Эколого-биологические особенности редких видов ксилотрофных базидиомицетов и пути их сохранения в Пензенской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Морозова, Мария Игоревна

• Морозова, Мария Игоревна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Морозова, Мария Игоревна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава 1. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ, ЭКОСИСТЕМНЫЕ

ФУНКЦИИ И БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ (обзор литературы)

1.1 Функциональная роль ксилотрофных базидиомицетов

в экосистеме

1.2 Биологические особенности, систематическое положение и практическое значение редких видов

ксилотрофных базидиомицетов

1.3 Приемы сохранения генофонда микроорганизмов

и биоразнообразия в целом

1.4 Реинтродукция как способ сохранения

биоразнообразия редких видов

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Природные условия района исследований

2.2 Объекты и методы исследования

Глава 3. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ

РЕДКИХ ВИДОВ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ НА ТЕРРИТОРИИ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

3.1 Распространение, особенности экологии и необходимые меры охраны редких видов ксилотрофных базидиомицетов

на территории Пензенской области

3.2 Микроклиматические факторы, лимитирующие плодоношение редких видов ксилотрофных базидиомицетов

в природных условиях

Глава 4. РЕДКИЕ И ПЕРСПЕКТИВНЫЕ В БИОТЕХНОЛОГИИ ВИДЫ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ В УСЛОВИЯХ ЧИСТОЙ КУЛЬТУРЫ

4.1 Культурально-морфологические особенности штаммов

изученных видов

4.2 Особенности динамики роста культур изученных видов

и биохимические маркеры этапов развития

4.3 Влияние стрессовых факторов на развитие мицелия

в условиях чистой культуры

4.4 Окислительный стресс и ряд экзогенных факторов как стимуляторы плодоношения ксилотрофных базидиомицетов

в чистой культуре

Глава 5. ВОЗМОЖНОСТИ ОПТИМИЗАЦИИ ХРАНЕНИЯ В КУЛЬТУРЕ И РЕИНТРОДУКЦИИ РЕДКИХ ВИДОВ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ

5.1 Использование низкомолекулярных соединений с антиоксидантными свойствами в качестве компонентов питательных сред для хранения мицелиальных культур

5.2 Особенности развития культур ксилотрофных базидиомицетов

в условиях контаминации

5.3 Опыт реинтродукции Ganoderma lucidum (Curtis) Р. Karst.

в природные экосистемы

Заключение

Выводы

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-биологические особенности редких видов ксилотрофных базидиомицетов и пути их сохранения в Пензенской области»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Одной из важнейших проблем сохранения биологического разнообразия является эффективная организация охраны редких видов. Если принципы охраны высших сосудистых растений в основном отработаны, то для грибов, которые имеют присущие только им особенности размножения и расселения, проблемы сохранения, как отдельных популяций, так и генофонда в целом, изучены очень слабо. В практике природоохранного дела важно использовать комплекс молекулярных, морфологических, географических и экологических данных с учетом изменчивости морфологических адаптационных характеристик фенотипа. Это в полной мере относится к макромицетам, в том числе, ксилотрофным базидиомицетам. Названная группа грибов является специфическим компонентом лесных экосистем, составляющим основу механизма регуляции процессов накопления и разложения растительных остатков. Среди ксилотрофных базидиомицетов особое положение занимают редкие виды с узкой трофической специализацией, поскольку сокращение площадей, занятых древесными растениями, с которыми связаны редкие виды (сапротрофы или паразиты) ставит под угрозу и популяции этих грибов. Поэтому важнейшими звеньями в их охране является выявление популяций редких видов в различных регионах, а также разработка оптимальных путей их сохранения в условиях культуры. Кроме того, организация системного мониторинга состояния популяций редких видов и установление комплекса факторов, лимитирующих физиологические процессы таких видов в природных и лабораторных условиях позволят определить новые пути сохранения биоразнообразия биоты ксилотрофных базидиомицетов.

