Эколого-физиологическая характеристика адаптивных реакций системы крови змей к условиям естественных биотопов и серпентария тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Соломайкин Евгений Игоревич

• Соломайкин Евгений Игоревич
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Соломайкин Евгений Игоревич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ОРГАНИЗАЦИИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ РЕПТИЛИЙ

1.1. Лимфомиелоидные органы и ткани рептилий

1.2. Врожденный и адаптивный иммунитет рептилий

1.3. Лейкоцитарный состав крови рептилий (морфологическая и функциональная характеристика)

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Характеристика районов и объектов исследования

2.2. Метод определения лейкоцитарного состава крови рептилий

2.3. Статистический анализ экспериментальных данных

ГЛАВА 3. ЛЕЙКОЦИТАРНЫЙ ПРОФИЛЬ ЯДОВИТЫХ ЗМЕЙ РОДА VIPERA ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА

3.1. Лейкоцитарный состав крови гадюки обыкновенной Vipera berus (Linnaeus, 1758) Самарской области

3.2. Лейкоцитарный состав крови восточной степной гадюки Vipera renardi (Christoph, 1861) Саратовской области

ГЛАВА 4. ЛЕЙКОЦИТАРНЫЙ ПРОФИЛЬ КРОВИ НЕЯДОВИТЫХ ЗМЕЙ СЕМЕЙСТВА COLUBRIDAE ИЗ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

4.1. Лейкоцитарный состав крови узорчатого полоза (Elaphe dione Pallas, 1773) (Serpentes: Colubridae) заповедника «Оренбургский»

4.2. Лейкоцитарный состав крови ужа обыкновенного (Natrix natrix Linnaeus, 1758) (Serpentes: Colubridae) из разных популяций

4.2.1. Оценка лейкоцитарного профиля крови ужа обыкновенного (Natrix natrix Linnaeus, 1758) из Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича, МГЗ (Россия)

4.2.2. Оценка лейкоцитарного профиля крови ужа обыкновенного (Natrix natrix Linnaeus, 1758) Северного Прикаспия

4.3. Лейкоцитарный состав крови ужа водяного (Natrix tessellata Laurenti, 1768) (Serpentes: Colubridae) Северного и Восточного Прикаспия

4.4. Сравнительный анализ лейкоцитарного состава крови ужа обыкновенного (Natrix natrix Linnaeus, 1758) и ужа водяного (Natrix tessellata Laurenti, 1768) при синтопии

ГЛАВА 5. ПОКАЗАТЕЛИ ЛЕЙКОЦИТАРНОЙ СИСТЕМЫ КРОВИ ЯДОВИТЫХ И НЕЯДОВИТЫХ ЗМЕЙ В СЕРПЕНТАРИИ

5.1. Лейкоцитарный профиль крови ядовитых змей рода Vipera (Vipera berus berus, V. b. nikolskii и V. renardi bashkirovi)

5.2. Лейкоцитарный профиль крови сеголетков неядовитых ужовых змей сем. Colubridae (Elaphe dione, Natrix natrix, Natrix tessellata)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

146

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-физиологическая характеристика адаптивных реакций системы крови змей к условиям естественных биотопов и серпентария»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Изучение закономерностей влияния экологических факторов на организмы и разработка теории формирования адаптации организмов на основе комплексных исследований экофизиологии не вызывают сомнений и являются одной из важнейших проблем экологии. В адаптации к комплексу факторов среды обитания непосредственным образом участвует система крови, как одна из ключевых гомеостатических структур, играющая решающую роль в формировании адаптивных реакций, т.е. приспособлений организма к постоянно изменяющимся условиям среды. Лейкоцитарный профиль крови, как надежный «инструмент», отражающий направленность и выраженность адаптивных реакций, успешно применяется в клинической и ветеринарной практике (Меньшиков и др., 1987; Гаркави и др., 1998; Лебедев, Понякина, 1990), а в последнее время нашел использование и в экологических исследованиях (Вершинин, 2004, 2018; Пескова, 2004, 2005; Davis et al., 2008). В настоящее время относительно хорошо изучены адаптивные стратегии млекопитающих, гораздо менее изучены в этом направлении другие позвоночные, в том числе змеи (Ophidia, Serpentes: Squamata: Reptilia). Вместе с птицами и млекопитающими рептилии формируют группу амниот -первично-наземных высших позвоночных, единственных наземных эктотермных животных, не подвергающихся метаморфозу, с развитыми лимфоидными органами и тканями, что позволяет животным совершенствовать механизмы иммунной защиты и противостоять ксенобиотикам (Галактионов, 2004; Вершинин, 2016; Cooper, 1985; Eliman, 1997; Coico et al., 2003; Metin et al., 200б; Arican, Cicek, 2014 и др.). В процессе адаптации к среде обитания в разные сроки онтогенеза у змей изменяются показатели клеточной и гуморальной защиты, что отражается на морфологическом составе крови (Хамидов и др., 1978; Daszak, 2000; Coico et al., 2003; Kobolkuti, 2012 и др.). Вследствие этого особенно актуален поиск

популяционных маркеров (интегральных лейкоцитарных индексов), позволяющих не только оценить физиологическое состояние организма, его адаптивный потенциал, но и получить характеристики популяционного гомеостаза, обеспечивающего выживание и существование змей, как в природных условиях среды, так и искусственного содержания (Burger et al., 2005; Дробот, 2005; Соколина и др., 1997; Павлов, 1998; Хамидов, 1978).

Возрастает интерес и к изучению систематически близких видов животных, обитающих синтопично, что связано со специфичностью межвидовых отношений (Segurado, Araujo, 2008), особенностями трофических связей и репродуктивного поведения (Jablonski1 et al., 2017 Hart et al., 2018) и межвидовой гибридизацией (Asztalos et al., 2021). Синтопия заставляет виды приспосабливаться к комплексу специфических экологических условий, используя набор универсальных эффекторных клеток, взаимовлияние которых поддерживает гомеостаз организма. Тем не менее, изучение особенностей системы крови синтопических видов, в том числе ужовых змей, не проводилось. В настоящее время большинство мест обитания змей находится в условиях повышенной антропогенной нагрузки, что ведет к сокращению численности вида и требует специальных мер их охраны (Бакиев и др., 2004; 2015; Табачишина и др., 2005; Котенко, Курячий, 2009 и др.). Несмотря на обилие литературных данных по экологии и особенностям жизненного цикла змей (Табачишин, Табачишина, 2002; Ручин, Рыжов, 2003, 2006; Табачишина, Табачишин, Завьялов, 2003; Ручин и др., 2005; Чугуевская, 2005; Шляхтин, Табачишин, Завьялов, 2005; Табачишин и др., 2007; Бакиев и др., 2009; Завьялов и др., 2009; Bakiev et al., 2011; Litvinov et al., 2011; Гордеев, 2012; Помазенко, Табачишин, 2014; Кленина, Бакиев, 2015; Кленина и др., 2015; Шляхтин, Табачишин, Ермохин, 2016 и др.), исследований по изучению системы крови змей при различных воздействиях недостаточно. Между тем, актуальность таких работ заключается в выявлении специфики иммунного реагирования разных видов рептилий в естественной среде, когда темпы антропогенных и климатических

изменений требуют постоянной мобилизации адаптационных резервов организма. Эколого-физиологический подход к исследованию ядовитых животных органично интегрирует в себе специфику биологии и продуцируемых ядов, как химических веществ, участвующих в межвидовых (аллелохимических) взаимодействиях (Гелашвили и др., 2015). Логично полагать, что адаптивные стратегии ядовитых и неядовитых змей к постоянно изменяющимся условиям естественных биотопов и в неволе будут различаться.

В этой связи, актуальность и дальнейшие перспективы изучения адаптивных реакций системы крови организма змей не вызывают сомнений и необходимы как для теории, так и для решения практических природоохранных вопросов в области экофизиологии отдельных видов. В частности, мы считаем целесообразным исследовать модулирующее воздействие комплекса биотических и абиотических факторов среды на иммунные реакции рептилий в трех базовых моделях: токсинологической, пространственной и средового стресса.

С учетом вышеизложенного целью работы является сравнительный анализ направленности адаптивных реакций ядовитых (гадюковых рода Уфега) и неядовитых (ужовых сем. Colubridae) змей в разных биотопических условиях ареала и средового стресса в серпентарии, оцениваемых по показателям лейкоцитарного профиля крови особей.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Установить характер адаптивных реакций и лейкоцитарные показатели крови ядовитых змей рода Vipera из природных популяций (гадюка обыкновенная, гадюка восточная степная) Волжского бассейна.

2. Оценить характер адаптивных реакций и лейкоцитарные показатели крови неядовитых змей сем. Colubridae из природных популяций (уж водяной, уж обыкновенный, полоз узорчатый) Волго-Уральского бассейна и Прикаспия.

3. Провести сравнительный анализ адаптивных реакций и лейкоцитарных показателей крови ужей водяного и обыкновенного Северного Прикаспия в условиях синтопического обитания.

4. Определить характер адаптивных реакций и лейкоцитарные показатели крови сеголетков ядовитых змей рода У1рвта (гадюка обыкновенная, гадюка Никольского), родившихся в неволе.

5. Оценить характер адаптивных реакций и лейкоцитарные показатели крови неядовитых змей сем. Colubridae, родившихся в неволе.

Научная новизна и теоретическая значимость исследования. В работе на трех базовых моделях (токсинологической, пространственной, средового стресса) впервые проведена сравнительная экофизиологическая оценка состояния иммунной системы ядовитых змей рода У1рвта и неядовитых змей родов ЫаМх и Е!арИв, обитающих в естественных условиях и в неволе, включающая определение лейкоцитарной формулы крови с расчетом связанных с ней лейкоцитарных индексов (сдвига лейкоцитов, соотношения лимфоцитов/эозинофилов, гетерофилов/эозинофилов, гетерофилов/лимфоцитов и лимфоцитарно-гранулоцитарный индекс). Впервые показаны адаптивные модификации иммунного гомеостаза сеголетков змей, заключающиеся в разнонаправленных изменениях количественного содержания гетерофильных гранулоцитов: повышении их доли в крови неядовитых ужовых змей и снижении - в крови ядовитых гадюковых змей, содержащихся в условиях неволи. Выявлена онтогенетическая специфика адаптивных реакций организма неядовитых ужовых змей, заключающаяся в смещение лейкоцитарного профиля крови у сеголетков в сторону гранулоцитарной составляющей, реализующей сильные неспецифические (врожденные) иммунные ответы; у взрослых самцов и самок имеет место выраженный сдвиг в сторону повышения содержания лимфоцитов, определяющаяся спецификой абиотических условий разных локалитетов. Впервые показана общность экофизиологических реакций гидрофильных видов ужей (обыкновенного и водяного) в условиях

синтопического обитания, межвидовые различия затрагивают мононуклеарный ряд лейкоцитарных клеток и проявляются в повышенном содержании азурофилов в крови ужа обыкновенного по сравнению с водяным ужом.

