Эколого-генетическая характеристика ценопопуляций Taraxacum officinale s.l. и Plantago major L. в условиях радионуклидного загрязнения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Ульянова, Елена Валерьевна

• Ульянова, Елена Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ульянова, Елена Валерьевна

Введение.

Глава 1. Действие малых доз ионизирующей радиации на растения литературный обзор).

Глава 2. Объекты и методы исследования.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методы исследования и критерии оценки изучаемых эффектов.

Глава 3. Радиоэкологическая характеристика Уральского региона.

3.1. Основные источники искусственных радионуклидов в Уральском регионе (историческая справка).

3.2. Современная радиоэкологическая характеристика участков исследования в зоне ВУРСа.

3.3. Современная радиоэкологическая характеристика участков исследования в пойме р. Течи.

3.4. Расчет дозовых нагрузок на растения.

Глава 4. Эколого-генетическая характеристика ценопопуляций травянистых растений из зоны ВУРСа.

4.1. Оценка жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства Taraxacum officinale s.l.

4.2. Изменчивость ферментных систем в ценопопуляциях одуванчика лекарственного.

4.3. Оценка жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства Plantago major L.

4.4. Изменчивость ферментных систем в ценопопуляциях подорожника большого.

Глава 5. Эколого-генетическая характеристика ценопопуляций травянистых растений из пойменных экосистем р. Течи.

5.1. Оценка жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства Taraxacum officinale s.l.

5.2. Изменчивость ферментных систем в ценопопуляциях одуванчика лекарственного.

5.3. Оценка жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства Plantago major L.

5.4. Изменчивость ферментных систем в ценопопуляциях подорожника большого.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-генетическая характеристика ценопопуляций Taraxacum officinale s.l. и Plantago major L. в условиях радионуклидного загрязнения»

Глобальное загрязнение биосферы искусственными радионуклидами возникло в XX в. в результате испытаний ядерного оружия и развития ядерных технологий. В отдельных регионах ситуация сложилась особенно неблагоприятна из-за аварий и инцидентов на предприятиях ядерно-топливного цикла. Серьезные радиоэкологические проблемы существуют в Уральском регионе, основным источником радионуклидного загрязнения которого является ПО «МАЯК». В период с 1949 по 1951 гг. предприятие проводило сбросы жидких радиоактивных отходов непосредственно в р. Течу. В результате Кыштымской аварии 1957 г. сформировался Восточно-Уральский радиоактивный след (ВУРС).

Определение концентраций поллютантов - традиционный путь оценки их воздействия на природные объекты. Однако подобные данные обретают биологический смысл только после установления их токсичности или вредности для живых организмов (Захаров и др., 2000). Интегральный подход к оценке реальной ситуации в зонах радиоактивного загрязнения предполагает после определения концентраций радионуклидов в основных компонентах экосистем расчет дозовых нагрузок на биоту и изучение биологических эффектов в локальных ценопопуляциях.

Исследования последствий длительного хронического облучения растений обширны. На молекулярно-клеточном уровне показано увеличение частоты хромосомных аберраций в клетках корневых меристем (Кальченко и др., 1995; Шевченко и др., 1998). У целостных организмов установлены изменения всех физиологических процессов: дыхания, фотосинтеза, скорости роста и развития, нарушения минерального обмена и регуляции морфогенеза (Бреславец, 1946; Преображенская, 1971; Савин, 1991; Попова и др., 1992; Шершунова, Зайнуллин, 1995; Позолотина, 2003 б). В лопуляционных исследованиях отмечены расширение диапазона изменчивости показателей жизнеспособности и радиочувствительности семенного потомства, увеличение частоты встречаемости разных типов морфологических аномалий в развитии

Попова и др., 1992; Позолотина, 2003 б). Показана также изменчивость генетической структуры растительных популяций (Дубинин и др., 1988; Каль-ченко и др., 1995; Лысенко и др., 1999, 2000; Федотов и др., 2002). Однако комплексных исследований хронически облучаемых природных популяций немного, а число вовлеченных в них объектов не превышает трех десятков. Этих данных недостаточно для выявления механизмов адаптации растений к длительному действию радиации, поэтому работы по изучению эколого-генетических особенностей разных видов, произрастающих в условиях радиоактивного загрязнения, представляются актуальными.

Цель работы: комплексное изучение последствий хронического воздействия ионизирующей радиации в широком градиенте доз на ценопопуля-ции Taraxacum officinale s.l. и Plantago major L., произрастающих на загрязненных радионуклидами территориях Уральского региона.

Задачи исследования:

1. Оценить радиоэкологическую ситуацию на территории ВУРСа, в пойме р. Течи и на фоновых площадках вне зоны радионуклидного загрязнения, рассчитать дозовые нагрузки на меристематические ткани растений.

2. Провести анализ показателей жизнеспособности, радиорезистентности и мутабильности семенного потомства Taraxacum officinale s.l. из зоны ВУРСа и соотнести полученные данные с аллозимной структурой его ценопопуляций.

3. Изучить изменчивость показателей жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства Plantago major L. из зоны ВУРСа и выявить полиморфизм ферментных систем растений из этих ценопопуляций.

4. Исследовать жизнеспособность, радиоустойчивость, мутабильность и фе-нотипическую аллозимную изменчивость ценопопуляций Taraxacum officinale s.l. из пойменных экосистем р. Течи, выявляя сопутствующее действие экологических факторов, связанных с повышенным увлажнением.

5. Рассмотреть показатели жизнеспособности, радиочувствительности и му-табильности семенного потомства Plantago major L., произрастающего в пойменных экосистемах р. Течи, в совокупности с анализом генетической и генотипической изменчивости ценопопуляций, оценивая модифицирующую роль повышенного увлажнения биотопов.

Научная новизна. Впервые на ценопопуляциях Taraxacum officinale s.l. изучен полиморфизм ферментных систем и установлен фоновый уровень аллозимной изменчивости. Впервые в радиоэкологические исследования вовлечена ценопопуляция одуванчика лекарственного из головной части ВУР-Са, что значительно расширило градиент дозовых нагрузок на растения. Определены основные значения показателей жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства. Показаны аллозимное фе-нотипическое разнообразие и клональная структура ценопопуляций одуванчика. Аналогичная эколого-генетическая оценка впервые получена для одуванчика, произрастающего в пойме р. Течи. Сравнительный анализ данных, характеризующий суходольные (ВУРС) и пойменные выборки, позволяет выявить последствия радиационного воздействия в разных экологических условиях экотопа.

Впервые проведен комплексный анализ ценопопуляций Plantago major L., произрастающих в условиях пролонгированного облучения (зона ВУРСа и пойменные экосистемы р. Течи). Показано аллозимное разнообразие ценопопуляций подорожника в сочетании с изменчивостью показателей жизнеспособности, радиорезистентности и мутабильности его семенного потомства. Впервые установлены направленные изменения в аллозимной и генотипической структурах ценопопуляций подорожника большого в градиенте дозовых нагрузок на растения. Выявлена роль факторов нерадиационной природы в формировании феногенетической популяционной структуры растений.

