Эколого-физиологические особенности древесных растений в биоценозе муссонного тропического леса Южного Вьетнама тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Новичонок, Елена Валентиновна

• Новичонок, Елена Валентиновна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Новичонок, Елена Валентиновна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА В СЕЗОННОЙ ДИНАМИКЕ И В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ ОСВЕЩЕННОСТИ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Общая характеристика муссонного тропического леса

1.2. Экологические особенности растений тропического леса в разные сезоны года

1.2.1. Сезонная динамика водного режима растений муссонного тропического леса

1.2.2. Изменение содержания фотосинтетических пигментов в разные сезоны года

1.3. Экологические особенности растений тропического леса в разных условиях освещенности

1.4. Фенотипическая пластичность как свойство растений, позволющее им адаптироваться к изменяющимся условиям среды

ГЛАВА 2. МЕСТО, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Краткая характеристика района исследования

2.2. Объекты исследования

2.3. Методы исследования

2.3.1. Водный режим

2.3.2. Изучение морфо-физиологических показателей листа

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОДНОГО РЕЖИМА РАСТЕНИЙ МУССОННОГО ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА

3.1. Характеристика метеорологических условий в период проведения исследований

3.2. Сезонная динамика водного режима растений муссонного тропического леса

3.2.1. Сезонная динамика показателей водного режима

3.2.2. Зависимость показателей водного режима растений от экологических факторов

3.2.3. Взаимосвязь между показателями водного режима растений

3.3. Суточная динамика водного режима растений муссонного тропического леса в разные сезоны года

3.3.1. Интенсивность транспирации

3.3.2. Водный дефицит

3.3.3.Содержание воды в листе

ГЛАВА 4. МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЛИСТА РАСТЕНИЙ МУССОННОГО ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА

4.1. Сезонные изменения пигментного аппарата растений

71

4.2. Изменения морфо-физиологических показателей листа растений в разных условиях освещенности

4.2.1. Световые условия произрастания исследуемых растений

4.2.2. Морфологические свойства листовой пластинки в разных условиях освещенности

4.2.3. Содержание фотосинтетических пигментов в разных условиях освещенности

4.2.4. Содержание элементов минерального питания в листьях растений, растущих в разных условиях освещенности

4.2.5. Изменчивость структурно-функциональных показателей листа в зависимости от вида растения и условий освещенности

4.3. Пластичность морфо-физиологических показателей листа

ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

5.1. Суточная и сезонная динамика водного режима растений муссонного тропического леса

5.2. Изменения морфо-физиологических показателей листа растений муссонного тропического леса при изменении условий освещенности и количества выпадающих осадков

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-физиологические особенности древесных растений в биоценозе муссонного тропического леса Южного Вьетнама»

ВВЕДЕНИЕ

В историческую эпоху тропические леса покрывали большую часть территории влажных тропических поясов по обе стороны экватора в зоне между 23,5° с. ш. и 23,5° ю. ш. Однако с начала 20 века занимаемые ими площади сократились наполовину (Ньюмен, 1989). Основными причинами сведения тропических лесов, которое продолжается в настоящее время, являются промышленные разработки в международных масштабах, подсечно-огневое земледелие, создание пастбищ на месте лесных массивов и сбор топливной древесины (Ричарде, 1961; Ньюмен, 1989).

Тропические леса, в том числе муссонные тропические леса, являются важнейшим компонентом глобальной экосистемы Земли, так как они влияют на климат, гидрологический и биогеохимический циклы и являются резерватом биологического разнообразия планеты (Iluete et al., 2008). Кроме того, этот биом имеет высокую значимость как источник ресурсов для местного населения, проживающего в этом регионе (Defries et al., 1995). В связи с этим в последнее время возрос интерес к изучению, сохранению и восстановлению тропических лесных сообществ.

Основными объектами исследования тропических лесов в прошлом были тропические леса Южной Америки, Африки, Индии, Южного Китая (Федоров, 1958; Ричарде, 1961; Вальтер, 1968 и др.: по Кузнецов, 1999). Леса полуострова Индокитай, на территории которого расположен Вьетнам, до настоящего времени остаются наименее изученными, особенно равнинные леса южного Вьетнама (Кузнецов, 1999). В связи с этим большой интерес представляют леса национального парка Кат Тьен (южный Вьетнам), которые являются коренными или первичными (Кузнецов, 2011). Они могут рассматриваться как эталон субэкваториальной полулистопадной лесной формации (Стриганова, 2011).

При общем большом сходстве тропических лесов они имеют существенные различия, связанные в первую очередь с количеством осадков и периодичностью их выпадения (Ричарде, 1961; Лесная энциклопедия, 1986; Liittge, 2008). В частности, леса Вьетнама относятся к группе муссонных тропических лесов, которые имеют два четко выраженных сезона (сухой и влажный), резко различающихся по количеству выпадающих осадков.

Исследования тропических лесов, проводимые на территории Вьетнама в прошлом, были связаны в основном с описанием флористического состава, структуры лесного сообщества (Maurand, 1943; Trung, 1966; Schmid, 1974; Vandekerkhove et al., 1993; Blanc et al., 2000) и его динамики (Trung, 1966; Schmid, 1974; Blanc et al., 2000).

В настоящее время на территории Вьетнама сотрудниками Российско-Вьетнамского Тропического Центра активно ведутся работы по изучению особенностей функционирования сообществ муссонного тропического леса. В основном они связаны с изучением флористического состава и структуры леса (Кузнецов, 1999; 2003; 2011 и др.), видового состава, структуры и сезонных изменений почвенного населения (Аничкин, 2011; Зрянин, 2011; Федоренко, Маталин, 2011; Швеёнкова, 2011; Бобров и др., 2011), процессов поступления и деструкции растительного опада (Аничкин, Тиунов, 2011), а также оценке потоков углекислого газа из почвы (Лопес де Герешо и др., 2011; Avilov et al., 2013). С осени 2011 года в национальном парке Кат Тьен (южный Вьетнам), когда была установлена высотная измерительная установка, оснащенная техникой для пульсационных исследований, ведутся работы по оценке потоков углерода между растительным сообществом и атмосферой (Новичонок, 2013; Deshcherevskaya et al., 2013; Kurbatova et al., 2013). Пульсационный метод позволяет получить большой объем информации, для успешной трактовки которой необходимы более частные данные, касающиеся отдельных составляющих компонентов сложной вертикальной структуры тропического леса.

Большое видовое разнообразие тропического леса, различия в фенологии и биологии видов и их реакции на градиент действия факторов среды в суточной и сезонной динамике создает сложную структуру функционального взаимодействия. Эта система естественного взаимодействия изменяется при любых видах антропогенной трансформации. Реакции древесных растений на изменения факторов среды, вызванные как естественными причинами (вывалы деревьев), так и антропогенными воздействиями (рубки леса), связанные, в первую очередь, с изменением освещенности и влажности почвы, представляют большой научный интерес. К настоящему времени различные аспекты механизмов взаимодействия и воздействия естественных и антропогенных факторов на функционирование тропических лесов остаются мало изученными (Huete et al., 2008). Большое видовое разнообразие приводит к широкому спектру ответных реакций видов на одни и те же факторы среды (Wright, Schaik, 1994; Prior et al., 2004; Reich et al., 2004; Kushwaha and Singh, 2005). Основными экологическими факторами, влияющими на развитие растений в муссонных тропических лесах, являются температура воздуха, освещенность и обильное количество осадков. Несмотря на большое годовое количество осадков, выпадающих в зоне муссонных тропических лесов, неравномерность их сезонного распределения может приводить к тому, что отдельные виды растений тропических лесов испытывают дефицит влаги (Wright, 1992). Свет считается основным лимитирующим фактором, ограничивающим рост и выживание деревьев в этих лесах (Whitmore, 1996). Растения подлеска и подроста в тропическом лесу эволюционно адаптированы к условиям

низкой освещенности (Zhang et al. 2000, Szarzynsk, Anhuf 2001). Если естественные процессы (вывалы деревьев) приводят к формированию небольших лесных «окон», в которых, в первую очередь, наблюдается изменение светового режима, то антропогенное вмешательство приводит к образованию больших пространств с нарушением целого комплекса факторов среды. Несмотря на наличие большого количества работ, посвященных адаптации растений к основным экологическим факторам и их реакции на изменение этих факторов, реакции растений на действие абиотических стрессовых факторов и, особенно, на совместное действие нескольких абиотических факторов в настоящее время изучены недостаточно (Niinemets, Valladares, 2006). Кроме того, до настоящего времени нет четкого понимания роли функциональной пластичности отдельных видов в сукцессионных процессах и при адаптации растений к факторам среды (Bongers, Popma, 1988; Popma et al.,1992; Kitajima, 1994; Valladares, Niinemets, 2008).

Цель работы: изучить эколого-физиологические особенности древесных растений муссонного тропического леса, их способность адаптироваться к изменениям факторов среды.

Задачи:

1. Исследовать показатели водного режима растений в суточной и сезонной динамике, их зависимость от основных экологических факторов (температуры воздуха, дефицита водяных паров в воздухе, освещенности).

2. Определить содержание фотосинтетических пигментов в листьях растений в сезонной динамике.

3. Исследовать морфо-физиологические параметры листа (пигментный аппарат, морфологические свойства и элементный состав) у растений в разных условиях освещенности.

4. Оценить степень пластичности морфо-физиологических параметров листа.