Предложенные в работе популяционные маркеры (интегральные лейкоцитарные индексы) информативны и позволяют оценить адаптивный потенциал организма на разных уровнях иммунного ответа в разные периоды онтогенетической активности особей.

Практическая значимость работы. В работе получил дальнейшее развитие комплексный подход к аутэкологической оценке иммунного статуса природных популяций герпетофауны (в пределах класса пресмыкающихся на трех базовых моделях: токсинологической, пространственной и средового стресса). Выявлено адаптивное значение иммуногематологических показателей, проявляющееся в изменении соотношения гранулоцитарных и агранулоцитарных клеточных форм представителей ядовитых и неядовитых змей. Получены характеристики популяционного гомеостаза, обеспечивающего выживание и существование змей, как в природных условиях среды, так и при искусственном содержании. Выявлены межполовые и межвидовые различия лейкоцитарного состава крови, связанные как с популяционно-генетическими особенностями, так и со спецификой среды обитания, накладывающей отпечаток на физиологическое состояние рептилий. Применение иммуногематологического подхода позволяет вплотную подойти к решению важнейших задач экофизиологии (факториальной экологии), связанных с выяснением механизмов адаптации живых организмов к антропогенно-измененным условиях среды. Изменение динамики лейкоцитарных индексов позволяет выявить наличие патологических процессов при проведении мероприятий по сохранению и искусственному разведению редких и исчезающих видов рептилий.

Соответствие паспорту научной специальности. Результаты проведенного исследования соответствуют шифру специальности 1.5.15.

Экология (биологические науки, области исследования - Экофизиология (факториальная экология).

Положения, выносимые на защиту:

1. Ответ системы крови ядовитых змей (гадюки обыкновенной и гадюки степной) к комплексу факторов естественной среды обитания реализуется за счет перераспределения соотношения в крови гетерофилов и лимфоцитов, обеспечивающих сильные неспецифические (врожденные) и специфические адаптивные реакции.

2. У неядовитых ужовых змей (сем. Со1иЬпёае) формирование общей адаптационной реакции обуславливается изменением баланса форменных элементов белой крови и определяется стадией онтогенеза змей: у сеголетков смещается в сторону гранулоцитарной составляющей, реализующей сильные неспецифические (врожденные) иммунные ответы; у взрослых самцов и самок имеет выраженный сдвиг в сторону повышения содержания лимфоцитов.

3. В условиях синтопического обитания у гидрофильных видов ужей (обыкновенного и водяного) наблюдаются общие адаптивные реакции системы крови; при этом межвидовые различия затрагивают мононуклеарный ряд лейкоцитарных клеток и проявляются в повышенном содержании азурофилов в крови ужа обыкновенного по сравнению с водяным ужом.

4. У сеголетков ядовитых и неядовитых змей, родившихся в серпентарии неспецифические адаптивные реакции иммунной системы реализовались, в том числе, за счет разнонаправленных изменений в количественном содержании гетерофильных гранулоцитов: повышении их доли в крови неядовитых ужовых змей и снижении - в крови ядовитых гадюковых змей.

Личный вклад автора. Автор принимал личное участие в постановке задач исследования, сборе материала, проведении лабораторной и статистической обработки, а также обсуждении и теоретическом осмыслении

полученных результатов. Доля личного участия автора в сборе материала, написании и подготовке публикаций составляет 60 - 95%.

Апробация результатов. Основные результаты работы были доложены и представлены на научно-практических конференциях: 19-ой Международной Пущинской школе - конференция «Биология - наука XXI века» (Пущино, 20-24 апреля, 2015); 68-ой областной научной конференции студентов и аспирантов «Биосистемы: организация, поведение, управление» (Н. Новгород, 28-29 апреля, 2015); 69-ой областной научной конференции студентов и аспирантов «Биосистемы: организация, поведение, управление» (Н. Новгород, 27-29 апреля, 2016); 71-ой Всероссийской с международным участием школе-конференции молодых ученых «Биосистемы: организация, поведение, управление» (Н. Новгород, 17-20 апреля, 2018 г.), 22-ой Международной Пущинской школе - конференции «Биология - наука XXI века» (Пущино, 23-27 апреля, 2018 г.); 23-ей сессии молодых ученых (Н. Новгород, 22-23 мая, 2018); 2-ой международной конференции молодых ученых по биоразнообразию и экологическим проблемам сохранения дикой природы (Цахкадзор, Армения, 5-7 окт. 2018); 73-ей Всероссийской с международным участием школе-конференции молодых ученых «Биосистемы: организация, поведение, управление» (Н. Новгород, 28-30 октября, 2020); 74-ой Всероссийской с международным участием школе-конференции молодых ученых «Биосистемы: организация, поведение, управление» (Н. Новгород, 20-23 апреля 2021 г.); 75-ой Всероссийской с международным участием школе-конференции молодых ученых «Биосистемы: организация, поведение, управление» (Н. Новгород, 19-22 апреля 2022 г.).

Публикации. По результатам диссертационной работы опубликовано 19 научных работ, из которых - 8, входящих в Перечень ВАК РФ и международные реферативные базы данных и системы цитирования, 10 -статей и тезисов в материалах международных и российских конференций; 1 - учебное пособие.

Структура и объём работы. Решение поставленных задач определило структуру диссертационной работы, состоящую из введения, 5 глав, заключения, выводов. Диссертация изложена на 170 страницах. Работа иллюстрирована 35 таблицами и 46 рисунками. Список использованной литературы включает 204 источника, в том числе 128 иностранных авторов.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность научному руководителю д.б.н., доценту, профессору Е.Б. Романовой за разработку темы исследования, поддержку и помощь, оказанную на всех этапах работы. Автор выражает большое уважение и сердечную благодарность: к.б.н., доценту Бакиеву А.Г., к.б.н. Горелову Р.А. за помощь при сборе материала и ценные консультации. Автор признателен за внимание к работе и квалифицированные советы д.б.н., профессору Д.Б. Гелашвили, за консультации при математической обработке данных д.б.н. В.Н. Якимову. Автор выражает слова благодарности соавторам, коллегам, коллективу ИББМ ННГУ им. Н.И. Лобачевского и Института экологии Волжского бассейна РАН за помощь и участие в выполнении работы.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ОРГАНИЗАЦИИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ РЕПТИЛИЙ

Несмотря на большое количество работ, направленных на изучение морфологических (Ручин, Рыжов, 2003, 2006; Табачишин и др., 2007; Помазенко, Табачишин, 2014; Кленина, Бакиев, 2015; Кленина и др., 2015;), экологических особенностей (Табачишин, Табачишина, 2002; Табачишина, Табачишин, Завьялов, 2003; Ручин и др., 2005; Чугуевская, 2005; Шляхтин, Табачишин, Завьялов, 2005; Бакиев и др., 2009; Завьялов и др., 2009; Bakiev et al., 2011; Litvinov et al., 2011; Гордеев, 2012; Шляхтин, Табачишин, Ермохин, 2016 и др.) и филогенеза рептилий (Asztalos et al., 2021), вопросы оценки иммунного статуса рептилий под воздействием антропогенного пресса в разных биотопических условиях среды остаются малоизученными и особенно актуален поиск генетических (Waits et al., 2019) и популяционных маркеров, позволяющих отслеживать направленность адаптивных реакций организма при длительных наблюдениях и оценивать работу эффекторных механизмов иммунной системы, обеспечивающих важнейших гомеостатические функции организма.

В настоящей главе представлена сводка современных литературных сведений отечественных и зарубежных исследователей, посвященных изучению процессов формирования стратегий иммунной защиты рептилий к совокупности чужеродных агентов инфекционной и неинфекционной природы, поступающих в организм из окружающей среды и аспектам морфологии и дифференциации лейкоцитарных клеток.

1.1. Лимфомиелоидные органы и ткани рептилий

Важнейшая физиологическая функция иммунитета заключается в поддержании динамического равновесия внутренней среды организма, защите от паразитов и чужеродных агентов (ксенобиотиков) как в условиях близких к физиологическим, так и при различного рода вредных внешних

воздействиях. Поэтому оценка иммунного ответа является чувствительным маркером для оценки состояния организма и косвенно свидетельствует о качестве среды обитания. Организация иммунной системы рептилий имеет много общего, с одной стороны с кровью рыб и амфибий, с другой - птиц и млекопитающих (Cooper, 1985; Eliman, 1997; Metin et al., 2006).

