с.-х. наук. - Воронеж. - 1997. - 24 С.

115.Миркин Б.М., Усманов И.Ю., Наумова Л.Г. Типы стратегий растений: место в системах видовых классификаций и тенденции развития // Журн. общ. биол. - 1999. - Т. 60 (6). - С. 581-595.

116.Молодкин П.Ф. Равнины Нижнего Дона. Ростов-на-Дону, Изд-во Рост. унта, 1980. - 141 С.

117.Молчанов А.Г. Интенсивность фотосинтеза рано- и поздно распускающихся форм дуба черешчатого в условиях недостаточного увлажнения // Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений: Материалы международной конференции. Петразоводск: КарНЦ РАН. - 2011. - С 204-208.

118.Молчанов А.Г. Интенсивность фотосинтеза фенологических форм дуба черешчатого в условиях недостатчного увлажнения // Лесоведение. - 2012. - Т. 4. - С. 31-38.

119.Нечаева Ю.С., Боронникова С.В., Юсупов Р.Р., Хайнце Б. Изучение полиморфизма ISSR-маркеров в природных и искусственных популяциях лиственницы // Фундаментальные исследования. - 2013. - Т. 6. - С. 14261431.

120.Новикова А.А., Шейкина О.В., Новиков П.С., Доронина Г.У. Оценка возможности ISSR-маркеров для систематизации и генетической паспортизации растений рода Rhododendron // Научный журнал КубГАУ. -2012. - Т. 82 (08).

121.Новосельцев В.Д. и Бугаев В.А. Дубравы. - М.: Агропромиздат, 1985. -214 С.

122.Онипченко В.Г. [и др.] Популяционные стратегии альпийских растений Северо-Западного Кавказа // Экология популяций / отв. ред. И.А Шилов. -М.: Наука, 1991. - С. 165-180.

123. Официальный сайт Правительства Ростовской области: http: //www. donland.ru

124. Официальный сайт Экология Дона: http://ecodon.dspl.ru/ (Дочерний электронный ресурс Донской государственной публичной библиотеки)

125.Падутов В.Е., Баранов О.Ю., Воропаевм Е.В. Методы молекулярно-генетического анализа. Минск: Юнипол, 2007. - 176 С.

126.Панов В.Д., Лурье П.М., Ларионов Ю.А. Климат Ростовской области вчера, сегодня, завтра. Ростов-на-Дону, 2006. - 487 С.

127.Погребняк П.С. Общее лесоводство. - Изд. 2-е перераб. - М., "Колос", 1968. - 440 С.

128.Погребняк П.С. Основы лесной типологии. - Издание 2-е исправленное и дополненное - Киев: АН УССР. - 1955. - 456 С.

129.Постановление Правительства Ростовской области от 12.05.2017 № 354 «Об охраняемых ландшафтах и охраняемых природных объектах»

130.Приваленко В.В., Домбровский Ю.А., Остроухова В.М. и др. Эколого-геохимические исследования городов Нижнего Дона. Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦ ВШ, 1994. - 268 С.

131.Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г. Методы сохранения генетической гетерогенности при создании искусственных «популяций» лесообразующих видов // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т. XXIV (2-3). - С. 272-278.

132.Пятницкий С.С. Курс дендрологии. - Харьков: Госуниверситет, 1960. - 417 С.

133.Пятницкий С.С. Селекция дуба. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 147 С.

134.Пятницкий С.С., Коваленко М.П., Лохматов Н.А. и др. Вегетативный лес. М., 1963. - 448 С.

135.Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю., Янбаев Ю.А., Деген Б. Высокая пространственная структурированность аллозимных генотипов в изолированной популяции дуба черешчатого Quercus robur L. (Fagaceae) // Генетика. - 2008. - Т. 44. - № 8. - С. 1141-1144

136.Рубцов В.В., Жиренко Н.Г., Уткина И.А. Интенсивность тока пасоки у разных фенологических форм дуба в южной лесостепи // Лесоведение. -2007. - Т. 5. - С. 44-55.