Научная новизна. Впервые в муссонных равнинных лесах южного Вьетнама проведено изучение эколого-физиологических особенностей водного режима древесных растений разных ярусов. Показано, что значимость экологических факторов в регуляции водного режима выше в сухой сезон. Во влажный сезон усиливаются процессы эндогенной регуляции. Выдвинуто предположение, что низкая степень пластичности, отмеченная у большинства изученных видов, лежит в основе структурной организации лесного сообщества, обеспечивает успешное существование растений при низкой доступности

ресурсов, но при этом является причиной сильной уязвимости этих сообществ к антропогенным нарушениям.

Теоретическая значимость работы. Проведенное исследование расширило существующие на настоящий день представления об адаптации растений муссонного тропического леса к изменению освещенности и сезонным изменениям режима выпадения осадков, о разной способности отдельных видов растений реагировать на изменения факторов среды, а также о роли пластичности морфо-физиологических параметров листа у видов разных ярусов тропического леса.

Практическая значимость работы. Полученные данные могут быть использованы при интерпретации данных по СОг-балансу растительных сообществ тропического леса; при подборе видов для лесовосстановительных работ в зоне тропических лесов, а также при разработке планов рационального использования и сохранения лесных экосистем региона.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на II (X) Международной Ботанической Конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2012); всероссийской научной конференции «Факторы устойчивости растений в экстремальных природных условиях и техногенной среде» (Иркутск, 2013); III Международной научно-практической конференции ««Изучение, сохранение и восстановление естественных ландшафтов» (Волгоград, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, заключения и списка литературы. Работа изложена на 125 страницах, содержит 33 таблицы, 8 рисунков. Список литературы включает в себя 211 источников, из них 167 -зарубежных.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю профессору, д.б.н. Е.Ф. Марковской за всестороннюю помощь и консультации при написании работы. Исследования были выполнены в рамках плановой темы НИР Совместного Российско-Вьетнамского научно-исследовательского и технологического тропического центра. Автор хотел бы поблагодарить руководство и сотрудников тропического центра, руководителя темы НИР Ю.А. Курбатову, без содействия которых было бы невозможно проведение исследований на территории Вьетнама, а также дирекцию национального парка Кат Тьен, на территории которого выполнены все экспериментальные

исследования. Неоценимую помощь в сборе экспериментального материала оказал А.О. Новичонок. Автор хотел бы сказать отдельное спасибо первым наставникам в научной деятельности - И.Т. Кищенко и E.H. Теребовой, а также всем сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета, сотрудникам института леса КарНЦ - Сазоновой Т.А. и Придаче В.Б., оказавшим научную и моральную поддержку в процессе работы над диссертацией.

Исследования были поддержаны РФФИ, грант 12-04-31234 мол_а «Эколого-физиологические адаптации растений на нарушенных территориях» (2012-2013 г.г.), а также Программой стратегического развития (ПСР) ПетрГУ в рамках реализации комплекса мероприятий по развитию научно-исследовательской деятельности на 2012-2016 г.г. (2012 -2013 г.г.).

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА В СЕЗОННОЙ ДИНАМИКЕ И В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ ОСВЕЩЕННОСТИ

(ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Общая характеристика муссонного тропического леса

Тропические леса распространённы в экваториальном, субэкваториальном и тропическом поясах Земли, между 25° с. ш. и 30° ю.ш (БСЭ). Они занимают 5 - 6 % земной поверхности. Основными климатическими характеристиками являются наличие большого количества осадков и высокие температуры воздуха в течение всего года (Ричарде, 1961).

В тропическом лесу выделяют две основные формации:

-) влажный (дождевой) тропический лес;

-) сезонный тропический лес (Лесная энциклопедия, 1986).

Дождевой тропический лес характеризуется относительно равномерным режимом выпадения осадков в течение года. Среднегодовое количество осадков выше 2000 мм. Среднегодовые температуры воздуха - 24 - 28°С. Распространен на севере Южной Америки с Амазонией, в западной части Центральной Америки (бассейн Конго и прилегающее побережье) и в Юго-Восточной Азии (Южная Индия, Малайзия и Малайский архипелаг, Новая Гвинея, северный выступ Австралии) (Ричарде, 1961; Лесная энциклопедия, 1986; Ьи^е, 2008).

Климат сезонных тропических лесов также характеризуется большим количеством осадков (выше 1500 мм), но их выпадение носит сезонный характер. В зависимости от количества осадков и длительности засушливого периода выделяются несколько формаций сезонных тропических лесов: вечнозелёные, полувечнозелёные, светлые разрежённые леса с обеднённым видовым составом (часто из одной породы). Среди полувечнозеленых сезонных тропических лесов различают муссонные леса и саванновые леса (Лесная энциклопедия, 1986; Ьи^е, 2008).

Муссонные тропические леса распространены в южной и юго-восточной Азии (Индокитай, Индостан, п-ов Малакка), на северо-востоке о. Ява. Климат, для которого характерно периодическое изменение влажности, возникает вследствие периодической смены термических условий по временам года по разные стороны экватора. В течение северного лета экваториальная зона дождей смещается к северу, а южным летом — к югу. Эта астрономическая регуляция усиливается в отдельных регионах связанными с ней атмосферными потоками. Градиенты температуры и давления между холодным морем и

огромными жаркими внутренними районами Азии обусловливают во время северного лета перенос влаги по направлению к суше (муссоны). Время начала (примерно в июне) и интенсивность периода муссонов варьируют. «Зимнее» полугодие бедно осадками, или вообще полностью засушливое. Среднегодовая температура на равнинах составляет 24-30 °С, но с постепенным удалением от экватора строго подчиняется сезонности (сухой период холоднее, влажный — теплее) (Лесная энциклопедия, 1986; Зитте и др., 2007).

Смены дождливого и засушливого периодов приводят к периодическому сбрасыванию листвы. Опадение листвы происходит в несколько этапов, у некоторых листопадных видов оно происходит всегда, и рано (например, у ВотЬасасеае), другие виды сбрасывают листья позже, а иногда не теряют их вообще. Во многих муссонных лесах подлесок всегда остается зеленым. Цветение почти всегда приходится на период дождей, но характерные спектры цветения существуют для каждой фазы годичного цикла. Некоторые виды цветут даже в середине засушливого периода. Корни растений уходят на глубину до 30 м и более (Лесная энциклопедия, 1986; Зитте и др., 2007).

1.2. Экологические особенности растений тропического леса в разные сезоны года

Особенностью климата дождевых тропических лесов является постоянная высокая температура воздуха и обильное количество осадков, выпадающих в течение большей части года. В типичных районах произрастания тропического дождевого леса годовая сумма осадков составляет не менее 2000 мм, хотя как в сумме, так и в сезонном распределении их существуют значительные колебания. В течение года периодичность выпадения осадков может отсутствовать вообще (экваториальные дождевые леса), а также может наблюдаться один или два сухих и влажных сезонов в течение года (Ричарде, 1961).

В тропической области на широтах более 10° к северу и югу от экватора наблюдается один дождливый и один сухой сезон в году (Ричарде, 1961). Так, например, в зоне проведения наших исследований,*в районе произрастания муссонного тропического леса на юге Вьетнама годовое количество осадков в среднем составляет 2470 мм. При этом в период с декабря по март выпадает лишь 7-20 мм осадков ежемесячно. Действие юго-западных муссонов, приносящих основные осадки, прослеживается с апреля по ноябрь, т.е. на протяжении 8 месяцев. Пик влажного сезона приходится на август-сентябрь. В эти месяцы выпадает по 400-450 мм осадков (Кузнецов, 2011).

Таким образом, несмотря на большое годовое количество осадков, выпадающих в зоне муссонных тропических лесов, неравномерность их распределения может приводить к тому, что леса могут испытывать дефицит влаги (Wright, 1992). Сезонная засуха (а не температура воздуха, как в умеренных климатах) является основным внешним фактором, регулирующим периодичность физиологических процессов тропической растительности.

Таким образом, растения муссонных тропических лесов должны адаптироваться к изменению режима выпадения осадков в течение года, которые являются очень значительными.

1.2.1. Сезонная динамика водного режима растений муссонного тропического леса

Интенсивность транспирацнн. Исследования, проведенные в Таиланде, показали, что эвапотранспирация уменьшалась в конце влажного сезона, что может свидетельствовать и об уменьшении транспирации. Эти данные были получены как для вечнозеленых лесов Таиланда (Pinker et al., 1980), так и для растительности Таиланда, сбрасывающей листья (Aoki et al., 1998; Toda et al., 2002). Более низкая скорость транспирации в сухой сезон была также обнаружена у растений тропических лесов в прибрежной зоне Австралии (McJannet et al., 2007). Однако также есть множество данных, свидетельствующих о поддержании транспирации в сухой сезон на уровне, характерном для влажного сезона или даже о более высокой интенсивности транспирации в сухой сезон. Так, например, при исследовании растений вечнозеленых лесов северного Таиланда было показано, что транспирация полога остается активной даже в конце сухого сезона, продолжительность которого составляет 5-7 месяцев (Tanaka et al., 2003). Сходные данные были получены при изучении Anacardiwn excelsum (вид полога, распространенный в Центральной и на севере Южной Америки), у которого средняя скорость транспирации была сходной во время сухого и влажного сезонов (Meinzer et al., 1993). Исследования водного режима растений австралийской саванны показали, что, несмотря на сильно выраженный сухой сезон, который характеризуется снижением содержания воды в почве и дефицита давления водяного пара в воздухе (до 2,5 кПа), скорость транспирации была выше во время сухого сезона, по сравнению с влажным сезоном (O'Grady et al., 1998). Этот результат был неожиданным, так как у многих видов было отмечено снижение проводимости листа и предрассветного водного потенциала (Fordyce et al. 1997, Myers et al. 1997).