Лимфоидную и кроветворную систему рептилий объединяют в единый лимфомиелоидный комплекс, включающий хорошо организованную вилочковую железу (тимус), селезенку, лимфоидную ткань кишечника, лимфоидные агрегаты в клоаке и костный мозг (Галактионов, 2004; Kvell et al., 2007). В центральных органах иммунной системы рептилий (костном мозге и тимусе) происходит формирование и созревание иммуноцитов. Костный мозг рептилий является основным источником стволовых элементов кроветворения (Zapata et al., 1981в). Как и у млекопитающих, тимус рептилий является местом созревания Т-клеток (Jurd, 1994). Начинает развиваться на самых ранних этапах онтогенеза (Lu Yuyan, Li Pipeng, 2001). Подобно тимусу рыб, амфибий и птиц, он происходит из энтодермы; зачатки тимуса представляют собой дорсальные выросты стенки глотки. (Cooper, 1976). У ящериц, змей и черепах тимус развивается из различных пар глоточных карманов. Так, у ящериц данный орган берет свое начало от второго и третьего; у змей - от четвертого и пятого; у черепах - от третьего и четвертого глоточных карманов. У взрослых животных в зависимости от принадлежности к одному из четырех отрядов рептилий наблюдаются анатомический вариации тимуса как по локализации, так и по числу сформированных долей. Например, у гаттерии и большинства ящериц имеются две нерасчлененные доли с каждой стороны шеи. Отдельно взятая доля состоит из коры и медуллы и не подразделяется на дольки. Тимус крокодила представлен вытянутыми четкообразными структурами, которые начинаются у основания черепа, проходят по всей длине шеи и заканчиваются в области сердца. Подобная анатомия тимуса крокодила напоминает морфологию тимуса птиц. Наиболее структурирован тимус у

черепах. Он представлен одной долей с каждой стороны шеи в районе раздвоения сонной артерии. Отдельно взятая доля, в свою очередь, подразделяется, на более мелкие дольки с собственной корой и медуллой (Галактионов, 2004). Кора тимуса представлена плотно упакованными малыми лимфоцитами, которые окружены тонкой сетью звезчатообразных эпителиальных клеток. В медуллярной зоне преимущественными клетками являются слабоокрашиваемые эпителиоциты. Количество лимфоцитов в медулле относительно невелико. Дополнительными клетками этой зоны выступают макрофаги, эозинофилы, моноциты (Lu Yuyan, Li Pipeng, 2001) и миоидные клетки, располагающиеся в мозговом веществе как самостоятельный тип клеток (Cooper, 1976).

Тимус рептилий подвержен возрастной и сезонной инволюции, выражающейся в нивелировке различий между корой и медуллой, и замещением лимфоидной массы органа соединительной тканью (Hussein et al., 1978; Hussein et al., 1979; El Ridi et al., 1981). Морфологически тимус наиболее выражен осенью, в зимний период наблюдается его инволюция, с последующей реконструкцией в весенний период (Kruman, 1992). Тимэктомия и антилимфоцитарная сыворотка значительно снижают ответ к тимусзависимым антигенам. Это подавление коррелирует с истощением Т-зон в селезенке (Галактионов, 2004). В периферических органах иммунной системы (селезенке, скоплении лимфоидной ткани, лимфоузлах) происходит пролиферация и дифференцировка зрелых лимфоцитов, продуцируются антитела и эффекторные лимфоциты. Селезенка рептилий имеет дольчатое строение (Купер, 1980) характеризуется наличием гистологически различающихся участков: красной и белой пульпы (Zapata et al., 1981a; Kroese, Van Rooijen, 1982). Зародышевые центры в селезенке не образуются, однако спленэктомия полностью или частично подавляет гуморальный ответ (Kanakambika, Muthukkaruppan, 1972a; Hussein et al., 1979a). Лимфатические узлы рептилий не имеют фолликул или центров размножения (Borysenko, Cjjhtr, 1972; Соорег, 1972; Zapata et al., 1992). Сезонные изменения в

лимфоидных органах рептилий, контролируются нейроэндокринной системой (El Ridi et al., 1988; Kruman, 1992; Lynch et al., 2009).

1.2. Врожденный и адаптивный иммунитет рептилий

Врожденный иммунитет. Естественные факторы неспецифической резистентности организма (врожденный иммунитет) включают систему предсуществующих молекул и клеток, которые присуще данному виду, как наследственно обусловленное свойство (Галактионов, 2004). Мощная защита против инфекций у рептилий представлена антимикробными пептидами. В первую очередь, лизоцимами - гидролитическими ферментами, разрушающими пептидогликановый слой клеточной стенки бактерий. Лизоцимы обнаружены у ящериц и некоторых видов черепах (Gayen et al., 1977; Ingram, Molyneus, 1983; Araki et al., 1998; Thammasirirak et al., 2006). Выделены у рептилий и дефензимы - антимикробные белки, похожие по структуре и функции, на катионные пептиды иммунной системы млекопитающих, активные в отношении бактерий, грибков и многих оболочечных и безоболочечных вирусов. Дефензимы состоят из 18-45 аминокислот, в том числе шести цистеиновых эволюционно консервативных остатков (Ganz, 2003). Установлено, что Р—дефензины морских черепах (Caretta Caretta) активны против Escherichia coli, Salmonella typhimurium, а также проявляют противовирусную активностью в отношении Chandipura virus (Chattopadhyay et al., 2006). Впервые из лейкоцитов европейской болотной черепахи (Emys orbicularis) выделен Р—дефензин, известный как пептид TBD-1, обладающий широким спектром антимикробной активности (Stegemann, 2009). Относительно недавно в яичной скорлупе пресноводной дальневосточной черепахи обнаружен антимикробный белок пеловатерин (Lakshminarayanan et al., 2008). В отличие от Р—дефензинов млекопитающих, пеловатерин является анионным гидрофобным белком с ограниченным спектром антимикробной активности. Другим семейством антимикробных

пептидов являются кателицидины - катионные амфипатические пептиды разнообразной линейной, a-спиральной или ß-шпилькообразной структуры, выявленные у миксин, костистых рыб, птиц, млекопитающих (Tomasinsig, Zanetti, 2005) и ядовитой змеи сем. Аспидовых Bungarus fasciatus (Wang et al., 2008). Небольшой катионный белок с высокой антибактериальной активностью идентифицирован у сиамского крокодила (Crocodylus siamensis) (Preecharram et al., 2008).

Другим ключевым компонентом врожденного иммунитета является система комплемента - группа сывороточных белков, которые циркулируют в плазме крови и вызывают гибель бактерий в результате лизиса или опсонизации. Активация компонентов комплемента осуществляется классическим путём (с участием антител-иммуноглобулинов) или альтернативным (без участия антител) (Seelen et al., 2005). Отметим, что система комплемента американского аллигатора (Alligator mississippiensis) более эффективна в отношении нескольких штаммов грамположительных бактерий по сравнению с сывороткой крови человека (Merchant et al., 2003), а также против штамма вируса иммунодефицита типа 1 (ВИЧ-1), вируса лихорадки Западного Нила и вируса простого герпеса (Merchant et al., 2005).

Клеточные механизмы неспецифической резистентности у рептилий представлены набор лейкоцитов: моноцитами, базофилами, эозинофилами и гетерофилами (Davis et all, 2008). Моноциты и макрофаги являются фагоцитами, которые обрабатывают и представляют антигены, а также высвобождают цитокины - гуморальные регуляторы межклеточных взаимодействий (Coico et al., 2003; Davis et all, 2004 Arican, Cicek, 2010), предназначение которых заключается в формировании очага воспаления. Фагоцитарная активность этих клеток существенно зависит от температуры (Mondal, Rai, 2001). Гетерофилы участвуют в воспалительной реакции и подавляют вторжение микробов (Montali, 1988; Hawkey et all, 1989; Jain, 1993). На мембране базофилов содержатся антиген-специфические рецепторы, активация которых приводит к дегрануляции клетки и выбросу

гистамина. Процесс зависит от концентрации антигена и температуры (Sypek et al., 1984). Эозинофилы играют важную роль в защите от паразитарных инфекций (Coico et al., 2003), развитии воспалительных реакций (Jain, 1993) и обеспечивают защиту змей от паразитов (Kiesecker, 2002).

Одной из функций врожденного иммунитета является формирование воспалительной реакции в ответ на поступление в организм антигена. Внеклеточные патогены провоцируют образование гетерофильной гранулемы с накоплением в очаге воспаления гетерофилов. Затем происходит дегрануляция гетерофилов и развитие некроза, что стимулирует реакцию макрофагов (Montali, 1988). В ответ на внутриклеточные патогены, у рептилий образуются гистиоцитарные гранулемы с участием макрофагов, которые активно продуцируют цитокины и хемокины. Информация о функциональной активности цитокинов рептилий крайне ограничена. Так, у черепах (Testudo graeca) обнаружена способность синтезировать интерфероны гепатоцитами, перитонеальными макрофагами (Galabov, Velichkova, 1975) и клетками миокарда (Mathews, Vorndam, 1982). Есть сведения об идентификации хемокина, гомолога интерлейкина-8 (IL-8), в панцире мягкотелой трехкоготной черепахи (T. sinensis) (Zhou et al., 2009); интерлейкина-2 в тимоцитах диадемового полоза (Spalerosophis diadema) (El Ridi et al., 1986, 1987).

Интенсивность развития у рептилий воспалительной реакции определяется оптимальной для вида температурой окружающей среды, ниже и выше которой эффективность формирования реакции снижается (Kluger et al., 1975; Merchant et al., 2007). Повышение собственной температуры тела при воспалении зависит и от дозы поступающего пирогена. Введение черепахам (Terrapene Carolina) высокой дозы липополисарида (0,025 мг/г) приводили к значительному повышению температуры тела, тогда как низкая доза (0,0025 мг/г), напротив, снижала температуру тела по сравнению с контрольной группой (Amaral et al., 2002). Эти исследования показывают, сложный характер взаимосвязи активации неспецифических факторов

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Соломайкин Евгений Игоревич, 2022 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Айтуарская степь - Оренбургская область. Географические особенности [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https://russia.travel/objects/296357/

2. Акуленко, Н.М. Возможно ли использование периферической крови рептилий для определения степени загрязнения биотопа? / Н.М. Акуленко // Пращ укратського герпетолопчного товариства. - 2014. - № 5. - C. 3-11.

3. Ананьева, Н.Б. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус) / Н.Б. Ананьева, Н.Л. Орлов, Р.Г. Халиков, И.С. Даревский, С.А. Рябов, А.В. Барабанов. - СПб, 2004. - 232 с.

4. Астрадамов, В.И. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Республики Мордовия / В.И. Астрадамов, С.П. Касаткин, В.А. Кузнецов, С.К. Потапов, А.Б. Ручин, Т.Б. Силаева // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. Н. Новгород: Международный Социально-экологический союз, Экоцентр «Дронт». - 2002. - С. 167-185.

5. Астраханская область. Общие географические и исторические сведения [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http: //www. mnr.gov.ru/activity/regions/astrakhanskaya_oblast/? sphrase_id=84141

6. Бакиев, А.Г. Содержание, эксплуатация и разведение гюрз в тольяттинском серпентарии (итоги экспериментальной работы) / А.Г. Бакиев, А.Л. Маленёв, Д.Б. Гелашвили // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. -2000. - Т. 2. - С. 339-343.