Цели и задачи исследований.

Цель настоящей работы - установление экологических особенностей и возможностей сохранения редких видов ксилотрофных базидиомицетов в условиях Пензенской области. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучить историю находок, современное распространение и состояние популяций редких видов ксилотрофных базидиомицетов на территории Пензенской области;

выявить влияние отдельных микроклиматических факторов (температуры, атмосферной влажности и уровня осадков) на плодоношение редких видов ксилотрофных базидиомицетов;

- оценить особенности развития (онтогенез, морфогенез) грибов в культуре, разработать приемы их культивирования, обеспечивающие контроль этапов развития и максимальную сохранность мицелиальных культур редких и занесенных в Красные Книги РФ (2008) и Пензенской области (2002) видов ксилотрофных базидиомицетов;

- исследовать возможности получения стадии телеоморфы и спор полового спороношения в лабораторных условиях с последующей реинтродукцией мицелия изученных видов в естественные местообитания.

Научная новизна.

Впервые проведена ревизия и обобщение сведений о характере, закономерностях распространения и определено современное состояние популяций редких видов ксилотрофных базидиомицетов в Пензенской области. Предложены оригинальные методики комплексной оценки физиологических параметров мицелиальных культур. Впервые показана связь стрессовой реакции мицелия со стимуляцией образования анаморфных структур и плодообразованием в чистой культуре. Показана целесообразность использования для оптимизации хранения мицелиальных культур соединения германия. Впервые на территории Пензенской области обнаружен вид Sparassis nemecii Pilât & Vesely. Разработаны приемы

реинтродукции Ganoderma lucidum (Curtis) P. Karst, в естественные местообитания.

Практическая значимость.

Разработаны методики оценки оксидантного статуса хранящихся в коллекции мицелиальных культур. Предложены приемы, позволяющие оптимизировать хранение культур редких видов. Полученные данные использованы при подготовке второго издания Красной Книги Пензенской области (Том 1, раздел «Грибы»), используются в преподавании курсов «Экология», «Основы экологии», спецкурсов в ФГБОУ ВПО «Пензенская ГСХА».

Положения, выносимые на защиту:

1. Возникшие в результате антропогенной нагрузки необратимые изменения в экосистемах, характерных для редких видов грибов: Ganoderma lucidum (Curtis) Р. Karst., Grifóla frondosa (Dicks.) Gray, Polyporus umbellatus (Pers.) Fr., Sparassis crispa (Wulfen) Fr., Lenzites warnieri Durieu & Mont., негативно сказываются на состоянии их популяций.

2. Действие окислительного и температурного стрессов стимулирует формирование на мицелии анаморф (артро- и бластоспоры), которые дают начало мицелию, склонному к формированию телеоморфы (базидиом). Это дает основания предполагать наличие связи между воздействием факторов ненаправленного действия (засухи, пирогенного фактора и др.) и процессами плодообразования у редких видов ксилотрофных базидиомицетов в естественных условиях.

3. Низкомолекулярные экзогенные факторы (соединения селена, германия, металлов переходной валентности), способны нивелировать и индуцировать окислительный стресс и могут быть использованы в практике хранения мицелиальных культур и стимуляции плодообразования in vitro.

Работа выполнена в лаборатории биохимии при кафедре биологии животных и ветеринарии Пензенской государственной сельскохозяйственной академии при поддержке гранта РФФИ 12-04-97078-р_поволжье_а № 12-0497078. При проведении части лабораторных исследований использована материальная и приборная база Центральной экоаналитической лаборатории Регионального Центра государственного экологического контроля и мониторинга по Пензенской области (аттестат аккредитации в системе СААЛ РОСС РИ. 0001.515921).

