Эколого-фаунистический анализ жесткокрылых (Coleoptera) Удмуртии: разнообразие, распространение, распределение тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Дедюхин, Сергей Викторович

• Дедюхин, Сергей Викторович
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дедюхин, Сергей Викторович

Эколого-фаунистический анализ жесткокрылых ( Coleóptera) Удмуртии: разнообразие, распространение, распределение

Введение.

Глава 1. История колеоптерологических исследований в Удмуртии.

Глава 2. Характеристика природных условий региона исследования.

Глава 3. Материалы и методы.

3.1. Исследование видового разнообразия.

3.2. Исследование географического распространения.

3.3. Исследование ландшафтного и биотопического распределения.

3.4. Статистическая обработка.

Глава 4. Фауна жесткокрылых Удмуртии и ее анализ.

4.1. Таксономический состав фауны жесткокрылых Удмуртии.

4.2. Зоогеографический анализ фауны жесткокрылых Удмуртии.

4.3. Зонально-ландшафтная характеристика колеоптерофауны Удмуртии.

Глава 5. Распространение жесткокрылых на территории

Удмуртии.

5.1. Виды на границах ареалов.

5.2. Анализ изменения фауны в широтном направлении.

5.3. Колеоптерологическое районирование территории Удмуртии.

5.3.1 Крайне-южный (северо-лесотепной) район.

5.3.2. Южный (южнолесной с элементами остепнения) район.

5.3.3. Центральный (подтаежный) район.

5.3.4.Северный (южнотаежный) район.

5.3.5. Крайне-северный (таежный) район.

5.4. Сравнительный анализ колеоптерологических районов.

5.5. Факторы, влияющие на распространение жесткокрылых по территории Удмуртии.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-фаунистический анализ жесткокрылых (Coleoptera) Удмуртии: разнообразие, распространение, распределение»

Актуальность. В условиях всестороннего и постоянно возрастающего антропогенного воздействия на природу одной из наиболее актуальных экологических проблем современности является сохранение биоразнообразия i как важнейшего фактора стабильного функционирования биосферы и развития человеческого общества. При этом возникает необходимость познания структурно-функционального разнообразия природных экосистем на всех его иерархических уровнях с целью разработки принципов рационального природопользования и охраны окружающей среды. Важнейшие аспекты изучения биоразнообразия на региональном уровне - проведение комплексной инвентаризации биоты, выявление закономерностей формирования биотических сообществ и анализ экологических факторов, определяющих варьирование их пространственной структуры.

Изучение жесткокрылых (Insecta, Coleóptera) Удмуртии является составной частью исследований биоразнообразия региона. Большое значение эколого-фаунистических работ в данной области подчеркивается тем, что жуки является наиболее многочисленной группой насекомых и, следовательно, составляют основу регионального биоразнообразия. По примерным оценкам общее число видов жесткокрылых в отдельных регионах средней полосы Европейской части России должно составлять порядка 3500 видов. Кроме того, данная группа животных характеризуется чрезвычайным многообразием экологических отношений со средой, благодаря чему они встречаются практически во всех наземных местообитаниях. Видовое богатство и экологическая неоднородность отряда позволяет использовать жуков в качестве модельной группы при оценке общего уровня разнообразия насекомых (и биоты в целом) и для выявления основных закономерностей формирования энтомологических комплексов в данном регионе. Изучение экологических аспектов пространственной динамики видового разнообразия жесткокрылых может помочь в выявлении реальных центров биоразнообразия в ландшафтной сфере республики. Кроме того, картина распространения и распределения жесткокрылых на территории отдельных регионов отражает специфику изменчивости ландшафтных образований и их динамику в ходе антропогенной трансформации, что дает возможность применения данной группы организмов в качестве модельной при индикации современного состояния и долговременном мониторинге природной среды Удмуртии.

Цели и задачи исследования. Целью нашей работы было изучение разнообразия, распространения, ландшафтного и биотопического распределения жесткокрылых на территории Удмуртии. В связи с этим решались следующие задачи:

1) изучение видового состава жесткокрылых Удмуртии и оценка своеобразия региональной колеоптерофауны;

2) установление закономерностей распространения жесткокрылых в республике;

3) изучение пространственной динамики видового разнообразия жесткокрылых на ландшафтном уровне;

4) выявление особенностей формирования биотопических комплексов разных экологических групп наземных жесткокрылых;

5) анализ влияния основных экологических факторов на распространение и ландшафтное и биотопическое распределение жесткокрылых;

6) выделение редких и исчезающих видов жесткокрылых Удмуртии и рекомендация мер по их охране.

Научная новизна. Настоящая работа представляет одну из наиболее полных современных сводок по региональной фауне и экологии жесткокрылых в России. В результате проведенной инвентаризации количество достоверно известных видов жесткокрылых Удмуртии возросло почти в четыре раза. Впервые для республики приводится около 1500 видов жесткокрылых, из них многие впервые указываются для Вятско-Камского междуречья (и Предуралья в целом), из них 2 вида - впервые указаны для Европейской части России (и Европы в целом), кроме того, обнаружен 1 новый для науки вид.

Результаты, полученные при ареалогическом анализе, показывают значительное своеобразие местной колеоптерофауны и существенно отличаются от данных предыдущих исследований.

Впервые осуществлено районирование территории республики на основе распространения жесткокрылых. Проведена общая характеристика распределения жесткокрылых по основным элементам ландшафта республики. Сравнительный подход при изучении биотопического распределения позволил выявить частные закономерности формирования многовидовых сообществ основных групп жесткокрылых, с разными отношениями с окружающей средой (почвенных герпетобионтов, почвенных сапробионтов, фито- и ксилобионтов). Осуществлена классификация пространственных группировок жесткокрылых разного уровня с применением кластерного анализа.

На основе выявленных закономерностей пространственного размещения жесткокрылых выделены основные факторы, влияющие на распространение, ландшафтное и биотопическое распределение данного отряда в целом и отдельных групп в частности.

Теоретическое значение. Имеющиеся в работе результаты и обобщения имеют важное общебиологическое и экологическое значение, в частности, вносят существенный вклад в региональную и ландшафтную экологию насекомых.

Фундаментальный аспект работы состоит в том, что представленный в диссертации материал о видовом составе, распространении, ландшафтном и биотопическом распределении жесткокрылых имеет большое значение для познания энтомофауны Западного Предуралья и для выявления закономерностей формирования пространственных энтомологических комплексов в данном регионе, а также для изучения особенностей экологии видов жесткокрылых вблизи границ ареалов.

Практическое значение. Прикладное значение работы состоит в том, что ее материалы могут быть использованы в широком аспекте природоохранных мероприятий. Она должна послужить одной из основ для последующего долговременного мониторинга состояния природной среды Удмуортии. Полученные результаты могут быть использованы как база данных для конкретных созобиологических разработок: пополнения списков краснокнижных видов, организации особо охраняемых природных территорий и региональной сети биомониторинга.

В частности нами предлагается создание и (или) расширение ООПТ республиканского значения в долине р. Вятки (Дедюхин, 2001), на крайнем севере республики (Ярский р-н), в Якшур-Бодьнском (окрестности п. Бегешка) и Завьяловском районах (массив водораздельного липового леса с реликтовыми видами флоры и энтомофауны).