7. Бакиев, А.Г. Змеи Волжско-Камского края / А.Г.Бакиев, В.И.Гаранин, Н.А. Литвинов, А.В. Павлов, В.Ю. Ратников. - Самара: Изд-во СамНЦ РАН, 2004. - 192 с.

8. Бакиев, А.Г. Змеи Самарской области / А.Г. Бакиев, А.Л. Маленев, О.В. Зайцева, И.В. Шуршина. - Тольятти: ООО «Кассандра», 2009. - 170 с.

9. Бакиев, А.Г. Гадюки (Reptilia: Serpentes: Viperidae: Vipera) Волжского бассейна. Часть 1 / А.Г. Бакиев, В.И. Гаранин, Д.Б. Гелашвили и др. -Тольятти: Кассандра, 2015. - 234 с.

10. Барабой, В.А. Стресс: природа, биологическая роль, механизмы, исходы / В.А. Барабой. - Киев: Фитосоциоцентр, 2006. - 424 с.

11. Васильев, Д.Б. Ветеринарная герпетология / Д.Б. Васильев. - М.: Аквариум, 2016. - 392 с.

12. Васильева, Д.И. Природные ресурсы Самарской области / Д.И. Васильева, М.Н. Баранова // Самара: Самарский муниципальный институт управления. - 2007. - С. 9-40 с.

13. Вершинин, В.Л. Гемопоэз бесхвостых амфибий - специфика адаптациогенеза видов в современных экосистемах / В.Л. Вершинин // Зоол. журн. - 2004. - Т. 83, № 11. - С. 1367-1374.

14. Вершинин, В.Л. Тератология амфибий — возможные адаптивная и эволюционная интерпретации / В.Л. Вершинин, Д.Л. Берзин, С.Д. Вершинина // Вестник СПбГУ. Сер. 3. - 2016. - Вып. 3. - С. 37-41.

15. Вершинин, В.Л. Аномалии амфибий как источник информации об адаптивном и эволюционном потенциале / В.Л. Вершинин, С.Д. Вершинина, Н.С. Неустроева // Известия ран. Серия биологическая. - 2018. - № 2. - С. 216-224.

16. Воробьёва, А.С. Сравнительная характеристика периферической крови змей Волжского бассейна / А.С. Воробьёва // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Тольятти. - 2007. - Вып. 10. - С. 25-30.

17. Галактионов, В.Г. Иммунология / В.Г. Галактионов. - М.: Издательский центр «Академия», 2004. - 528 с.

18. Галактионов, В.Г. Эволюционная иммунология: учеб. Пособие / В.Г. Галактионов. - М.: ИКЦ «Академкнига», 2005. - 408 с.

19. Гаркави, Л.Х. О принципе периодичности в развитии адаптационных реакций и ареактивности / Л.Х. Гаркави, Е.Б. Квакина // Адаптационные реакции и резистентность организма. Ростов-на-Дону. - 1990. - С. 64-100.

20. Гаркави, Л.Х. Антистрессорные реакции и активационная терапия. Реакция активации как путь к здоровью через процессы самоорганизации / Л.Х. Гаркави, Е.Б. Квакина, Т.С. Кузьменко. - М.: ИМЕДИС, 1998. - 656 с.

21. Гаранин, В.И. Степная гадюка, или гадюка Ренарда Vipera renardi (Christoph, 1861) / В.И. Гаранин, А.В. Павлов, А.Г. Бакиев, А.В. Павлов, В.Ю. Ратников // Змеи Волжско-Камского края. Самара: Изд-во СамНЦ РАН. -2004. - C. 61-90.

22. Географическое положение Лысогорского района Саратовской области [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https://www.lvsvegorv.ru/articles/60-1 -geograficheskoe-polozhenie.html (дата обращения 23.03.2022).

23. Гордеев, Д.А. Особенности распространения, биологии, экологии и морфологии ужа обыкновенного Natrix natrix (Linneaus, 1758) Волгоградской области /Д.А. Гордеев // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2012. - Т. 14, № 1. - С. 150-153.

24. Давыгора, А.В. Узорчатый полоз / А.В. Давыгора // Красная книга Оренбургской области. Оренбург: Кн. изд-во. - 1998. - С. 82-83.

25. Дебело, П.В. Амфибии и рептилии Урало-Каспийского региона / П.В. Дебело, А.А. Чибилёв. - Сер.: Природное разнообразие Урало-Каспийского региона. Т. III. Екатеринбург: РИО УрО РАН, 2013. - 400 с.

26. Елисеева, И.Н. Эколого-биологические особенности обыкновенного ужа Natrix natrix в Мордовском государственном заповеднике / И.Н. Елисеева, Д.А. Ениватова // Труды национального парка «Смольный». -2020. - Вып. 4. - С. 110-121.

27. Завьялов, Е.В. Генетическая характеристика популяций степной гадюки - Vipera renardi (Reptilia: Viperidae) Нижнего Поволжья и сопредельных территорий по результатам секвенирования митохондриальных генов цитохрома b и с, НАДН-дегидрогеназы и 12s

рибосомной РНК / Е.В. Завьялов, Р.В. Ефимов, В.Г. Табачишин, О.А. Помазенко // Современная герпетология. - 2009. - Том 9, вып. 1/2. - С. 12-17.

28. Земсков, А.М. Иммунная реактивность и факторы внешней среды / А.М. Земсков, В.М. Земсков, Р.М. Хаитов, В.И. Золоедов // Физиология человека. - 1997. - Т. 23, № 6. - С. 98-105.

29. Идрисова, Л.А. Аберрации фолидоза рептилий: закономерности в топографии отклонений / Л.А. Идрисова // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2019. - Вып. 2(26). -С. 60-66.

30. Кленина, А.А. Объем яиц в кладках обыкновенного ужа Natrix natrix и водяного ужа N. tessellata: работа над ошибками / А.А. Кленина, А.Г. Бакиев // Принципы экологии. - 2015. - Т. 4. № 4. - C. 11-21.

31. Кленина, А.А. Питание ужей рода Natrix в Волгоградской области / А.А. Кленина, Д.А. Гордеев, С.К. Прилипко // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2015. - Т. 17. № 4 (4). - С. 718-720.

32. Климат городов и регионов России [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https://www.meteonova.ru/klimat/ (дата обращения 23.03.2022).

33. Климат Саратовской области [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https://www.meteonova.ru/klimat/64/Saratovskaya%20Oblast/ (дата обращения 23.03.2022).

34. Кудрявцев, С.В. Террариум: вчера, сегодня, завтра. Руководство для террариумистов / С.В. Кудрявцев, С.В. Мамет, Ю.Д. Журавлев. - М.: «Фитон XXI», 2019. - 421 с.

35. Купер, Э.Л. Сравнительная иммунология. / Э.Л. Купер - М.: Мир, 1980. - 442 с.

36. Лада, Г.А. Об оценке состояния окружающей среды по уровню флуктуирующей асимметрии у бесхвостых амфибий на примере озерной лягушки (Rana ridibunda) / Г.А. Лада, А.Н. Левин, Л.В. Артемова, Н.С. Рыбкина // Принципы экологии. - 2012. - № 3. - С. 82-88.

37. Лисничая, Е. Н. Особенности исследования морфологического состава крови рептилий / Е.Н. Лисничая, В.Г. Ефимов // Науково-техшчний бюлетень НДЦ бюбезпеки та еколопчного контролю ресуршв АПК. - 2014. - Т. 2, № 1. - С. 61-74.

38. Лобода, Е.И. Морфологические и цитохимические особенности клеток белой крови у представителей некоторых видов холоднокровных позвоночных / Е.И. Лобода // Вестник зоологии. - 1998. - Т. 32. № 3. - С. 557.

39. Ломакина, О.С. Геоэкологическая характеристика Айтуарской степи / О.С. Ломакина, А.Н. Тюрин // Новое слово в науке и практике: гипотезы и апробация результатов исследований. - 2014. - №14. - с. 24-28.

40. Международные рекомендации (этический кодекс) по проведению медико-биологических исследований с использованием животных» (Разработан и опубликован в 1985 г. Советом международных научных организаций) - Режим доступа: Шр^/^^^^ §оо§1е.ги/иг1?8а=1&гс1=] &q=&esrc=s&source=web&cd=1 &уеё=0аШ KEwj5qKLV9ufSAhVJ1xQKHS43ABsQFggcMAA&ur1=http%3A%2F%2Fwww .msu.гu%2Fbioetika%2Fdoc%2Fгecom.doc&usg=AFQjCNEbuITOsnaEq4DOpFT гqKcwztiohA&cad=гjt (дата обращения 23.03.2022).

41. Международные рекомендации по проведению медико-биологических исследований с использованием животных» // Женева. - 2012. - Режим доступа: https://grants.nih.gov/grants/olaw/guiding_principles_2012.pdf

42. Павлов, А.В. Эколого-морфологическая характеристика обыкновенной гадюки (Vipera berus L.) в зависимости от условий естественной и искусственной среды: Дис. ... канд. биол. наук: 11.00.11 / Павлов Алексей Владиленович. - Казан. гос. ун-т, 1998. - 174 с.

43. Павлов, А.В. Естественная гибридизация гадюк восточной степной Vipera кш^ и обыкновенной V. berus / А.В. Павлов, А.И. Зиненко, У. Йогер // Изв. Самар. НЦ РАН. - 2011. - Т. 13. № 5. - С. 172-178.

44. Павлов, А.В. Система крови / А.В. Павлов, Р.Х. Юсупов, А.Г. Бакиев, В.И. Гаранин, Д.Б. Гелашвили // Гадюки (Reptilia: Serpentes: Viperidae: Vipera) Волжского бассейна. - 2015. - Часть 1. - С. 137-155.

45. Павлов, А.В. Ключевые моменты гематологии рептилий: особенности оценки лейкоцитарной части крови / А.В. Павлов // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2019. - № 1 (25). - С. 138-152.

46. Пескова, Т.Ю. Адаптационная изменчивость земноводных в антропогенно загрязненной среде: Дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.16 / Пескова Татьяна Юрьевна. - Тольятти, 2004. - 284 с.