Противоречивые данные литературы могут быть связаны с размерами исследуемых деревьев. Так, использование воды крупными деревьями в меньшей степени ограничено недостатком влаги в верхних слоях почвы из-за наличия глубоких корневых систем и возможностью получать воду из глубоких слоев почвы (Humberto et al., 2004). Таким образом, транспирация крупных деревьев может оставаться очень активной даже в конце сухого сезона, в связи с факторами среды, способствующими ее увеличению (интенсивная солнечная радиация, высокий VPD) (Roberts et al., 1993). Возможность получения воды растениями в сухой сезон из глубоких слоев почвы поддерживается также исследованиями других ученых (Meinzer et al., 1999). Ф.К. Майнцер с коллегами не обнаружили сезонных различий в регуляции транспирации. Сильное устьичное ограничение максимальной суточной скорости транспирации, а также общей суточной транспирации наблюдалось как во влажный, так и в сухой сезоны (Meinzer et al., 1999). Считается, что дефицит водяных паров в

воздухе (VPD) является главной движущей силой транспирации в течение дня (Motzer et al., 2005). Сильное ограничение транспирации, в результате закрытия устьиц при увеличении VPD было отмечено в исследованиях Ф.К. Майнцер с коллегами (Meinzer et al., 1993). Зависимость между скоростью транспирации и VPD отмечается большим количеством исследователей. Так, Д. Макджаннет с коллегами обнаружили резкое повышение скорости транспирации при небольшом начальном увеличении VPD (VPD<0.5 кПа) (D. McJannet et al., 2007). Однако при дальнейшем повышении VPD интенсивность транспирации оставалась на прежнем уровне. Исследования, проведенные в тропических лесах в южном Эквадоре, показали, что VPD ограничивал транспирацию, когда его значения превысили 1.0 - 1.2 кПа. Как показали исследования, эти значения указывают на верхние пределы транспирации у исследованных деревьев, даже в том случае, когда запасы воды в почве не ограничены (Motzer et al., 2005). Сходные отношения между скоростью транспирации и VPD были обнаружены другими авторами, исследовавшими тропические леса (Granier et al., 1996; Meinzer et al., 1993).

Таким образом, представленные данные свидетельствуют о том, что при уменьшении количества осадков в сухой сезон интенсивность транспирации может как уменьшаться, так и оставаться на прежнем уровне или даже иметь более высокие значения.

Сезонные колебания количества осадков и доступность воды в почве являются основными факторами, определяющими водный статус деревьев тропических лесов (Schimper, 1898: по Scaling Physiological Processes, 1993). При изучении сезонных колебаний показателей водного режима у 12 деревьев, произрастающих на влажных и сухих участках низменного тропического леса в Коста-Рике (Гуанакаста) было отмечено, что водный статус дерева формируется в результате взаимодействия водного статуса окружающей среды и структурных и функциональных особенностей дерева (Reich, Borchert, 1984). В начале сухого сезона на сухих участках одни виды деревьев испытывали водный стресс и сбрасывали листья. Восстановление водного режима и распускание почек у этих видов происходило только после начала интенсивных дождей. В то же время у других видов восстановление водного режима и следующее за ним распускание почек и листьев наблюдалось в течение сухого сезона (Reich, Borchert, 1984).

Разную реакцию видов на сезонную засуху отмечают и другие авторы. Так ряд исследователей (Hue, Guehl, 1989; Meinzer et al., 1993; Ilogan et al, 1995) наблюдали снижение скорости ассимиляции углерода и устьичной проводимости в сухой сезон. Тогда как у других видов были отмечены лишь незначительные изменения в характеристиках газообмена (Hue, Guehl, 1989; Hue et al., 1994; Hogan et al., 1995).

Исследователи указывают на то, что деревья тропических лесов Амазонки не испытывают водный дефицит в течение сухого сезона, который может длиться в течение 3 и более месяцев (Oliveira et al., 2005). Исследования, проведенные в тропических лесах юго-восточной Азии, показали слабую зависимость растений от влажности почвы (Huete et al., 2008). Исследования, проведенные в Гуканакаста (Коста-Рика) показали, что многие растения цветут и плодоносят, а также у них наблюдается распускание листьев в течение сухого сезона, длящегося 6 месяцев, что также указывает на то, что растения не испытывают водного стресса (Bordiert, 1994). Изучение неповрежденных дождевых лесов Амазонии показало, что они устойчивы к нехватке воды в период сильной засухи и даже имеют большую продуктивность в связи с увеличением количества солнечного света (Saleska et al., 2007).

Одной из основных причин отсутствия водного стресса в течение сухого сезона (наряду с физиологической регуляцией) является также получение воды из глубоких слоев почвы (Oliveira et al., 2005; Humberto et al., 2004). Однако ряд исследователей утверждает, что растительность, корни которой проникают на меньшую глубину, как, например, в более молодых вторичных лесах, является более восприимчивой к водному стрессу (Tanaka et al., 2004; Huete et al., 2008 а).

Работа устьиц. Большое значение в регуляции интенсивности транспирации принадлежит устьицам. Закрывание устьиц при недостатке воды может значительно сокращать её потерю (Медведев, 2013). Устьичные ответы на влажность почвы и воздуха сильно ограничивают увеличение транспирации при увеличении VPD (Meinzer et al., 1993). Однако устьица разных видов могут по-разному реагировать на изменение почвенной влажности и других экологические факторы.

При исследовании вечнозеленых пород полога, растущих в тропических дождевых лесах Французской Гвианы, было обнаружено, что чувствительнсть устьиц к почвенной засухе различается у разных видов (Bonal et al., 2000). У Eperua falcata устьица не чувствительны ни к почвенной засухе, ни к увеличению VPD в сухой сезон. В результате у Eperua falcata устьичная проводимость, скорость транспирации, ассимиляции углерода, и относительного содержания воды в оба сезона сохраняла сходные значения. Сохранение показателей водного режима в сухой сезон на уровне близком к значениям, характерным для влажного сезона у Eperua falcata свидетельствует о том, что этот вид может получать воду из более глубоких слоев. В то же время у Diplotropis purpurea и Virola surinamensis была обнаружена высокая чувствительность устьиц к сезонной засухе почвы, что проявляется в резком снижении транспирации, как на уровне листа, так и на уровне всего дерева и

позволяет сохранять высокие значения полуденного водного потенциала листа в сухой сезон (Bonal et al., 2000).

Закрытие устьиц и снижение их проводимости в сухой сезон было также отмечено и Meinzer с коллегами. Они изучали водный режим Anacardium excdsum (вид полога, распространенный в Центральной и на севере Южной Америки) и нашли, что в сухой сезон средняя устьичная проводимость была значительно ниже, чем во влажный (Meinzer et al., 1993).

Исследования чувствительности устьиц к почвенной засухе у саженцев тропических видов, выращенные в сосудах, показали, что у всех видов проводимость устьиц изменялась при изменении условий почвенного водоснабжения. Однако эти изменения носили разный характер. Так, например, у Virola michelii: Heckel. была обнаружена очень высокая чувствительность устьиц к почвенной заухе. В результате устьичной регуляции полуденный водный потенциал листа в течение засухи оставался постоянным и близким к предрассветному водному потенциалу. У Ерегиа falcata Aub. устьица были менее чувствительны к почвенной засухе. Их закрытие происходило, только когда содержание воды в почве сокращалось до одной трети от доступной почвенной влаги. В результате в период засухи наблюдалось снижение предрассветного водного потенциала листа и более выраженное снижение полуденного водного потенциала листа (Bonal, Guehl, 2001).

Основными факторами, определяющими устьичную проводимость, являются солнечная радиация и VPD (Lange et al., 1976, Roberts et al., 1990; Turner et al. 1984, Meinzer et al. 1993). Так, например, было отмечено, что устьичная проводимость деревьев полога первичного дождевой лес в бассейне Амазонки (Бразилия) была отрицательно связана с влажностью воздуха и положительно с солнечной радиацией (Roberts et al., 1990). Проводимость устьиц снижается с увеличением VPD (Meinzer et al., 1993).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Новичонок, Елена Валентиновна, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аничкин А.Е. Животное население почв: структура и сезонная динамика / А.Е. Аничкин // Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам) / Товарищество научных изданий КМК. - М., 2011. - С. 44-76.

2. Аничкин А.Е. Структура и функциональная роль животного населения почв муссонного тропического леса Вьетнама: дис.... канд. биол. наук.: 03.00.16 / А.Е. Аничкин. [Место защиты: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН]. - М., 2008. - 199 с.

3. Бобров A.A. Население раковинных амеб / A.A. Бобров, Ю.А. Мазей, В.А. Чернышов // Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам) / Товарищество научных изданий КМК.-М., 2011.-С. 148-163.

4. Вальтер Г. Растительность земного шара. Т.1 Тропические и субтропические зоны. -М.: Прогресс, 1968. - 551 с.

5. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь / Дедю И.И. // Кишинев, 1989. -406 с.

6. Дещеревская O.A. Современный климат национального парка Кат Тьен (южный Вьетнам): использование климатических данных для экологических исследований / O.A. Дещеревская, В.К. Авилов, Ба Зуй Динь и др. // Геофизические процессы и биосфера. - 2013. - Т. 12. - №2. - С. 5 - 33.

7. Зеликов В.Д. Некоторые особенности почв лесопарков, скверов и улиц Москвы / В.Д. Зеликов, В.Г. Попкова// Городское хозяйство Москвы. - 1962. -№ 5. - С. 28-32.

8. Зитте П. Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т. / П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт и др. / на основе учебника Э. Страсбургера [и др.] ; пер. с нем. Е. Б. Поспеловой. - М.: Издательский центр «Академия», 2007. - 256 с.

