Эколого-физиологическая характеристика ряда видов астрагалов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Холопцева, Екатерина Станиславовна

• Холопцева, Екатерина Станиславовна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Холопцева, Екатерина Станиславовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Эколого-физиологические аспекты интродукции растений.

1.2. Общая эколого-физиологическая характеристика семейства Leguminosae.".

1.3. Основные направления в изучении представителей рода Astragalus.

1.4. Некоторые физиологические аспекты изучения представителей рода Astragalus.

ГЛАВА 2.ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика места исследований.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Методы исследования

2.3.1. Определение фенологических и ростовых характеристик.

2.3.2. Определение химического состава.

2.3.3. Изучение температурных характеристик.

2.3.4. Изучение СОг-газообмена интактных растений.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Выбор объектов исследований

3.1.1. Сравнительная оценка видов по основным хозяйственно-полезным признакам.

3.1.2. Оценка растений по химическому и минеральному составу.

3.2. Особенности роста растений и нарастания биомассы трех видов астрагалов и клевера лугового сорт Нива в первый год вегетации.

3.3. Динамика роста и фенологические изменения трех видов астрагалов на протяжении нескольких вегетационных сезонов.

3.4. Влияние света и температуры на первичную продуктивность трех видов астрагалов и клевера лугового сорт Нива.

3.5. Терморезистентность изучаемых видов, границы устойчивости и возможности их расширения.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-физиологическая характеристика ряда видов астрагалов»

Актуальность проблемы. Дефицит растительного белка в кормопроизводстве и усиление антропогенного воздействия на природу вызывает необходимость расширения видового состава полевых культур. Решение этой проблемы заключается не только в более полном использовании уже известных и районированных высокобелковых растений, но выявлении и интродукции новых, ранее не выращиваемых видов. Результативность введения новых видов растений зависит от степени изученности их экологических потребностей, объективности оценки их возможной реакции на условия среды, в которой им предстоит адаптироваться. Возможность возделывания того или иного вида или сорта в природно-климатических условиях региона внедрения изучают, как правило в полевых опытах. Однако, при таком подходе успех работы в большой степени зависит от погодных условий во время опытов, изменчивый ход которых зачастую не способствует выявлению потенциальных возможностей растений.

Работа в естественных условиях связана с определенными трудностям: невозможно использовать особо чувствительное лабораторное оборудование; необходимо большое количество измерений на параллельных пробах; ни один опыт нельзя воспроизвести, ибо исходные условия и предыстория объекта каждый раз будут различны ( Вальтер, 1974). Все это побуждает к разработке экспресс - методов экологической оценки в искусственных условиях. В этом аспекте экология тесно соприкасается с физиологией растений, объединяясь в экологическую физиологию, изучающую взаимосвязи растения и среды на уровне целого организма или отдельных его частей. Впервые термин «экологическая физиология» употребил В.Биллингз в 1957 году (Цельникер, 1986).

Эколого-физиологические исследования отличаются от чисто физиологических тем, что, во-первых, рассматривают растение как единый организм, жизненные функции которого тесно взаимосвязаны; во-вторых, проводятся при постоянно меняющихся условиях окружающей среды, при возможной активизации какоголибо экстремального фактора; в-третьих, учитывают фактор конкуренции, свидетельствующий о косвенном характере проявления отдельных внешних факторов; в-четвертых, основываются на требовании следовать от анализа к синтезу, на необходимости понять то значение, которое имеет для существования растения в естественных условиях взаимозависимость различных факторов (Вальтер, 1974).

Растение при переносе в менее благоприятные для своего роста условия не приспосабливается, а борется за свое существование различными средствами до некоторой критической точки или линии пессимума (Зайцев, 1983), за пределами которой гибнет, исчерпав видовую и онтогенетическую амплитуду возможной изменчивости своих функций. «Понятие естественного ареала вида не соответствует понятию зоны комфорта; последняя может быть больше или меньше площади, находящейся в пределах современных границ естественного ареала. Если зона комфорта данного вида больше, чем его современный ареал, то возможна интродукция его особей в открытый грунт в пределах зоны комфорта. Если же зона комфорта равна или меньше площади современного ареала, то интродукция за его пределы большей частью целесообразна лишь в закрытый грунт» (Зайцев, 1983). В соответствии с теорией оптимума при выборе объектов интродукции следует определить границы оптимума по ведущим экологическим факторам у отдельных намеченных видов в их естественном ареале и сопоставить полученные данные с климатом места интродукции. Таким образом, центр тяжести исследований при этом падает на само растение, а не на изучение климата или истории данного рода, хотя последние должны приниматься во внимание.

Среда и растение являются комплексными системами, и для определения их взаимосвязи необходим системный подход с многофакторной оценкой. К числу современных достижений биологии можно отнести моделирование с использованием современной вычислительной техники на основе проведения многофакторного планируемого эксперимента, который позволяет реализовать принципы системного подхода в исследовании взаимосвязи растение-среда. Эксперименты в естественных условиях неизбежно имеют большой разброс результатов и требуют больной статистики. При этом из-за тесной взаимосвязи факторов среды не всегда уда-зтся оценивать силу влияния каждого из них. Полноценная реализация многофак-горного эксперимента реальна только в искусственных условиях с варьированием параметров среды по определенному плану, предусматривающему возможность выявления роли каждого фактора. Статистические модели, полученные по данным многофакторных экспериментов, можно рассматривать как эколого-физиологические характеристики вида для тех этапов онтогенеза растения, на которых они проводились (Курец, Попов, 1991).