47. Пескова, Т.Ю. Адаптационная изменчивость земноводных в антропогенно загрязненной среде / Т.Ю. Пескова // Изв. вузов СевероКавказского региона. Естественные науки. - 2005. - № 3. - С. 66-70.

48. Петров, Р.В. Иммунология / Р.В. Петров. - М.: Мир, 1990. - 384 с.

49. Помазенко, О.А. Морфогенетическая характеристика популяций восточной степной гадюки Vipera renardi Нижнего Поволжья и сопредельных территорий / О.А. Помазенко, В.Г. Табачишин // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. - 2014. - Т. 14, вып. 4. - С. 104-109.

50. Постановление Правительства Оренбургской области от 16.04.2014 № 229-п «О внесении изменений в постановление Правительства Оренбургской области от 26 января 2012 года № 67-п». - 2014. - Режим доступа: http : //oopt.aari .ru/sites/default/files/documents/pravitel stvo-Orenburgskoy-oblasti/N229-p 16-04-2014.pdf (дата обращения 23.03.2022).

51. Реброва, О.Ю. Статистический анализ медицинских данных / О.Ю. Реброва. - М.: МедиаСфера, 2006. - 312 с.

52. Романова, Е.Б. Мониторинг состояния иммунной системы зеленых лягушек рода Rana в условиях антропогенной трансформации городской среды / Е.Б. Романова // Вестн. Нижегородского ун-та им. Н.И. Лобачевского. - 2010. - Вып. 1. - С. 131-134.

53. Романова, Е.Б. Иммунофизиологические характеристики популяций зеленых лягушек урбанизированной территории / Е.Б. Романова, В.Ю. Николаев // Изв. Самар. НЦ РАН. - 2014. - Т. 16, № 5(1). - С. 616-622.

54. Романова, Е.Б. Лейкоцитарный состав крови обыкновенного ужа (Natrix natrix) и водяного ужа (N. tessellata) из Национального парка «Самарская Лука» / Е.Б. Романова, В.Ю. Николаев, А.Г. Бакиев, А.А. Клёнина // Изв. Самар. НЦ РАН. - 2014. - Т. 16, № 1. - С. 152-155.

55. Романова, Е.Б Особенности лейкоцитарного состава крови самок обыкновенного ужа (Natrix natrix) и водяного ужа (N. tessellata) (Reptilia: Colubridae) Самарской области / Е.Б. Романова, В.Ю. Николаев, А.Г. Бакиев,

A.А. Клёнина // Современная герпетология. - 2015. - Т. 15, вып.1/2. - С. 6976.

56. Романова, Е.Б Сравнительные данные о лейкоцитарном составе крови гадюки обыкновенной (Vipera berus) и гадюки восточной степной (Vipera renardi) / Е.Б. Романова, Е.И. Соломайкин, А.Г. Бакиев, Р.А. Горелов // Современная герпетология. - 2017. - Т. 17. № 1-2. - С. 51-55.

57. Ромейс, Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс; пер. с нем. проф.

B.Я. Александрова и З. И. Крюкова; под ред. И.И. Соколова. - Москва: Изд-во иностр. лит., 1954. - 719 с.

58. Ручин, А.Б. Амфибии и рептилии Мордовии: эколого-фаунистический обзор / А.Б. Ручин, М.К. Рыжов // Поволжский экологический журнал. -2003. - № 2. - С. 195-201.

59. Ручин, А.Б. Распространение и морфометрическая характеристика обыкновенного ужа (Natrix natrix) из Мордовии / А.Б. Ручин, М.К. Рыжов, Е.А. Лобачев // Змеи Восточной Европы. Тольятти. - 2003. - С. 70-72.

60. Ручин, А.Б. О распространении змей на территории Мордовии / А.Б. Ручин, М.К. Рыжов, А.С. Лапшин // Современная герпетология. - 2005. - Т. 3/4. - С. 93-98.

61. Ручин, А.Б. Амфибии и рептилии Мордовии: видовое разнообразие, распространение, численность / А.Б. Ручин, М.К. Рыжов - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2006. - 160 с.

62. Селье, Г. Стресс без дистресса / Г. Селье. - М., 1979. - 123с.

63. Соколина, Ф.М. Гематология пресмыкающихся. Методическое пособие к курсу герпетологии, большому практикуму и семинарам / Ф.М. Соколина,

A.В. Павлов, Р.Х. Юсупов - Казань: Казанский университет, 1997. - 31 с.

64. Табачишин, В.Г. Распространение и особенности экологии обыкновенного ужа (Natrix natrix) на севере Нижнего Поволжья / В.Г. Табачишин, И.Е. Табачишина // Поволжский экологический журнал. - 2002. - № 2. - С. 179-183.

65. Табачишина, И.Е. Динамика роста степной гадюки (Vipera renardi) и гадюки никольского (V. nikolskii) на севере Нижнего Поволжья / И.Е. Табачишина, В.Г. Табачишин, Е.В. Завьялов // Biosystems Diversity. - 2003. -№11. - С. 218-222.

66. Табачишин, В.Г. Использование дополнительных признаков в прижизненном определении пола у гадюки никольского (Vipera nikolskii) /

B.Г. Табачишин, Е.В. Завьялов, С.С. Мосияш, И.Е. Табачишина // Современная герпетология. - 2007. - Том 7, вып. 1/2. - С. 111-116.

67. Ткаченко, Е.А. Лейкоцитарные индексы при экспериментальной кадмиевой интоксикации мышей / Е.А. Ткаченко, М.А. Дерхо // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2014. - № 3. - С. 81-83.

68. Хаитов, Р.М. Экологическая иммунология / Р.М. Хаитов, Б.В. Пинегин, Х.И. Истамов. - М.: ВНИРО, 1995. - 219 с.

69. Хаитов, Р.М. Иммунология: структура и функции иммунной системы / Р.М. Хаитов. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2019. - 328 с.

70. Хайрутдинов, И.З. Характеристика крови рептилий и ее связь с условиями среды обитания / И.З. Хайрутдинов, Ф.М. Соколина - Казань: Казанский университет, 2010. - 44 с.

71. Хамидов, Д.Х. Кровь и кроветворение у позвоночных животных / Д.Х. Хамидов, А.Т. Акимов, А.А. Турдыев - Ташкент: Фан, 1978. - 168 с.

72. Чибилёв, А.А. Герпетофауна госзаповедника «Оренбургский» / А.А. Чибилёв // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тезисы докладов. Тольятти. - 1999. - С. 55-56.

73. Чугуевская, Н.М. Ужи (Serpentes, Colubridae, Natrix) Волжского бассейна: Экология и охрана: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / Наталья Михайловна Чугуевская. - Тольятти, 2005. - 20с.

74. Шляхтин, Г.В. Экология питания обыкновенного ужа (Natrix natrix) на севере Нижнего Поволжья / Г.В. Шляхтин, В.Г. Табачишин, Е.В. Завьялов // Современная герпетология: Сборник научных трудов. - 2005. - Т. 3/4. - С. 111-116.

75. Шляхтин, Г.В. Природоохранный статус амфибий и рептилий Саратовской области / Г.В. Шляхтин, В.Г. Табачишин, М.В. Ермохин // Современная герпетология. - 2016. - Т. 16, вып. 3/4. - С. 171-175.

76. Ямашкин, А.А. География Республики Мордовия: Учеб. пособие / А.А. Ямашкин, В.В. Руженков, Ал.А. Ямашкин. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та. - 2004. - 168 с.

77. Afifi, A. Seasonal conditions determine the manner of rejection in reptiles / A. Afifi, E.R. Mohamed, R. El Ridi // J. Exp. Zool. - 1993. - V. 265. - P. 459468.

78. Alleman, A.R. Morphologic and cytochemical characteristics of blood cells from the desert tortoise (Gopherus agassizii) / A.R. Alleman, E.R. Jacobson, R.E. Raskin // American Journal of Veterinary Research. - 1992. - Vol. 53 (9). - Р. 1645-1651.

79. Allender, M.C. Hematology, plasma biochemistry, and antibodies to select viruses in wild-caught Eastern massasauga rattlesnakes (Sistrurus catenatus catenatus) from Illinois / M.C. Allender, M.A. Mitchell, C.A. Phillips, K. Gruszynski, V.R. Beasley // Journal of Wildlife Diseases. - 2006. - V. 42. - P. 107-114.

80. Amaral, J.P.S. The influence of bacterial lipopolysaccharide on the thermoregulation of the box turtle Terrapen carolina / J.P.S. Amaral, G.A. Marvin, V.H. Hutchison // Physiol. Biochem. Zool. - 2002. - V. 75. - P. 273-282.

81. Araki, T. Reptile lysozyme: the complete amino acid sequence of soft-shelled turtle lysozyme and its activity / T. Araki, T. Yamamoto, T. Torikata // Biosci. Biotechnol. Biochem. - 1998. - V. 62. - P. 316-324.

82. Arican, H. Morphology of peripheral blood cells from various species of Turkish herpetofauna / H. Arican, K. Cicek // Acta Herpetologica. - 2010. - V. 5. No. 2. - P. 179-198.

83. Arican, H. Haematology of amphibians and reptiles: a review / H. Arican, K. Cicek // North-Western journal of zoology. - 2014. - Vol. 10, No 1. - P. 190-209.

84. Asztalos, M. It takes two to tango - Phylogeography, taxonomy and hybridization in grass snakes and dice snakes (Serpentes: Natricidae: Natrix natrix, N. tessellata) / M. Asztalos, D. Ayaz, Y. Bayrakci, M. Afsar, C.V. Tok, C. Kindler, D. Jablonski, U. Fritz // Vertebrate Zoology. - 2021. - Vol. 71. - P. 813-834.

85. Bailey, F.C. Adrenocortical effects of human encounters on freeranging Cottonmouths (Agkistrodon piscivorus) / F.C. Bailey, V.A. Cobb, T.R. Rainwater, T. Worrall, M. Klukowski // Journal of Herpetology. - 2009. - V. 43. - P. 260266.

86. Bakiev, A. Diet and Parasitic Helminths of Dice Snakes from the Volga Basin, Russia / A. Bakiev, A. Kirillov, K. Mebert // The Dice Snake, Natrix tessellata: Biology, Distribution and Conservation of a Palaearctic Species. -Mertensiella. - 2011. - N. 18. - P. 325-329.