Теоретическое и практическое значение. Полученные нами данные углубляют знания о биологических эффектах воздействия хронического облучения в малых дозах на растения. Выявленные особенности вносят вклад в развитие представлений о механизмах адаптации популяций растений к ионизирующей радиации в широком диапазоне доз. Полученные результаты можно использовать при проведении природоохранной деятельности в районах, загрязненных долгоживущими радионуклидами.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В ценопопуляциях Taraxacum officinale s.l. и Plantago major L., длительное время произрастающих в условиях пролонгированного действия ионизирующих излучений, происходят существенные феногенетические изменения: наблюдается направленный сдвиг частот аллелей и морф ферментных систем, возрастает доля редких фенов; отмечается расширение диапазона посемейной изменчивости жизнеспособности и радиочувствительности семенного потомства и увеличение в выборках частоты терат.

2. Биологические эффекты от действия ионизирующих излучений зависят от их интенсивности и комплекса экологических условий: постоянно действующих (повышенная увлажненность биотопов) и переменных (погодные условия).

3. Видовая специфичность реакций изученных растений на хроническое облучение в значительной степени определяется способом размножения, при этом в пределах каждого вида обнаружено несколько путей адаптации.

Благодарности. Выражаю благодарность научному руководителю -д.б.н. Вере Николаевне Позолотиной за руководство, неоценимые помощь и поддержку на всех этапах работы и учебы в аспирантуре.

Признательна сотрудникам группы популяционной экологии растений ИЭРиЖ УрО РАН к.б.н. Семерикову Владимиру Леонидовичу, к.б.н. Сара-пульцеву Ивану Евгеньевичу и ведущему инженеру Екатерине Владимировне Хорода за освоение методики, обсуждение результатов аллозимного анализа и поддержку. Благодарю заведующего Отделом континентальной радиоэкологии, д.б.н. Александра Викторовича Трапезникова и его заместителя, к.б.н. Петра Ивановича Юшкова за обсуждение результатов работы, а также заведующую лабораторией экологии почв, д.б.н. Инну Владимировну Молчанову за предоставленные данные об уровнях радионуклидного загрязнения почв на участках.

Признательна сотрудникам лаборатории экспериментальной экологии инженерам Татьяне Евгеньевне Беляевой и Анне Николаевне Коробицыной, лаборантам Олесе Викторовне Дуле и Светлане Игоревне Кубасовой за помощь в подготовке и проведении экспериментальных работ. Выношу отдельную благодарность аспиранту ИПЭ УрО РАН Константину Леонидовичу Антонову за помощь в статистической обработке данных, Ольге Александровне Северюхиной за поддержку и младшему научному сотруднику лаборатории фитомониторинга и охраны растительного мира ИЭРиЖ УрО РАН Ольге Владимировне Харитоновой за обсуждение результатов работы.

Заключение диссертации по теме «Экология», Ульянова, Елена Валерьевна

выводы

1. Установлено, что в условиях хронического облучения в малых дозах в ценопопуляциях растений из зоны ВУРСа происходит направленный сдвиг частот морф ферментов (Г. officinale s.l.) и аллелей ген-ферментных локусов (P. major L.). Предполагается адаптивный характер этого феномена.

2. Клональная изменчивость ценопопуляций одуванчика и генотипическая вариабельность подорожника в градиенте радионуклидного загрязнения зоны ВУРСа снижается, при этом доминирующая роль определенного фенотипа и генотипа усиливается. В буферной и импактной ценопопуляциях Т. officinale s.l. ВУРСа преобладает общий клон, а в выборках P. major L. -разные аллозимные генотипы, что, вероятно, связано с видовыми особенностями.

3. Увеличение аллозимного полиморфизма наблюдается в обеих ценопопуляциях одуванчика из зоны ВУРСа, а у подорожника - только в буферной. Этим выборкам характерны также широкие диапазоны изменчивости показателей жизнеспособности, нестабильность в ответе на провокационное облучение и высокая доля проростков с аномалиями в развитии.

4. Низкая изменчивость ген-ферментных локусов импактной выборки Р. major L. наряду с высокой устойчивостью его семенного потомства к провокационному облучению возможно свидетельствует об усиленном отборе в пользу наиболее радиоустойчивых организмов.

5. В условиях пролонгированного низкоинтенсивного облучения ценопопуляций Т. officinale s.l. и P. major L. в пойме р. Течи выявлены генетические основы различий в показателях жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства. Показано, что в выборках доминируют разные морфы энзимов и аллели ген-ферментных локусов, а также аллозимные фенотипы и генотипы. По большинству показателей левобережные ценопопуляции обоих видов близки к фоновым.

6. Для правобережных ценопопуляций одуванчика и подорожника из поймы р. Течи характерно наименьшее разнообразие ферментных систем. При этом у P. major L. отмечены умеренный диапазон индивидуальной изменчивости жизнеспособности семенного потомства и низкий уровень его мутабильности, а у одуванчика эти показатели были очень высоки.

7. Значительная часть аномалий на начальной стадии развития потомства хронически облучаемых растений одуванчика и подорожника скрыта и выявляется только в условиях провокационного облучения.

8. В условиях радионуклидного загрязнения у генетически различных ценопопуляций растений возможны разные пути приспособления к хроническому действию малых доз радиации. В зависимости от интенсивности воздействия, исходной популяционной структуры отбор может идти разными путями. Важную роль, определяющую успешность существования ценопопуляций в течение длительного времени, играют и другие экологически факторы, в частности повышенная увлажненность биотопов и погодные условия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Радионуклидное загрязнение природных экосистем остается актуальной проблемой экологии. В большинстве случаев в почвенном покрове радионуклиды находятся в таких концентрациях, которые формируют низкоинтенсивное воздействие ионизирующих излучений на биоту. В связи с неоднозначностью наблюдаемых эффектов до сих пор нет единого мнения о механизмах действия малых доз ионизирующей радиации на молекулярно-клеточном, организменном и популяционном уровнях организации. А экстраполяция данных при переходе от одного уровня к другому должна осуществляться с большой осторожностью. То, что на одном уровне воспринимается, как отказ системы, на другом обеспечивает защиту и создает возможность для ее нормального функционирования (Позолотина, 2001). В этой связи сложный вопрос о действии низкоинтенсивного облучения на целую систему признаков клетки, организма, популяции и биогеоценоза в меняющихся условиях природной среды и по сей день остается очень важным.

В исследовании ценопопуляций одуванчика лекарственного и подорожника большого, длительное время произрастающих в условиях хронического облучения в малых дозах, мы выделили несколько направлений. С одной стороны, это изучение аллозимного полиморфизма у растений, который свидетельствует об изменениях в генетической структуре ценопопуляций. С другой, это установление факта, каким образом данная биохимическая вариабельность воплощается в показателях жизнеспособности, радиорезистентности и мутабильности семенного потомства хронически облучаемых материнских растений. Параллельно осуществлялась работа по взаимодействию малых доз ионизирующей радиации с разным уровнем гидроморфности почв и влиянию этого комплекса факторов на ценопопуляции двух видов растений.

В ценопопуляциях Taraxacum officinale s.L и Plantago major L., где материнские растения за максимально возможный период существования в 20 лет получают дозу облучения равную 0.056-4.8 Гр, обнаружены различные эффекты действия малых доз радиации.