9. Зрянин В.А. Эколого-фаунистический обзор муравьев (Hymenoptera: Formicidae) / В. А. Зрянин // Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам) / Товарищество научных изданий КМК.-М., 2011.-С. 101-124.

10. Иванов Л.А. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях / Л.А. Иванов, A.A. Силина, ЮЛ. Цельникер // Ботан. журнал. — 1950.-Т. 35.-№2.-С. 171-185.

11. Кайбияйнен JI.K. Экофизиология водного режима сосны и сосновых древостоев: дис ... д. биол. наук / J1.K. Кайбияйнен - Петрозаводск, 1990. - 282 с.

12. Корягина Ю.В., Нопин C.B. Анализ данных хронобиологических исследований / Ю.В. Корягина, C.B. Нопин. - Электронный ресурс. - Режим доступа: http://sib-analitic.narod.ru/articles/korl8.html.

13. Кузнецов А.Н. Тропический диптерокарповый лес. - М.: Геос, 2003. - 173 с.

14. Кузнецов А.Н. Лесная растительность: видовой состав и структура древостоев / А.Н. Кузнецов, С.П. Кузнецова // Структура и функции почвенного населения муссонного тропического леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам) / Товарищество научных изданий КМК. - М., 2011. - С. 16 - 43.

15. Кузнецов А.Н. Экологические особенности равнинных диптерокарповых лесов южного Вьетнама (на примере лесного массива Ma Да): автореф. дис.... канд. биол. наук / А.Н. Кузнецов; МГУ. - M ., 1999. - 26 с.

16. Кушниренко М.Д. Реакция хлоропластов растений различной устойчивости к засухе на водный стресс / М.Д. Кушниренко // Проблемы засухоустойчивости растений. -М.: Наука, 1978.-С. 72-81.

17. Лесная энциклопедия: В 2-х т., т.2 / Гл.ред. Воробьев Г.И.; Ред.кол.: Анучин H.A., Атрохин В.Г., Виноградов В.Н. и др. - М.: Сов. энциклопедия, 1986. - 631 с.

18. Лопес де Гереню В.О. Дыхание почв в различных древостоях / В.О. Лопес де Гереню и др. // Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам) / Товарищество научных изданий КМК. - М„ 2011. - С. 221-238.

19. Любименко В.Л. К вопросу о физиологической характеристике световых и теневых листьев/В. Л. Любименко. - Киев: изд-воАН УССР, 1963.-Т. 1.-613 с.

20. Медведев С.С. Физиология растений: учебник. - СПб.: БХВ-Петербург, 2013. - 512 с.

21. Молчанов А. Г. Фотосинтетическая продуктивность дубового древостоя в различных условиях окружающей среды и водообеспеченности / А. Г. Молчанов // Физиология растений. - 2005. - Т. 52, N 4. - С. 522-531 .

22. Нгуен ван Тхинь. Национальный парк Кат Тьен - общие сведения / Нгуен ванн Тхинь, А.Е. Аничкин // Структура и функции почвенного населения муссонного тропического леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам) / Товарищество научных изданий КМК. - М., 2011. - С. 11 -15.

23. Новичонок А.О. Валовая первичная продукция и биомасса в муссонном тропическом лесу южного Вьетнама: дис ... канд. биол. наук: 03.02.08 / А.О. Новичонок -Петрозаводск, 2013. - 156 с.

24. Ныомен А. Легкие нашей планеты: влажный тропический лес - наиболее угрожаемый биоценоз на Земле. - М.: Мир, 1989. - 333 с.

25. Павлов И.Н. Древесные растения в условиях техногенного загрязнения / И.Н. Павлов. - Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 2005. - 360 с.

26. Проценко Д.Ф. Физиологическая характеристика засухоустойчивости сортов яровой пшеницы в связи с подкормкой / Д.Ф. Проценко, Р.Ф. Процко, Н.В. Белоконь // Физиологическая устойчивость растений. - М.: Изд-во АН СССР. 1960. - С. 87-92.

27. Ричарде П. У. Тропический дождевой лес. - М.: ИЛ, 1961. - 447 с.

28. Рождественский С.Г. Определение характеристик листовой поверхности и древостоев / С.Г. Рождественский, Т.А. Гульбе, Я.И. Гульбе и др. // Вертикально-фракционное распределение фитомассы в лесах. — М.: Наука, 1986. - С. 24-28.

29. С.Н. Шереметьев Динамика параметров водного обмена и структуры годичных колец главного корня Medicago falcata (Fabaceaea) в Монголии / С.Н. Шереметьев и др. // Ботанический журнал. - 2012. -Т. 97. -№ 10. - С. 1301-1309.

30. Слемнев Н.Н. Разнообразие фотосинтетического аппарата растений Монголии: анализ биологических, экологических и эволюционных рядов / Н.Н. Слемнев [и др.] // Ботанический журнал.-2012.-Т. 97.-№ 11.-С. 1377-1396.

31. Слемнев Н.Н. Содержание пигментов пластид у растений ключевых сообществ подтаежно-лесостепного пояса Западного Хантэя (Монголия) / Слемнев Н.Н. [и др.] // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XX века : материалы Всероссийской конференции (Петрозаводск, 22 - 27 сентября 2008 г.). - Петрозаводск, 2008.-Ч. 6.-С. 116-118.

32. Стриганова Б.Р. Исследования по экологии почв в тропическом муссонном лесу (предисловие) //Структура и функции почвенного населения муссонного тропического леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам) / Товарищество научных изданий КМК. - М., 2011. - С. 5-10.

33. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха / И.А. Тарчевский. - Казань: КГУ, 1964. - 198 с.

34. Ткачук Е.С. Физиология водопотребления при оптимизации минерального питания растений / Е.С. Ткачук - Киев: Наукова думка, 1986. - 165с.

35. Уткин А.И. Площадь поверхности лесных растений: сущность, параметры, использование / А.И. Уткин, Л.С. Ермолова, И.А. Уткина - М.: Наука, 2008. - 292 с.

36. Федоренко Д. Н. О двух сезонных аспектах фауны жуков-скакунов (Coleóptera: Carabidae: Cicindelinae) / Д. Н. Федоренко, А. В. Маталин // Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам) / Товарищество научных изданий КМК. - М., 2011. -С. 125-130.

37. Федоров A.A. Влажнотропические леса Китая / А.А. Федоров // Ботанический журнал.

- 1958.-Т. 43.- №10,- С. 1385-1409.

38. Хромов С.П. Метеорология и климатология: учебник / С.П. Хромов, М.А. Петросянц.

- Изд. 5-е, перераб. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 2001. - 528 с.

39. Целышкер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений / Ю.Л. Цельникер. М.: Наука, 1978. - 214 с.

40. Чикаленко В.Т. Прочность связи хлорофилла с белком у различных по морозоустойчивости культур / В.Т. Чикаленко, В.В. Сернацкая // Физиология устойчивости растений. - М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 61-63.

41. Швеёнкова Ю. Б. Сообщества коллембол (Collembola: Hexapoda) / Ю.Б. Швеёнкова // Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам) / Товарищество научных изданий КМК. - М., 2011. - С. 131-147.

42. Шереметьев С.Н. Травы на градиенте влажности почвы (водный обмен и структурно-функциональная организация) / С.Н. Шереметьев. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 271 с.

43. Шереметьев С.Н. Экология водного режима степных растений Монголии / С.Н. Шереметьев, Л. Жаргалсайхан. - Л.: Ботанический ин-т АН СССР, 1990. - 110 с.

44. Шмакова Н.Ю. Фотосинтетические пигменты растений и лишайников арктических тундр западного Шпицбергена / Н.Ю. Шмакова, Е.Ф. Марковская // Физиология растений. - 2010. - Т.57. -№ 6. - С. 819-825.

45. Aoki М. Evaluation of surface fluxes over a paddy field in a tropical environment: some findings from a preliminary observation of GAME / M. Aoki et al. // J. Jpn. Soc. Hydrol. Water Resour. - 1998. - Vol. 11. - P. 39-60.

46. Avalos G. Leaf optical properties of trees and lianas in the outer canopy of a tropical dry forest / G. Avalos, S.S. Mulkey, K. Kitajima // Biotropica. - 1999. - Vol. 31. - P. 517-520.

47. Avilov V. Soil respiration in tropical seasonal forest of Southern Vietnam / V. Avilov et al. // Geophysical Research Abstracts, EGU General Assembly 2013, Vienna, Austria, Vol. 15, EGU2013-9463-8, 2013.

48. Bailey S. Acclimation of Arabidopsis thaliana to the light environment: the existence of separate low light and high light responses / S. Bailey, R.G. Walters. S. Jansson, P. Ilorton // Planta. - 2001. - Vol. 213. - P. 794-801.

49. Bassow S.L. Intra- and interspecific variation in canopy photosynthesis in a mixed deciduous forest / S.L. Bassow, F.A. Bazzaz // Ibid. - 1997. - Vol. 109. - N. 4. - P. 507515.

50. Bazzaz F.A. The physiological ecology of plant succession / F.A. Bazzaz // Annu. Rev. Ecol. Syst.- 1979.-Vol. 10.-P. 351-71.

51. Benyon R. Nighttime water use in an irrigated Eucalyptus grandis plantation / R. Benyon // Tree Physiology. - 1999. - Vol. 19. - P. 853-859.

52. Bjorkman O. Responses to different quantum flux densities / O. Bjorkman // Enciclopedia of plant physiology. - Springer, 1981. - P. 57-107.

53. Bjorkman 0. Responses to different quantum flux densities / 0. Bjorkman // Physiological Plant Ecology, Vol. 1. Encyclopedia of Plant Physiology. - Springer-Verlag, Berlin, 1981.-p. 57-107.