87. Bell, K. White blood cells in Northwestern Gartersnakes (Thamnophis ordinoides) / K. Bell, P. Gregory // Herpetology Notes. - 2014. - V. 7. - P. 535541.

88. Berger, S. Corticosterone suppresses immune activity in territorial Galapagos marine iguanas during reproduction / S. Berger, L.B. Martin, M. Wikelski, L.M. Romero, E.K.V. Kalko, M.N. Vitousek, T. Rodl // Horm. Behav. -2005. - V. 47. - P. 419-429.

89. Benedict, A.A. Three classes of immunoglobulins found in the sea turtle, Chelonia mydas / A.A. Benedict, L.W. Pollard // Folia. Microb. - 1972. - V.17. -P. 75.

90. Borysenko, M. Lymphoid tissue in the snapping turtle, Chelydra serpentine / M. Borysenko, E.L. Cooper // J. Morph. - 1972. - V. 138. - P. 487.

91. Burnham, D.K. T cell function in tuatara (Sphenodon punctatus) / D.K. Burnham, S.N. Keall, N.J. Nelson, C.H. Daugherty // Comp. Immunol. Microbiol. Infect. Dis. - 2005. - V. 28. - P. 213-222.

92. Cabagna, M.C. Hematological parameters of health status in the common toad Bufo arenarum in agro ecosystems of Santa Fe Province, Argentina / M.C. Cabagna, R.C. Lajmanovich, G. Stringhini, J.C. Sanchez-Hernandez, P.M. Peltzer // Applied Herpetology. - 2005. - Vol. 2. - P. 373-380.

93. Campbell, T.W. Clinical pathology.Reptile medicine and surgery / T.W. Campbell // W.B. Saunders Company, Philadelphia (Pa.). - 1996. - P. 248-257.

94. Campbell, T.W. Clinical pathology of reptiles / T.W. Campbell // Reptile medicine and surgery. 2nd edition. St. Louis (MO): Saunders Publishing. - 2006. -P. 453-470.

95. Chattopadhyay, S. Small cationic protein from a marine turtle has p-defensin-like fold and antibacterial and antiviral activity / S. Chattopadhyay, N.K. Sinha, S. Banerjee, D. Roy, D.D. Chattopadhyay, S. Roy // Proteins: Structure, Function, and Bioinformatics. - 2006. - V. 64. - P. 524-531.

96. Claver, J.A. Comparative morphology, development, and function of blood cells in nonmammalian vertebrates / J.A. Claver, A.I.E. Quaglia // Journal of Exotic Pet Medicine. - 2009. - V. 18. - P. 87-97.

97. Coe, J.E. Immune response in the turtle (Chrysemys picta) / J.E. Coe // Immunology. - 1972. - V. 23. - P. 45.

98. Coico, R. Immunology. A Short Course / R.C oico. - Hoboken, NJ: Wiley-Liss Publications, 2003. - P. 500

99. Cooper, E.L. Comparative immunology / E.L. Cooper. - Engle Wood Cliffs, Prentice-Hall, Inc., New Jersey, 1976. - P. 422

100. Cooper, E.L. Reptilian Immunity / E.L. Cooper, A.E. Klempau, A.G. Zapata // Biol. Reptilia. New York. - 1985. - V. 14. - P. 601-636.

101. Cuchens, M.A. Phylogeny of lymphocyte diversity. III. Mitogenic responses of reptilian lymphocytes / M.A. Cuchens, L.W. Clem // Dev. Comp. Immunol. -1979. - V. 3. - P. 287-297.

102. Cuchens, M.A. Phylogeny of lymphocyte heterogeneity. IV. Evidence for T-like and B-like cells in reptiles / M.A. Cuchens, L.W. Clem // Dev. Comp. Immunol. - 1979. - Vol. 3. - P. 465-475.

103. Dabrowski, Z. Haematopoesis in snakes (Ophidia) in early postnatal development / Z. Dabrowski, I.S. Sano Martins, Z. Tabarowski // Cell. Tissue Res.

- 2007. - V. 328. - P. 291-299.

104. Davis, A.K. Leukocyte profiles of House Finches with and without mycoplasmal conjunctivitis, a recently emerged bacterial disease / A.K. Davis, K.C. Cook, S. Altizer // Ecohealth. - 2004. - V. 1. - P. 362-373.

105. Davis, A.K. The use of leukocyte profiles to measure stress in vertebrates: a review for ecologists / A.K. Davis, D.L. Maney, J.C. Maerz // Functional Ecology.

- 2008. - V. 22. - P. 760-772.

106. Davis, A.K. Sex-related differences in hematological stress indices of breeding, paedomorphic mole salamanders / A.K. Davis, J.C. Maerz // Journal of Herpetology. - 2008. - Vol.42. - P. 197-201.

107. Davis, A.K. Effect of trapping method on leukocyte profiles of Black-Chested Spiny-Tailed Iguanas (Ctenosaura melanosterna): implications for zoologists in the field / A.K. Davis, L.E. Ruyle, J.C. Maerz // ISRN Zoology. -2011. - V. 2011. - P. 1-8.

108. Day, R.D. Relationship of blood mercury levels to health parameters in the loggerhead sea turtle (Caretta caretta) / R.D. Day, A.L. Segars, M.D. Arendt, A.M. Lee, M.M. Peden-Adams // Environ. Health Perspect. - 2007. - V. 115. - P. 1421-1428.

109. Deza, F.G. A novel IgA-like immunoglobulin in the reptile Eublepharis macularius / F.G. Deza, C.S. Espinel, J.V. Beneitez // Dev. Comp. Immunol. -2007. - V. 31. - P. 596-605.

110. Deza, F.G. IgD in the reptile leopard gecko / F.G. Deza, C.S. Espinel // Mol. Immunol. - 2008. - V. 45. - P. 3470-3476.

111. Dickinson, V.M. Hematology and plasma biochemistry reference range values for free-ranging desert tortoises in Arizona / V.M. Dickinson, J.L. Jarchow, M.H. Trueblood // Journal of Wildlife Diseases. - 2006. - V. 38. - P. 143-153.

112. El Ridi, R. Effect of seasonal variations on the immune system of the snake, Psammophis schokar / R. El Ridi, N. Badir, S. El Rouby // J. Exp. Zool. - 1981. -V. 216. - P. 357-365.

113. El Ridi, R. Characterization of snake interleukin 2 / R. El Ridi, A.F. Wahby, A.H. Saad // Dev. Comp. Immunol. - 1986. - V. 10. - P. 128.

114. El Ridi, R. Concanavalin A responsiveness and interleukin 2 production in the snake Spalersophis diadema / R. El Ridi, A.F. Wahby, A.H. Saad, M.A.W. Soliman // Immunobiology. - 1987. - V. 174. - P. 177-189.

115. El Ridi, R. Cyclic changes in the differentiation of lymphoid cells in reptiles / R. El Ridi, S. Zada, A. Afifi, S. El Deeb, S. El Rouby, M. Farag, A.H. Saad // Cell Differ. - 1988. - V. 24. - P. 1-8.

116. Eliman, M.M. Hematology and plasma chemistry of the Inland bearded dragon / M.M. Eliman // Bull. Ass. Rep. Amph. Vet. - 1997. - V. 7. No 4. - P.15-26.

117. Farag, M.A. Mixed leucocyte reaction (MLR) in the snake Psammophis sibilans / M.A. Farag, R.El Ridi // Immunology. - 1984. - V. 55. - P.173-181.

118. Farag, M.A. Functional markers of the major histocompatibility gene complex of snakes / M.A. Farag, R.El Ridi // Eur. J. Immunol. - 1990. - V. 20. -P. 2029-2033.

119. Frye, F.L. Hematology as applied to clinical reptile medicine // Biomedical and surgical aspect of captive reptile husbandry. /F.L. Frye // Malabar, Florida: Krieger Publishing Co. - 1991. - V. 1. - P. 209-280.

120. Galabov, A.S. Interferon production in tortoise peritoneal cells / A.S. Galabov, E.H. Velichkova // J. Gen. Virol. - 1975. - V. 28. - P. 259-263.

121. Gayen, S.K. Lysozyme in egg whites of tortoises and turtle: Purification and properties of egg white lysozyme of Trionyx gangeticus cuvier / S.K. Gayen, S. Som, N.K. Sinha, A. Sen // Arch. Biochem. Biophys. - 1977. - V. 183. - P. 432442.

122. Ganz, T. Defensins: antimicrobial peptides of vertebrates / T. Ganz // C. R. Biologies. - 2003. - V. 327. - P. 539-549.

123. Geisberger, R. The riddle of the dual expression of IgM and IgD / R. Geisberger, M. Lamers, G. Achatz // Immunology. - 2006. - V. 118. - P. 429-437.

124. Grey, H.M. Phylogeny of the immune response: studies on some physical chemical and serological characteristics of antibody produce in the turtle / H.M. Grey // J. Immunol. - 1963. - V. 91. - P. 819.

125. Guillette, L.J. Developmental abnormalities of the gonad and abnormal sex hormone concentrations in juvenile alligators from contaminated and control lakes in Florida / L.J. Guillette, T.S. Gross, G.R. Masson, J.M. Matter, H.F. Percival, A.R. Woodward // Environ. Health Perspect. - 1994. - V. 102. - P. 680-688.

126. Hawkey, C.M. Color Atlas of Comparative Veterinary Hematology / C.M. Hawkey, T.B. Dennett. - Iowa State University Press, Ames, Iowa, 1989. - P. 181

127. Hussein, M.F. Effect of seasonal variation on lymphoid tissues of the lizards, Mabuya Quinquetaeniata licht and Uromastyx aegyptia forsk / M.F. Hussein, N. Badir, R. El Ridi, M. Akef // Dev. Comp. Immunol. - 1978. - V. 2. - P. 469-478.

128. Hussein, M.F. Effect of splenectomy on the humoral immune response in the lizard, Scincus scincus / M.F. Hussein, N. Badir, R. El Ridi, S. El Deeb // Cell. Mol. Life Sci. - 1979. - V. 35. - P. 869-870.

129. Ingram, G.A. The humoral immune response of the spiny-tailed agamid lizard (Agama Caudospinosum) to injection with Leishmania agamae promastigotes / G.A. Ingram, D.H. Molyneux // Vet. Immunol. Immunopathol. -1983. - V. 4. - P. 479-491.