В ходе изучения аллозимной структуры хронически облучаемых ценопопуляций одуванчика лекарственного из зоны ВУРСа было обнаружено увеличение фенотипической изменчивости большинства ферментных систем за счет повышения в них доли редких морф. С увеличением дозовой нагрузки на материнские растения происходит снижение клонального разнообразия, причем, несмотря на различия в дозовой нагрузке между участками в 100 раз, в обеих ценопопуляциях доминируют растения с идентичным аллозимным фенотипом. Направленный сдвиг был нами отмечен и по частотам встречаемости аллозимных морф отдельных ферментов. При всей однонаправленности процессов, происходящих в выборках одуванчика в зоне ВУРСа, ценопопуляции в градиенте загрязнения различаются между собой по рассмотренным признакам (Ульянова, Позолотина, 2004 б). Так, семенное потомство буферной ценопопуляции Т. officinale s.l. более жизнеспособно и характеризуется меньшим диапазоном изменчивости показателей (CV) по сравнению с импактной выборкой. При изучении радиочувствительности семян одуванчика из буферной зоны ВУРСа была обнаружена нестабильность в ответе на провокационное облучение, в тоже время семенное потомство одуванчика из импактной выборки было наиболее чувствительно к облучению. Нами показано, что в градиенте дозовых нагрузок на материнские растения одуванчика происходит увеличение доли проростков с глубокими изменениями всех органов и тканей (число уродств), некрозами корней, изменениями в форме семядолей и хлорофильными мутациями типа «albaviridostriata».

У P. major L. увеличение изменчивости ген-ферментных локусов в условиях хронического облучения в малых дозах было характерно только для буферной ценопопуляции. У импактной выборки подорожника была отмечена самая низкая изменчивость. С увеличением дозовых нагрузок на материнские растения аллозимная генотипическая вариабельность ценопопуляций Р. major L. снижается, причем в средней и головной частях следа преобладают растения с разными аллозимными генотипами. Отметим также направленный сдвиг частот аллелей в условиях хронического облучения. Наряду с низкой генетической изменчивостью импактной ценопопуляции подорожника большого, в ней формируется более жизнеспособное по сравнению с буферными растениями семенное потомство, а изменчивость большинства показателей выше фонового уровня, но ниже буферного. В условиях провокационного облучения семенное потомство подорожника из головной части следа было устойчиво к облучению, в тоже время буферная выборка проявила нестабильность в ответе. Кроме того, в условиях максимальной дозовой нагрузки на материнские растения обнаружено меньшее по сравнению с буферной зоной число проростков с нарушениями в морфогенезе, что свидетельствует, возможно, об эффективном отборе.

Данные позволяют заключить, что отбор в пользу устойчивых к облучению растений P. major L. идет более жестко, чем у Т. officinale s.l. Вероятнее всего, это связано с большей чувствительностью к облучению подорожника. На участке в головной части ВУРСа в первый период после аварии до-зовые нагрузки на растения примерно в 2000 раз превышали современный уровень (Никипелов, 1989), это обстоятельство привело к элиминации наиболее радиочувствительных организмов. В результате таких процессов произошло снижение генетической изменчивости импактной ценопопуляции Р. major L. Способствовал формированию повышенной радиоустойчивости семян у подорожника большого и высокий коэффициент инбридинга, мы полагаем, что 2-3 мигрантами на поколение не могли существенно изменить ситуацию. В буферной выборке подорожника, где дозовая нагрузка была на два порядка величин ниже, такого жесткого отбора, по-видимому, не происходило. Максимально широкий спектр реакций (стимулирующие, подавляющие и индифферентные) на провокационное облучение свидетельствует о повышенной нестабильности генома, что следует рассматривать как один из главных результатов действия малых доз ионизирующей радиации.

Изучение ценопопуляций травянистых растений подорожника большого и одуванчика лекарственного в пойме р. Течи позволило оценить действие хронического низкоинтенсивного облучения на принципиально ином экологическом фоне. Ранее были показаны различия левобережной и правобережной ценопопуляциями одуванчика по жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства одуванчика лекарственного (Позолотина, 2002), важно было выявить генетическую основу таких изменений.

Поглощенные материнскими растениями за максимальный срок жизни дозы на левом и правом берегах р. Течи достаточно близки и составляет 0.77 и 0.83 Гр соответственно. Однако при этом изменения аллозимной структуры в лево- и правобережной ценопопуляциях идут в разных направлениях: нами показано доминирование разных морф ферментов и растений с разными ал-лозимными фенотипами (Ульянова и др., 2004 б). Кроме того, в условиях хронического облучения наблюдается снижение клонального разнообразия, наиболее изменчива - фоновая, а наименее - правобережная выборки. Яркие различия между разными ценопопуляциями в пойме р. Течи отмечены и по доле редких морф, которая была меньше на правом берегу. В целом потомство левобережных растений близко к фоновому. При таком аллозимном разнообразии показатели жизнеспособности семенного потомства левобережной ценопопуляции одуванчика часто были выше или равны таковым у фоновой выборки, в то же время семенное потомство правобережных растений характеризовалось низкими значениями признаков. Наиболее чувствительной к облучению по длине корня проростков оказалась левобережная выборка. Анализ нарушений в морфогенезе свидетельствует о том, что в обеих пойменных ценопопуляциях одуванчика лекарственного формируется высокая по сравнению с фоновой выборкой доля проростков с тератологическими изменениями, причем дополнительное облучение семенного потомства выявляет скрытые повреждения, что ведет к увеличению долю морфозов. В целом обеим цеиопопуляциям одуванчика из поймы р. Течи был характерен низкий адаптивный потенциал по сравнению с фоновым уровнем.

Между ценопопуляциями P. major L. из поймы р. Течи были установлены очень похожие феногенетические различия. По генотипической структуре левобережная выборка подорожника характеризовалась наибольшей, а правобережная - наименьшей по сравнению с фоновой ценопопуляцией изменчивостью, в пойме р. Течи доминируют растения с разными аллозимными генотипами. Наблюдается качественное сходство в преобладающих алло-зимных генотипах левобережной и фоновой ценопопуляций. Яркие межпо-пуляционные различия проявились и по жизнеспособности, радиорезистентности и мутабильности семенного потомства. При изучении его реакции на провокационное облучение по большинству показателей была отмечена повышенная устойчивость к облучению в правобережной ценопопуляции. Для этой выборке характерен также наименьший процент проростков с аномалиями в развитии. Однако провокационное облучение выявило высокую долю скрытой изменчивости, число морфозов в этом случае резко возрастало.

Все вышесказанное позволяет заключить, что, несмотря на небольшое (5 км) расстояние между выбранными ценопопуляциями Т. officinale s.l. и Р. major L., произрастающих на разных берегах р. Течи в сходных радиоэкологических условиях, фено- и филогенетические различия между ними очевидны. Мы предполагаем, что эти различия сформировались еще до появления радионуклидного загрязнения, однако отбор при действии ионизирующей радиации, по-видимому, не шел по единому пути. В условиях малых доз ионизирующей радиации у генетически различных ценопопуляций возможны разные пути приспособления к пролонгированному действию фактора. Сходства радиобиологических эффектов у двух видов заключается в повышенной нестабильности генома, проявляющейся в увеличении диапазона посемейной изменчивости всех изученных признаков. При этом мы предполагаем, что важную роль в формировании изменчивости феногенетической структуры пойменных ценопопуляций одуванчика лекарственного и подорожника большого сыграл предшествующий облучению генезис и специфическое сочетание других экологических факторов, в частности, гидрологический режим поймы р. Течи.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ульянова, Елена Валерьевна, 2004 год

1. Айала Д. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: Мир, 1984. 232 с.