Из числа абиотических факторов внешней среды в полевых условиях менее всего поддаются регулированию свет и тесно взаимосвязанная с ним температура. Именно эти факторы определяют северные и южные границы ареалов видов и широту их распространения (Пианка, 1981). В северных условиях важнейшими показателями экофизиологической характеристики являются холодоустойчивость и све-то-температурная зависимость - «с продвижением на север температура все более выступает как фактор, ограничивающий видовой состав диких растений и лимитирующий возможность возделывания культурных растений» (Коровин, 1984). Свет и температура оказывают наибольшее влияние на первичный процесс синтеза органических веществ растений - фотосинтез (Мокроносов, 1981). Но наблюдаемая нами «фотосинтетическая деятельность растений, определяющая размеры урожаев, это не только интенсивность фотосинтеза. Это также . и качественная направленность процесса фотосинтеза, и доля фотосинтетической продукции, расходуемой в процессе дыхания» (Ничипорович, 1966; Семихатова, 1982). Активность выше перечисленных функции растительного организма определяется условиями среды. Это позволяет говорить о целесообразности изучения С02-газообмена при исследовании экологических характеристик растений.

По отношению к температуре все растения условно делятся на 2 группы: холодоустойчивые, не обнаруживающие признаков повреждения при действии в течение нескольких суток низких положительных температур (5-0°С), и теплолюбивые, повреждающиеся при действии таких температур. Напряженность температурного фактора, превышающая пороговый уровень при воздействии повышенных и пониженных температур ведет к дискоординации метаболизма по типу цепной реакции. Последнее в конечном итоге приводит к гибели клеток и растения в целом. Однако, значения крайних (летальных) температур изменяются в ходе онтогенеза и под влиянием условий окружающей среды (Дроздов и др., 1974). Наиболее подробно исследован процесс формирования повышенной холодоустойчивости зимующих растений и гибели их от мороза (Максимов, 1952; Туманов, 1979). В то же время вопросам термоадаптации растений, находящихся в состоянии активной вегетации, не уделялось должного внимания, тогда как терморезистентность следует считать ведущим показателем эколого-физиологической характеристики культур северного земледелия. «Терморезистентность растений является интегральным показателем метаболизма» (Дроздов и др., 1984). Эколого-физиологические исследования позволяют выявить соответствие продуктивности предполагаемых для интродукции видов климатическим условиям региона, в частности прогноза их поведения при интродукции в пределах Карелии. Особый интерес для интродукционной работы представляют растения, принадлежащие к крупным родам с широким ареалом распространения и разнообразием видов. Такие рода способны дать обширный материал для поиска перспективных для Карелии видов.

Цель и задачи исследований.

Цель исследований - выявить важнейшие показатели эколого-физиоло-гических характеристик перспективных для интродукции видов бобовых растений из рода Astragalus (Astragalus cicer L., A.falcatus Lam., A.glycyphyllus L.): температуры границ зон терморезистентности и свето-температурные зависимости первичного процесса продуктивности - нетго-фотосинтеза, с целью определения возможности их интродукции в условиях Карелии в сравнении с районированной бобовой культурой клевером луговым (красным) сорт Нива (Trifolium pratense L.).

Задачи исследований:

1. Выявить уровни и условия потенциальных максимумов нетго-фотосинтеза астрагалов и клевера и оптимальные световые и температурные диапазоны.

2. Определить температуры границ зон терморезистентности, а таю-же возможности их расширения, путем закалки растений.

3. Исследовать динамику роста, нарастания биомассы и фенологию изучаемых видов в сравнении с холодоустойчивым клевером красным сорт Нива.

Научная новизна

- Впервые определены границы температурных зон незакаленных и закаленных растений трех видов астрагалов;

- исследованы свето-температурные характеристики и определены условия максимума и оптимума нетто-фотосинтеза четырех видов бобовых растений: Astagalus cicer L., A.falcatus Lam., A glycyphyllus L. и Trifolium pratense L., как показатели количественных взаимоотношений влияния света и температуры на первичную продуктивность растений;

- показано соответствие эколого - физиологических характеристик, полученных в лабораторных экспериментах и результатов полевых экологических исследований видов, что открывает возможности использования физиологических лабораторных методов в интродукции;

- установлено, что все три вида астрагалов обладают сходными эколого-физиологическими характеристиками по температурным показателям, соответствующими климатическим условиям Карелии.

Практическая значимость

На основании изучения роста, нарастания биомассы, фенологических наблюдений, установления границ терморезистентности и определения первичного процесса продуктивности по СОг-газообмену трех видов астрагалов выявлены особенности их роста и развития, что позволяет оценить возможности адаптации, как функции взаимодействия внешних и внутренних факторов. Знание эколого-физиологических характеристик видов позволяет рекомендовать их для интродукции с целью расширения видового разнообразия флоры и повышения качества кормов Северо-Запада и, в частности, Карелии.

Автор хотел бы поблагодарить всех, кто оказал посильную помощь в проведении данной работы. Прежде всего научного руководителя работы доктора биологических наук В.К.Курца, за внимательное и терпеливое отношение к вопросам соискателя, возникающим в процессе работы. Заведующего лабораторией экофи-зиологии растений Института биологии КНЦ РАН доктора биологических наук, профессора С.Н.Дроздова за помощь в решении организационных проблем и моральную поддержку. Искренняя благодарность выражается сотрудникам лаборатории экофизиологии растений кандидатам биологических наук А.В.Таланову и Э.Г.Попову, ознакомивших автора с методическими вопросами многофакторного планируемого эксперимента, за практическую помощь в его проведении и обработке полученных результатов. А так/же огромное спасибо Н.И.Хилкову за своевременное обеспечении технической части экспериментов. Большая признательность Т.С.Гоголевой, оказавшей действенную помощь в выращивании объектов исследования. За моральную поддержку и ряд полезных советов автор благодарит сотрудницу той же лаборатории кандидата биологических наук Н.П.Будыкину и всех, кто проявлял к проблемам соискателя понимание на тех или иных этапах работы.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Холопцева, Екатерина Станиславовна

выводы

1. Из 10 исследованных видов астрагалов только три - А.нутовый, А.серпоплодный и А.сладколистный - имеют перспективу интродукции в основных районах земледелия Карелии: они обладают высокой зимостойкостью, устойчивостью к экстремальным изменениям погоды в течение вегетационного периода, скороспелостью и хорошим созреванием семян.