Полученные данные широко использовались при написании Красной книги Удмуртской Республики (Красная книга: животные, 2001), для организации сети особо охраняемых природных территорий в ряде районов Удмуртии (Красногорский, Глазовский, Шарканский), при комплексной экологической оценке последствий дальнейшего поднятия уровня Нижнекамского водохранилища, а также в ряде других работ по оценке воздействия на окружающую среду (ОВОС).

Апробация. Часть материалов, содержащихся в диссертации, была представлена на XXVII итоговой научной студенческой конференции (Ижевск, 1999), на 5-й Российской университетско-академической конференции (Ижевск, 2001), на международной конференции "Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий" (Оренбург, 2001), на 2-й Российской телеконференции "Современная биогеография" (Ставрополь, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 6 с соавторами.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка цитируемой литературы. Работа изложена на 252 страницах машинописного текста, включает 9 рисунков, 12 таблиц и 3 приложения, в том числе систематический список жесткокрылых Удмуртии.

Заключение диссертации по теме «Экология», Дедюхин, Сергей Викторович

Выводы

1. К настоящему времени в республике достоверно зарегистрировано 2153 вида жесткокрылых из 89 семейств, около 1500 видов впервые приводятся для территории Удмуртии, 3 вида - для Европейской части России, из них 1 вид новый для науки. Характерной чертой местной колеоптерофауны является смешанный характер в зоогеографическом и зонально-ландшафтном плане, определяемый положением Удмуртии в Западном Предуралье и в пределах бореального экотона, а также длительной и сложной историей формирования региональной биоты.

2. Главной тенденцией в изменении состава фауны жесткокрылых на территории республики является резкое уменьшение числа суббореальных видов в северном направлении, от большой доли в фауне и сообществах жесткокрылых в южной трети (около 130 видов) до полного отсутствия на крайнем севере Удмуртии. Основной природный рубеж в распространении лесостепо-степных и неморальных элементов проходит между центральной и южной частями Удмуртии и примерно соответствует границе между широколиственно-хвойной и подтаежной (хвойно-широколиственной) полосами подзоны смешанных лесов и северным пределом распространения лесостепных растительных ассоциаций экстразонального характера.

3. На территории Удмуртии выделены 5 колеоптерологических районов и 2 типа зональных фаун: бореальная лесная (север и центр Удмуртии) и южнолесная с чертами лесостепной (южная треть республики).

4. Максимальное видовое богатство и своеобразие комплексов жесткокрылых наблюдается в развитых поймах средних и, особенно, крупных рек (78-85 % от числа анализируемых видов). Напротив, низкими показателями разнообразияотличаются плакорный (зональный) около 50 %) и некоторые интра- и азональные элементы ландшафта (2550 %).

5. Комплексы жесткокрылых лесостепного и неморального облика в Удмуртии формируются исключительно в экстразональных элементах ландшафта (поймы крупных рек и склоны южной экспозиции). Типично таежные комплексы жесткокрылых закономерно приурочены к ландшафтным образованиям интразонального характера (заболоченные водоразделы и низменные ландшафты на песчаных отложениях).

6. Максимальное видовое разнообразие герпетобионтов наблюдается по берегам крупных рек (48 %), сапробионтов - в открытых, хорошо дренированных биотопах, испытывающих антропогенную нагрузку (около 70%), фитобионтов — на разнотравных остепненных лугах в долинах крупных рек (44-57%), ксилобионтов — в смешанных полновозрастных лесах, с активным участием в первом ярусе как хвойных, так и широколиственных (особенно, дуба) деревьев (47-55%). Напротив, очень низким разнообразием всех почвенных групп и фитобионтов отличаются олиготрофные болота и темнохвойные леса. Минимальным видовым богатством ксилобионтов из лесных экосистем характеризуются монодоминантные мелколиственные насаждения.

7. Ведущими экологическими факторами, определяющими формирование биотопических комплексов герпетобионтов (СагаЫёае) и уровень их видового богатства, являются характер увлажнения биотопа и, в меньшей степени, почвенно-грунтовый состав, комплексов сапробионтов - как гидротический почвенный режим, так и степень инсоляции и, следовательно, микроклимат напочвенного слоя, фитобионтов -структура и флористическое богатство фитоценоза, ксилобионтов -породный и возрастной состав лесных насаждений.

8. По нашим данным список особо охраняемых жесткокрылых Удмуртии (14 видов) должен быть существенно расширен за счет включения в него ряда сибирских и уральских лесных, а также некоторых таежных и лесостепо-степных видов жесткокрылых, являющихся индикаторами естественных растительных сообществ.

7.5. Заключение

1. Максимальное разнообразие герпетобионтных жесткокрылых (Carabidae) наблюдается по берегам крупных рек, низким уровнем разнообразия отличаются сухие псаммофитные луга, олиготрофные болота и зональные темнохвойные леса; высокие показатели разнообразия почвенных сапробионтов отмечаются в открытых дренированных биотопах, испытывающих антропогенное воздействие (пастбища в долинах крупных рек и, в меньшей степени, на водоразделах), обедненностью отличаются лесные комплексы, минимальное разнообразие сапробионтов характерно для болотных экосистем. Максимальными показателями видового богатства характеризуются комплексы фитобионтов остепненных пойменных и склоновых лугов долин крупных рек, а на водоразделах - комплексы остепненных склонов коренных берегов малых рек; минимальными показателями видового богатства отличаются хвойные (особенно еловые) леса и олиготрофные болота. Наиболее разнообразные комплексы ксилобионтов приурочены к смешанным лесам, в которых в первом ярусе активное участие принимают как хвойные, так и широколиственные (особенно дуб) породы деревьев (ельники и сосняки сложные с дубом), минимальное разнообразие ксилобионтов отмечается в монодоминантных мелколиственных типах лесов (ольшаники и березняки).

2. Дендрограммы кластеризации биотопических комплексов разных экологических группировок жесткокрылых заметно различается. Комплексы жужелиц объединялись в три кластера: околоводных, лесных мезофильных и открытых (включая лесные ксерофитные) местообитаний, различающихся по степени увлажнения, внутри которых четко разделился лишь околоводный кластер на береговые и болотные комплексы, имеющие различия в характере водного режима (застойный на болотах, промывной - по берегам). Комплексы сапроби-онтов образовали 2 кластера: лесо-болотный и лугово-береговой, сходные по микроклиматическим условиям и гидротермическому режиму напочвенного слоя, комплексы фитобионтов разделяются на 3 основных кластера: лесных, околоводных и открытых местообитаний, внутри лесного кластера четко выделяются группы комплексов хвойных и смешанно-широколиственных лесов, околоводный разделяется на группы сообществ берегов и болот, кластер открытых местообитаний - на группы комплексов разнотравных остепненных и бореальных (с агроценозами и редкотравно-псаммофитными) лугов. Комплексы ксилобионтов образовали 3 кластера. В первый вошли сообщества темно-хвойных и темнохвойно-широколиственных, во-второй, - светлохвойных и со-сново-широколиственых, в третий, - лиственных типов лесов. В целом объединение в кластеры комплексов фито- и ксилобионтов произошло по степени сходства фитоценозов.