Глава 1 ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ, ЭКОСИСТЕМНЫЕ ФУНКЦИИ И БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ

(обзор литературы)

1.1 Функциональная роль ксилотрофных базидиомицетов

в экосистеме

Современное представление о структуре живого населения биосферы базируется на концепции системности живого. Согласно этой концепции, население биосферы представляет собой целостную биологическую систему, адаптированную к абиотическим условиям биосферы и способную к авторегуляции. Эта система составлена совокупностью биогеоценозов, выступающих в составе биосферы в качестве субсистем, но представляющих каждый в отдельности самостоятельную систему, также способную к адаптивной регуляции и поддержанию целостности во времени и пространстве. Каждый уровень организации живой материи с экологической точки зрения играет двоякую роль: с одной стороны он является частью системы высшего порядка с совершенно определенными функциями в ее составе, с другой - представляет собой самостоятельную систему, подчиняющую своим функциям и интегрирующую на своем уровне деятельность составляющих ее субсистем. Организм, популяция, биотическое сообщество, биосфера представляют собой диссипативные структуры - открытые, саморегулируемые и самовоспроизводящиеся системы, далекие от равновесия (Сафонов, 2003).

Устойчивость растительного сообщества непосредственно связана со структурным строением биогеоценоза и микоценоза. Чем сложнее стуктурное строение биогеоценоза, чем многообразнее его функциональное строение, тем сложнее и разнообразнее по видовому и функциональному составу микоценоз и тем устойчивее это растительное сообщество (Стороженко, 2007).

Группа дереворазрушающих грибов довольно жестко связана консортивными связями со всеми консортами биогеоценоза и за счет этих

связей имеет взаимозависимое влияние с растениями фитоценоза (Стороженко, 2007). Это значит, что как фитоценоз влияет на структуру и деятельность этой группы грибов, так и грибы влияют на структуру и функционирование фитоценоза. Из этих связей и складываются закономерности функционирования дереворазрушающих грибов.

В лесных экосистемах масса древесины огромна и составляет до 60% наземной биомассы. Она поставляет большую инвестицию углерода и минеральных веществ в биосферу (Сафонов, 2003). Процесс деструкции органического вещества древесины осуществляется грибами ксилотрофами.

Ксилотрофные грибы являются одним из ключевых элементов гетеротрофного блока лесных экосистем. Это гетероорганотрофные организмы, получающие энергию путем окисления огранических веществ древесины и использующие эти вещества в метаболизме. В экосистемах они выполняют функции редуцентов (сапротрофы), либо консументов (паразиты), но чаще одновременно являются как редуцентами, так и консументами (Великанов, 1981; Сафонов, 2006).

По способу питания ксилотрофные базидиомицеты делят на группы: облигатные сапротрофы - грибы, питающиеся мертвыми растительными остатками; факультативные паразиты - грибы, ведущие сапротрофный образ жизни, но способные поражать ослабленные растения и их части; факультативные сапротрофы - грибы, способные продолжать вегетативный рост и размножение на растительных остатках после гибели растения-хозяина; облигатные паразиты - грибы, способные питаться только питательными продуктами клеток живого растения, и после его гибели переходящие в стадию покоя или погибающие (Синадский, 1977; Гарибова, 2005).

Дереворазрушающие грибы приспособились к разложению труднодоступных для других деструкторов соединений, таких как лигнин и целлюлоза, поэтому обладают в наивысшей степени развитым ферментативным аппаратом.

Одним из проявлений действия ферментов ксилотрофных грибов

является их способность обусловливать разные типы гниения древесины (Сафонов, 2003). Выделяют три группы грибов исходя из типа вызываемой ими гнили (Ванин, 1931; Hudson, 1986; Синадский, 1977): грибы бурой, или деструктивной гнили, при которой разрушается только целлюлоза и гемицеллюлоза; грибы белой, коррозионной гнили - разрушается целлюлоза, гемицеллюлоза и лигнин; грибы мягкой гнили, которые разрушают целлюлозу.