2. Алтухов Ю.П. Аллозимная гетерозиготность, скорость полового созревания и продолжительность жизни // Генетика. 1998. Т. 34, №7. С. 908-919.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях: Учеб. пособие. — 3-е изд., перераб. и доп. / Отв. ред. JI.A. Животовский. М.: Академкнига, 2003.431 с.

4. Алтухов Ю.П. Молекулярная эволюция популяций // Молекулярные механизмы генетических процессов. Молекулярная генетика, эволюция и молекулярно-генетические основы селекции. М., 1985. С. 100-131.

5. Алтухов Ю.П., Духарев В. А., Животовский JI.A. Отбор против редких электрофоретических вариантов белка и темпы спонтанного мутационного процесса в популяциях // Генетика. 1983. Т.19, №2. С. 264-276.

6. Антропогенная радионуклидная аномалия и растения / Д.М. Гродзин-ский, К.Д. Коломиец, Ю.А. Кутлахметов и др. Киев: Лыбидь, 1991. 150 с.

7. Аревшатян И.Г. Систематика армянских видов рода Taraxacum Weber.: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ереван, 1975. 24 с.

8. Афифн А., Эйзен С. Статистический анализ: Подход с использованием ЭВМ. М.: Мир, 1982. 488 с.

9. Бак 3., Александер П. Основы радиобиологии. М.: Изд-во иностр. лит.,1963. 500 с.

10. Барсукова B.C. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам. Новосибирск, 1997. 63 с.

11. Безель B.C. Позолотина В.Н., Вельский Е.А., Жуйкова Т.В. Изменчивость популяционных параметров: адаптация к токсическим факторам среды // Экология. 2001. №6. С. 447-453.

12. Бреславец Л.П. Растения и лучи рентгена. Л.: Изд-во АН СССР, 1946.194 с.

13. Бурлакова Е.А, Голощапов А.Н., Жижина Г.П., Конрадов А.А. Новыеаспекты закономерностей действия ненсивноГО облучения в малых дозах // Радиац. биология. Радиоэкология. 1999. Т.39, вып.1. с.26-34.

14. Бурлакова Е.Б, Голощапов А.Н., Горбунова Н.В. Особенности биологического действия малых доз облучения // Радиац. биология. Радиоэкология, 1996. Т.36, вып.4. С. 610-631.

15. Бурлакова Е.Б., Михайлов В.Ф., Мазурик В.К. Система окислительно-восстановительного гомеостаза при радиационно-индуцируемой нестабильности генома // Радиац. биология. Радиоэкология. 2001. Т. 41, № 5. С. 489499.

16. Бычковская И.Б. Проблема отдаленной гибели клеток. М.: Энергоатомиздат, 1986. 160 с.

17. Бычковская И.Б., Степанов Р.П., Федорцева Р.Ф. Особые долговременные изменения клеток при воздействии радиации в малых дозах // Радиац. биология. Радиоэкология. 2002. Т.42, №1. С. 20-35.

18. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система // Тр. Бюро по прикладнойботанике, генетике и селекции. 1931. Т.26, вып.З. С.109-134.

19. Валеева З.В. Агрофитоценотическая характеристика посевов ведущих сельскохозяйственных культур Удмурдской АССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1976. 24 с.

20. Виленчик М.М. Нестабильность ДНК и отдаленные последствия воздействия облучения. М.: Энергоатомиздат, 1987. 192 с.

21. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах // Соросов, образоват. журн. 2000. Т.6, №12. С. 13-19.

22. Воробейчик E.JL, Позолотина В.Н. Микромасштабное пространственное варьирование фитотоксичности лесной подстилки // Экология. 2003. №6. С. 420-427.

23. Галактионов С.А. Мир Уральских озер. Справочное издание. М.: Ин-тербук; Свердловск: Старт, 1991. 104 с.

24. Гвоздев В.А. Гетерохроматин: (структура, молекуляр. эволюция и регулятор. взаимодействия) // Проблемы и перспективы молекулярной генетики. / Отв. ред. Е.Д. Свердлов. М.; 2003. С. 15-27.

25. Генезис и концепция Государственной программы Российской федерации по радиационной реабилитации Уральского региона / В.Н. Чуканов и др. Екатеринбург: Ин-т пром. экологии УрО РАН, 1993. 65 с.

26. Гераськин С.А. Концепция биологического действия малых доз ионизирующего излучения на клетки // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995 а. Т. 35, вып. 5. С. 571-579.

27. Гераськин С.А. Критический анализ современных концепций и подходов к оценке биологического действия малых доз ионизирующего излучения //Радиац. биология. Радиоэкология. 1995 б. Т. 35, вып. 5. С. 563-571.

28. Гераськин С.А., Дикарев В.Г., Удалова А.А. и др. Анализ цитогенети-ческих последствий хронического облучения в малых дозах посевов сельскохозяйственных культур // Радиац. биология. Радиоэкология. 1998. Т.38, вып. 3. С. 367-374.

29. Гераськин С.А., Сарапульцев Б.И. Стохастическая модель индуцированной нестабильности генома // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. Т. 34, вып. 4. С.451-462.

30. Глазер В.М. Гомологическая генетическая рекомбинация // Соросов, образоват. журн. 1998. № 7. С. 13-21.

31. Глас Дж., Стэнли Дж. Статистические методы в педагогике и психологии. М.: Прогресс, 1976. 495 с.

32. Голубев В.Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений // Ботан. журн. 1957. Т.42, №7. С. 1055-1077.

33. Горшков Г.В. Проникающие излучения радиоактивных источников. JL: Наука, 1967. 207 с.

34. Готлиб В.Я., Пелевина И.И., Конопля Е.Ф. и др. Некоторые аспекты биологического действия малых доз радиации // Радиобиология. 1991. Т. 31, вып. 3. С. 318-325.

35. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. Киев: Наук, думка, 1989.384 с.

36. Гродзинский Д.М., Гудков И.Н. Защита растений от лучевого поражения. М., 1973.231 с.

37. Гудков И.Н. Клеточные механизмы пострадиационного восстановления растений. Киев: Наук, думка, 1985. 233 с.

38. Динева С.Б., Абрамов В.И., Шевченко В.А. Сравнительная радиоустойчивость хронически облучаемых популяций арабидопсиса // Радиац. биология. Радиоэкология. 1994. Т. 34, вып. 2. С. 177-181.

39. Дмитриева С.А., Парфенов В.И. Кариология флоры как основа цитоге-нетического мониторинга: на примере Березинского биосферного заповедника. Минск: Наука и техника, 1991.231 с.