2. Максимум нетто-фотосинтеза у А.нутового равен 27,1 мг/(г ч) и достигается при освещенности 48 клк и температуре 23,2°С, у А.серпоплодного эти значения достигают 43,06 мг/(г ч) при 53 клк и 24°С, а у А.сладколистного-33,28 мг/(г ч) при 47,5 клк и 26°С соответственно. Они довольно лабильны по температурным показателям, но более требовательны, по сравнению с клеверам луговым, к условиям светового режима: их оптимумы фотосинтеза (от 24,4 мг/(г ч) до 38, 7 мг/(г ч)) достигаются при температуре воздуха не ниже 14 °С и освещенности не менее 31 клк. Границы компенсационных зон у исследуемых видов имеют место при низких значения освещенности (менее 20 клк) и температурах ниже 10°С и выше 25°С.

3. Температурные требования астрагалов нутового, серпоплодного и сладко-листного лежат в довольно широких зонах фоновых температур - от 9°С до 26°С, причем в отличие от клевера лугового эти зоны несколько сдвинуты в область пониженных значений. Кроме того, они показали хорошие потенциальные возможности, как к тепловому, так и холодовому закаливанию. В целом, изученные три вида астрагалов имеют сходные с клевером луговым сорт Нива эколого-физиологические характеристики.

4. Метод комплексного изучения видов с применением многофакторных планируемых экспериментов в сочетании с долевыми исследованиями доказал возможность применения данных, полученных при проведении физиологических лабораторных опытов, для характеристики требований растений к условиям среды и ускорения процесса их интродукции.

5. Исследованные три вида астрагалов, несмотря на то, что они уступают по ряду хозяйственно-полезных показателей районированному сорту клевера лугового, в то же время по фенологическим и свето-температурным характеристикам отвечают климатическим требованиям региона и могут быть рекомендованы для введения в культуру и дальнейшей селекционной и агротехнической проработки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Большое природное разнообразие экотипов предоставляет возможность наиболее полного использования почвенно-климатических ресурсов той или иной климатической ниши путем введения новых видов в культуру. Проблеме интродукции растений в новые для них условия среды уделяли внимание многие исследователи (Аврорин, 1956; Базилевская, 1964; Бойко, 1969; Зайцев, 1983 и др.).

До сих пор оценка биоразнообразия растительного мира базировалась, в основном, на морфогенетических критериях. Вопросам экофизиологической характеристики растений не уделялось должного внимания, в то время, как именно физиологические процессы определяют закономерности жизнедеятельности растений и суть внутренней перестройки при переносе их в новые условия существования. Экофизиологические показатели определяют пластичность генотипа и возможность его выживания в экстремальных условиях. Оценка эколого-физиологических характеристик имеет большое значение не только в интродукции растений, но и в сортоиспытании и мелиорации, где увеличение капиталовложений целесообразно лишь при условии возрастания продуктивности культур. Последнее может быть реализовано на основе более полного использования потенциальных возможностей видов и культур в соответствии с их видовыми и сортовыми экофизиологическими характеристиками.

Исходя из выше сказанного, нами была поставлена задача исследования эколого-физиологических характеристик перспективных для интродукции в условия Европейского Севера представителей рода астрагалов. На основе изучения литературных данных был сделан вывод о необходимости комплексного подхода к данной проблеме с применением методов системного анализа для изучения требований растений к условиям внешней среды. Комплекс наблюдений включал лабораторные и полевые исследования. Первые основывались на многофакторных планируемых экспериментах для моделирования реакции растений на условия среды и построения температурных схем - границ терморезистентности. С целью проверки результатов экспериментов проводили изучение роста и развития растений в естественных условиях обитания в полевых опытах.

При таком подходе растение рассматривали, с одной стороны, как малую часть по отношению к целому природному комплексу в полевых условиях выращивания. С другой - как целый организм по отношению к частным физиологическим составляющим при изучении зависимости отдельных процессов ( С02-газообмена и терморезистентности) от изменений условий внешней среды. Такой подход дал возможность наиболее полного анализа требований каждого вида к экологическим параметрам (свет и температура), их интенсивности и возможности адаптации к экстремальным пограничным значениям (например, закаливание к теплу и к холоду)'. Применение лабораторных методов исследования позволило определить основные требования видов к условиям внешней среды, а полевые эксперименты подтвердили выводы соответствия этих требований природным условиям региона.

- Исследования эколого-физиологических характеристик ряда видов астрагалов с целью выяснения возможности их интродукции в полеводстве СевероЗападной зоны показали, что астрагалы нутовый, серпоплодный и сладколистный по своим экологическим требованиям не уступают клеверу луговому, рекомендованному для выращивания в этой зоне. Кроме того, эти виды астрагалов показали свои хорошие хозяйственные качества не только во многих областях нашей страны (Ларин, 1951; Вагапова, 1956; Кучеров, 1979), но и за рубежом - в Канаде, США и Австралии (Оопз1:оп е1 а1,1971; То\Упзеп<1, 1986; Кеппо е1 а1,1987).