Деление грибов-ксилотрофов по типу вызываемых ими гнилей имеет весьма важное значение как качественная характеристика биотрофного поражения лесов. Возбудители, вызывающие коррозионные гнили, относятся по типу питания к факультативным сапротрофам, способным к массовым очаговым распространениям. Это грибы с активной ферментативной системой, более агрессивные по отношению к автотрофам, нежели грибы, вызывающие деструктивные гнили. Среди дереворазрушителей-биотрофов эти виды входят в число агентов, осуществляющих наиболее оперативное разрушение неустойчивых по структурным параметрам древостоев (Сафонов, 2003; Стороженко, 2007).

Соответственно такому типу трофических отношений основная биосферная роль грибов — разложение мертвых органических веществ и возврат зольных элементов в биологический круговорот. Они высвобождают углерод, связанный в листьях и древесине. Через тело грибов проходит 2/3 связанного углерода на Земле (Дьяков, 2007).

Таким образом, грибы ксилотрофы занимают в наземных экосистемах ведущее положение деструкторов растительных полимеров и поддерживают тем самым круговорот биогенных элементов и энергии в биосфере. Благодаря активному ферментативному аппарату и особенностям метаболизма дереворазрушающие грибы создают в почвах пул ферментов и биологически активных веществ (Дьяков, 2007).

Узкая ферментативная специфичность ксилотрофов и приуроченность к отдельным фракциям субстрата, определяющие сукцессионную природу разрушаемого ими органического вещества, обеспечивают черезвычайное

видовое разнообразие макромицетов (Бурова, 1986). Пространственное и временное разделение ксилотрофов различных экологических и трофических групп рассчитано на вовлечение в биологический круговорот максимального количества органики, заключенной в опаде, подстилке и древесине (Бурова, 1986).

Большое значение для анализа деструкционных процессов, происходящих в экосистемах, имеет не только качественный (видовой) состав ее компонентов, но и их количественные показатели. Количественная сторона представительства различных видов ксилотрофных грибов в микоценозах является индикатором их экосистемной роли, то есть позволяет выявить те виды, которые играют ведущую роль в процессе микогенной деструкции древесных остатков в данном биоценозе, являются доминирующими видами, слагающие ядро той или иной формационной микобиты (Сафонов, 2003).

Велика роль паразитических ксилотрофных грибов и в сокращении возраста отмирания деревьев, снижении их устойчивости к ветровалу и бурелому (Ванин, 1934; Вакин, 1950). Этот аспект деятельности ксилотрофов играет заметную роль в саморегуляции и самовоспроизводстве лесных экосистем. В частности, в условиях заповедных разновозрастных дубрав, где главным условием естественного возобновления дуба является выпадение старых деревьев и образование световых окон, в которых развивается подрост (Смирнова, 2004).

Важным аспектом деятельности дереворазрушающих грибов является их связь с зообиотой. Частично разложенная грибами, пронизанная мицелием, разложенная древесина служит кормом для беспозвоночных. Дупла, образующиеся на деревьях, в результате деятельности трутовиков служат единственным убежищем для птиц-дуплогнездников и рукокрылых, регулирующих численность листогрызущих насекомых (Иванов, 1997). Таким образом, грибы ксилотрофы участвуют в трофических цепях в экосистемах, а также регулируют структуру сообществ и численность популяции.

■а

Велика роль грибов ксилотрофов в биогеохимических циклах различных элементов, обладая высокой биоконцентрационной способностью, ксилотрофные базидиомицеты извлекают из разрушаемой ими древесины и накапливают в своих плодовых телах значительное количество микроэлементов, которые через насекомых-мицетофагов трансформируются в пищевые цепи лесных экосистем.

Существенное значение и многогранность функциональной роли ксилотрофных базидиомицетов свидетельствует о необходимости сохранения их биологического разнообразия в целях поддержания целостности и устойчивости лесных экосистем.