40. Дубинин Н.П., Кальченко В.А., Федоров Е.А. Малые дозы ионизирующих излучений и мутагенез // Докл. АН СССР. 1988. Т. 298, №3.1. С.742-745.

41. Дубинин Н.П., Шевченко В.А., Померанцева М.Д. Действие ионизирующей радиации на популяции // Современные проблемы радиоэкологии. М., 1971. Т.2.: Радиоэкология. С. 188-227 .

42. Дубинин Н.П., Шевченко В.А., Шевченко В.А. Генетическое последствие действия ионизирующих излучений на популяции // Мутагенез при действии физически мутагенных факторов. М., 1980. С.3-44.

43. Ермакова И.М. Одуванчик лекарственный. Номенклатура и систематическое положение // Биологическая флора Московской области / Под ред. В.Н. Павлова, Т.А. Работнова. М., 1990. Т.8. С. 210-269.

44. Железное А.В., Железнова Н.Б., Сметанин Н.И., Сухановская B.C. Внутрипопуляционная изменчивость некоторых видов луговых растений по их способности концентрировать 90Sr // Генетика. 2002. Т.38, №5. С. 635-640.

45. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука, 1984. 182 с.

46. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.

47. Жлоба А.А., Севанькаев А.В. Идентификация аберраций хромосом, отражающих нестабильность генома потомков облученных клеток // Докл. АН СССР. 1991. Т. 316, №5. С. 1239-1244.

48. Жукова Л.А. Род подорожник // Биологическая флора Московской области М., 1983. Вып. 7. С. 188-209.

49. Жукова Л.А., Ведерникова О.П., Файзуллина С.Я., Балахонов С.В., Максименко О.Е., Глотов Н.В. Эколого-демографическая характеристика природных популяций Plantago major L. // Экология. 1996. №6. С. 445-452.

50. Журавская А.Н., Позолотина В.Н., Кершенгольц Б.М. Радиочувствительность семян растений Центральной Якутии // Экология. 1997. №1. С. 1923.

51. Забродина М.В., Силис Д.Я., Хавкин Э.Е. Сравнение многолетней и однолетней ржи и их гибридов с помощью изоферментного анализа //

52. Генетика. 1998. Т.34, №6. С. 778-787.

53. Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты хронического облучения в малых дозах ионизирующего излучения. СПб.: Наука, 1998. 100 с.

54. Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты хронического облучения низкой интенсивности // Радиац. биология. Радиоэкология. 1997. Т.37, №4. С. 555-559.

55. Зайнуллин В.Г., Москалев А.А. Роль генетической нестабильности в старении клетки //Генетика. 2000. Т.36, №8. С. 1013-1016.

56. Заключение комиссии по оценке экологической ситуации в регионе производственного объединения "МАЯК", организованной по распоряжению Президиума Академии наук. N 1140-501 // Радиобиология. 1991. Т. 31, вып.З. С. 436-452.

57. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т, Дмитриев С.Г., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Крысанов Е.Ю., Кряжева Н.Г., Пронин А.В., Чистякова Е.К. Здоровье среды: практика оценки. М., 2000. 318 с.

58. Иванов В.И. Радиобиология и генетика арабидопсиса (Проблемы космической биологии; Т. 27). М.: Наука, 1974. 191 с.

59. Ивенс X. Повреждение хромосом ионизирующими излучениями. М.: Атомиздат, 1966. 95 с.

60. Ившин Н.В. Исследование природных популяций подвидов Plantago major L.: ssp. major и ssp. pleiosperma Pilger: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 1999. 26 с.

61. Итоги изучения и опыт ликвидации последствий аварийного загрязнения территории продуктами деления урана / Под ред. А.И. Бурназяна. М.: Энергоатомиздат, 1990. 143 с.

62. Калам Ю., Орав Т. Хлорофильные мутации. Таллинн: Валгус, 1974. 60с.

63. Кальченко В.А., Абрамов В.И., Рубанович А.В. и др. Цитогенетические эффекты в популяциях растений, произрастающих на Восточно-Уральском радиоактивном следе // Радиац. биология. Радиоэкология. 2002. Т.42, №6. С. 745-749.

64. Кальченко В.А., Калабушкин Б.А., Рубанович А.В. Хроническое облучение как экологический фактор, влияющий на генетическую структуру популяций // Генетика. 1991. Т.27, №4. С.676-684.

65. Кальченко В.А., Рубанович А.В., Шевченко В.А. Генетические процессы в хронически облучаемых популяциях Centaurea scabiosa L., произрастающих на Восточно-Уральском радиоактивном следе // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995 а. Т.37, вып. 5. С. 708-719.

66. Капитонов В.В., Колчанов Н.А. Эволюционная значимость наличия в мобильных генетических элементах регуляторных сайтов, реагирующих на среду. Регуляторный сайт как триггер// Генетика, 1988. Т. 24, №9. С. 16961702.

67. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985. 398 с.

68. Кирпичников B.C. Приспособительное значение биохимического полиморфизма // Успехи соврем. Биологии. 1987. Т.48, №1. С. 3-14.

69. Козлов А.А. Влияние фоновых доз гамма-облучения на скорость деления инфузорий // Радиобиология. 1971. Т. 11, вып. 6. С. 935-937.

70. Коршиков И.И. Адаптация растений к условиям техногенного загрязнения среды. Киев: Наук, думка, 1996. 238 с.

71. Коршиков И.И., Калафат JI.A. Сравнительное изучение аллозимного полиморфизма в группах деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) с разной семенной продуктивностью // Цитология и генетика. 2004. №2. С. 914.

72. Кудряшов Ю.Б. Основные принципы в радиобиологии // Радиац. биология. Радиоэкология. 2001. Т.41, №5. С 531-547.

73. Кузин A.M. Идеи радиационного гормезиса в атомном веке. М.: Наука, 1995. 158 с.

74. Кузин A.M. Природный радиоактивный фон и его значение для биосферы Земли. М.: Наука, 1991. 117 с.

75. Кузин A.M. Роль природного радиоактивного фона и вторичного биогенного излучения в явлении жизни. М.: Наука, 2002. 79 с.

76. Кузин A.M. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы: (к пробл. биол. действия малых доз). М.: Атомиз-дат, 1977. 136 с.

77. Кузин A.M., Вагабова М.Э., Примак-Миролюбов В.Н. О роли естественного радиационного фона ионизирующих излучений в начальных стадиях развития растений//Радиобиология. 1977. Т. 17, вып.1. С. 37-40.

78. Кузин A.M., Копылов В.А. Радиотоксины. М.: Наука, 1983. 174 с.

79. Кузин A.M., Сложеникина J1.B. Фиалковская JI.A. и др. О роли естественного радиационного фона в развитии организмов // Радиобиология. 1985. Т. 25, вып. 4. С. 572.

80. Куликов Н.В., Алыпиц JI.K. Повышение радиоустойчивости генетических структур растительных клеток в результате предварительного гамма-облучения семян в малых дозах // Экология. 1989. №1. С. 3-8.

81. Куликов Н.В., Альшиц Л.К., Позолотии А.А., Тарчевская С.В. Изменение радиочувствительности растений в результате предварительного лучевого воздействия //Радиобиология. 1971. Т. 11, вып.4. С.630-633.

82. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

83. Левонтин Р.С. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 351 с.

84. Ли Д.Э. Действие радиации на живые клетки. М.: Госатомнадзор, 1963.288 с.

85. Лысенко Е.А., Абрамов В.И., Шевченко В.А. Влияние хронического облучения на генетическую структуру природных популяций Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. // Генетика. 2000. Т. 36, №9. С. 1241-1250.

86. Лысенко Е.А., Кальченко В.А., Шевченко В.А. Изменчивость полиморфных систем Centaurea scabiosa L. под действием хронического облучения // Радиац. биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39, №6. С. 623-629.

87. Мазурик В.К., Михайлов В.Ф. Радиационно-индуцированная нестабильность генома: феномен, молекулярные механизмы, патогенное значение // Радиац. биология. Радиоэкология. 2001. Т.41, №3. С. 272-289.

88. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972. 289 с.

89. Медико-биологические и экологические последствия радиоактивного загрязнения реки Течи / под ред. А.В. Аклеева и М.Ф. Киселева. М., 2000. 531 с.

90. Митрофанов Ю.А., Олимпиенко Г.С. Индуцированный мутационный процесс эукариот: (механизмы мутагенеза). М.: Наука, 1980. 264 с.

91. Мобильность генома растений / Пер. с англ. С.А. Гостимского, Г.П. Мирошниченко. М.: Агропромиздат, 1990. 272 с.

92. Молчанова И.В., Караваева Е.Н. Эколого-геохимические аспекты миграции радионуклидов в почвенно-растительном покрове. Екатеринбург: УрО РАН, 2001.161 с.

93. Молчанова И.В., Караваева Е.Н., Михайловская Л.Н., Позолотина В.Н., Лобанова Л.В. Барьерно-регулирующая роль пойменных почв в миграции радионуклидов: (на примере речной системы Теча-Исеть) // Экология. 2003. №4. С. 267-273.

94. Мусатенко Л.И. Рост и метаболизм зародышевых органов растений: Автореф. дис. . д-рабиол. наук. Киев, 1985. 52 с.

95. Нариманов А.А., Корыстов Ю.Н. Стимулирующее действие малых доз ионизирующего излучения на развитие растений // Радиац. биология. Радиоэкология. 1997. Т.37, вып.З. С. 312-319.

96. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. СПб. 1999. 232 с.

97. Обручева Н.В. Физиология начальных этапов прорастания семня двудольных растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1991. 47 с.

98. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: Мир, 1973. 228 с.

99. Онтогенез подорожника большого {Plantago major L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений / Марийс. Гос. Ун-т. Йошкар-Ола, 1997. С. 121-132.

100. Определитель сосудистых растений Среднего Урала / П.Л. Горчаков-ский, Е.А. Шурова, М.С. Князев и др. М.: Наука, 1994. 525 с.

101. Оценка радиационной обстановки на территории, загрязненной в результате ветрового переноса радиоактивных аэрозолей в районе предприятия в 1967 г. // Вопр. радиац. безопасности. 1996. №4. С. 50-59.

102. Павлова Н.М. О мелких систематических единицах сборного вида Plantago major L. в окрестностях Старого Петергофа // Журн. Рус. ботан.о-ва. 1924. С. 7-110.

103. Петин В.Г., Жураковская Г.П., Комарова JI.H., Рябова С.В. Зависимость синергизма факторов окружающей среды от их интенсивности // Экология. 1998. №5. С. 383-389.

104. Плэтт Р.Б. Экологическое действие ионизирующей радиации на организм, сообщества и экосистемы // Вопросы радиоэкологии / Под ред. В.И. Баранова. М., 1968. С. 31-56.

105. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1976. 508 с.

106. Подколзик А.А., Гуревич К.Г. Действие биологически активных веществ в малых дозах. М.: КМК, 2002. 170 с.

107. Позолотина В.Н. Адаптационные процессы у растений в условиях радиационного воздействия // Экология. 1996. №2. С. 111-116.

108. Позолотина В.Н. Исследование локальных ценопопуляций одуванчика (!Taraxacum officinale s.l.) из радиоактивно загрязненных зон // Экология. 2001. №2. С. 117-124.

109. Позолотина В.Н. Отдаленные последствия действия радиации в чреде поколений у растений-апомиктов // Радиац. биология. Радиоэкология. 2003 а. Т. 43, №4. С. 462-470.

110. Позолотина В.Н. Отдаленные последствия действия радиации на растения. Екатеринбург: Академкнига, 2003 б. 244 с.

111. Позолотина В.Н. Характеристика локальных ценопопуляций растений из радиоактивно-загрязненных зон Уральского региона // Вопросы радиационной безопасности. 2002. Спец. вып. С. 6-18.

112. Позолотина В.Н., Журавская А.Н. Отдаленные последствия предпосевного гамма-облучения семян Dahlia variabilis L. в поколениях Р, Fb F2 // Действие ионизирующих излучений на семена и вегетирующие растения. Свердловск, 1988. С.18-26.

113. Позолотина В.Н., Молчанова И.В., Караваева Е.Н., Сергеев A.M., Куликов Н.В. Отдаленные последствия хронического облучения растений в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа // Радиобиология. 1992. Т. 32, вып. 6. С. 851-855.

114. Полявина О.В. Биоиндикация природных и техногенных мутагенов в среде на примере грызунов Уральского региона. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2003. 24 с.

115. Попова О.Н., Таскаев А.И., Фролова Н.П. Генетическая стабильность и изменчивость семян в популяциях травянистых фитоценозов в районе аварии на Чернобыльской АЭС. СПб.: Наука, 1992. 144 с.

116. Попова О.Н., Фролова Н.П., Таскаев А.И. Мониторинг семян хронически облучающихся природных популяций Plantago lanceolata L. Радиочувствительность семян//Радиобиология. 1990. Т. 30, вып. 5. С. 588-592.

117. Популяционно-генетические проблемы дендротехногенной репродукции (на примере сосны крымской) / И.И. Коршиков, Н.С. Терлыга, С.А. Бычков; НАН Украины, Донец, ботан. сад, Криворож, ботан. сад. Донецк:1. Лебедь, 2002. 328 с.

118. Порядкова Н.А., Макаров Н.М., Куликов Н.В. Опыты о радиостимуляции культурных растений // Сборник работ лаборатории биофизики, 3. Свердловск, 1960. С. 19-33. (Тр. Ин-та биологии; Вып. 13).

119. Последствия техногенного радиационного воздействия и проблемы реабилитации Уральского региона / Под общ. ред. С.К. Шойгу. М.: Комтех-принт, 2002. 287 с.

120. Пострадиационная репарация / Под. ред. В.П. Парибока. М.: Атомиз-дат, 1970. 336 с.

121. Преображенская Е.И. Радиоустойчивость семян растений. М.: Атомиз-дат, 1971.231 с.

122. Растения в экстремальных условиях минерального питания: эколого-физиологические исследования / Под. ред. М.Я. Школьника, Н.В. Алексеевой-Поповой. Л.: Наука, 1983. 176 с.

123. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Мобильные генетические элементы (МГЭ): «эгоистическая» ДНК или функциональная часть генома // Современные концепции эволюционной генетики. Новосибирск, 2000. С. 128-150.