137.Русанов В.А., Ребриев Ю.А., Булгаков Т.С. Инвентаризация микобиоты Нижнего Дона: итоги и перспективы // Современная микология в России: тез. докл 2 съезда микологов России. - М.: Изд-во Изд-во «Нац. Акад. микологии», 2008.- Т. 2. - С. 86.

138.Сафронов И.Н. Геоморфология Северного Кавказа и Нижнего Дона. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост. ун-та, 1987. - 104 С.

139.Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа / отв. ред. С. А. Мамаев. — М.: Наука, 1986. — С. 48. — 140 с.

140.Семерикова С.А., Семериков В.Л. Генетическая изменчивость пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), изучаемая по AFLP-маркерам // Генетика. - 2011. - Т. 47(2).- С. 272-278.

141.Середюк А.В., Выводцев Н.В. Дубы дальнего востока // Электронное научное издание «Ученые заметки ТОГУ». - 2016. - Т. 7 (4). - С. 427 - 435

142.Сиволапа Ю.М. Использование ПЦР-анализа в генетико-селекционных исследованиях: науч.-метод. руководство / [под ред. Ю.М.Сиволапа]. - К.: Аграрная наука, 1998. - 156 С.

143.Сидорюк А.В. Структурные параметры лесов Ростовской области и их экологическая ёмкость // Российский Академ. журн. 2009. - Т. 9 (4). - С. 2428.

144.Силин А.Е. и др. Использование метода произвольно амплифицированной полиморфной ДНК (RAPD-PCR) для изучения генетической изменчивости основных лесообразующих пород Беларуси // Сб. науч. тр. Ин-т леса НАН Беларуси. - Вып. 55: Проблемы лесоведения и лесоводства. Гомель, 2002. -С. 151-161.

145.Сильченко И.И. Фенологические формы дуба черешчатого тЬж Ь.) в различных типах ландшафтов брянской области // Вестник Брянского государственного университета. - 2012. - Т. 4. - С. 158-161.

146. Смагина Т.А. Климат и агроклиматические ресурсы // Природные условия и естественные ресурсы Ростовской области. - Ростов-на-Дону, Изд-во «ООО Батайское книжное изд-во», 2002 б. - С. 90-118.

147. Смагина Т.А. , Кутилин В.С. Ландшафты Ростовской области // Природные условия и естественные ресурсы Ростовской области. - Ростов-на-Дону, Изд-во «ООО Батайское книжное изд-во», 2002 а. - С. 388-412.

148.Смирнова О.В., Чистякова О.В. Анализ фитоценотических потенций некоторых древесных видов широколиственных лесов европейской части СССР // Журн. общ. биологии. - 1980. - Т. 41 (3). - С. 350-363.

149. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов / О.В. Смирнова. - М.: Наука, 1987. - 208 С.

150.Соколов С.Я. Quercus тЬж Ь. - Дуб черешчатый // Деревья и кустарники СССР: в 6 т. / под. ред. С.Я. Соколова. - М.-Л., 1951. - Т. 2: Покрытосеменные. - 612 С.

151.Соколов С.Я., Связева О.А., Кубли В.А. Ареалы деревьев и кустарников СССР: в 3 т. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1977-1986. - Т. 1: Тиссовые-Кирказоновые. - 164 С.

152.Справочник работника лесного хозяйства. - 4-е изд., перераб. и доп. -Минск: Наука и техника, 1986. - 623 С.

153. Стратиграфия СССР. Меловая система (полутом I) / ред. Б.С. Соколов. -М.: Недра. 1986. - 340 С.

154.Сукачёв В. Н., Дылис Н. В. Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, -1964. - 576 с.

155.Тимофеева В.В. Условия формирования русла Нижнего Дона // Эрозия почв и русловые процессы. - 1997. - Т. 15. - С. 207 - 218.

156.Тихонов С.Т. Анализ роста культур дуба, заложенных посевом и посадкой // Сб. тр. по лесн. хоз-ву. ТатЛОС. - 1970. - Т. 18. - С. 57-64.

157.Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. 2-е изд. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1955. -599 С.