Исследования показали, что изученные виды астрагалов обладают более высоким уровнем нетто-фотосинтеза (27,1- 43,06 мг/(г ч)) в сравнении с районированным в Карелии клевером луговым сорт Нива (20,09 мг/(г ч)). Они довольно лабильны по температурным показателям (Тор1.=14-36°С), но более требовательны к условиям светового режима - имеют оптимум освещенности не ниже 31 клк и выше силу влияния по свету. Особенно тепло- и светолюбивым является наиболее продуктивный и скороспелый А.серпоплодный (43,06 мг/(г ч)), который, в то же время, и в условиях прохладного карельского лета набирает большую, чем другие виды, общую биомассу. Также необходимо отметить, что уровень максимума фотосинтеза у бобовых культур, какими являются астрагалы и клевер, несколько отличается от того же показателя у представителей других семейств: например у тимофеевки луговой первого года жизни в фазе кущения он достигает 25,2 мг/(г ч,).Последняя несколько более холодоустойчива и светолюбива по сравнению с астрагалами и имеет границы оптимума по температуре от 11 до 27°С при освещенности не ниже 39 клк (Курец и др., 1999).

Изучение температурных характеристик трех видов астрагалов показало, что они близки по температурам границ зон терморезистентности, и в отличие от клевера лугового сорт Нива имеют более широкие фоновые зоны. Однако, у клевера лугового потенциальные способности к холодовому закаливанию несколько выше. Наши исследования показали, что астрагалы и клевер, как представители семейства бобовых, имеют в среднем более широкую зону оптимальных температур (9-26°С) по сравнению с такими хозяйственно-значимыми культурами, как озимая (15-29С) и яровая (12-27°С) пшеницы, овсяница луговая (11-19°С), а также картофель (9-19°.С) и капуста (10-23°С). Кроме того, их зона оптимальных температур несколько сдвинута в сторону пониженных значений и они обладают сходной с вышеназванными видами (от 0° до -3°С) крайней границей зоны холодового закаливания ( от 0° до -2°С) (Дроздов, 1984). Эти факты говорят о достаточно хороших термоадаптивных возможностях данных видов бобовых. Сопоставляя температурные характеристики изучаемых видов астрагалов (их терморезистентность) и условия южной Карелии можно сделать вывод, что данные виды находятся здесь на северной границе ареала возможной их интродукции, где наиболее ярко проявляются адаптивные способности растений.

Полученные в полевых опытах данные показали, что изученные виды астрагалов имеют сходные спектры фенологического развития, позволяющие им успешно развиваться, проходить полный вегетативный цикл и давать жизнеспособные семена в условиях короткого северного лета. Наиболее быстроразвивающимся оказался А.серпоплодный, но он больше других видов страдает от вымерзания в нестабильные по температурным характеристикам Карельские зимы. У А.сладколистного наблюдался более длительный период созревания семян. Клевер луговой сорт Нива имеет сходный с астрагалами спектр фенологического развития, но в отличие от последних не всегда дает полноценные семена. Возможно, это связано со сложностью строения цветка клевера и недостаточным количеством нужных для этого вида насекомых опылителей - например шмелей. Кроме того, астрагалы не уступают клеверу луговому по богатству химического и минерального состава, особенно по белковому компоненту, что характеризует их высокую питательную ценность и возможно хорошие кормовые качества.

В зависимости от температурных условий, влажности летнего сезона и вида растений ростовые характеристики и успешность накопления биомассы у астрагалов различны. Но в целом наблюдения показывают, что эти растения достаточно быстро набирают биомассу и имеют довольно короткий период развития, начиная от всходов и кончая созреванием семян (около 3-х месяцев), что вполне соответствует длительности вегетационного периода. С удовлетворением следует отметить, что полевые исследования подтвердили основные результаты лабораторных опытов. Динамика процессов роста, нарастания биомассы и фенология изученных видов астрагалов вполне совпадают с таковыми у рекомендованного к выращиванию в районах Карелии клевера лугового сорт Нива.

- Комплексное изучение видов с применением многофакторных планируемых экспериментов и полевых исследований доказало возможность применения физиологических лабораторных методов для получения в значительно более короткие сроки достаточно полной характеристики требований растений к условиям внешней среды и тем самым ускорения процесса их интродукции. Результаты проведенных исследований подтверждают возможность выращивания астрагалов видов А.нутовый. А.серпоплодный и А.сладколистный в условиях Карелии. Эти виды обладают эколого-физиологическими характеристиками, соответствующими климатическим условиями данного региона со средними многолетними температурами мая месяца 7,6°С, июня - 13,5°, июля - 16,6° и августа - 14,7°С и довольно интенсивным световым насыщением летнего периода. Дальнейшее изучение рода астрагалов с его обширным видовым составом весьма перспективно в связи с возможностью выявления представителей с ценными хозяйственными признаками и соответствующими потребностями к условиям среды. Мы полагаем, что предложенный и проведенный нами комплексный подход при интродукции новых видов может быть с успехом использован в других регионах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Холопцева, Екатерина Станиславовна, 2001 год

1. Аврорин Н.А. Переселение растений на Полярный Север. (Эколого-географический анализ). М.Л.: АН СССР, 1956. 296 с.

2. Александров В.Я. Цитофизиологические и цитоэкологические исследования устойчивости растительных клеток к действию высоких и низких температур // Тр. БИН АН СССР, 1963. Сер.4. Вып.16. С. 234-274.

3. Базилевская Н.А. Теории и методы интродукции растений. М.: Московский ун-т, 1964. 131с.

4. Базилевская Н.А. Теории и методы интродукции растений. М.: Московский ун-т, 1964. 131 с.

5. Балагурова Н.И. О методе определения устойчивости растительных клеток в термоэлектрическом микрохолодильнике // Тез. докл. науч. конф. ин-та биологии Карелии. Петрозаводск, 1976. С. 12-13.