124. Ресурсы поверхностных вод. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. Т.П. 848 с.

125. Савин В.Н. Действие ионизирующего излучения на целостный растительный организм, М.: Энергоиздат, 1981. 120 с.

126. Савинов А.Б. Фенотипическая индикация ценопопуляций растений в условиях техногенеза // Экологический мониторинг: Методы биол. и физ.-хим. мониторинга: Учеб. пособие / Под ред. Д.Б. Гелашвили. Н. Новгород, Ч. 5.2003.399 с.

127. Сарапульцев Б.И., Гераськин С.А. Генетическая природа феномена радиационной устойчивости клеток // Радиобиология. 1991. Т. 31, вып. 4. С. 593-599.

128. Северюхина О.А. Репродуктивные особенности Taraxacum officinale s.l. в условиях химического загрязнения среды: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2004. 23 с.

129. Синская Е.Н. Проблемы популяционной ботаники. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 196 с.

130. Спитковский Д.М. Концепция действия малых доз ионизирующих излучений на клетки и ее возможные приложения к трактовке медико-биологических последствий // Радиобиология. 1992. Т. 32, вып. 3. С. 382-401.

131. Спэрроу А.Х., Вудвелл Дж. М. Чувствительность растений к хроническому гамма-облучению // Вопросы радиоэкологии / Под ред. В.И. Баранова. М., 1968. С. 57-85.

132. Спэрроу А.Х., Шейрер JI.A., Вудвелл Дж. М. Радиоустойчивость сосны (Pinus rigida) в условиях 10-летнего хронического гамма-облучения б0Со // Вопросы радиоэкологии / Под ред. В.И. Баранова. М., 1968. С. 109-132.

133. Старова Н.В., Абдрахманов Р.Ф., Шигапов З.Х., Салихов Д.Н. Механизмы естественной защиты растительных экосистем от радиации // Докл. РАН, 2002. Т. 385, №6. С. 845-849.

134. Сукачев В.Н. К вопросу о борьбе за существование между биотипами одного и того же вида // Избр. тр. JL, 1975. Т.З: Проблемы фитоценологии. С. 126-141.

135. Тетерин А.Ф. Метеорологические условия формирования зоны Восточно-Уральского радиоактивного загрязнения. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 110 с.

136. Тимофеев-Ресовский Н.В. Биофизическая интерпретация явлений радиостимуляции растений // Биофизика. 1956. Т. 1, вып. 7. С.616-627.

137. Тимофеев-Ресовский Н.В. О принципе попадания и мишеней в радиобиологии // Первичные и начальные процессы биологического действия радиации. М., 1972. С.26-29.

138. Тимофеев-Ресовский Н.В., Иванов В.И., Корогодин В.И. Применение принципа попадания в радиобиологии. М.: Атомиздат, 1968. 227 с.

139. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяциях. М.: Наука, 1973. 277 с.

140. Томилов А.А., Томилова Н.В., Огаркова О.А., Тарасов В.А. Идентификация гена, включенного в контроль развития корневой системы у Arabidopsis tahliana II Генетика. 2001. Т. 37, № 1. С. 36-45.

141. Томилова Н.В., Томилов А.А., Огаркова О.А., Тарасов В.А. Идентификация гена, мутация в котором обусловливает возникновение некрозов семядолей проростков Arabidopsis tahliana II Генетика. 2001. Т. 37, № 4. С. 494503.

142. Трапезников А.В., Позолотина В.Н., Молчанова И.В. и др. Радиоэкологическая характеристика речной системы Теча-Исеть // Экология. 2000. №4. С. 248-256.

143. Трубина М.Р. Эколого-генетическая структура изменчивости в популяциях скерды кровельной (Crepis tectorum L.) // Экология. 2001. №1. С.38-43.

144. Ульянова Е.В. Особенности ценопопуляций Plantago major L. на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: Материалы конф. молодых ученых, 19-23 апр. 2004 г. Екатеринбург, 2004. С. 259-269.

145. Ульянова Е.В. Эколого-генетнческая характеристика одуванчика лекарственного из пойменных экосистем р. Течи // Проблемы глобальной и региональной экологии. Материалы конф. молодых ученых, 31 марта 4 апр. 2003 г. Екатеринбург, 2003. С. 286-295.

146. Ульянова Е.В., Позолотина В.Н. Изменчивость ферментных систем в ценопопуляциях одуванчика лекарственного из зоны Восточно-Уральского радиоактивного следа // Радиац. биология. Радиоэкология. 2004 б. Т. 44, №5. С. 598-603.

147. Ульянова Е.В., Позолотина В.Н., Сарапульцев И.Е. Эколого-генетическая характеристика ценопопуляций Taraxacum officinale s.l. из пойменных экосистем р. Течи // Экология. 2004 б. №5. С. 349-357.

148. Ульянова Е.В., Хорош Е.В. Характеристика семенного потомства Taraxacum officinale s.l. из зоны ВУРСа // Биота горных территорий. Екатеринбург, 2002. С. 240-244.

149. Фадеева Т.С., Соснихина С.П., Иркаева Н.М. Сравнительная генетика растений. Л., 1980. 248 с.

150. Фамелис С.А. Радиочувствительность эмбрионов Lymnea stagnalis из двух природных популяций // Экология. 1975. №2. С. 84-86.

151. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. Л.: Ленинград, 1978.272 с.

152. Фролова Н.П., Попова О.Н., Таскаев А.И. Мониторинг семян хронически облучающихся природных популяций Plantago lanceolata L. Жизнеспособность семян // Радиобиология. 1990. Т. 30, вып. 3. С. 296-299.

153. Фролова Н.П. Семенное размножение Taraxacum officinale Wigg. В различных природных фитоценозах // Репродуктивная биология растений на Севере (Труды Коми научного центра УрО РАН, вып. 160). Сыктывкар, 1999. С. 63-74.

154. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. М.: Наука, 1984. 472 с.

155. Хромосомные числа цветковых растений: Справочник. Л.: Наука, 1969.926 с.

156. Ценопопуляции растений: (Основ, понятия и структура) / Ред. А.А. Уранов и др.; АН СССР. МОИП. М.: Наука, 1976. 216 с.

157. Чеботина М.Я., Трапезников А.В., Трапезникова В.Н., Куликов Н.В. Радиоэкологические исследования Белоярского водохранилища. Свердловск: УрОРАН, 1992. 78 с.

158. Чережанова JI.B., Алексахин P.M., Смирнов Е.Г. О цитогенетической адаптации растений при хроническом воздействии ионизирующей радиации //Генетика. 1971. Т. 7,. №4. С. 30-37.

159. Чернов А.В. Речные поймы их происхождение, развитие и оптимальное использование//Соросов, образоват. журн. 1999. №12. С. 47-54.

160. Шевченко В.А., Печкуренков B.JL, Абрамов В.И. Радиационная генетика природных популяций. М.: Наука, 1992. 222 с.

161. Шевченко В.А., Померанцева М.Д. Генетические последствия действия ионизирующих излучений. М.: Наука, 1985. 279 с.