54. Blanc L. Structure, floristic composition and natural regeneration in the forests of Cat Tien National Park, Vietnam: an analysis of the successional trends / L. Blanc, G. Maury-Lechon, J.-P. Pascal // Journal of Biogeography. - 2000. - Vol. 27. - P. 141 - 157.

55. Boardman N.K. Comparative photosynthesis of sun and shade plants / N.K. Boardman // Annual Review of Plant Physiology. - 1977.-Vol. 28.-P. 355-377.

56. Bonal D. Late stage canopy tree species with extremely low 813C and high stomatal sensitivity to seasonal soil drought in the tropical rainforest of French Guiana / D. Bonal et al. // Plant, Cell and Environment. - 2000. - 23. - P. 445^159.

57. Bonal D. Contrasting patterns of leaf water potential and gas exchange responses to drought in seedlings of tropical rainforest species / D. Bonal, J.M. Guehl // Functional Ecology. -2001.-Vol. 15.-P. 490^196.

58. Bongers F. Is exposure-related variation in leaf characteristics of tropical wet forest species adaptive? / F. Bongers, J. Popma // Plant form and vegetation structure: adaptation, plasticity, and relation to herbivory. - SPB Academic Publishing, The Hague, Netherlands, 1988.-P. 191-200.

59. Bongers F. Is exposure-related variation in leaf characteristics of tropical wet forest species adaptive? / F. Bongers, J. Popma. // Plant form and vegetation structure: adaptation, plasticity, and relation to herbivory. - The Hague, Netherlands, SPB Academic Publishing, 1988.-P. 191-200.

60. Bordiert R. Water status and development of tropical trees during seasonal drought / R. Bordiert//Trees.- 1994.-Vol. 8.-Is. 3.-P. 115-125.

61. Bradshaw A.D. Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants / A.D. Bradshaw //Advances in Genetics. -1965. -Vol. 13.-P. 115-155.

62. Bugmann IT. Functional types of trees in temperate and boreal forests: classification and testing / II. Bugmann // J. Veg. Sci. - 1996. - Vol. 7. - P. 359-370.

63. Canadell J. Maximum rooting depth for vegetation types at the global scale / J. Canadell, R.B. Jackson, J.R. Ehlcringer et al. // Oecologia. - 1996. - Vol. 108. - P. 583-595.

64. Canham C.D. Light regimes beneath closed canopies and tree-fall gaps in temperate and tropical forests / C.D. Canham et al. // Can. J. For. Res. - 1990. - Vol. 20. - P. 620-631.

65. Cao K.F. Leaf anatomy and chlorophyll content of 12 woody species in contrasting light conditions in a Bornean heath forest / K.F. Cao // Can. J. Bot. - 2000. - Vol. 78. - P. 1-9.

66. Chabot B.F. Influence of instantaneous and integrated light-flux density on leaf anatomy and photosynthesis / B.F. Chabot, T.W. Jurik, J.F. Chabot // Amer. J. Bot. - 1979. - Vol. 66. -N. 8.- P. 940-945.

67. Chow W.S. Photosynthetic acclimation of Alocasia macrorrhiza (L.) G. Don. to growth irradiance: structure, function and composition of chloroplasts / W.S. Chow, L. Qian, D.J. Goodchild, J.M. Anderson//Aust. J. Plant Physiol. - 1988.-Vol. 15.-P. 107-122.

68. D. Sánchez-Gómez Seedling survival responses to irradiance are differentially influenced by low-water availability in four tree species of the Iberian cool temperate-Mediterranean ecotone / D. Sánchez-Gómez, M.A. Zavala, F. Valladares // Acta Oecologica. - 2006a. -Vol. 30. - P. 322-332.

69. Defries R.S. Mapping the land surface for global atmosphere-biosphere models - toward continuous distributions of vegetations functional properties / R.S. Defries, C.B. Field, I. Fung et al. // Journal of Geophysical Research-Atmospheres. - 1995. - Vol. 100. - P. 20867-20882.

70. Delagrange S. Physiological, morphological and allocational plasticity in understory deciduous trees: importance of plant size and light availability / S. Delagrange et al. // Tree Physiol. - 2004. - Vol. 24. - № 7. - P. 775-784.

71. Demmig-Adams B. In vivo function of carotenoids in higher plants / B. Demmig-Adams, A.M. Gilmore, W.W. Adams // FASEB J. - 1996. - Vol. 10. - P. 403^112.

72. Demming-Adams B. Photosintetic characteristics and the ratios of chlorophyll, /?-corotene, and the components of the xanthophyll cycle upon a sudden increase in growth light regime in several plant species / B. Demming-Adams, K. Winter, E. Winkelmann et al. // Bot Acta. - 1989.-Vol. 102.-P. 319-325.

73. Deshcherevskaya O. Heat, water and carbon dioxide fluxes at the first Vietnamese eddy covariance site in tropical seasonal forest / O. Deshcherevskaya, V. Avilov, Dinh Ba Duy, A. Novichonok, Tran Cong Iluan, J. Kurbatova // Geophysical Research Abstracts, EGU General Assembly 2013, Vienna, Austria, Vol. 15, EGU2013-10397-6,2013.

74. DeWitt T. J. Costs and limits of phenotypic plasticity / T.J. DeWitt, A. Sih, D.S. Wilson // Trends in Ecology and Evolution. - 1998. - Vol. 13. - P. 77-81.

75. Donohue K. Adaptive divergence in plasticity in natural populations of Impatiens capensis and its consequences for performance in novel habitats / K. Donohue et al. // Evolution. -2003. - Vol. 55. - P. 692-702.

76. Dudley S.A. The functional ecology of phenotypic. plasticity in plants / S.A. Dudley // Phenotypic plasticity. Functional and conceptual approaches. - Oxford, UK: Oxford University Press, 2004. - P. 151-172.

77. Ellsworth D.S. Canopy structure and vertical patterns of photosynthesis and related leaf traits in a deciduous forest / D.S. Ellsworth and P.B. Reich // Oecologia. - 1993. - Vol. 96. -P. 169-178.

78. Evans J.R. Acclimation by the thylakoid membranes to growth irradiance and the partitioning of nitrogen between soluble and thylakoid proteins / J.R. Evans // Aust. J. Plant Physiol. - 1988. - Vol. 15. - P. 93-106.

79. Evans J.R. Leaf anatomy enables more equal access to light and C02 between chloroplasts / J.R. Evans//New Phytologist. - 1999. - Vol. 143.-P. 93-104.

80. Evans J.R. Photosynthetic acclimation of plants to growth irradiance: the relative importance of specific leaf area and nitrogen in maximizing carbon gain / J.R. Evans, H. Poorter // Plant, Cell and Environmental. - 2001. - Vol. 24. - P. 755-767.

81.Fetene M. Photosynthetic acclimation in a terrestrial CAM bromeliad, Bromelia humilis Jacq/M. Fetene, H.S.J. Lee, U. Liittge // New Phytol.- 1990. -Vol. 114. - P. 399-406.

82. Fordyce I.R. The water relations of Allosyncarpia ternata at contrasting sites in the monsoonal tropics of northern Australia / I.R. Fordyce, G.A. Duff, D. Eamus // Aust. J. Bot. - 1997. - Vol. 45. - P. 259-274.

83. Frank A. Photophysics of the carotenoids associated with the xanthophyll cycle in photosynthesis / A. Frank, C. Agnes, C. Veeradej et al. // Photosynthesis Research. - 1994. -Vol. 41.-P. 389-395.

84. Gamage H.K. Leaf structure of Syzygium spp. (Myrtaceae) in relation to site affinity within a tropical rain forest / H.K. Gamage, M.S. Ashton, B.M. Singhakumara // Botanical Journal oftheLinnean Society.-2003.-Vol. 141.-P. 365-377.

85. Ghalambor C.K.. Adaptive versus non-adaptive phenotypic plasticity and the potential for contemporary adaptation in new environments / C.K. Ghalambor et al. // Functional Ecology. - 2007. - Vol. 21. - P. 394-407.

86. Gianoli E. Interactive effects of leaf damage, light intensity and support availability on chemical defences and morphology of a twining vine / E.Gianoli, M.A. Molina-Montenegro, J. Becerra // Journal of Chemical Ecology. - 2007. - Vol. 33. - P. 95-103.

87. Gilmore A.M. How plants respond to excess light: energy dissipation in photosystem II / A.M. Gilmore, G. Govindjee // Concepts in photobiology: photosynthesis and photomorphogenesis. -Narosa Pub., India, 1999.

88. Givnish T.J. Adaptation to sun and shade: a whole-plant perspective / T.J. Givnish // Aust. J. Plant Phys. - 1988. - Vol. 15. - P. 63-92.

89. Givnish T.J. Ecological constraints on the evolution of plasticity in plants / T.J. Givnish // Evolutionary Ecology. - 2002. - Vol. 16. - P. 213-242.

90. Gomez J.M. Differences between structural and functional heterogeneity caused by seed dispersal / J.M. Gomez, F. Valladares, C. Puerta-Pinero // Functional Ecology. - 2004. -Vol. 18.-P. 787-792.

91. Granier A. Transpiration of natural rain forest and its dependence on climatic factors / A. Granier, R. Hue, S.T. Barigah // Agricultural and Forest Meteorology. - 1996. - Vol. 78. -P. 19-29.

92. Gratani L. Canopy structure, vertical radiation in a Quercus ilex evergreen forest / L. Gratani // Photosynthetica. - 1997. - Vol. 33. - P. 139-149.

93. Grime J.P. The role of plasticity in resource capture by plants / J.P. Grime, J.M.L. Mackey // Evolutionary Ecology. - 2002.- Vol. 16.-P. 299-307.