6. Барыльникова А.Д. Всхожесть семян среднеазиатских видов рода Astragalus L. в связи с длительностью хранения их в лаборатории (Сообщение I) // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент: ФАН, 1982. Вып.18. С.49-53.

7. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. 156 с.

8. Белолипов И.В. Итоги интродукционного изучения видов рода Astragalus L. природной флоры Средней Азии в Ташкенте // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент: ФАН, 1984. Вып. 19. С. 3-27.

9. Бойко Л.А. Биологические основы интродукции растений. Л.: Наука, 1969.108 с.

10. Болотова Е.С. Ассимиляционная поверхность и чистая продуктивность фотосинтеза клевера красного // Физиолого-биохимические основы продуктивности клевера красного на Севере / Тр. Коми филиала АН СССР. Сыктывкар, 1978. №37. С. 63-74.

11. Болотова Е.С. Накопление надземной биомассы у клевера красного // Физиолого-биохимические основы продуктивности клевера красного на Севере / Тр. Коми филиала АН СССР. Сыктывкар, 1978. №37. С. 75-87.

12. Вагапова В.Н. Возможности использования астрагалов на силос // Тр. Алма Атинского Бот. Сада. 1963. Т.7. С. 94-99.

13. Вагапова В.Н. К изучению кормовых качеств некоторых видов рода Astragalus L. // Тр. Алма-Атинского Бот. Сада. 1956. Т.З. С. 113-121.

14. Вагапова В.Н. Перспективы использования некоторых видов рода Astragalus L. // Тр. Алма Атинского Бот. Сада. 1959. Т.4. С. 111-120.

15. Варфоломеев С.А. Фотосинтез и фиксация азота в бобовых растениях // Гр. с.-х. Академии им. Тимирязева. Москва, изд. МСХА, 1992. 25 с.

16. Вознесенский B.JI. Фотосинтез пустынных растений. JL: 1977.256 с.

17. Вознесенский В JL, Заленский О.В., Семихатова О.А. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. М.: Наука, 1965. С. 305.

18. Голикова Т.И. , Панченко JI.A., Фридман М.З. Каталог планов второго торядка. 1974. Вып. 47. Ч. 1. 387 с.

19. Головко Т.К. Дыхание растений клевера красного // Физиолого-шохимические основы продуктивности клевера красного на Севере / Тр. Коми фи-шала АН СССР. Сыктывкар, 1978. №37. С.51-62.

20. Головко Т.К. Дыхание растений // Физиология и биохимия многолетних рав на Севере. Л.: 1982. С. 54-70.

21. Головко Т.К., Семихатова О.А. Изучение дыхания как фактора продук-ивности растений (на примере клевера красного) // Физиология и биохимия культ. >аст. 1980. Т. 12. №1. С. 89-98.

22. Гончаров Н.Ф. Астрагалы СССР (опыт систематического и флористиче-кого анализа одной из полиморфных растительных групп) // Сов. бот. 1944. №6. С. 6-62.

23. Голикова Т.И., Панченко Л.А., Фридман М.З. Каталог планов второго юрядка. 1974. Вып.47. 4.1. 387 с.

24. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Сорта растений. (Официальное издание). М.: Изд.МСХ и прод., 1995.211 с.

25. Дроздов С.Н., Курец В.К., Титов А.Ф. Эколого-генетическая гипотеза устойчивости растений к экстремальным температурам // Тез. Докл. Науч конф. биологов Карелии, посвящ. 250-летию АН СССР. Петрозаводск, 1974. С. 72-74.

26. Дроздов С.Н, Курец В.К., Попов Э.Г., Холопцева Е.С., Анишевский Т. Светотемпературная характеристика ряда перспективных видов бобовых // Бобовые культуры в современном сельском хозяйстве / Сборник науч. трудов. Новгород, 1998. С. 9-10.

27. Дроздов С.Н., Курец В.К., Холопцева Е.С., Попов Э.Г., Таланов A.B. Зависимость нетто-фотосинтеза астрагала серповидного в начале вегетации от света и температуры // Физиология и биохимия культурных растений. Т. 33. № 1. 2001. С. 6-19.

28. Дроздов С.Н., Сычева З.Ф., Будыкина Н.П., Балагурова Н.И., Холопцева 1.П. Влияние предшествующей температуры на заморозкоустойчивость растений // Физиология растений. 1976. Т.23. №2. С. 385-390.

29. Дроздов С.Н., Титов А.Ф., Курец В.К., Марковская Е.Ф. К вопросу об колого-генетической характеристике генотипа (сорта) // Физиологические аспекты зормирования терморезистентности и продуктивности с.-х. растений. Петроза-;одск, 1980. С. 3-9.

30. Дроздов С.Н. Влияние температуры внешней среды на холодо- и теплоус-ойчивость активно вегетирующих растений // Тр. Ин-та биологии Карельского НЦ 'АН. 1984. С. 3-11.

31. Дроздов С.Н. Задачи экологической физиологии растений // Экологические аспекты устойчивости, роста и развития растений. Петрозаводск, 1990. С. 3-8.

32. Ибрагимова К.А. и др. О твердосемянности некоторых кормовых трав из семейства бобовых в Дагестане // Растительный покров Дагестана, его рациональное использование и охрана. Махачкала, 1986. С. 110-117.

33. Иевлев Н.И. Кормовые растения на торфяных почвах Европейского Севера. Л.: Наука, 1983. С.6-8.

34. Колесников C.B. и др. О введении в культуру астрагала сладколистного в условиях Карпат и Крыма // Материалы 8 Всероссийского симпозиума по новым кормовым растениям / Тр.Ран Ур О. Коми науч. Центр Ин-т биологии. Сыктывкар, 1993. С.79.

35. Коровин А.И. Растения и экстремальные температуры. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1984.272 с.