130. International Guiding Principles for Biomedical Research Involving Animals. - 2012. - URL: https://grants.nih.gov/grants/olaw/guiding principles 2012.pdf (дата обращения 23.03.2022).

131. Iwata, A. Cloning and expression of the turtle (Trachemys scripta) immunoglobulin joining (J)-chain cDNA / A. Iwata, T. Iwase, Y. Ogura, T. Takahashi, N. Matsumoto, T. Yoshida, N. Kamei, K. Kobayashi, J. Mestecky, I. Moro // Immunogenetics. - 2002. - V. 54. - P. 513-519.

132. Jain, N.C. Essentials of Veterinary Hematology / N.C. Jain. - Lea and Febiger, Philadelphia, 1993. - P. 417

133. Jurd, R.D. Reptiles and birds. In Immunology: A Comparative Approach (ed. R. J. Turner) / R.D. Jurd // West Sussex, England: John Wiley & Sons, Ltd. -1994. - P. 137-172.

134. Kanakambika, P. Effect of splenectomy on the immune response in the lizard, Calotes versicolor / P. Kanakambika, V.R. Muthukkaruppan // Cell. Mol. Life Sci. - 1972. - V. 28. - P. 1225-1226.

135. Keller, J.M. Mitogen-induced lymphocyte proliferation in loggerhead sea turtles: comparison of methods and effects of gender, plasma testosterone concentration, and body condition on immunity / J.M. Keller, P.D. McClellan-Green, A.M. Lee, M.D. Arendt, P.P. Maier, A.L. Segars, J.D. Whitaker, D.E. Keil, M.M. Peden-Adams // Vet. Immunol. Immunopathol. - 2005. - V. 103. - P. 269281.

136. Keller, J.M. Effects of organochlorine contaminants on loggerhead sea turtle immunity: comparison of a correlative field study and in vitro exposure experiments / J.M. Keller, P.D. McClellan-Green, J.R. Kucklick, D.E. Keil, M.M. Peden-Adams // Environ. Health Perspect. - 2006. - V. 114. - P. 70-76.

137. Kluger, M.J. Fever and survival / M.J. Kluger, D.H. Ringler, M.R. Anver // Science. - 1975. - V. 188. - P. 166-168.

138. Kobolkuti, L. The Effects of Environment and Physiological Cyclicity on the Immune System of Viperinae / L. Kobolkuti, D. Cadar, G. Czirjak, M. Niculae // The Scientific World Journal. - 2012. - Vol. 4. - P. 6.

139. Kroese, F.G.M. The architecture of the spleen of the red-eared slider, Chrysemys scripta elegans (Reptilia, Testudines) / F.G.M. Kroese, N. Van Rooijen // J. Morphol. - 1982. - V. 173. - P. 279-284.

140. Kruman, I.I. Comparative analysis of cell replacement in hibernators / I.I. Kruman // Comp. Biochem. Physiol. - 1992. - V. 101A. - P. 11-18.

141. Kvell, K. Blurring borders: innate immunity with adaptive features / K. Kvell, E.L. Cooper, P. Engelmann, J. Bovari, P. Nemeth // Clin. Dev. Immunol. -2007. - V. 2007 - P. 83671.

142. Lakshminarayanan, R. Structure, self-assembly, and dual role of a p-defensin-like peptide from the Chinese soft-shelled turtle eggshell matrix / R. Lakshminarayanan, S. Vivekanandan, R.P. Samy, Y. Banerjee, E.O. Chi-Jin, K.W. Teo, S.D. S. Jois, R.M. Kini, S. Valiyaveettil // J. Am. Chem. Soc. - 2008. - V. 130. - P. 4660-4668.

143. LeBlanc, C.J. A review of the morphology of lizard leukocytes with a discussion of the clinical differentiation of bearded dragon, Pogona viticeps, leukocytes / C.J. LeBlanc, J.J. Heatley, E.B. Mack // Journal of Herpetological Medicine and Surgery. - 2000. - Vol. 10. - P. 27-30.

144. Leslie, G.A. Phylogeny of immunoglobulin structure and finction. VI. 17S, 7,5S and 5,7S anti-DNP of the turtle, Pseudamys scripta / G.A. Leslie, L.W. Clem // J. Immunol. - 1972. - V. 108. - P. 1656.

145. Lisicic, D. Biochemical and hematological profiles of a wild population of the nose-horned viper Vipera ammodytes (serpentes: Viperidae) during autumn, with a morphological assessment of blood cells / D. Lisicic, D. Dikic, V. Benkovic, A.H. Knezevic // Zoological studies. - 2013. - Vol. 52. N. 1. - P. 1120.

146. Litvinov, N. Thermobiology and Microclimate of the Dice Snake at its Northern Range Limit in Russia / N. Litvinov, A. Bakiev, K. Mebert // The Dice

Snake, Natrix tessellata: Biology, Distribution and Conservation of a Palaearctic Species, Mertensiella. - 2011. - N. 18. - P. 330-335.

147. Lupien, S.J. Effects of stress throughout the lifespan on the brain, behaviour and cognition / S.J. Lupien, B.S. McEwen, M.R. Gunnar, C. Heim // Nature Reviews Neuroscience. - 2009. - V. 10. - P. 434-445.

148. Lynch, H.E. Thymic involution and immune reconstitution / H.E. Lynch, G.L. Goldberg, A. Chidgey, M.R.M. Van den Brink, R. Boyd, G. D. Sempowsk // Trends Immunol. - 2009. - V. 30. - P. 366-373.

149. Mader, D.R. Normal Hematology of Reptiles / D.R. Mader // Schalm's veterinary hematology: veterinary hematology. Philadelphia, Blackwell Publishing. - 2000. - P. 1126-1132.

150. Marchalonis, J.J. Immune response of the tuatara, Sphenodon puncttatum / J.J. Marchalonis, E.H.M. Ealey, E. Diener // Aust. J. Exp. Biol. Med. Sci. - 1969. -V. 47. - P. 367-380.

151. Martinez-Silvestre, A. Morphology, cytochemical staining, and ultrastructural characteristics of blood cells of the giant lizard E1 Hierro (Gallotia simonyi) / A. Martinez-Silvestre, I. Marco, M.A. Rodriguez-Dominguez, S. Lavin, R. Cuenca // Research in Veterinary Science. - 2005. - Vol. 78. - P. 127-134.

152. Mathews, J.H. Interferon-mediated persistent infection of Saint Louis Encephalitis virus in a reptilian cell line / J.H. Mathews, A.V. Vorndam // J. Gen. Virol. - 1982. - V. 61. - P. 177-186.

153. Medzhitov, R. Innate immune recognition: mechanisms and pathways / R. Medzhitov, C. Jr. Janeway // Immunol. Rev. - 2000. - Vol. 173. - P. 89-97.

154. Merchant, M. Antibacterial properties of serum from the American alligator (Alligator mississippiensis) / M. Merchant, C. Roche, R.M. Elsey, J. Prudhomme // Comp. Biochem. Physiol. - 2003. - V. 136. - P. 505-513.

155. Merchant, M. Antiviral activity of serum from the American alligator (Alligator mississippiensis) / M. Merchant, M. Pallansch, R.L. Paulman, J.B. Wells, A. Nalca, R. Ptak // Antiviral Res. - 2005. - V. 66. - P. 35-38.

156. Merchant, M. Characterization of serum complement activity of saltwater (Crocodylus porosus) and freshwater (Crocodylus johnstoni) crocodiles / M. Merchant, A. Britton // Comp. Biochem. Physiol. A. - 2006. - V. 143. - P. 488493.

157. Merchant, M. Febrile response to infection in the American alligator (Alligator mississippiensis) / M. Merchant, S. Williams, P.L. Trosclair, R.M. Elsey, K. Mills // Comp. Biochem. Physiol. A. - 2007. - V. 148. - P. 921-925

158. Metin K. Blood cell morphology and plasma biochemistry of the captive European Pond turtle Emys orbicularis / O. Turkozan, F. Kargin, Y. Basimoglu Koca, E. Taskavak, Koca S. // Acta. Vet. Brno. - 2006. - V. 75. - P. 49-55.

159. Mondal, S. In vitro effect of temperature on phagocytic and cytotoxic activities of splenic phagocytes of the wall lizard, Hemidactylus flaviviridis / S. Mondal, U. Rai // Comp. Biochem. Physiol. - 2001. - V. 129. - P. 391-398.

160. Montali, R.J. Comparative pathology of inflammation in the higher vertebrates (Reptiles, birds and mammals) / R.J. Montali // J. Comp. Pathol. -1988. - V. 99. - P. 1-26.

161. Moore, I.T. Stress, reproduction, and adrenocortical modulation in amphibians and reptiles / I.T. Moore, T.S. Jessop // Hormones and Behavior. -2003. - V. 43. - P. 39-47.

162. Munoz, F.J. The effect of the seasonal cycle on the splenic leukocyte functions in the turtle Mauremys caspica / F.J. Munoz, M. De la Fuente // Physiol. Biochem. Zool. - 2001. - V. 74. - P. 660-667.

163. Munoz, F.J. Identification of CD3+ T lymphocytes in the green turtle Chelonia mydas / F.J. Munoz, S. Estrada-Parra, A. Romero-Rojas, T.M. Work, E. Gonzalez-Ballesteros, I. Estrada-Garcia // Vet. Immunol. Immunopathol. - 2009.

- V. 131. - P. 211-217.

164. Natarajan, K. Distribution and ontogeny of B cells in the garden lizard, Calotes versicolor / K. Natarajan, V.R. Muthukkaruppan // Dev. Comp. Immunol.

- 1985. - V. 9. - P. 301-310.

165. Oros, J. Microscopic studies on characterization of blood cells of endangered sea turtles / J. Oros, A.B. Casal, A. Arencibia // Microscopy: science, technology, application and education A. Mendez-Vilas and J. Dias (Eds.). - 2010.

- Vol. 1. - P. 75-84.

166. Origgi, F.C. Enzyme-linked immunosorbent assay for detecting herpesvirus exposure in Mediterranean tortoises (spur-thighed tortoise [Testudo graeca] and Hermann's tortoise [Testuto hermanni]) / F.C. Origgi, P.A. Klein, K. Mathes, S. Blahak, R.E. Marschang, S.J. Tucker, E.R. Jacobson // J. Clin. Microbiol. - 2001.