94. Grubb P.J. A reassessment of the strategies of plants which cope with shortages of resources / P.J. Grubb // Perspect. Plant Ecol. Evol. Syst. - 1998. - Vol. 1. - P. 3-31.

95. Guo X.R. Acclimation to irradiance in seedlings of three tropical rain forest Garcinia species after simulated gap formation / X.R. Guo, K.F. Cao, Z.F. Xu // Photosynthetica. -2006. -Vol. 44.-P. 193-201.

96. Hikosaka K. Nitrogen partitioning among photosynthetic components and its consequence in sun and shade plants / K. Hikosaka, I. Terashima // Funct. Ecol. - 1996. - Vol. 10. - P. 335-343.

97. Hodge A. Plastic plants and patchy soils / A. Hodge // Journal of Experimental Botany. -2006.-Vol. 57.-P. 401-411.

98. Hogan K.P. Gas exchange in six tropical semi-deciduous forest canopy tree species during the wet and dry season / K.P. Hogan, A.P. Smith, M. Samaniego // Biotropica. - 1995. -Vol. 27.-P. 324-333.

99. Hollinger D.Y. Optimality and nitrogen allocation in a tree canopy / D.Y. Hollinger // Tree Physiol. - 1996. - Vol. 16. - P. 627-634.

100. Hue R. Environmental control of CO2 assimilation rate and leaf conductance in two species of the tropical rain forest of French Guyana (Jacaranda copaia D. Djn and

Eperua flacata Aubl.) / R. Hue, J.M. Guehl // Annales Des Sciences Forestieres 46s. - 1989. - P. 443^447.

101. Hue R. Pioneer and late stage tropical rainforest tree species (French Guyana) growing under common conditions differ in leaf gas exchange regulation, carbon isotop discrimination and leaf water potencial / R. Hue, A. Ferhi, J.M. Guehl // Occologia. - 1994. -Vol. 99.-P. 297-305.

102. Huete A.R. Assessment of phenologic variability in Amazon tropical rainforests using hyperspectral Hyperion and MODIS satellite data / A.R. Huete, Y. Kim, P. Ratana et al. // Hyperspectral Remote Sensing of Tropical and Sub-Tropical Forests. - Taylor & Francis Group, LLC, CRC Press, 2008a. - 352 p.

103. Huete A.R. Gamo Multiple site tower flux and remote sensing comparisons of tropical forest dynamics in Monsoon Asia / A.R. Huete, N. Restrepo-Coupe, P. Ratana et al. // Agricultural and forest meteorology. - 2008. - Vol. 148. - P. 748 - 760.

104. Humberto R. da Rocha Seasonality of water and heat fluxes over a tropical forest in eastern Amazonia / R. da Rocha Humberto, L.G. Michael, D.M. Scott et al. // Ecological Applications. - 2004. - Vol. 14(4). - P. S22-S32.

105. Kira T. Comparative ecological studies on three.main types of forest vegetation in Thailand. IV, Dry matter production with special reference to the Khao Chong rain forest / T. Kira, H. Ogawa, K. Yoda, K. Ogino // Nature and Life in Southeast Asia Vol. 5. - 1967. - p. 149— 174.

106. Kitajima K. Increases of chlorophyll a/b ratios during acclimation of tropical woody seedlings to nitrogen limitation and high light / K. Kitajima, K.P. Ilogan // Plant, Cell and Environmental. - 2003. - Vol. 26. - P. 857-865.

107. Kitajima K. Relative importance of photosynthetic traits and allocation patterns as correlates of seedling shade tolerance of 13 tropical trees / K. Kitajima // Oecologia. - 1994. - Vol. 98. -P. 419-28.

108. Kitao M. Temperature response and photoinhibition investigated by chlorophyll fluorescence measurements for four distinct species of dipterocarp trees / M. Kitao, T. Lei, T. Koike et al. // Physiologia Plantarum. - 2000. - Vol. 109. - P. 284-290.

109. Kloeppel B.D. Foliar carbon discrimination in Larix species and sympatric evergreen conifers: a clobal comparison / B.D. Kloeppel, S.N. Gower, I.W. Treichel, S. Kharuk // Oecologia. - 1998. - Vol. 114. -N. 2. - P. 153-159.

110. Kobe R.K. Juvenile tree survivorship as a component of shade tolerance / R.K. Kobe et al. // Ecol. App.- 1995. -Vol. 5.-P. 517-32.

111. Krause G.H. Acclimation of tropical tree seedlings to excessive light in simulated tree-fall gaps / G.H. Krause, O.Y. Koroleva, J.W. Dalling, K. Winter // Plant, Cell and Environmental. -2001 - Vol. 24.-P. 1345-1352.

112. Kull O. Variation in leaf morphometry and nitrogen concentration in Betula péndula Roth., Corylus avellana L. and Lonicera xylosteum L. / O. Kull, Ü. Niinemets // Tree Physiol. -1993.-Vol. 12.-P. 311-318.

113. Kume T. Impact of soil drought on sap flow and water status of evergreen trees in a tropical monsoon forest in northern Thailand / T. Kume, H. Takizawac, N. Yoshifuji et al. // Forest Ecology and Management. - 2007. - Vol. 238 (1-3). - P. 220-230.

114. Kurbatova J. Energy and CO2 fluxes at the first Vietnamese eddy covariance site in tropical seasonal forest / J. Kurbatova, Ba Duy Dinh, V. Avilov, O. Deshcherevskaya, A. Novichonok, Phong Luu Do, Cong Huan Tran, A. Kuznetsov // Proceedings of International Joint Conference of 11th AsiaFlux International Workshop, 3rd HESS, and 14th Annual Meeting of KSAFM. 21-24 August 2013. Seoul, Korea. P. 85.

115. Kushwaha C.P. Diversity of leaf phenology in a tropical deciduous forest in India / C.P. Kushwaha, K.P. Singh // Journal of Tropical Ecology. - 2005. - Vol. 21 (1). - P. 47-56.

116. Lange O.L. Water and plant life / O.L. Lange, L. Kappen, E.-D. Schulze. // Ecol. Stud. -1976.-Vol. 19.-536 p.

117. Lei T.T. Diverse responses of maple saplings to forest light regimes / T.T. Lei, M. Lechowicz//Ann. Bot. - 1998. - Vol. 82.-P. 9-19.

118. Lemaire G. Nitrogen distribution within a lucerne canopy during regrowth: relation with light distribution / G. Lemaire, B. Onillon, G. Gosse et al. // Ann. Bot. - 1991. - Vol. 68. -P. 483-488.

119. Li H. On definition and quantification of heterogeneity / II. Li, J.F. Reynolds // Oikos. -1995.-Vol. 73.-P. 280-284.

120. Lichtenthaler ILK. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents / H.K. Lichtenthaler, A.R. Wellburn // Biochem. Soc. Trans. -1983. - Vol. 11. - № 5. - P. 591 -592.

121. Lichtenthaler H.K. Chlorophylls and carotenoids - pigments of photosynthetic biomembranes / H.K. Lichtenthaler // Methods enzymol. - 1987. - Vol.. 148. - P. 350-382.

122. Lüttge U. Physiological Ecology of Tropical Plants / U. Lüttge. - Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 2008.-474 p.

123. Malhi Y. Energy and water dynamics of a central Amazonian rain forest / Y. Malhi, E. Pegoraro, A.D. Nobre et al. // Journal of Geophysical Research: Atmospheres. - 2002. -Vol. 107.-P. LBA 45-1-LBA 45-17.

124. Markesteijn L. Light-dependent leaf trait variation in 43 tropical dry forest tree species / L. Markesteijn, P. Lourens, B. Frans // American Journal of Botany. - 2007. - Vol. 94. -№ 4. -P. 515-525.

125. Marron N. Genetic variation of leaf treits related to productivity in a Populus deltoïdes x Populus nigra family /N. Marron, R. Ceulemans // Canad. J. Forest Res. - 2006. - Vol. 36. -N. 2.-P. 390^00.

126. Maslova T.G.. Adaptive properties of the plant pigment system / T.G.. Maslova, I. A. Popova // Photosynthetica. - 1993. - Vol. 29. - № 2. - P. 195-203.

127. Maurand P. L'Indochine forestière / P. Maurand. - Hanoi: Institut des recherches agronomiques et forestières de l'Indochine. - 1943.

128. McJannet D. Measurements of transpiration in four tropical rainforest types of north Queensland, Australia / D. McJannet, P. Fitch, M. Disher, J. Wallace // Hydrological Processes. - 2007. - Vol. 21. - P. 3549-3564.

129. McKnight T.L. Physical geography: A landscape appreciation / T.L. McKnight, D. Hess // Upper Saddle River, New Jersey: Prentice Hall, 2000.

130. Meinzer F.C. Stomatal and environmentai controi of transpiration in a lowland tropicai forest tree / F.C. Meinzer, G. Goldstein, N.M. Plolbrook et al. // Plant, Cell and Environment. - 1993. - Vol. 16. - P. 429-436.

131. Meinzer F.C. Environmental and physiological regulation of transpiration in tropical forest gap species: the influence of boundary layer and hydraulic properties / F.C. Meinzer, G. Goldstein, R. Jackson et al. // Oecologia. - 1995. - Vol. 101. - P. 514-522.

132. Meinzer F.C. Atmospheric and hydraulic limitations on transpiration in Brazilian cerrado woody species / F.C. Meinzer, G. Goldstein, A.C. Franco et al. // Functional Ecology. -1999.-Vol. 13. - Is.2. - P. 273-282.