1.2 Биологические особенности, систематическое положение и практическое значение редких видов ксилотрофных базидиомицетов

На территории Пензенской области к числу редких относятся следующие виды ксилотрофных базидиомицетов: Ganoderma lucidum (Curtis) Р. Karst., Grifóla frondosa (Dicks.) Gray, Lenzites warnieri Durieu & Mont., Polyporus umbellatus (Pers.) Fr., Polyporus rhizophilus Pat., Sparassis crispa (Wulfen) Fr., Sparassis nemecii Pilât & Vesely. Из них четыре вида обладают активными свойствами с точки зрения медицины и пищевой ценностью, поэтому в некоторых странах даже выращиваются в промышленных масштабах. Рассмотрим более подробно некоторые стороны биологии и экологии указанных видов.

Название гриба Ganoderma lucidum (Curtis) Р. Karst, в переводе означает: ганодерма блестящая или трутовик лакированный. На протяжении сотен и даже тысяч лет он зарекомендовал себя как сильнодействующий лекарственный гриб. Он имеет свойства, которые наши далекие предки часто ассоциировали со здоровьем и исцелением, долголетием, мудростью и счастьем. В давнем прошлом этот гриб считали настолько многообещающим в медицине, что засвидетельствовали его лекарственную ценность в Китайском медицинском тексте, насчитывающим 2000 лет. Императоры

великих Японских и Китайских династий пили его в составе специальных чаев и грибных смесей, чтобы добиться большей активности и долголетия. Полагают также, что G. lucidum содержался в «элексире вечной молодости», который постоянно искали древние Даосисты. На латыни «lucidum» означает блестящий или сверкающий, что точно характеризует плодовое тело этого гриба. Поверхность шляпки и ножки покрыта сначала рыжеватой, затем рыжевато-пурпуровой, кроваво-красной до каштаново-бурой, с возрастом почти черной, блестящей, как бы лакированной, коркой. G. lucidum встречается шести различных цветов, но красный вид - самый часто используемый и выращиваемый в промышленных масштабах в Северной Америке, Китае, Тайване, Японии и Корее. В Японии G. lucidum также известен как Рейши или Маннетаки, а в Китае как Линг Ши - «гриб долголетия», «гриб десяти тысяч лет», «трава духовной силы» (Stamets, 1993; Бабаянц, 2008).

Ganoderma lucidum имеет на сегодняшний момент такое систематическое положение: царство Fungi, отдел Basidiomycota, п/отдел Agaricomycotina, класс Agaricomycetes, п/класс Incertae sedis, порядок Polyporales, семейство Ganodermataceae, род Ganoderma, вид Ganoderma lucidum (W.Curtis:Fr.) P. Karst. (Index Fungorum search, 2010).

Плодовые тела G. lucidum пользуются наибольшей популярностью из всего семейства Ganodermataceae, так как считается, что лишь они обладают терапевтическим эффектом (Willard, 1990).

Для трутовика лакированного характерны однолетние плодовые тела, но иногда встречаются и двухлетние. По форме они полукруглые или почковидные с боковой, реже центральной, довольно длинной ножкой. Циллиндрическая ножка может составлять от 5 до 15 см в длину и до 2 см в толщину. Как правило, край шляпки беловатый или желтоватый, обычно острый и бесплодный. Шляпка состоит из губчато-пробковидной ткани беловатого цвета и, в последствии, твердеет. Трутовик лакированный имеет от 4 до 5 мелких округлых пор на 1 мм поверхности. Поверхность гименофора сначала беловатого цвета, позднее кремового. При высыхании

она становится табачной, а у свежих образцов темнеет при прикосновении (Бондарцева, 1998).