- V. 39. - P. 3156-3163.

167. Perpinan, D. Comparison of three different techniques to produce blood smears from Green Iguanas, Iguana iguana / D. Perpinan, S. Hernandez-Divers, M. McBride, S. Hernandez-Divers // Journal of Herpetological Medicine and Surgery. - 2006. - V. 16. - P. 99-101.

168. Preecharram, S. Antibacterial activity from Siamese crocodile (Crocodylus siamensis) serum / S. Preecharram, S. Daduang, W. Bunyatratchata, T. Araki, S. Thammasirirak // Afr. J. Biotechnol. - 2008. - V. 7. - P. 3121-3128.

169. Pye, G.W. Experimental inoculation of broad-nosed caimans (Caiman latirostris) and Siamese crocodiles (Crocodyllus siamensis) with Mycoplasma alligatoris / G.W. Pye, D.R. Brown, M.F. Nogueira, K.A. Vliet, T.R. Schoeb, R.A. Bennett // J. Zoo. Wildl. Med. - 2001. - V. 32. - P. 196-201.

170. Rafffel, T.R. Negative effects of changing temperature on amphibian immunity under field conditions / T.R. Rafffel, J.R. Rohr, J.M. Kiesecker, P.J. Hudson // Func. Ecol. - 2006. - V. 20. - P. 819-828.

171. Saad, A.H. Sex-associated differences in the mitogenic responsiveness of snake blood lymphocyte / A.H. Saad // Dev. Comp. Immunol. - 1989. - V. 13. - P.

225-229.

172. Saint Girons, M.C. Morphology of the circulating blood cells / M.C.Saint Girons, C.Gans, // Biology of Reptilia (Vol. 3). Academic Press, London & New York. - 1970. - V. 3. - P. 73-91.

173. Salakij, C. Comparative hematology, morphology and ultra-structure of blood cells in Monocellate cobra (Naja kaouthia), Siamese spitting cobra (N. siamensis) and Golden spitting cobra (N. sumatrana) / C. Salakij // Kasetsart Journal (Natural Science). - 2002. - Vol. 36. - P. 291-300.

174. Santos, K.R. Pulmonary, microbiological and hematological changes in Crotalus durissus terrificus (Serpentes, Viperidae) parasitized by nematodes of the genus Rhabdias (Nematoda, Rhabdiasidae) / K.R. Santos, R.K. Takahira, V.L. M.Rall, C. Calderon, J.L.equeira, R.J.ilva // Arq. Bras. Med. Vet. Zootec. - 2008. - V. 60. - P. 667-674.

175. Seelen, M.A.J. Role of complement in innate and autoimmunity / M.A.J. Seelen // J. Nephrol. - 2005. - V. 18. - P. 642-653.

176. Sindaco, R. The Reptiles of the Western Palearctic. 2. Annotated Checklist and Distributional Atlas of the Snakes of Europe, North Africa, Middle East and Central Asia, with an update to the Societas Herpetologica Italica / R. Sindaco, A. Venchi, C. Grieco // Latina Edizioni Belvedere. - 2013. - Vol. 1. - P. 544.

177. Snoeijs, T. Kinetics of primary antibody responses to sheep red blood cells in birds: a literature review and new data from great tits and European starlings / T. Snoeijs, M. Eens, E. Van Den Steen, R. Pinxten // Anim. Biol. - 2007. - V. 57. -P. 79-95.

178. Stacy, N. Diagnostic Hematology of Reptiles / N. Stacy, A.R. Alleman, F. Sayler // Clin. Lab. Med. - 2011. - Vol. 31. - P. 87-108.

179. Stegemann, C. Isolation, purification and de novo sequencing of TBD-1, the first beta-defensin from leukocytes of reptiles / C. Stegemann, A. Kolobov, Y.F. Leonova, D. Knappe, O. Shamova, T.V. Ovchinnikova, V.N. Kokryakov, R. Hoffmann // Proteomics. - 2009. - V. 9. - P. 1364-1373.

180. Sypek, J.P. Anti-immunoglobulin induced histamine release from naturally abundant basophils in the snapping turtle, Chelydra serpentine / J.P. Sypek, M. Borysenko, S.R. Findlay // Dev. Comp. Immunol. - 1984. - V. 8. - P. 359-366.

181. Tavares-Dias, M. Methodological limitations of counting total leukocytes and thrombocytes in reptiles (Amazon turtle, Podocnemis expansa): an analysis

and discussion / M. Tavares-Dias, A.A. Oliveira-Junior, J.L. Marcon // Acta Amazonica. - 2008. - Vol. 38 (2). - P. 351-356.

182. Thammasirirak, S. Purification, characterization and comparison of reptile lysozymes / S. Thammasirirak, P. Ponkham, S. Preecharram, R. Khanchanuan, P. Phonyothee, S. Daduang, C. Srisomsap, T. Araki, J. Svasti // Comp. Biochem. Physiol. - 2006. - V. 143. - P. 209-217.

183. Thrall, M.A. Veterinary Hematology and Clinical Chemistry / M.A. Thrall et al. - 2nd Edition. - Wiley-Blackwell, 2012. - P. 776.

184. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2017-3. - 2017. -Available at: www.iucnredlist.org.

185. Tok, C.V. Erythrocyte count and size in some colubrids (Reptilia: Ophidia) from Turkey / C.V. Tok, M. Tosunoglu, C. Gul, B. Yigini, M. Turkakm, G. Saruhan, S. Kaya // Russian Journal of Herpetology - 2006. - V. 13. - P. 97-100.

186. Tomasinsig, L. The Cathelicidins - structure, function, and evolution / L. Tomasinsig, M. Zanetti // Curr. Protein Pept. - 2005. - V. 6. - P. 23-34.

187. Tosunoglu, M. An investigation on the blood cells of the leopard gecko, Eublepharis angramainyu (Reptilia: Sauria: Eublepharidae) / M. Tosunoglu, D. Ayaz, C.V. Tok, B. Dulger // Asiatic Herpetologica Research. - 2004. - V. 10. - P. 230-234.

188. Tosunoglu, M. Hematological reference intervals of some snake species in Turkey / M. Tosunoglu, C. Gul, N. Yilmaz, H. Topyildiz // Turk J Zool. - 2011. -V. 35. - P. 237-243.

189. Troiano, J.C. Hematological values of some Bothrops species (OphidiaCrotalidae) in captivity / J.C. Troiano, J.C. Vidal, E.F. Gould, J. Heker, J. Gould, A.U. Vogt, C. Simoncini, E. Amantini, A. De Roodt // Journal of Venomous Animals and Toxins. - 2000. - V. 6. - P. 194-204.

190. Turchin, A. The generation of antibody diversity in the turtle / A. Turchin, E. Hsu // J. Immunol. - 1996. - V. 156. - P. 3797-3805.

191. Ujvari, B. Age, parasites, and condition affect humoral immune response in tropical pythons / B. Ujvari, T. Madsen // Behav. Ecol. - 2005. - V. 17. - P. 2024.

192. Vitt, L.J. Herpetology / L.J. Vitt, J.P. Caldwell. - New York: Elsevier, 2009.

- P. 720.

193. Waits, D. The utility of reptile blood transcriptomes in molecular ecology / D. Waits, D. Simpson, A. Sparkman, A. Bronikowski, T. Schwartz // Molecular Ecology Resources. - 2019. - V. 20. - P. 308-317.

194. Wang, Y. Snake cathelicidin from Bungarus fasciatus is a potent peptide antibiotic / Y. Wang, J. Hong, X. Liu, H. Yang, R. Liu, J. Wu, A. Wang, D. Lin, R. Lai // PLoS One. - 2008. - V. 3. - e3217.

195. Warr, G.W. IgY: clues to the origins of modern antibodies / G.W. Warr, K.E. Magor, D.A. Higgins // Immunol. Today. - 1995. - V. 16. - P. 392-398.

196. Wei, Z. Expression of IgM, IgD, and IgY in a reptile, Anolis carolinensis / Z. Wei, Q. Wu, L. Ren, X. Hu, Y. Guo, G.W. Warr, L. Hammarstrom, N. Li, Y. Zhao // J. Immunol. - 2009. - V. 183. - P. 3858-3864.

197. Work, T.M. Assessing humoral and cell-mediated immune response in Hawaiian green turtles, Chelonia mydas / T.M. Work, G.H. Balazs, R.A. Rameyer, S.P. Chang, J. Berestecky // Vet. Immunol. Immunopathol. - 2000. - V. 74. - P. 179-194.

198. Yuyan, Lu. Development of thymus gland in snake / Lu Yuyan, Li Pipeng // J. Morphol. - 2001. - V. 248. No. 3. - P. 256.

199. Zapata, A.G. Reptilian bone marrow. An ultrastructural study in the Spanish lizard, Lacerta hispanica / A.G. Zapata, J. Leceta, A. Villena // J. Morphol. - 1981.

- V. 168. - P. 137-149.

200. Zapata, A.G. Ultrastructure of splenic white pulp of the turtle, Mauremys caspica / A.G. Zapata, J. Leceta, M.G. Barrutia // Cell Tissue Res. - 1981. - V. 220. - P. 845-855.

201. Zapata, A.G. Seasonal variations in the immune system of lower vertebrates / A.G. Zapata, A. Varas, M. Torroba // Immunol. Today. - 1992. - V. 13. - P. 142-147.

202. Zhou, X. Molecular characterization and expression profiles in response to bacterial infection of Chinese soft-shelled turtle interleukin-8 (IL-8), the first reptilian chemokine gene / X. Zhou, Q. Guo, H. Dai // Dev. Comp. Immunol. -2009. - V. 33. - P. 838-847.

203. Zimmerman, L.M. Phagocytic B cells in a reptile / L.M. Zimmerman, L.A. Vogel, K.A. Edwards, R.M. Bowden // Biol. Lett. - 2009. - V. 6. - P. 270-273.

204. Zimmerman, L.M. Understanding the vertebrate immune system: insights from the reptilian perspective / L.M. Zimmerman, L.A. Vogel, R.M. Bowden // J. Experimental Biology. - 2010. - V. 213. - P. 661-671.