133. Mielke M.S. Leaf gas exchange, chlorophyll fluorescence and pigment indexes of Eugenia uniflora L. in response to changes in light intensity and soil flooding / M.S. Mielke, B. Schaffer // Tree Physiology. - 2009. - Vol. 30. - P. 45-55.

134. Mittler R. Abiotic stress, the field environment and stress combination / R. Mittler // Trends in Plant Science. - 2006. - Vol. 11. - P. 15-19.

135. Montagu K.D. Recovery of tree photosynthetic capacity from seasonal drought in the wet-dry tropics: the role of phyllode and canopy processes in Acacia auriculiformis / K. D. Montagu, K. C. Woo // Australian Journal of Plant Physiology. - 1999. - Vol. 26(2). - P. 135-145.

136. Morais R.R. Chloroplastid pigment contents and chlorophyll a fluorescence in amazonian tropical three species / Morais R.R., Carvalho G.J.F., Santos J.U.M., O. DUnisch, A.L.W. Santos // Revista Arvore. - 2007. - V.31. - №5. - P. 959-966.

137. Motzer T. Stomatal conductance, transpiration and sap flow of tropical montane rain forest trees in the southern Ecuadorian Andes / T. Motzer, N. Munz, M. Kuppers et al. // Tree Physiology. - 2005. - Vol. 25. - P. 1283-1293.

138. Myers B.A. Seasonal variation in water relations of trees of differing leaf phenology in a wet-dry tropical savanna near Darwin, northern Australia / B.A. Myers, G.A. Duff, D. Earn us et al. // Aust. J. Bot. - 1997. - Vol. 45. - P. 225-240.

139. Nemani R.R. Climatedriven increases in global terrestrial net primary production from 1992 to 1999 / R.R. Nemani, C.D. Keeling, II. Hashimoto et al. // Science. - 2003. Vol. 300. - P. 1560-1563.

140. Niinemets U. Role of foliar nitrogen in light harvesting and shade tolerance of four temperate deciduous woody species / U. Niinemets // Funct. Ecol. - 1997. - Vol. 11. - P. 518-31.

141. Niinemets U. Apparent controls on leaf conductance by soil water availability and via light - acclimation of foliage structural and physiological properties in a mixed deciduous, temperate forest / U. Niinemets, A. Sober, O. Kuul et al. // Intern. J. Plant. Sci. - 1999. -Vol. 160.-N. 4.-P. 707-721.

142. Niinemets U. Role of foliar nitrogen in light harvesting and shade tolerance of four temperate deciduous woody species / U. Niinemets // Funct. Ecol. - 1997. - Vol. 11. - P. 518-531.

143. Niinemets U. Photosynthetic acclimation to simultaneous and interacting environmental stresses along natural light gradients: optimality and constraints / U. Niinemets F. Valladares // Plant Biol. - 2004. - Vol. 6. - P. 254-268.

144. Niinemets U. Tolerance to shade, drought and waterlogging of temperate, Northern hemisphere trees and shrubs / U. Niinemets F. Valladares // Ecol. Monogr. - 2006.- Vol. 6. -P. 521—47.

145. Nilsson M.C. Understory vegetation as a forest ecosystem driver: evidence from the northern Swedish boreal forest / M.C. Nilsson, D.A.Wardle // Front. Ecol. Environ. - 2005. -Vol. 3. - P. 421-^428.

146. O'Brien J.J. Whole tree xylem sap flow response to multiple environmental variables in a wet tropical forest / J.J. O'Brien, S.F. Oberbauer, D.B. Clark // Plant, Cell and Environmental. - 2004. - Vol. 27. - P. 551-567.

147. O'Grady A.P. Transpiration increases during the dry season: patterns of tree water use in eucalypt open-forests of northern Australia / A.P. O'Grady, D. Eamus and L.B. Ilutley // Tree Physiology. - 1998.-Vol. 19.-P. 591—597.

148. Oberbauer S.F. Field water relations of a wet-tropical forest tree species, Pentaclethra macroloba (Mimosaceae) / S.F. Oberbauer, B.R. Strain, G.H. Riechers // Oecologia. - 1987. -Vol. 71.-P. 369-374.

149. Oliveira R.S. Hydraulic redistribution in three Amazonian trees / R.S. Oliveira, T.E. Dawson, S.S.O. Burgess, D.C. Nepstad, // Oecologia. - 2005. - Vol. 145. - Is. 3. - P. 354363.

150. Paquette A. Morphological plasticity in seedlings of three deciduous species under shelterwood underplanting management does not correspond to shade tolerance ranks / A. Paquette, A. Bouchard, A. Cogliastro // For. Ecol. Manag. - 2007. - Vol. 241. - P. 278-287.

151. Pearcy R.W. Photosynthetic acclimation to changing light environments: scaling from the leaf to the whole plant / R.W. Pearcy, D.A. Sims. // Exploitation of environmental heterogeneity by plants. Ecophysiological processes above- and belowground. - San Diego, Academic Press, 1994. - p. 145-174.

152. Pearcy R.W. Photosynthetic acclimation to changing light environments: scaling from the leaf to the whole plant / D.A. Sims, R.W. Pearcy // Exploitation of environmental heterogeneity by plants. Ecophysiological Processes Above- and Belowground. - Academic Press, San Diego, 1994. - p. 145-174.

153. Pigliucci M. Phenotypic plasticity and evolution by genetic assimilation / M. Pigliucci, C.J. Murren, C.D. Schlichting // Journal of Experimental Biology. - 2006. - Vol. 209. - P. 2362-2367.

154. Pinker R.T. The energy balance of a tropical evergreen forest / R.T. Pinker, O.E. Thompson, T.F. Eck // J. Appl. Meteorol.- 1980.-Vol. 19.-P. 1341-1350.

155. Poorter L. Growth responses of fifteen rain forest tree species to a light gradient: the relative importance of morphological and physiological traits / L. Poorter // Functional Ecology. -1999.-Vol. 13.-P. 396-410.

156. Poorter L. Leaf optical properties in Venezuelan cloud forest trees / L. Poorter, R. Kwant, R. Hernández, E. Medina and M.J.A. Werger // Tree Physiology. - 2000. - Vol. 20. - P.519-526.

157. Popma J. Gap-dependence and leaf characteristics of trees in a tropical lowland rain forest in Mexico/J. Popma, F. Bongers, M.J.A. Werger//Oikos. - 1992.-Vol. 63.-P. 207-214.

158. Portsmuth A. Structural and physiological plasticity in response to light and nutrients in five temperate deciduous woody species of contrasting shade tolerance / A. Portsmuth, U. Niinemets // Funct. Ecol. - 2007. - Vol. 21. - P. 61-77.

159. Prior L.D. Seasonal differences in leaf attributes in Australian tropical tree species: family and habitat comparisons / L.D. Prior, D.M.J.S. Bowman, D. Eamus // Functional Ecology. -2004.-Vol. 18 (5).-P. 707-718.

160. Reich P.B. Water stress and tree phenology in a tropical dry forest in the lowlands of Costa Rica / P.B. Reich, R. Borchert // Journal of Ecology. - 1984. - Vol. 72. - P. 61-74.

161. Reich P.B. Do tall trees scale physiological heights? / P.B. Reich // Trends in Ecology and Evolution. -2000. - Vol. 15. - P. 41-42.

162. Reich P.B. Leaf demography and phenology in Amazonian rain forest: A census of 40,000 leaves of 23 tree species / P.B. Reich, C. Uhl, M.B. Walters et al. // Ecological Monographs. - 2004. - Vol. 74 (1). - P. 3-23.

163. Roberts J. Stomatal and boundary-layer conductances in an Amazonian terra firme rain forest / J. Roberts, O.M.R. Cabral, L. Ferreira De Aguiar // Journal of Applied Ecology. -1990.-Vol. 27.-P. 336-353.

164. Roberts J. Transpiration from an Amazonian rainforest calculated from stomatal conductance measurements / J. Roberts, O.M.R. Cabral, G. Fisch, L.C.B. Molion, C.J.Moore, W.J. Shuttleworth // Agrie. For. Met. - 1993. - Vol. 65. - P. 175-196.

165. Roth I. Stratification of tropical forests as seen in leaf structures / I. Roth. - Kluwer, Dordrecht, Netherlands, 1984.-521 p.

166. Rozendaal D.M.A. Plasticity in leaf traits of 38 tropical tree species in response to light: relationships with light demand and adult stature / D.M.A. Rozendaal, V.FI. Hurtado, L. Poorter// Functional Ecology. - 2006. - Vol. 20. - P. 207-216.

167. Saigusa N. Temporal and spatial variations in the seasonal patterns of C02 flux in boreal, temperate, and tropical forests in East Asia / N. Saigusa et al. // Agricultural and Forest Meteorology. - 2008. - 148. - P. 700-713.

168. Saldaña A Ecophysiological responses to light availability in three Blechnum species (Pteridophyta, Blechnaceae) of different ecological breadth / A. Saldaña, E. Gianoli, C.H. Lusk // Oecologia. - 2005. - Vol. 145. - P. 252-257.

169. Saleska S.R. Amazon forests green-up during 2007 drought / S.R. Saleska, K. Didan, A.R. Huete, H.R. da Rocha // Science. - 2007. - Vol. 318. - P. 612.

170. Sánchez-Gómez D. Seedling survival responses to irradiance are differentially influenced by low-water availability in four tree species of the Iberian cool temperate-Mediterranean

ecotone / D. Sánchez-Gómez, M.A. Zavala, F. Valladares // Acta Oecologica. - 2006a. -Vol. 30. - P. 322-332.