Корка на поверхности шляпки трутовика лакированного состоит из буроватых клеток, цилиндрической или булавовидной формы, расположенных палисадным слоем. Гриб имеет тримитическую гифальную систему. Тонкостенные генеративные гифы с пряжками, чаще всего наблюдаются в растущем крае базидиомы. Они составляют 3-4 мкм в диаметре. Толстостенные скелетные гифы длинные и почти не ветвятся. Они плотно сплетены с толстостенными связывающими гифами. Оба типа гиф преобладают во всех частях базидиомы. Для базидий гриба характерен средний размер 12 х 10 мкм. Споры желтоватого цвета имеют яйцевидную форму с усеченной вершиной. В среднем они имеют размер 10 х 7 мкм. Споровый порошок трутовика лакированного бледно-желтого цвета (Бондарцева, 1998).

Данный вид - ксилосапротроф, который широко распространен по Земному шару. Гриб чаще встречается на пнях следующих пород: клен, каштан, яблоня, тополь, бук, дуб, лиственница и др. Обычно встречается на лиственных, и реже, на хвойных породах и однодольных растениях. Исходя из литературных источников, указанный вид не приурочен к определенной древесной породе, используемой в качестве субстрата. Причем в разных географических зонах он встречается на разных породах, так, например, в Сибири G. lucidum растет на лиственницах, а в Ленинградской области встречается на ели, в меньшей степени на осине и ольхе, на Кавказе обитает преимущественно на дубе. Гифальная система базидиом G. lucidum тримитическая, что обусловливает их многолетнее существование и обеспечивает большой диапазон приспособительных возможностей данного вида (Горленко и др., 1986). Гриб довольно редко встречается в природных условиях в Европейской части территории России. В основном в Кировской, Ленинградской, Московской, Смоленской областях, Краснодарском крае, а также в Татарстане. На Дальнем Востоке G. lucidum был найден в Амурской, Камчатской областях, Приморском и Хабаровском краях, а также на

Сахалине. Встречается в Европе, за исключением северных районов Скандинавии и Финляндии, Азии, Северной Африке и Северной Америке. Некоторые исследователи полагают, что трутовик лакированный - гриб-космополит (Roberts, 2004). Трутовик лакированный вызывает белую, медленно развивающуюся гниль, которая поражает погибшие деревья, и лишь иногда встречается на живых деревьях, что указывает на нетребовательность данного гриба к веществам, синтезируемым живыми деревьями. Плодовые тела обычно образуются с мая по ноябрь (Бондарцева, 1998).

G. lucidum включен в 2005 году в Красную книгу Российской Федерации, категория 3 б: редкий вид, имеющий значительный ареал, в пределах которого встречается спорадически и с небольшой численностью популяций. Представитель крупного рода, максимальное разнообразие которого наблюдается в тропиках. Внесен в Красную книгу природы Ленинградской области, Красные книги Республики Татарстан и Республики Коми, а также Курской, Липецкой, Пензенской, Пермской, Сахалинской, Свердловской, Ульяновской, Челябинской областей, Приморского и Хабаровского краев, Ханты-Мансийского и Ямало-Ненецкого автономных округов. Вид охраняется в национальном парке «Припышминские боры» (Свердловская область), Убсунурском биосферном заповеднике (Республика Тыва) и Килемарском заказнике (Нижегородская область) (Красная книга РФ: растения и грибы, 2008).

Ганодерма лакированная - один из наиболее известных базидиальных грибов, используемых в лечебных целях с давнего времени. История применения трутовика лакированного насчитывает более 2000 лет, и в настоящее время его активно изучают во многих странах мира.

Большинство работ по поиску и выделению биологически активных веществ из G. lucidum проведены с использованием плодовых тел. В результате разработаны многочисленные запатентованные формулы биологически активных добавок на основе плодовых тел гриба, например, препарат «Ганодерма», который представляет собой мелкоизмельченные

плодовые тела данного гриба. Приведено множество данных о положительном воздействии данного препарата на сердечную, мозговую деятельность, обмен веществ, на систему иммунитета, а также выявлена его способность оказывать противовирусное действие, подавлять опухолевый рост, снижать уровень холестерина в крови и кровяное давление (Бухман и др., 2001).