3. На основании рассмотренных закономерностей распределения разных экологических группировок можно предположить, что основным фактором, напрямую влияющим на формирование и разнообразие биотических комплексов почвенных групп жесткокрылых (герпетобионтов и сапробионтов) является почвенный гидротермический режим и, в меньшей степени, почвенно-грунтовые условия. При этом, положительное влияние на разнообразие герпе-тобионтов оказывает высокая степень и промывной характер увлажнения, засушливые условия резко отрицательно сказываются на разнообразии данной экологической группировки, напротив, сапробионты положительно реагируют на относительную сухость и хорошую прогреваемость биотопа. Основным фактором распределения жесткокрылых, трофически и топически связанных с растениями (фитобионты и ксилобионты), является характер растительного покрова. Причем уровень флористического разнообразия растительных группировок, как правило, в основном определяет и степень видового богатства топических комплексов жесткокрылых данных экологических групп.

Глава 8. Созобиологические аспекты. Особо охраняемые виды жесткокрылых Удмуртии и меры по их охране

Широко распространенное мнение, что при антропогенном воздействии уменьшается общий уровень биоразнообразия далеко не всегда верно. В связи с мозаичностью условий среды и сукцессионной омоложенностью антропогенных экосистем биоразнообразие при умеренном антропогенном влиянии, как правило, даже увеличивается. Уменьшается уровень естественного биоразнообразия, в первую очередь экосистем на поздних стадиях сукцессии. Поэтому по нашему мнению сохранять надо не биоразнообразие в целом, а разнообразие естественное (природное). При этом, основными объектами охраны должны являться не отдельные виды, а прежде всего биохорологические функционально-территориальные единицы -сообщества, биотопы, ландшафты, имеющие свойства устойчивости и самовосстановления (Юрцев, 1992). Охрана насекомых является одной из сторон сохранения биоразнообразия в целом.

Основным принципом стратегии охраны насекомых (в том числе жесткокрылых) является охрана их местообитаний. Причем, с учетом вышесказанного, охраны требуют не только и не столько отдельные виды насекомых, сколько эти виды в составе естественных сообществ. Поэтому при составлении списков видов для включения в региональные Красные книги, необходимо стремится к охвату как можно большего числа антропогенно уязвимых естественных экосистем, в которых данные виды локализованы. Индикаторный принцип для внесения в региональные Красные книги должен быть одним из основных. Виды, внесенные в них должны иметь, в первую очередь контрольное значение, как показатели состояния экосистем в целом.

Мы предлагаем следующие критерии для внесения видов насекомых в региональные Красные книги:

1. Стенотопность

2. Локальность распространения

3. Большая антропогенная уязвимость

4. Вхождение в состав естественных экосистем

5. Наличие вида в федеральной Красной книге

Данным критериям соответствуют следующие категории редких видов насекомых:

1. Виды, находящиеся на естественно обусловленных границах ареалов

2. Реликтовые виды

3. Виды с узкой экологической амплитудой

4. Эндемики

Экология видов на границах распространения значительно отличается от таковой в центре ареалов, что проявляется в первую очередь в увеличении стенотопности и следовательно локальном характере распространения (приуроченность к экстразональным местообитаниям). В связи с тем, что задачей региональных Красных книг в большинстве случаев является сохранение отдельных популяций животных (Красная книга УР: животные, 2001) (и естественного биоразнообразия в целом) в конкретном регионе, представляется необходимым отнесение к особо охраняемым многих редких видов, находящихся на границах распространения, даже если в центре ареала они имеют высокую численность. Из этой группы не требуют принятия особых мер охраны лишь виды с прогрессирующими ареалами, приуроченные к антропогенным ландшафтам (например, элементы антропогенного остепнения).

Критериями реликтовости вида считаются оторванность местной популяции вида от основного ареала, регрессивный характер изменения численности, несоответствие с современными условиями (климатическими, ценотическими) и т. д.

Узкой экологической амплитудой кроме названых групп, отличаются и ряд широко распространенных видов, но тесно связанных с локальными естественными экосистемами (полновозрастные лесные биоценозы, песчаные отмели и т.д.), испытывающими сильную антропогенную нагрузку.

Мнение, что в Красные книги необходимо включать только крупных и ярких насекомых, так как создаются они в первую очередь для широких кругов населения (Мамаев, 1975: цит. по Бурдаеву, 2003) мы не разделяем. Красная книга является официальным документом, на основе которой проводятся природоохранные мероприятия, поэтому необходимо внесение в нее большинства видов, удовлетворяющих изложенным выше критериям (как это сделано ботаниками [Красная книга УР: растения, 2001]). В частности, основным требованием при обосновании ООПТ часто является не общая оценка биоразнообразия, а представленность и количество "краснокнижных видов". Однако, с учетом индикаторного значения насекомых, включенных в Красную книгу, при отнесении видов, биоценотически приуроченных к одним типам экосистем, к категории особо охраняемых, необходимо соблюдать принцип разумной достаточности.

Основной причиной, отрицательно влияющей на состояние уровня естественного регионального биоразнообразия в целом (и жесткокрылых в частности) является длительная и разносторонняя антропогенная трансформация лесных экосистем.

В частности, лесистость территории республики в результате хозяйственной деятельности человека снизилась, более чем в 2 раза (в естественном состоянии она составляла более 95 %, сейчас - 45%) и что особенно важно практически не осталось коренных массивов не тронутых массовыми (часто сплошными) и неоднократными рубками, и очень редки участки естественно возобновившихся лесов на климаксных стадиях сукцессии. Поэтому большинство лесных массивов на территории республики представляют собой вторичные экосистемы, находящиеся в критическом либо тяжелом состоянии (Стурман, Корепанова, 1997).

Особо тяжелые последствия для биоразнообразия долины Камы (являющейся опорным звеном регионального биоразнообразия) оказало создание Нижнекамского водохранилища. И, хотя планируемого поднятия его до уровня полного затопления поймы не произошло, все коренные, в том числе и дубовые леса были полностью сведены еще в 50-70 гг. XX века. В настоящее время здесь идет процесс активного восстановления лесных экосистем, однако подъем уровня до критических значений (66-68 м.) возможен уже в ближайшие годы. Сведение здесь старых дубрав, по-видимому, является основной причиной отсутствия в долине Камы жука-отшельника (Osmoderma eremita lassalei) и ряда других видов дубравного комплекса, встречающихся в долине Вятки, где сохранен естественный пойменный режим.

В Красную книгу Удмуртии (2001) были внесены 14 видов жесткокрылых. Абсолютное большинство из них является индикаторами полновозрастных дубрав, находящимися на границе своего распространения {Calosoma inquisitor, Potosia jieberi, P. aeruginosa, Gnorimus variabilis, Osmoderma eremita, Lucanus cervus, Dorcus parallelepipedus, Purpuricenus kaehleri, Plagionotus arcuatus, P. detritus), а также Polyphylla phullo — лесостепной вид, в республике приуроченный к ненарушенным псаммофитно-луговым ценозам в остепненных поймах крупных и средних рек (особенно Кильмези), Carabus menetriesi — индикатор болотных местообитаний, а также 2 вида плавунцов (Dytiscus latissimus и D. lapponicus), еще 18 видов жесткокрылых включены в приложение ("тревожный список").

Обоснованность отнесения данных видов к группе особо охраняемых не вызывает сомнений. Большое количество в ней неморальных видов, являющихся индикаторами дубрав, связано не только с тем, что данные лесные формации (и связанные с ними жесткокрылые) находятся здесь на границе ареалов, но и с высокой антропогенной трансформацией данных биоценозов в республике. Планируемый подъем Нижнекамского водохранилища до отметки 68 м. над у. м. приведет к практически полному исчезновению дубрав, а также разнотравных остепненных лугов в пойме Камы.