36. Корякина В.Ф., Сметанникова А.И. Физиология клевера и люцерны // Физиология с.-х. растений / Под ред. Рубина Б.А. Моск. ун-т, 1970. Т. 6. С. 256-310.

37. Культиасов М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений // Бюл. Гл. Бот. Сада. М.: 1953. № 15. С. 24-40.

38. Культиасов М.В. Интродукция растений природной флоры как экологическая проблема // Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. / Под ред. К.А.Соболевской, А.Р.Вернера. Новосибирск: Наука, 1965. С. 12-20.

39. Культиасов М.В. Экологические основы интродукции растений природной флоры // Тр. Гл. Бот. Сада. М.: 1963. T. IX. С.35-42.

40. Курец В.К., Попов Э.Г. Оценка требований генотипа к условиям внешней среды // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям: методическое руководство. Л., 1988. С. 222-227.

41. Курец В.К., Попов Э.Г. Статистическое моделирование системы связей растение среда. JL: Наука, 1991.152 с.

42. Курец В.К., Обшатко JT.A., Дроздов С.Н., Таланов A.B. Светотемператур-ные характеристики С02-газообмена тимофеевки луговой // Докл. РАСХН. №1. 1999. С. 7-9.

43. Кучеров Е.В. Ресурсы и интродукция полезных растений в Башкирии. М.: Наука, 1979. С. 3-31, 81 83.

44. Кучеров Е.В., Байков Г.К, Гуфранова И.Б. Полезные растения Южного Урала. М.: Наука, 1976. С. 49-50.

45. Ларин И.В. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.: С.-Х. лит-ра, 1951. Т. 2. С. 687-724.

46. Лисенков А.Н. Математические методы планирования многофакторных медико-биологических экспериментов. М.: Медицина, 1979. 344 с.

47. Любименко В.Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире // Избр. Груды. Киев, 1963. Т. 1. С. 614.

48. Майсурян H.A. Люпин. М.: ТСХА, 1962.404 с.

49. Малеев В.П. Теоретические основы акклиматизации // 60-е Приложение к Грудам по прикладной ботанике, генетике и селекции ВИРа. Л.: 1933. С. 26-44.

50. Медведев П.Ф., Сметанникова А.И. Кормовые растения Европейской гасти СССР. // Справочник. Л., Колос. 1981. С.22-25.

51. Методы биохимического исследования растений // Под ред. д-ра биол. гаук А.И.Ермакова. Л., Колос, 1972. С. 409-411,421-427 из 456 с.

52. Микаилов М.А. Некоторые вопросы культуры камеденосных астрагалов в условиях Азербайджана // Интродукция и зеленое строительство. М.-Л.: 1959. Сер. /I. Вып.7. С. 36-48.

53. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1991. С. 35-37.

54. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981.195 с.

55. Морозова P.M., Володин A.M., Федорченко М.В. и др. Почвы Карелии: справочное пособие. Петрозаводск: Карелия, 1981. 192 с.

56. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. 102 с.

57. Ничипорович A.A. Задачи работ по изучению фотосинтетической деятельности растений как фактора продуктивности //Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности / Под ред. Ничипорович A.A. М.: Наука, 1966. С.7-50.

58. Петербургский A.B. Практикум по агрономической химии. М.: Колос, 1968. с.137-141, 309-310 из 496 с.

59. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981.399 с.

60. Посыпанов Г.С. Взаимосвязь фотосинтетической и симбиотической деятельности культур семейства бобовых // Тимирязев и биологическая наука. Сб. науч.тр. М.: изд.МСХА, 1994. С.172-183.

61. Разумов В.А. Справочник лаборанта химика по анализу кормов. М.: Россельхозиздат, 1986. 304с.

62. Раменская М.Л., Андреева В.Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1982. С. 286.

63. Растительные ресурсы СССР // Под ред. П.Д.Соколова. Л.: Наука, 1987. С. 109-125.

64. Ржанова Е.И., Ахундова В.А., Шалыганова О.Н. Особенности физиологических процессов зернобобовых растений // Физиология с.-х. растений / Под ред. Рубина Б.А. Моск. ун-т, 1970. Т. 6. С.98-203.

65. Ржанова Е.И. Особенности онтогенеза многолетних трав // Физиология ;.-х. растений / Под ред. Рубина Б.А. Моск. ун-т, 1970. Т. 6. С. 233-255.

66. Родионова Г.Н. К анализу возрастной структуры и динамики ценопопуля-ций эндемичных астрагалов // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. Докл. (X) съезд Русского ботанического общества 26-29 мая 1998 г. С.-Петербург, 1998. Т.1. С. 302-303.

67. Романов A.A. О климате Карелии. Петрозаводск: Гос. Изд. Карельской АССР, 1961. 140 с.

68. Русанов Ф.Н. Основные понятия об интродукции растений и ее некоторых методов // Тр.бот. сада АН УзССР. 1954. С. 25-34.

69. Савоськин И.П., Баннов М.Г., Кадырова Р.Б. Содержание сухого вещества, азота, фосфора и калия в листьях некоторых видов Астрагала в условиях культуры в Новосибирске // Ж-л растительные ресурсы. 1978. T.XIV. Вып. 4. С. 515522.

70. Сагалбеков У.М. К оценке твердосемянности бобовых трав // Селекция и семеноводство. 1987. № 2. С. 38 40.

71. Сафонова О.Н. Итоги интродукции кормовых бобовых культур в Воронежской области // Материалы 8 Всероссийского симпозиума по новым кормовым растениям / Тр. Ран Ур О. Коми науч. Центр Ин-т биологии. Сыктывкар, 1993. С. 140-141.