162. Шевченко В.В., Гриних Л.И., Абрамов В.И. Цитогенетические эффекты, в природных популяциях Crepis tectorum L., произрастающих в районе Восточно-Уральского радиоактивного следа // Радиац. биология. Радиоэкология. 1998. Т.38, вып. 330-335.

163. Шершунова В.И., Зайнуллин В.Г. Мониторинг природных популяций Dactylis glomerata L. в зоне аварии на ЧАЭС // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35, вып. 5. С. 690-695.

164. Шипунов А.Б. Подорожники (Роды Plantago L. и Psyllium Mill., Plan-taginaceae) Европейской России и сопредельных территорий: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1998.18 с.

165. Шишкина JI.H., Кушнирева Е.В., Смотряева М.А. Новые подходы к оценке радиологических последствий воздействия радиации в малых дозах // Радиац. биология. Радиоэкология. 2004. Т. 44, вып. 3. С. 289-295.

166. Эйдус JI.X. Мембранный механизм биологического действия малых доз. Новый взгляд на проблематику. М., 2001. 82 с.

167. Эйдус JI.X. О механизме индукции репарации повреждений ДНК при действии ионизирующего излучения на клетки // Радиац. биология. Радиоэкология, 2000. Т.40, №6. С. 674-677.

168. Экологические и медико-биологические последствия радиационной аварии 1957 года на ПО «МАЯК» / Под ред. А.В. Аклеева А.В., М.Ф. Киселева. М., 2001.296 с.

169. Юранева И.Н. Динамика генотипической изменчивости экспериментальных популяций Drosophila melanogaster в условиях хронического облучения. Сыктывкар, 2001. 24 с. (Науч. докл. / Коми НЦ УрО РАН; Вып. 442).

170. Янбаев Ю.А. Эколого-популяционные аспекты адаптации лесообра-зующих видов к условиям природной и техногенной среды: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Тольятти, 2002. 35 с.

171. Bond Y.P., Feinendegen L.E., Booz I. What is a "low dose" of radiation? // Intern. J. Radiat. Biol. 1988. Vol. 53, №1. P. 1-12.

172. Booz I., Feinendegen L.E. A microdosimetric understanding of low-dose radiation effects // Intern. J. Radiat. Biol. 1988. Vol. 53, №1. P. 13-21.

173. Bush E., Barret S. Colonisation on genetics of the invasion of metal contaminated areas in Ontario by Deschampsia cespitosa II Amer. J. Bot. 1989. Vol. 76, №6. P. 145-151.

174. Cai L., Liu S.-Z. Induction of cytogenetic adaptive response of somatic and germ cell in vivo and in vitro by low-dose X-irradiation // Intern. J. Radiat. Biol. 1990. Vol. 58, №1. P. 187-194.

175. Cortes F., Dominquez I., Mateos S. et al. Evidence for an adaptive response to radiation in plant cells conditioned with X-rays or incorporated tritium // Int. J. Radiat. Biol. 1990. Vol. 57, №3. P. 537-541.

176. Darlington C. Cytology. London, 1965. 280 p.

177. Evller E. Uber die heilende Wirkung der Rontgenstrahlen bei abgegrentzen Eiterungen. Veroffentl. Geb. Des Militar. Sanitatswesens. Berlin // Jahrb. D. Wissensch. Botanik. 1906. Vol. 56. P. 416.

178. Karavaeva E.N., Kulikov N.V., Molchanova I.V., Pozolotina V.N., Yushkov P.I. Accumulation and distribution of long-living radionuclides in the forest ecosystems of the Kyshtym accident zone // The Science of the Tot. Env. 1994. Vol. 154. P. 147-151.

179. Maldiney et Touvenin. De Г influence des rayons X sur la germination // Revue gen. de Botanique. 1898. Vol. 10. P. 81-86.

180. Mobile DNA / Eds. D.E. Berg, M.M. Howe. Washington, D.C.: Amer. Soc. Microbiol., 1989. 972 p.

181. Molgaard P. Plantago major ssp. major and ssp. pleiosperma. Morphology, biology and ecology in Denmark // Bot. Tidsskift. 1976. Vol. 71. P. 31-56.

182. Morgan-Richards M., K. Wolff. Genetic structure and differentiation of Plantago major reveals a pair of sympatric sister species // Molecular Ecology. 1998. Vol. 8. P. 1027-1036.

183. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1973. Vol. 70. P. 3321-3323.

184. Olivieri G., Bodycote J., Wollf S. Adaptive response of human lymphocytes to low concentrations of radioactive thymidine // Science. 1984. Vol. 223. P. 594597.

185. Peacock A.C., Bunting S.C., Queen K.G. Serum protein electrophoresis in acrylamide gel: patterns from normal human subjects // Science. 1965. Vol.147. P. 1451-1453.

186. Pilger R. Plantaginaceae: Das Pflanzenreich. Leipzig, 1937. T.4. 466 p.

187. Planel H., Soleilhavoup J.P., Liess M., Tixador R. Evidence of Natural ionizing radiation of the reproduction of Dr. melanogaster I I C.r. Assoc. Anat. 1968. Vol.139. P. 1031.

188. Plantago: a multidisciplinary study / P.J.C. Kuiper, M. Bos (eds.). Berlin: Springer Verlag, 1992. 362 p.

189. Rieger R., Michaelis A., Nicoloff H. Clastogenic adaptation of the Vicia faba root-tip meristem as affected by various treatment parameters // Mutat. Res. 1984. Vol. 140. P. 99-102.

190. Seed Science and Technology, 1976. Vol. 4, №1. P. 177. (цит. по: Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова JI.M. Биология семян. СПб. 1999. 232 е.).

191. Sharma Р.К. Langer A., Koul А.К. Studies on nucleolus and nucleolar chromosomes in angiosperms. 11. Plantago L. // Ann. Bot. 1986. Vol.57, №2. P. 145-154.

192. Swofford D.L., Selander R.B. BIOSYS-1; A FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and sys-tematics // J. of Heredity. 1981. Vol. 72. P. 281-283.

193. Van .der Aart P.J.M. Demographic, genetic and ecophysiological variation in Plantago major and Plantago lanceolata in relation to vegetation type // The Population Structure of vegetation. 1985. Pt.3. P.441-462.

194. Van Dijk H. Genetic variabilty in Plantago species in relation to their ecology. 4. Ecotypic differentiation in Plantago major II Theor. and Appl. Gen. 1989. Vol. 77, №5. p. 749-759.

195. Van Dijk H., Van Delden W. Genetic variabilty in Plantago species in relation to their ecology. 1. Genetic analysis of the allozyme variation in P. major subspecies // Theor. and Appl. Gen. 1981. Vol. 60, №5. P. 285-290.

196. Van Dijk H., Wolff K., De Vries A. Genetic variability in Plantago species in relation to their ecology. 3. Genetic structure of populations P. major, P. lanceolata and P. coronopus //Theor. Appl. Genet. 1988. Vol. 75, №3. P. 518528.

197. Wright I.W., Freeland F.D. Plot size and experimental efficiency in forest genetic research // Tech. Bull. Mich. Agr. Exp. Studies. 1960. №280. P. 1-28.

198. Wright S. The genetical structure of populations // Ann. Eugenics. 1951. Vol. 15. P. 323-354.