Однако в республиканской Красной книге не представленными оказались виды жесткокрылых коренных зональных и азональных (сосновых) лесов, а также типичные таежные элементы, находящиеся в Удмуртии на южном пределе распространения, отсутствуют реликтовые виды.

Поэтому данный список должен быть существенно расширен. Тем более, что с момента выхода региональной Красной книги нами обнаружен ряд новых для республики видов жесткокрылых, требующих принятия незамедлительных мер охраны. Кроме того, необходимо отнесение к особо охраняемым ряда видов, включенных в Тревожный список (Красная книга УР, 2001).

Во-первых, это сибирские вид& жесткокрылых (Purpuricenus tscherepanovae и Gonioctena sibiricá), на европейской территории России известные только из Удмуртии. Локальные и, безусловно, реликтовые популяции данных видов, приурочены к долине малой лесной реки (вблизи впадения ее в Иж), прорезающей песчаные эоловые массивы центра республики.

Во-вторых, это некоторые виды жуков, обитающие в коренных водораздельных липовых (и елово-липовых) лесах (Carabus henningi, Ischnodes rufipennis sp. nov.).

В-третьих, преимущественно азиатские виды, в республике пока известные лишь из долинных лесов реки Камы (Athous rufiventris1 и Carabus regalis).

В-четвертых, ряд таежных видов, являющихся индикаторами перестройных хвойных лесов (Tragosoma depsarium, Pachyta lamed, Hylobius sibiricus) и верховых болот водораздельного типа (Plateumaris weiseí).

В-пятых, по-видимому, целесообразно отнесение к особо охраняемым некоторых лесостепных жесткокрылых, экологически тесно связанных с естественными остепненными растительными сообществами (например, Hispa atra, Exosoma collare, Otiorhynchus scopularis).

В-шестых, представленным выше критериям соответствуют некоторые специализированные околоводные виды жесткокрылых, являющиеся индикаторами нормального пойменного режима. Например, Aphodius ivanovi, узкоареальный прибрежный псаммобионт, в Удмуртии известный только с песчаных островов р. Вятки.

1 Данные В.И. Рощиненко (1975)

По мере накопления данных по распространению и численности жесткокрылых данный список видов жесткокрылых, несомненно, будет еще более расширен.

Следует, однако, иметь в виду, что внесение того или иного вида в Красную книгу для его сохранения совершенно недостаточно, необходимо проведение конкретных природоохранных мероприятий, основными из которых является резервирование территорий с последующим слежением за режимом резервации. Хотя для сохранения локальных популяций насекомых (как и растений) требуется резервирование гораздо меньших территорий, чем для сохранения крупных животных (в пределах нескольких га). Однако создание отдельных изолированных естественных резерватов, в силу закона постепенного обеднения биоты в островных ее сгущениях Г.И.Хильми (Реймерс, 1994), лишь замедляет, но не останавливает процесс исчезновения отдельных видов и естественного разнообразия в целом, поэтому необходимо создание экологически обоснованной системы, функционально взаимосвязанных особо охраняемых территорий. В настоящее время единая сеть ООПТ Удмуртии представлена лишь в виде инвентарного издания и не имеет единой нормативно-правовой базы и более того она не внесена в кадастр земельного фонда (Особо охраняемые., 2003). Кроме того, инвентаризация ООПТ республики проведена ботаниками и географами, поэтому ряд мест в Удмуртии, с высокой концентрацией редких видов животных (в том числе и насекомых) в данное издание не вошли.

Для сохранения естественного уровня регионального биоразнообразия (и разнообразия жесткокрылых в частности) необходимо создание в скорейшее время, реально действующей комплексной сети ООПТ, поддерживаемой нормативно-правовыми актами, в которой будут представлены все резерваты жесткокрылых. В частности нами предлагается, дополнительно к существующим (Особо охраняемые., 2002), создание энтомологических (либо комплексных) ООПТ республиканского значения в долине р. Вятки на крайнем юго-западе республики (полновозрастные долинные дубравы с максимальным количеством в республике неморальных видов жесткокрылых, многие из которых имеют здесь северо-восточные границы ареалов) (Дедюхин, 2001), в Якшур-Бодьинском (ландшафты материковых дюн и пронизывающие их поймы малых рек с реликтовыми популяциями восточноевро-сибирских и некоторых лесостепных видов насекомых) и Завьяловском районах (массив водораздельного липового леса с комплексом сибирских по происхождению и приуральско-уральских элементов колеоптерофауны в окрестностях д. Байкузино), расширение существующего ООПТ в районе истока р. Вятки (Ярский р-н), с охватом, помимо заболоченных таежных лесов и переходных болот, участков коренных ельников липовых на дренированном склоне малой реки, содержащих ряд редких видов жесткокрылых.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дедюхин, Сергей Викторович, 2004 год

1. Адаховский Д.А. Материалы к созданию энтомологического памятника природы в среднем течении р. Кильмезь. // Удмуртия накануне 3-его тысячелетия. Тез. докл. ч. 2. - Ижевск. 1998. - С. 56 - 57.

2. Адаховский Д.А. Опыт ландшафтного анализа фауны муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. Серия Биология. Ижевск: УдГУ, 2003. - С. 81-92.

3. Адаховский Д.А., Басов В.М., Борисовский А.Г., Дедюхин С.В., Попова Н.Ю., Рощиненко В.И. Насекомые // Красная книга Удмуртской Республики. Животные. Ижевск: Удмуртский университет, 2001. - С. 13-50.

4. Алейникова М.М., Утробина И.М. Фауна чернотелок (Tenebrionidae) и их размещение в Среднем Поволжье // Почвенная фауна Среднего Поволжья. М.: Наука, 1964. - С. 52-66.

5. Александрович О. Р., Лопатин И. К., Писаненко А. Д., Цинкевич В. А., Снитко С.М. Каталог жесткокрылых (Coleóptera, Insecta) Беларуси. -Минск, 1996. 103 с.

6. Ануфриев Г. А., Воловик М.Г. Основные итоги фаунистических, прикладных и биоценотических исследований по жесткокрылым Горьковской области. // Наземные и водные экосистемы. Горький. 1981. - С. 79-94.

7. Ануфриев Г.А., Шарыгин Г.А. Фауна и население жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесных экосистемах Горьковской области. // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1980. - с. 52 - 61.

8. Ануфриев Г.А., Шарыгин Г.А. Фауна и население жужелиц ( С., С.) в лесных экосистемах Горьковской области. // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1983. - С. 38 - 51.

9. Ю.Арнольди JI.B. Жесткокрылые, или жуки (Coleóptera). // Животный мир СССР. Т. IV. Лесная зона. - М. - Л.: АН СССР. 1953. - С. 434 - 486.

10. П.Базилевич И.И., Гребеныциков О.С., Тишлов Л.А. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М.: Наука, 1986.-297 с.

11. Баранова О.Г. Особенности распространения аборигенных растений в Удмуртии // Тез. 3-й Рос. ун,- акад. Науч.-практ. конф. Часть 2. Ижевск, 1997.

12. З.Баранова О.Г. Анализ остепненных парциальных флор Удмуртии // Изучение биоразнообразия методами сравнительной флористике. Матер. IV раб. совещ. по сравн. флористике. СПб: СПбГУ, 1998. - С.285-232.

13. Баранова О. Г. Картосхемы распространения редких растений в Вятско-Камском междуречье. Ижевск, 2000а. - 181 с.