158.Турчин Т.Я., Коробова Я.В. Ландшафтные основы изучения пойменных лесов степного придонья // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2014. - Т. 7 (117). - С. 70-74

159.Фёдоров А.А., Тахтаджян А.Л., Курсанов А.Л., Цицин Н.В., Горленко М.В., Василевская В.К., Голлервах М.М., Грушвицкий И.В., Прокофьев А.А., Яценко-Хмелевский А.А., Жилин С.Г. Жизнь растений в шести томах // Москва: Просвещение. - 1980. - Т. 5. - 496 С.

160.Федяева В.В., Шишлова Ж.Н., Шмараева А.Н. Современное состояние изученности флоры Нижнего Дона // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы: тез. докл. междунар. конф. - СПб., Товарищество научных изданий КМК, - 2005. - С. 90-91.

161. Флора Восточной Европы. Том XI / Отв. ред. Н.Н. Цвелев. - М.; СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - 536 С.

162.Хедрик Ф. Генетика популяций. Москва: Техносфера, 2003. - 592 с.

163.Хрусталёв Ю.П., Деев Ю.Ф., Иванов Н.Н., Назаренко В.С. и др. Геологическое строение // Природные условия и естественные ресурсы Ростовской области. - Ростов-на-Дону, Изд-во «ООО Батайское книжное изд-во», 2002 а. - С. 21-89.

164.Хрусталёв Ю.П., Василенко В.Н, Свисюк И.В. и др. Климат и агроклиматические ресурсы Ростовской области. Ростов-на-Дону: Батайское кн. изд-во, 2002 б. - 184 С.

165.Хрусталёв Ю.П., Смагина Т.А., Меринов Ю.Н. и др. Природа, хозяйство, экология Ростовской области. Ростов-на-Дону: Батайское книж. изд-во, 2002 в. - 445 С.

166.Царев, А.П., Погиба С.П., Тренин В.В. Селекция и репродукция лесных древесных пород: учебник / под ред. А.П. Царева. - М.: Логос, 2003. - 520 С.

167.Чеведаев А.А. Дуб, его свойства и значение. М.: Гослесбумиздат, 1963. -233 С.

168.Черняев В.М. О лесах Украины. - М. - 1858. - 54 С.

169.Чохели В.А., Вардуни Т.В., Козловский Б.Л., Середа М.М., Капралова О.А. Генетический анализ образцов рода Quercus L. в искусственной популяции Ботанического сада ЮФУ. // В сб. трудов 6 международной конференции «Актуальные проблемы биологии, медицины и нанотехнологий», г. Ростов-на-Дону. - 2015 г. - с. 293-295

170.Чохели В.А., Козловский Б.Л., Середа М.М., Вардуни Т.В. Результаты изучения фенологических форм Quercus robur L. с помощью ISSR-маркеров // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Серия: Естественные науки, 2016 год, № 2 (190), с. 72-77. УДК 575.22:582.632.2, DOI 10.18522/0321-3005-2016-2-72-77

171.Чохели В.А., Макаренко М.С., Усатов А.В., Маркин Н.В., Вардуни Т.В. Оптимизация ISSR-анализа генома дуба черешчатого (Quercus robur L.)// Научно-практическая конференция с международным участием «Генетика -фундаментальная основа инноваций в медицине и селекции», г. Ростов-на-Дону. - 2017 г. - с. 40-42 (А)

172.Чохели В.А., Усатов А.В., Маркин Н.В., Каган Д.И., Падутов В.Е., Макаренко М.С., Вардуни Т.В. Оптимизация RAPD-анализа для дуба черешчатого (Quercus robur L.), произрастающего на территории Ростовской области // 5 Международная конференция-совещание «Сохранение лесных генетических ресурсов», г. Гомель. - 2017 г. - с. 239240. (Б)

173. Шапошников А.П., Бессарабов С.Ф., Кузнецов К.А. Защитное лесоразведение и озеленение на Дону. - Ростов н/Д., 1962.