72. Сафонова О.Н., Николаев Е.А. Некоторые итоги интродукции многолетних кормовых бобовых культур // Интродукция растений в Центральном Черноземье. Воронеж, 1988. с.26-30.

73. Саутин В.И., Фомина В.И., Валова З.Г. и др. Дары наших лесов // Изд. Полымя, 1984. 255 с.

74. Семихатова O.A. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе // 48-е ежегод. Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1987. 72 с.

75. Семихатова O.A., Заленский О.В. Об изучении газообмена в исследованиях продукционного процесса растений // Бот.журн. 1979. Т. 64. №1. С. 3-9.

76. Семихатова O.A., Леина Г.Д., Юдина О.С., Иванова Т.И. Реакция темнового газообмена листьев на высокую температуру // Бот. журн. 1985. Т.70. №6. С. 816,814-824.

77. Семихатова O.A. Роль исследований дыхания в развитии теории фотосинтетической продуктивности растений // Бот. журн. 1982. Т. 67. №8. С. 10251034.

78. Советский энциклопедический словарь // М.: Советская энциклопедия, 1985. С. 31.

79. Соболевская К.А., Якубова А.И., Пленник Р.Я. и др. Полезные растения Западной Сибири и перспективы их интродукции. Новосибирск: Наука, 1972. С. 1926.

80. Стефанович Г.С., Дощенникова O.A. Интродукция видов рода Astragalus (Fabaceae) на Среднем Урале // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. Докл. (X) съезд Русского ботанического общества 26-29 мая 1998 г. С.-Петербург, 1998. Т.2. С. 325.

81. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979. 350 с.

82. Флора СССР // Под ред. В.Л.Комарова. М.-Л., АН СССР, 1946. Т. XII. С. 246-249.

83. Холопцева Н.П. Михкиев А.И. Новая кормовая культура галега восточная. Рекомендации. Петрозаводск, 1989. С. 13.

84. Характеристики сортов растений, впервые включенных в 1994 году в го. сударственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.1. Москва, 1994. С.45-46.

85. Холопцева Е.С. Биологические особенности новых для Карелии видов из семейства Leguminosae Juss. // 50 лет Карельскому научному центру РАН / Тез. докл. к юбилейной научной конференции. Петрозаводск, 1996. С.6-1.

86. Холопцева Е.С. Рост и развитие некоторых видов астрагалов в Карелии // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования / Тез. докл. Второму Международному симпозиуму. Пущино, 1997. С. 820-822.

87. Холопцева Е.С., Попов Э.Г. Свето-температурные характеристики ряда видов астрагалов // Физиология растений наука III тысячелетия / Тез. докл. IV съезду общества физиологов России. Москва, 1999. С.487-488.

88. Чернавина И.А. Физиология и биохимия микроэлементов. М.: Высшая школа, 1970. С.3-20.

89. Цельникер Ю.Л. Экологическая физиология и ее связи с другими науками //Ботаническийжурнал. 1986. Т.71. №12. С. 1606-1614.

90. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. 216 с.

91. Шатилов И.С., Мазеин В.Л. Интенсивность фотосинтеза клевера красного при отрицательных температурах // Изв. ТСХА. М.:1975.Вып.4 С. 3-7.

92. Швецова В.М. Фотосинтетический газообмен трав // Физиология и биохимия многолетних трав на севере. Л.: Наука, 1982. С. 30-40.

93. Швецова В.М., Орловская Н.В. Интенсивность фотосинтеза клевера красного в Коми АССР // Физиолого-биохимические основы продуктивности клевера красного на Севере / Тр. Коми филиала АН СССР. 1978. №37. С. 24-33.

94. Школьник М.Я. Микроэлементы в питании растений // Физиология сельскохозяйственных растений / Под ред. Рубина Б.А. Моск. ун-т, 1967. Т.2. 560 с.

95. Шлыков Г.Н. Интродукция и акклиматизация растений. М.: Сельхозиз-дат, 1963. 488 с.

96. Abernethy R.IU. Response of cicer milkvetch seed to osmoconditioning // Crop-Science. Madison, Wis. V.27. Iss 1 / Crop Science Society of America. 1987. P.l 17-121.

97. Alania M.D., Aneli Dzh.N., Patudin A.V., Komelin R.V. Flavonoid glycosides of Astragalus cicer // Khimiya Prirodnykh Soedinenii. 1983. No 4. P. 528.

98. Anderson D.M.W., Howlett J.F., McNab C.G.A. The amino acid composition of the proteinaceous component of gum tragacanth (Asiatic Astragalus spp.) // Food Ad-dit Contam. London: Taylor& Francis, 1985. V.2. Iss 4. P.231-235.

99. Astorga J.B. Maternal ingestion of locoweed: ffects on ewe-lamb bonding and behavior (Lamb, Astragalus, Oxtropis) // DAI -B. Utah State University, 1994. V. 54. Iss 8. P.3938.

100. Benbassat N., Nikolov S. Flavonoids from Astragalus onobrichis // Planta medica. 1995. V. 61. Iss 1. P. 100.

101. Carleton A.E., Austin R.D., Stroh J.R., Wiesner L.E., Scheetz J.G. Cicer milkvetch ( Astragalus cicer L.) seed germination, scarification and fild emergence sta-dies. Bulletin, Montana agricultural experiment Stantion,1971. V.655. 21 p.

102. Cowgill U.M., Landenberger B.D. The chemical composition of Astragalus: variation within the plants over a 6-year period // Botanical J. of the Linnean Society. London: Academic Press, 1991. V. 107. Iss 4. P. 333-348.

103. Cowgill U.M., Landenberger B.D. The chemical composition of Astragalus: a comparison of seleniferous and non-seleniferous plants growing side by side // Botanical J. of the Linnean Society. London: Academic Press, 1992. V. 109. Iss 2. P. 223-234.