14. Баранова О. Г. Флора Вятско-Камского междуречья и ее история. Автореф. дис. . докт. биол. наук. СПб, 20006. - 34 с.

15. Баранова О. Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана. -Ижевск, 2002. 199 с.

16. Беньковский А. О. Определитель жуков листоедов (Coleóptera, Chrysomeüdae) европейской части России и европейских стран Ближнего Зарубежья. -М., 1999. -204 с.

17. Борисовский А.Г. Герпетологическое районирование // Земноводные и пресмыкающиеся Удмуртии: распространение, распределение, питание. Диссертация .к.б.н. Ижевск, 2000. - С. 34 - 38.

18. Борисовский А. Г., Адаховский Д. А. Материалы по редким насекомым Удмуртии // Удмуртия накануне 3-его тысячелетия. Тез. докладов научн,-практ. конф. Ижевск, 1998. - С. 12-14.

19. Бурдаев A.B. Эколого-фаунистический обзор ксилофильных жесткокрылых Самарской области и некоторых пограничных территорий // Самарская лука: Бюлл. Самара, 1999, № 9-10. - С. 83-110.

20. Бурдаев A.B. Структура населения ксилофильных жесткокрылых в южной части лесостепного Поволжья. Автореф. к.б.н. Самара, 2002. -18 с.

21. Бурдаев A.B. Дополнительные данные по фауне и экологии ксилобионтных жесткокрылых Самарской области и анализ изученности группы на современном этапе // Самарская лука: Бюлл. Самара, 2002, № 12.-С. 299-302.

22. Бутаков Г. П. Плейстоценовый перигляциал на востоке Русской равнины. -Казань, 1986.- 143 с.

23. Вараксин И.И., Ковриго В.П. Почвы. // Природа Удмуртии. Ижевск, 1972. -С. 126- 145.

24. Воронин А.Г. Фауна и комплексы жужелиц (Coleóptera, Trachypachidae, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала (эколого-зоогеографический анализ). Пермь: изд-во Пермского ун-та, 1999. - 244 с.

25. Географическое положение // Удмуртская Республика. Энциклопедия. -Ижевск: Удмуртия, 2000. С. 7-8.

26. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. -275 с.

27. Городков К. Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР. Карты 179 221. - Л., 1984. - С. 3 - 20.

28. Городков К.Б. Типы ареалов двукрылых насекомых Сибири // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых. Л., 1992. - С.45-55.

29. Горчаковский П. Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе распространения. Свердловск: Наука. Уральск, филиал, 1968.-208 с.

30. Грюнталь С.Ю. Комплексы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах подзоны широколиственно-еловых лесов // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. -М., 1983. С. 85-98.

31. Грюнталь С.Ю. Комплексы жужелиц в лесах Среднерусской лесостепи // Бюллетень МОИП. Отд. биол., Т. 103, вып. 3. 1998. С. 25 - 33.

32. Гурьева Е.Л. Жуки щелкуны (Elateridae) подсем. Elaterinae // Фауна СССР. Жестк. т. XI, вып. 4. Л.: Наука, 1979. - 452 с.

33. Гуськова Е.В. Фауна и экология жуков-листоедов (Coleóptera, Carabidae) Южного Урала. Автореферат .к.б.н. Челябинск, 2000. - 21 с.

34. Гуськова Е.В., Вострикова Н.В. Ареалогический анализ жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) // Актуальные проблемы биологии и экологии. Мат. докл. десятой молодежной научной конф. (Сыктывкар, 1517 апреля 2003г.) Сыктывкар, 2003. - С. 63-65.

35. Дедков А.П., Малышева ОН., Порман С.Р., Рождественский А.Д. Древние поверхности выравнивания и останцевый рельеф Удмуртии //

36. Развитие склонов и выравнивание рельефа. Казань: изд-во Казан, ун-та, 1974.-С. 64-67.

37. Дедюхин С.В. Материалы к фауне жесткокрылых надсемейства Histeroidae Удмуртии // Тез. докл. XXVII итоговой студ. науч. конф. -Ижевск, 1999. -С.З -4.

38. Дедюхин С.В., Ермолаев И.В. Жуки-мертвоеды (Coleóptera, Silphidae) Удмуртии // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Мат. международной научн. конф. Оренбург, 2001. - С. 212-213.

39. Дедюхин С. В. Особенности фауны жесткокрылых долины р. Вятки на крайнем юго-западе Удмуртии // Тез. докл. 5-й Рос. универ.-академ. науч.-практ. конф. Ч. 6. - Ижевск: Изд-во У дм. ун-та, 2001. - С. 75 - 76.

40. Дедюхин С. В., Борисовский А. Г. Материалы по некоторым видам жесткокрылых, кандидатам в Красную книгу Удмуртской Республики // Тез. докл. 5-й Рос. универ.-академ. науч.-практ. конф. Ч. 6. - Ижевск, 2001. С. 76-77.

41. Дедюхин С. В., Борисовский А. Г. Состав фауны жесткокрылых (Insecta, Coleóptera) семейств Lucanidae и Trogidae Удмуртской Республики // Вестник Удмуртского университета. Ижевск, 2001. № 5. С. 23 - 28.

42. Дедюхин С.В. Пластинчатоусые жесткокрылые (Coleóptera, Scarabaeoidea: Trogidae, Scarabaeidae, Lucanidae) Удмуртской Республики // Бюллетень МОИП. Отд. биол. Т. 108, вып.6. - 2003а. - С. 3-13.

43. Дедюхин С.В. Особенности фауны и сообществ жесткокрылых (Coleóptera) Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. Ижевск: УдГУ, 2003.-С. 93- 104.

44. Дедюхин С.В. Зональные и зоогеографические особенности фауны жесткокрылых (Coleóptera) Удмуртии. Ставрополь, 2003в. WEB: http://www. conf. stavsu.ru/conf. asp?Report/Id=6 5

45. Дерюгина Н.П., Могунова Н.Я. Климат. // Природа Удмуртии. Ижевск, 1972.-С. 65-88.

46. Долин В.Г. Фауна Украины. Т. 19. Жуки. 4.1. Жуки-щелкуны. Агрипнины, негастриины, димины, атоины, эстодины. Киев: Наукова Думка, 1982.-285 с.

47. Дроздов К.А. Крупномасштабные исследования равнинных ландшафтов.- Воронеж: изд-во Воронежского ун-та, 1986. 175 с.

48. Дубешко JI.H., Медведев JI.H. Экология листоедов Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: изд-во Иркутского ун-та, 1989. - 224 с.

49. Егоров JI.B. Жесткокрылые (Insecta, Coleóptera) Чувашской Республики: состояние изученности и перспективы исследований // Энтомологические исследования Чувашии. Материалы 1-ой респ. энтомологической конф. -Чебоксары, 1998. - С. 25-29.

50. Егоров JI.B. Состояние изученности колеоптерофауны Чувашской Республики на рубеже веков // Вестник ЧГПУ им. И.Я. Яковлева. №1 (20). Чебоксары, 2001. - С. 47-59.

51. Ермолаев И.В., Дедюхин СВ. Фауна жуков-мертвоедов (Coleóptera, Silphidae) Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. Серия "Ботаника, зоология, экология", 2000. № 5. С. 96 - 102.