174.Шейкина О.В., Прохорова А.А., Новиков П.С., Криворотова Т.Н. Разработка методики идентификации клонов плюсовых деревьев ели обыкновенной (Picea abies L.) с спользованием ISSR маркеров // Научный журнал КубГАУ. - 2012. - Т. 83 (09).

175.Шейкина О.В., Гладков Ю.Ф., Криворотова Т.Н. ISSR анализ выборок деревьев из насаждений сосны обыкновенной, произрастающих в контрастных почвенных условиях // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: сб. науч. статей по материалам Тринадцатой междунар. научн.-практ. конф. (Барнаул, 20-23 октября 2014 г). Барнаул, - 2014. - с. 263-265

176.Шнюков Е.Ф., Орловский Г.Н., Усенко В.П. и др. Геология Азовского моря. Киев: Наукова думка, 1974. - 247 С.

177.Эйтинген Г.Р. Лес в степи. - М.: Сельхозгиз. - 1954. - 188 С.

178.Экологический вестник Дона: О состоянии окружающей среды и природных ресурсов Ростовской области в 2014 году. - Ростов-на-Дону, 2015. - 385 С.

179.Яковлев А.С., Яковлев И.А. Дубравы Среднего Поволжья. Йошкар-Ола: МарТУ, 1999. - 352 С.

180.Яковлев А.С. Лесные культуры дуба. Учебное пособие. Горький: Изд-во ГГУ, 1980. - 122 С.

181.Яковлев И.А., Клейншмит Й. Генетическая дифференциация дуба черешчатого (Quercus robur L.) в европейской части России на основе RAPD-маркеров // Генетика. - 2002. - Т. 38 (2). - С. 207-215.

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

ЛЕСОСЕМЕННОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО НА ТЕРРИТОРИИ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

На основе генетических дистанций Неи даны практические рекомендации по лесосеменому районированию. Создание эффективных искусственных лесных насаждений должно быть основано на использовании генетически однообразного и качественного посадочного материала.

Ниже представлена матрица ценопопуляций на основании генетических дистанций. Осуществлять переброску семян среди этих ценопопуляций возможно по данной схеме.

ЧБ - Урочище «Черная балка» (Белокалитвинское участковое лесничество Каменского лесничества).

Ф - Урочище «Филькино» (Белокалитвинское участкое лесничество Каменского лесничества).

ПЛ - Песковатско-Лопатинский леса (Ереминское участковое лесничество Верхнедонского лесничества).

Х - Урочище «Хоботок» (Калитвенское участковое лесничество Каменского лесничества).

Л - Урочище «Липяги» (Кашарское участковое лесничество Кашарского лесничества).

Ор - Урочище «Ореховое» (Кашарское участковое лесничество Кашарского лесничества).

Ск - Степные колки (Большинское участковое лесничество Тарасовского лесничества).

Кп - Кундрюченские пески (Нижнекундрюченское участковое лесничество Усть-Донецкого лесничества).

Рс - Раздорские склоны (Крымское участковое лесничество Усть-Донецкого лесничества).

В - Урочище «Веденеево» (Алексеево-Лозовское участковое лесничество Чертковского лесничества).

К - Куйбышевский лес (Матвеево-Курганское участковое лесничество Шахтинского лесничества; Куйбышевский район).

Чп - Чернышевские пески (Чернышевское участковое лесничество Обливского лесничества; Советский район).

Кр - Крейдянный лес (Чертковское участковое лесничество Чертковского лесничества).

ЧБ Ф ПЛ Х Л Ор Ск Кп Рс В К Чп Кр

ЧБ 0 + + + + + + + - + + + -

Ф + 0 + - + + - + + + + + -

ПЛ + + 0 + + + - + - + + + -

Х + - + 0 - - - + - - + - -

Л + + + - 0 + + + + + + + -

Ор + + + - + 0 - + + + + + -

Ск + - - - + - 0 + + + + + -

Кп + + + + + + + 0 - + + + -

Рс - + - - + + + - 0 + - + +

В + + + - + + + + + 0 + + -

К + + + + + + + + - + 0 + -

Чп + + + - + + + + + + + 0 +

Кр - - - - - - - - + - - + 0