104. Davis A.M. Selenium uptake in Astragalus and Lupinus species // Agronomy J. 1986. V.78. Iss 4. P.727-729.

105. Dugarte Stavanja M.S. Photocols intended to enhance locoweed tolerance by rats, and bovine responses to locoweed dosed acutely (Astragalus, Oxytropis) // DAI -B. New Mexico State University, 1994. V.55. Iss 2. P.240 .

106. Elenga P.A., Nikolov S., Panova D. Triterpene glycosides and sterols from Astragalus glycyphyllos L. // J. Pharmazie.1986. V. 41. Iss 4. P. 300.

107. Elenga P.A., Nikolov S., 3. Panova D. Triterpene glycosides from Astragalus glycyphyllos L. A new natural compound of the overgrowing parts of A.glycyphyllos L. // J. Pharmazie. 1987. V. 42. Iss 6. P. 422-423.

108. El-Sebakhy N.A., Asaad A.M., Abdallah R.M., Toaima S.M., Abdel Kader M.S., Stermitz F.R. Antimicrobial isoflavans from Astragalus species // J. Phytochemis-try. Oxford: Elsevier Science Ltd., 1994. V.36. Iss 6. P. 1387-1389.

109. Eustice D.C. In vitro utilization of selenomethionine during protein synthesis in selenium-tolerant and seleniumsensitive plant // DAI-B. State university of New York at Binghamton, 1980. V. 41. Iss 2. P.438.

110. Gabrielsen B.C., Smith D.H., Townsend C.E. Cicer milkvetch and alfalfa as influenced by two cutting schedules. //Agronomy J. 1985. V. 77. Iss 3. P. 416-422.

111. Gonella M.P. Characterization of rare plant habitat for restoration in the San Bernardino national forest (California, Astragalus albens, Eriogonum ovalifolium) // MAI. San Jose State University, 1995. V.33. Iss 1. P.132.

112. Gonston A., Smoliak S. et al. Oxley cicer milkvetch // Canad. J. Plant Sci., 1971. V. 51. No 5. P. 428.

113. HU-Zhi-Bi; Zheng-Zhi-Ren; Li-Xing-Ping; Liu-Di. Establishment of hairy root cultures of Astragalus membranaceus and the extrinsic factors affecting their growth // Acta-Botanica-Sinica. 1998. V.40. Iss.5. P. 448-452.

114. Kenno H., Brick M.A., Townsend C.E. Establishment of cicer milkvetch with four cool-season grasses // J. Crop Science. 1987. V. 27. Iss 4. P. 810-812.

115. Lenssen A.W., Martin S.S.,Townsend C.E., Hawkins B. Aciceron: An isoflavone from Astragalus cicer // J. Phytochemistiy. 1994. V. 36. Iss 5. P. 1185-1187.

116. Mclaughlin M.A. Identification of immunostimulants derived from the plant Astragalus membranaceaus (carbohydrate, immunoadjuvant) // DAI-B. Texas A&m University, 1987. V. 47. Iss 7. P.2891

117. Miklas P.N., Townsend C.E., Landd S.L. Seed coat anatomy and the scarification of cicer milkvetch seed // Crop Science. 1987. V.27. Iss 4. P. 766-772.

118. Shibata T., Sakai E., Shimomura K. Effect of rapid freezing and thawing on hard seed breaking in Astragalus mongholicus Bunge (Leguminasae) // J. Of plant Physiology. 1995. V. 147. Iss 1. P. 127-131.

119. Stout-Darryl-G. Rapid and synchronous germination of cicer milkvetch (Astragalus cicer L.) Seed following diurnal temperature priming // Journal-of-Agronomy-and-Crop-Science. 1998. V.181. Iss.4. P.263-266.

120. Townsend C.E., Wilson A.M. Seedling growth of cicer milkvetch in controlled environments // Agronomy Abstracts. American Society of Agronomy: Madison. USA, 1977. V.74.P.123-126.

121. Townsend C.E., Wilson A.M. Seedling growth of cicer milkvetch in controlled environments // Crop Science. 1978. V. 18. Iss 4. P.662-666.

122. Townsend C.E. Vernalization and photoperiod requirements for maximum flowering of cicer milkvetch // Crop Science. Crop Science Sosiety of America. Vadison, 1981. Wis. V. 21. Iss 6. P. 917-921.

123. Townsend C.E. Vernalization and photoperiod requirements for maximum flowering of Cicer milkvetch // Agronomy Abstract. American Society of Agronomy: Madison, Wisconsin, USA, 1981. V 98. P. 243-247.

124. Townsend C.E., Wilson A.M. Seedling growth of cicer milkvetch as affected by seed weight and temperature regime // Crop Science. Madison . Crop Science of America, 1981. Wis. V. 21. Iss 3. P. 405-409.

125. Townsend C.E. Evaluation of polycross progenies of cicer milkvetch for payability by sheep // Crop Science. 1986. V. 26. Iss 2. P.377-380.

126. Townsend C.E., Kenno H., Brick M.A. Compatibility of cicer milkvetch in mixtures with cool-season grasses // Agronomy J. Madison. American Sosiety of Agronomy, 1990. Wis. V. 82. Iss 2. P. 262-266.

127. Townsend C.E. Photoperiod-induced dormancy in cicer milkvetch // Agronomy J. Madison. American Society of Agronomy, 1994. Wis. V, 85. Iss 6. P. 11461150;

128. Tropical Legumes: Resources for the Future // National Academy of Sciences. Washington, D.C., 1979. P. 284-286.■

129. Yakovlev G.P., Sytin A.K., Roskov Yu.R. Legumes of Northern Eurasia: A checlist. Published by Royal Botanic Gardens Kew, 1996. 724 p.