52. Ермолаев И.В., Сидорова О.В. Членистоногие-филлофаги липы мелколистной города Ижевска // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Мат. II международной научн. конф. -Оренбург: ОГПУ, 2002. С. 161-162

53. Ефимова Т.П. Растительность. // Природа Удмуртии. Ижевск, 1972. С. 145 - 202.

54. Жантиев Р.Д. Жуки кожееды (Dermestidae) фауны СССР. - М.: изд. Моск. ун-та, 1976. - 182 с.

55. Жеребцов А.К. Определитель жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Республики Татарстан. Казань, 2000. - 74 с.

56. Зыкин А.В. Комплексы ржанкообразных. Виды на границах ареалов // Экология ржанкообразных Удмуртии: распространение, распределение, факторы динамики. Диссертация.к.б.н. Ижевск, 2002. - С.97 - 102.

57. Исаев А.Ю. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleóptera: Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidae) Ульяновской области // Серия Природа Ульяновской области. Вып. 4. - Ульяновск, 1994а. -77 с.

58. Исаев А.Ю. Обзор жуков подотряда Adephaga (Coleóptera: Carabidae, Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae) Ульяновской области. // Серия Природа Ульяновской области. Ульяновск: Филиал МГУ, 19946. Вып. 5.-С. 3- 32.

59. Исаев А.Ю. Обзор жуков-карапузиков (Coleóptera, Histeroidea, Histeridae) Ульяновской области // Сер. Природа Ульяновской области. Вып.5. -Ульяновск: Филиал МГУ, 1995а. С. 21 - 27.

60. Исаев А. Ю. К познанию фауны пластинчатоусых (Coleóptera Lamellicornia: Lucanidae, Trogidae, Scarabaeidae,) Ульяновской области. // Серия Природа Ульяновской области- Ульяновск: Филиал МГУ, 19956. -Вып. 6. С. 28 - 40.

61. Исаев А. Ю. Итоги изучения некоторых групп жесткокрылых (Coleóptera) к 2000 году // Природа Симбирского Поволжья. Сборник науч. трудов. Вып. 1. -Ульяновск: УлГТУ, 2000. - С. 91 - 103.

62. Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. Учебник для географ, специальностей ун-тов. М: Высшая школа, 1991. - 365 с.

63. Исаченко А.Г. Ландшафтное районирование России как основа для регионального эколого-географического анализа // Известия РГО. Т. 125. вып. 1.-М., 1993. -С. 12-19.

64. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - С. 10 -20.

65. Камелин Р. В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Алтайск. гос. ун-та, 1998. - 239 с.

66. Камелин Р. В., Овеснов С.А., Шилова С. И. Неморальные элементы во флоре Урала. Пермь: Изд-во Пермск. ун-та, 1999. - 81 с.

67. Козлов М.А., Олигер Н.М. К изучению фауны жесткокрылых Чувашской АССР. // Ученые записки, вып. XI. Чебоксары: Чув. гос. пед. ин-т., 1960. -С. 153 - 167.

68. Козлова Е.А. Предварительные материалы к фауне жужелиц Удмуртской АССР // Доклады и сообщения научной конф. физ.-мат. и естеств. факультетов. Ижевск, 1965. - С. 137 -141.

69. Козырев А.В. Итоги изучения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Урала и сопредельных территорий. // Успехи энтомологии на Урале. -Екатеринбург: АРЦ "Аерокосмоэкология", 1997. С. 44 - 50.

70. Козьминых В.О. Состав фауны жесткокрылых семейств Sphearitidae, Histeridae и Dermestidae Пермской области. // Проблемы региональной КК. Пермь, 1997а. - С. 71 - 79.

71. Козьминых В.О. Состав фауны жуков мертвоедов (Coleóptera, Silphidae) Пермской области. // Проблемы региональной Красной Книги. - Пермь, 19976.-С. 63-71.

72. Красная книга Удмуртской Республики. Животные / Под ред. Н.Е. Зубцовского. Ижевск: Удмуртский университет, 2001. - 132 с.

73. Красная книга Удмуртской Республики: Сосудистые растения, лишайники, грибы / Под. ред. В.В. Туганаева. Ижевск: Удмуртский университет, 2001. - 290 с.

74. Красуцкий Б.В. Жесткокрылые (Coleóptera) мицетобионты дереворазрушающих грибов в подтаежных лесах Западной Сибири. // ЭО т.74, вып. 3. СПб.: Наука, 1995. - С. 542 - 551.

75. Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья. Т.1. - Екатеринбург: Екатеринбург, 1996. - 143 с.

76. Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые надсемейства Cucujoidea Урала и их связи с дереворазрушающими базидиальными грибами. // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург: АРЦ "Аерокосмоэкология", 1997а. - С.75 - 79.

77. Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые надсемейства Tenebrionoidea Урала и их связи с дереворазрушающими базидиальными грибами. // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург: АРЦ "Аерокосмоэкология", 19976. - С.79 - 83.

78. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Географические работы. М.: Географгиз, 1951. - С. 214 -262.

79. Крыжановский О. JI. Жуки подотряда Adephaga (вводная часть и обзор фауны). // Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. 1., вып. 2. - Л.: Наука, 1983. -341 с.

80. Крыжановский О. Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: Т-во научных изданий КМК, 2002. - 237 с.

81. Крыжановский О.Л., Рейхардт А.Н. Жуки надсем. Histeroidea (сем. Sphaeritidae, Histeridae, Synteliidae). // Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. V. вып. 4. - Л.: Наука, 1976. - 434 с.

82. Кузнецов М.Ф. Характеристика почвенного покрова и методика исследований. // Микроэлементы в почвах Удмуртии. Ижевск: изд-во Удм. ун-та, 1994. - С. 68 - 135.

83. Куликов В.П. Фауна и экология насекомых ксилобионтов Среднего Урала. // Биогеоценотические исследования на Урале. Свердловск, 1982. -С. 110-126.

84. Курнаев С.Ф. Лесорастительные районирование СССР. М.: Наука, 1973. - 202 с.

85. Лагунов А.В. Новоженов Ю.И. Фауна жесткокрылых Ильменского заповедника. Миасс, 1996. - 104 с.

86. Лебедев В.М. Физико-географические районы. // Природа Удмуртии. -Ижевск, 1972. С. 297 - 320.

87. Липатова В. В. Растительность пойм // Растительность Европейской части СССР.-Л.: Наука, 1980. -С. 346-373.

88. Литвинов В.И. О физико-географическом районировании Удмуртии // Ученые записки Перм. пед. ин-та. Вып. 41. - Пермь, 1967. - С. 225 -258.

89. Лукьянович Ф.И., Тер-Миносян М.Е. Жуки зерновки. // Фауна СССР. Жесткокрылые. - Т. 24. вып. 1. - Л.: Наука, 1957. - 209 с.

90. Майоров С.Р. Зональные и интразональные элементы во флоре Мордовии. // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб., 1998. - С. 151-158.

91. Медведев Л. Н., Дубешко А. Н. Определитель листоедов Сибири. -Иркутск: Иркутского университет, 1992. 224 с.

92. Медведев С.И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae). Подсем. Rutelinae // Фауна СССР: Жесткокрылые. Т. 10. вып. 3. М. -Л., 1949. - 371 с.

93. Медведев С.И. Жесткокрылые Coleóptera // Животный мир СССР. - Т. III. Степная зона. - М. - Л : АН СССР, 1950. - С. 294 - 347.