171. Sánchez-Gómez D. Performance of seedlings of Mediterranean woody species under experimental gradients of irradiance and water availability: trade-offs and evidence for niche differentiation / D. Sánchez-Gómez, F. Valladares, M.A. Zavala // New Phytol. - 2006b. -Vol. 170.-P. 795-806.

172. Scaling Physiological Processes: Leaf to Globe. - Academic Press, 1993. - 388 p.

173. Schimper A.F.W. Pflanzengeographie auf physiologischer grundlage / A.F.W. Schimper // Fischer, Jena, 1898.

174. Schmid M. Végétation du Vietnam: le massif Sud-Annamique et les regions limitrophes / M. Schmid. - Paris: Mémoires ORSTOM 74, editions ORSTOM. - 1974.

175. Smith W.K. Temperatures of desert plants: another perspective on the adaptability of leaf size / W.K. Smith // Science. - 1978. - Vol. 201. - P. 614-616.

176. Sims D.A. Photosynthetic characteristics of a tropical forest understorey herb, Alocasia macrorrhiza, and a related crop species, Colocasia esculenta, grown in contrasting light environments / D.A. Sims, R.W. Pearcy // Oecologia. - 1989. - Vol. 79. - P. 53-39.

177. Souza R.P. Leaf optical properties as affected by shade in saplings of six tropical tree species differing in successional status / R.P. Souza, F.M. Válio // Braz. J. Plant Physiol. -2003. - Vol. 15. - N. 1. - P. 49-54.

178. Steinger T. Evolution in stressful environments ii: adaptive value and costs of plasticity in response to low light in Sinapis arvensis / T. Steinger, B.A. Roy, M.L. Stanton // Journal of Evolutionary Biology. -2003.-Vol. 16. - P. 313-323.

179. Sultan S.E. Phenotypic plasticity in Polygonum persicaria. I. Diversity and uniformity in genotypic norms of reaction to light / S.E. Sultan, F.A. Bazzaz // Evolution. - 1993. - Vol. 47.-P. 1009-1031.

180. Sultan S.E. Physiological response to complex environments in annual Polygonum species of contrasting ecological breadth / S.E. Sultan et al. // Oecologia. - 1998. - Vol. 115. - P. 564-578.

181. Sultan S.E. Phenotypic plasticity for plant development, function and life history / S.E. Sultan // Trends Plant Sci. - 2000. - Vol. 5. - P. 537-42.

182. Szarzynsk J. Micrometeorological conditions and canopy energy exchange of a neotropical rain forest (Surumoni-Crane Project, Venezuela) / J. Szarzynsk, D. Anhuf // Plant Ecol. -2001.-Vol. 153.-P. 231-239.

183. Tanaka K. Transpiration peak over a hill evergreen forest in northern Thailand in the late dry season: assessing theseasonal changes on évapotranspiration using a multilayer model / K.Tanaka, II. Takizawa, N. Tanaka et al. // J. Geophys. Res. - 2003. - Vol. 108. D4533.

184. Tanaka K. Impact of rooting depth and soil hydraulic properties on the transpiration peak of an evergreen forest in northern Thailand in the late dry season / I-I.Takizawa, T. Kume, J. Xu et al. // J. Geophys. Res. - 2004. - Vol. 109. D23107.

185. Thomas D.S. Banana (Musa sp.) leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence in response to soil drought, shading and lamina folding / D.S. Thomas, D.W. Turner // Scientia Horticulturae. - 2001. - N. 90.-P. 93-108.

186. Toda M. Observations of energy fluxes and évapotranspiration over complex terrestrial land covers in the tropical monsoon environment / M. Toda, K. Nishida, N. Ohte et al. // J. Meteorol. Soc. J. - 2002. - N. 80. - p.465-484.

187. Trung T.V. Phytogénèse et classification de la vegetation forestière au Vietnam / T.V. Trung // Acta scientiarium Vietnamicarum Sect. Bio. Geogr. Et Geol. - 1966. - 1. - P. 88-100.

188. Turner N.C. The responses of stomata and leaf gas-exchange to vapor pressure deficits and soil water content. I. Species comparisons at high soil water content / N.C. Turner, , E.-D. Schulze, T. Gollan. // Oecologia. - 1984. - Vol. 63. - P. 338-342.

189. Valladares F. Interactions between water stress, sun-shade acclimation, heat tolerance and photoinhibition in the sclerophyll Heteromeles arbutifolia / F. Valladares, R.W. Pearcy // Plant, Cell & Environment. - 1997. - Vol. 20. - P. 25-36.

190. Valladares F. The functional ecology of shoot architecture in sun and shade plants of Heteromeles arbutifolia M. Roem., a Californian chaparral shrub / F. Valladares, R.W. Pearcy//Oecologia.- 1998.-Vol. 114.-P. 1-10.

191. Valladares F. Low leaf-level response to light and nutrients in Mediterranean evergreen oaks: a conservative resource-use strategy? / F. Valladares, E. Martinez-Ferri, L. Balaguer et al. // New Phytol. - 2000. - Vol. 148. - P. 79-91.

192. Valladares F. Drought can be more critical in the shade than in the sun: a field study of carbon gain and photoinhibition in a Californian shrub during a dry el Niño year / F. Valladares, R.W. Pearcy // Plant, Cell & Environment. - 2002. - Vol. 25. - P. 749-759.

193. Valladares F. Light heterogeneity and plants: from ecophysiology to species coexistence and biodiversity / F. Valladares // Progress in Botany. - Heidelberg: Springer-Verlag, 2003. -pp. 439^171.

194. Valladares F. Ecological limits to plant phenotypic plasticity. Tansley review / F. Valladares, E. Gianoli, J.M. Gómez // New Phytol. - 2007. - Vol. 176. - P. 749-63.

195. Valladares F. Shade tolerance, a key plant feature of complex nature and consequences / F. Valladares, Ü. Niinemets // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. - 2008. - Vol. 39. - P. 237-257.

196. Vandekerckhove K. Dendrology and forest structure of Nam Bai Cat Tien National Park, Vietnam / K. Vandekerkhove, R. de Wulf, Ngoc Chinh Nguyen. - Hanoi: WWF International, 1993.

197. Vina A. Spatio-temporal change analysis to identify anomalous variation in the vegetated land surface: ENSO effects in tropical South America / A. Vina, G.M. Henebry // Geophysical Research Letters. - 2005. - Vol. 32 (21). - P. 1-5.

198. Vourlitis G.L. Seasonal variations in the net ecosystem C02 exchange of a mature Amazonian transitional tropical forest (cerrada~o) / G.L. Vourlitis, N.P. Filho, M.M.S. Hayashi et al. // Functional Ecology. - 2001. - Vol. 15. - P. 388-395.

199. Walters M.B. Low-light carbon balance and shade tolerance in the seedlings of woody plants: do winter deciduous and broad-leaved evergreen species differ? / M.B. Walters, P.B. Reich//New Phytol.- 1999.-Vol. 143.-P. 143-154.

200. Warren C.R. Is photosynthesis related to concentration of nitrogen and Rubisco in leaves of Australian native plants? / C.R. Warren, M.A. Adams, Z.L. Chen // Aust. J. Plant Physiol. -2000. - Vol. 27. - P. 407-416.

201. West-Eberhard M.J. Developmental plasticity and evolution / M.J. West-Eberhard // New York, NY, USA: Oxford University Press, 2003.

202. Westing A.N. Ecological consequences of the Second Indochina War / A.N. Westing // Sweden, 1976,- 119 p.

203. Westoby M. Plant ecologies strategies: some leading dimensions of variation between species / M. Westoby, D.S. Falster, A.T. Moles et al. // Annu. Rev. Ecol. Syst. - 2002. -Vol. 33.-P. 125-159.

204. Whitmore T.C. A review of some aspects of tropical rain forest seedling ecology with suggestions for further enquiry / T.C. Whitmore // The ecology of tropical forest tree seedlings. Programme on Man and the Biosphere, UNESCO series, Vol. 17. Parthenon, Paris, France, 1996. - P. 3-39.

205. Wiemann M. Effects of uneven-aged and diameter-limit management on West Virginia tree and wood quality / M. Wiemann, C. Schuler, M. Thomas, J.E. Baumgras // Res. Pap. FPL-RP-621. U.S. Dept. Agrie., Forest Service, Forest Products Laboratory, Madison, WI, 2004. - 16 p.

206. Wright S.J. Seasonal drought, soil fertility and the species density of tropical forest plant communities / S.J. Wright // Tree. - 1992. - Vol. 7. - P. 260-263.

207. Wright S.J. Light and the phenology of tropical trees / S.J. Wright, C.P. Schaik // American Naturalist.- 1994.- Vol. 143.- P. 192-199.

208. Yamashita N. Acclimation to sudden increase in light favoring an invasive over native trees in subtropical islands, Japan / N. Yamashita, A. Ishida, H. Kushima, N. Tanaka // Oecologia. -2000.-Vol. 125.-N. 3,-P. 412-419.

209. Yang X.H. Photoinhibition in shaded cotton leaves after exposing to high light and the time course of its restoration / X.H. Yang, Q. Zou, W. Wang // Acta bot. sin. - 2001. -Vol. 43. -P. 1255-1259.

210. Zavala M.A. An analytical model of stand dynamics as a function of tree growth, mortality and recruitment: The shade tolerance-stand structure hypothesis revisited / M.A. Zavala et al. // J. Theor. Biol. - 2007. - Vol. 244. - P. 440-450.

211. Zhang Y.P. Horizontal thermal characteristics at forest edges in a calm tropical area of China / Y.P. Zhang, Y.X. Ma, Y.H. Liu, K.Y. Zhang // Chin. J. appl. Ecol. - 2000. - Vol. 11.-P. 205-209.