94. Медведев С. И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae) Подсем. Melolonthinae. Ч. 1-2 (хрущи) // Фауна СССР: Жесткокрылые. Т. 10, вып. 1. - М. - Л., 1951. 513 с. - Т. 10. вып. 2. - М,- Л., 1952а. - 274 с.

95. Медведев С. И. Личинки пластинчатоусых жуков фауны СССР. -М.-Л., 19526.-243 с.

96. Медведев С. И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae). Подсем. Euchirinae, Dynastinae, Glaphyrinae, Trichiinae. // Фауна СССР: Жесткокрылые. Т. 10, вып. 4. М. - Л., 1960. - 397 с.

97. Мнльков Ф.Н. Воздействие рельефа на растительность и животный мир (биогеоморфологические очерки). М.: Государственное изд-во географической литературы, 1953. - 160 с.

98. Мильков Ф. Н. Ландшафтная география и вопросы практики. М.: Мысль, 1966. - 256 с.

99. Мильков Ф.Н. Физическая география: учение о ландшафтах и географическая зональность. Воронеж, 1986: Изд-во ВГУ, 1986. - 328 с.

100. Михайлов Ю.Е. Листоеды Урала (Coleóptera, Chrysomelidae): история и перспективы изучения. // Успехи энтомологии на Урале. -Екатеринбург: АРЦ "Аерокосмоэкология", 1997. С.68 - 75.

101. Никитский Н. Б., Семенов В. Б., Долгин М. М. Жесткокрылые -ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-Террасного биосферного заповедника. Дополнение 1. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1998. -61 с.

102. Никитский Н.Б. Жуки грибоеды (Mycetophagidae, Coleóptera) фауны России и сопредельных стран. - М.: изд-во Моск. ун-та, 1993. -164 с.

103. Никитский Н.Б. О некоторых жесткокрылых (Coleóptera) Московской области // Бюллетень МОИП, отд. биол. Т. 108. вып. 4., 2003. -С. 31-36.

104. Никитский Н.Б., Семенов В.Б. К познанию жесткокрылых насекомых (Coleóptera) Московской области // Бюллетень МОИП, отд. биол. Т. 106. вып. 4., 2001. С. 38-44.

105. Николаев Г. В. Пластинчатоусые жуки (Scarabaeidae) Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата, 1987. -231 с.

106. Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1997. - 252 с.

107. Определитель насекомых Дальнего Востока. Жесткокрылые или жуки (Coleoptera).ToM 3. Ч. 1. Л: Наука, 1989. -572 с.

108. Определитель насекомых Дальнего Востока. Жесткокрылые или жуки (Coleóptera). Том 3. Ч. 2. - СПб: Наука, 1992. - 704 с.

109. Определитель насекомых Дальнего Востока. Жесткокрылые или жуки (Coleóptera). Том 3. Ч. 3. - Владивосток: Дальнаука, 1996. - 556 с.

110. Определитель насекомых Европейской части СССР. Том 2. Жесткокрылые и веерокрылые. М. - Л.: Наука, 1965. - 667 с.

111. Особо охраняемые природные территории. Сборник / под. ред. Н.П. Соловьевой. Ижевск: изд-во Государственного природоохранного центра, 2002. - 211 с.

112. Палий В.Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых. -Воронеж: Центрально-черноземное книжное изд-во, 1970. 190 с.

113. Плавильщиков Н.Н. Фауна СССР. Т.22, ч.1. Жесткокрылые. Жуки- дровосеки (Cerambycidae). М. - Л.: АН СССР, 1936. - 612 с.

114. Плавильщиков Н.Н. Фауна СССР. Т.22, ч.2. Жесткокрылые. Жуки- дровосеки (Cerambycidae). М. - Л.: АН СССР, 1940. - 785 с.

115. Подсосова Т.К. Рельеф. // Природа Удмуртии. Ижевск. 1972. С. 37 -75.

116. Полозов М.Б. Типология лесов Удмуртии. // Леса Удмуртии. Ижевск, 1997. С. 21 - 35.

117. Почвенная карта Удмуртской АССР, 1990. Масштаб 1: 200000. М: ГУГК, 1990.

118. Почвы // Удмуртская Республика. Энциклопедия. Ижевск: Удмуртия, 2000. - С. 28 - 30.

119. Пучков А. А. Биологические особенности личинок скакунов (Carabidae, Cicindelinae) // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые. Мат. X съезда Всесоюзного энтомол. общ-ва. Д., 1990. С. 119-120.

120. Растительность // Удмуртская Республика. Энциклопедия. -Ижевск: Удмуртия, 2000. С. 30 - 32.

121. Редкие и исчезающие виды растений и животных Удмуртии. -Ижевск, 1988. 144 с.

122. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). -М.: Россия Молодая, 1994. 367 с.

123. Рельеф // Удмуртская Республика. Энциклопедия. Ижевск: Удмуртия, 2000. - С. 13 - 16.

124. Рихтер А.А. Златки (Buprestidae). // Фауна СССР. Жесткокрылые. -Т. 13. вып. 2. М-Л: Наука, 1949. - 257 с.

125. Рихтер А.А. Златки (Buprestidae). // Фауна СССР. Жесткокрылые. -Т. 13. вып. 4. М-Л: Наука, 1952. - 257 с.

126. Рощиненко В.И. К вопросу о распространении вредных щелкунов в Удмуртской АССР // Доклады и сообщения научной конф. физ.-мат. и естеств. факультетов. Ижевск, 1965. - С. 131 -136.

127. Рощиненко В.И. Беспозвоночные (списки видов) // Природа Удмуртии. Ижевск, 1972. - С. 173 - 186.

128. Рощиненко В. И. О фауне листоедов Удмуртии // Природные комплексы Удмуртии: изд-во "Удмуртия", 1973. С. 31 - 33.

129. Рощиненко В. И. Жесткокрылые Удмуртской АССР. Диссертация . канд. биол. наук. Свердловск, 1975. - 202 с.

130. Рощиненко В.И. Об изменениях в фауне жесткокрылых (Coleóptera) Удмуртии // Тезисы докладов VII международногосимпозиума по энтомофауне Средней Европы. Л.: Наука, 1977. - С. 8789.

131. Рощиненко В.И. Размещение жужелиц в пойме р. Кильмези. // Фауна и экология животных УАССР и прил. районов. Ижевск, 1978. С. 80 - 88.

132. Рощиненко В.И. О составе фауны жесткокрылых (Coleóptera) Удмуртии // Материалы VII международного симпозиума по энтомофауне Средней Европы. Л.: Наука, 1979. - С. 190-192.

133. Рощиненко В.И. Эколого-зоогеографическая характеристика долгоносиков и трубковертов Удмуртии. // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижевск, 1981. - С. 99 - 106.

134. Рощиненко В.И. Жесткокрылые. // Редкие и исчезающие растения и животные Удмуртии. Ижевск, 1988. - С. 114 -119

135. Рощиненко В.И., Козлова Е.А. Некоторые данные по фауне щелкунов (Coleóptera, Elateridae) Удмуртии // Энтомол. обозр. Т.42. М.-Л., 1963.-С.572-575.

136. Рощиненко В.И, Козлова Е.А. Некоторые данные по изучению колеоптерофауны Удмуртии за 1960 1966 гг. // Материалы итоговой н. -п. конф. зоологов Волжско-Камск. края. - Казань, 1970. - С. 173 - 176.

137. Рысин И.И. Овражная эрозия в Удмуртии. Ижевск: УдГУ, 1998. -274 с.

138. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографическое подразделение Палеарктиктической области для наземных сухопутных животных на основе географического распространения жесткокрылых насекомых. М. -Л.: изд-во АН СССР, 1936. - С. 1 - 16.

139. Семенов-Тян-Шанский А.П. Жесткокрылые, или жуки (Coleóptera). // Животный мир СССР. Т. 1. М. - Л.: изд-во АН СССР, 1937. - С. 439 -454.

140. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1986. - 236 с.

141. Старк В.Н. Короеды (Ipidae) // Фауна СССР. Жесткокрылые. Т.31. -Л.:Наука, 1953.-462 с.

142. Стурман В.И. Ландшафты Удмуртии // Геоэкологические проблемы Удмуртии: Учеб. пособие / под. ред. В.И. Стурмана. Ижевск: УдГУ, 1997.-С. 104-124.

143. Стурман, В.И., Корепанова Т.В. Лесные ландшафты и проблемы их охраны в республике // Геоэкологические проблемы Удмуртии: учебное пособие Ижевск: УдГУ, 1997. - С. 98-101.

144. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском северо-востоке России. СПб.: Наука, 2001.-244 с.

145. Татаринова А.Ф. Фауна и экология ксилобионтных жесткокрылых (Insecta, Coleóptera) европейского северо-востока России. Дисс. . к.б.н. -Сыктывкар, 2002. 392 с.

146. Тер-Минасян М.Е. Долгоносики трубковерты (Attelabidae). Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. 27, вып. 2. 1950. - 233 с.

147. Тер-Минасян М.Е. Жуки-долгоносики подсемейства Cleoninae afeys СССР (цветожилы и стеблееды). Триба Lixini. Л.: Наука, 1967. - 142 с.

148. Тихомирова А.Л. Фауна и экология стафилинид (Coleóptera, Staphilinidae) Подмосковья. // Почвенные беспозвоночные Московской обл. М.: Наука, 1982. - С. 201 - 222.

149. Туганаев В.В. Общие сведения о лесе. // Леса Удмуртии. Ижевск, 1997.-С. 21-35.

150. Тюмасева З.И. Итоги изучения кокцинеллид Урала // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург: АРЦ "Аерокосмоэкология", 1997. - С. 63 - 66.

151. Утробина И.М. Фауна и распространение пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) в Среднем Поволжье// Почвенная фауна Среднего Поволжья. М.: Наука, 1964. - С. 67 - 93 .

152. Утробина И.М. Обзор жужелиц Среднего Поволжья // Почвенная фауна Среднего Поволжья. М.: Наука, 19646. - С. 93 - 119.

153. Фасулати К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Учпедгиз, 1961.

154. Федоренко Д.Н. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Московской области // Насекомые Московской области. Проблемы кадастра и охраны. М.: Наука, 1988. - С. 20 - 46.

155. Халидов А.Б. Насекомые разрушители грибов. - Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1984. - 151 с.

156. Черепанов А.И. Жуки щелкуны (Coleóptera, Elateridae) Западной Сибири. - Новосибирск, 1957. - 382 с.

157. Чернов Ю. H. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. -222 с.

158. Шадрин В. А. Основные этапы трансформации флоры и пути сохранения реликтов в Удмуртии // Вестник Удмуртского ун-та. 1995. №3. С. 104-115.

159. Шадрин В.А. Резерваты реликтовых растений: история, изучение, охрана // Экологические проблемы Предуралья: стратегия изучения и пути решения. Ижевск, 1994. - С. 42 - 45.

160. Шадрин В.А. Центры локализации, концентрации и миграции реликтовых видов растений на территории Удмуртии. // Удмуртия накануне 3-его тысячелетия. Тез. докл. н,- п. конф. Ижевск, 1998а. - С. 63 - 65.

161. Шадрин В.А. Зональность растительного населения Удмуртии как отражение центров сохранения и развития реликтов. // Удмуртия накануне 3-его тысячелетия. Тез. докл. ч. 2. Ижевск, 19986. - С. 65 - 67.

162. Шадрин В.А. Основные этапы трансформации флоры и пути сохранения реликтов в Удмуртии. // Вестник УдГУ. N. 3. Ижевск, 1995. -С. 104-113.

163. Шадрин В. А. Обогащение флоры Удмуртии: миграции, локализации, предпосылки и условия // Вестник Удмуртского ун-та. Сер. Биол. разнообразие. Вып. 2. №5. 1999а. - С. 13-33.

164. Шадрин В. А. Флористический феномен Удмуртии или историческая обусловленность развития ее флоры? // Четвертая Российская университ.-академ. н,- п. конф. Ижевск, 19996. - С. 77 - 78.

165. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae). -М.: Наука, 1981.-360 с.

166. Шарова И.Х. Фауна жужелиц Московской области и степень ее изученности. // Почвенные б/п Московской области. М.: Наука, 1982. -С. 223 - 236.

167. Шернин А. И. Отряд Coleóptera Жесткокрылые // Животный мир Кировской области. Т. 2. - Киров, 1974. - С. 111 - 227.

168. Широбоков С.И. Географическое положение, территория и границы УАССР. // Природа Удмуртии. Ижевск, 1972. - С. 7 - 9.

169. Эстерберг JI. К . Насекомые Горьковского и Кировского краев / Природа Горьковского и Кировского краев. Горький, 1935. - С. 195-203.

170. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биоразнообразия и стратегия его учета и охраны // Биоразнообразие: подходы к изучению исохранению. Материалы конф. БИНРАН и ЗИН РАН. СПб., 1992. - С.7-21.

171. Юферев Г.И. Фоновые жесткокрылые лесов Европейской южной тайги в Кировской области// Бюллетень МОИП. Т. 105, вып. 2, 2000 - С. 43-47.

172. Юферев Г. И. Дополнение к списку жуков Кировской области // Животный мир Кировской области. Т. 5. Дополнение. Киров: ВГПУ, 2001. С. 120- 182.

173. Якобсон Г. Г. Жуки России и Западной Европы. Т. I XI. - СПб: : изд-во Девриеана, 1905 - 1915. - 1024 с.

174. Dieckmann L. Beiträge zur Isectelenfauna der DDR: Coleoptera -Curculionidae. Beitr. Ent., Berlin; 22 (1/2): 3-128, 1972; 27 (1):7-143, 1977; 30 (1): 145 - 310, 1980; 26 (5): 155 - 209, 1982; 33 (2): 257 - 381, 1983; 36 (1): 365-468,1988.

175. Fedorenko D.N. Reclassification of world Dyschirini, with a revision of the Palearctic fauna (Coleoptera, Carabidae). Sofia-Moscow - St.Peterburg: Pensoft Publishers. - 224 p.

176. Kryzhanovskij O.L., Belousov I.A., Kabak I.I., Kataev B.M. et al. A checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjensent Lands (Insecta. Coleoptera, Carabidae) // Pensoft Ser. Faunist. 1995. 271 p.

177. Junk W. Coleopteorum catalogue. Pars I XXX. Berlin, 1913 - 1940.

178. SilfVerberg H. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. Helsinki, 1992. P. 1 94.

179. Smreczynski S. Ryjkowce Curculionidae. - In: Klucze do Oznaczania owadow Polski, Warszawa; 19 (98b): 130 pp., 1966; 19 (98c): 106 pp., 1968; 19 (98d): 195pp., 1972; 19 (98e): 180 pp., 1974.