Полисахариды, тритерпеноиды, стиролы, лектины и протеины — наиболее важные биологически активные вещества, получаемые из грибов. Описано около 400 различных химических веществ, принадлежащих к таким классам как: тритерпеноиды, полисахариды, стиролы, стероиды, жирные кислоты, протеины, пептиды и т. д. (Mizuno, 1995; Roberts, 2004; Yeung et al., 2004; Wasser, 2006).

Особый интерес исследователей вызывают полисахариды, выделенные из плодовых тел G. lucidum, которые включают глюконовую кислоту и полиглюканы (Бисько и др., 2001). Глюканам отводят ведущую роль в активации макрофагов (Hsu et al., 2002). Под их действием происходит также стимуляция нейтрофильного фагоцитоза. Полисахариды в смешанной культуре лимфоцитов способны усиливать формирование цитотоксических Т-лимфоцитов, как полагают, за счет стимуляции дифференцировки клеток-предшественников в Т-киллеры. Главная иммунофармакологическая характеристика полисахаридов проявляется в постоянной Т-клеточнозависимой иммуностимуляции и действии его как фактора, способствующего созреванию лимфоидных клеток (Wang Sheng-Yuan, 1997).

Противоопухолевая активность обнаружена у многих видов базидиомицетов и в настоящее время большое количество работ по изучению G. lucidum посвящено поиску метаболитов, обладающих противоопухолевой и иммуностимулирующей активностями (Shiao et al., 1994; Lu H et al., 2003; Kashimoto et al., 2006; Sliva, 2006; Автономова, 2007). T. Мицуно из Судзукского университета указал противоопухолевую активность гриба G. lucidum, и связь этого действия с компонентами полисахаридов, направленных на поддержание иммунитета в организме (Mizuno, 1995). Эти

данные были подтверждены московскими учеными ГУ НИИ при изучении противоопухолевых свойств экстрактов вегетативного мицелия G. lucidum, полученного в условиях погруженной культуры (Бухман и др., 2001). Более 140 различных тритерпеноидов, обладающих такими активностями, описаны для G. lucidum (Mizuno, 1995; Краснопольская, 1998; Краснопольская, 2001). Экстракты G. lucidum высоко эффективны при лечении гепатита В (Kim, 2000); значительно снижают уровень сахара в крови (Morigiva, 1986; Mizuno, 1995); нормализуют как артериальную гипертонию, так и гипотонию (Morigiva, 1986); подавляют агрегацию тромбоцитов; проявляют высокую активность в отношении широкого круга грамположительных и грамотрицательных организмов, дрожжей нитчатых грибов (Gao, 2003).

Тритерпены G. lucidum обладают адаптогенными (Бисько, 2001) и антиаллергическими свойствами (Khoda, 1985). Метанольные экстракты плодовых тел действуют на вирусы ВИЧ и гепатита В и С (Mekkawy, 1998; Ео et al., 1999). Этанольные экстракты обладают высокой активностью в отношении вируса Herpes simplex (вирус герпеса) (Ео et al., 1999; Kim, 2000; Oh et al., 2000). Экстракты плодовых тел G. lucidum используют также при лечении: воспаления почек, артритов, неврастении, бессонницы, язвы желудка и двенадцатиперстной кишки, головокружений, прогрессирующей мышечной дистрофии и многих других заболеваний (Горовой, 2004). В фармакологии и медицине применяют как экстракты погруженного мицелия и базидиом, так и выделенные из них и из культуральной жидкости вещества (Rüssel, Paterson, 2006).

Фермент супероксидисмутаза, содержащийся в культуральной жидкости G. lucidum, за счет способности связывать свободные радикалы в клеточной протоплазме (антиоксидантная активность), способен защитить клеточную ДНК от окислительного стресса (Бадалян и др., 2003).

Основными биологически активными веществами, входящими в состав биомассы и плодового тела грибов рода Ganoderma, являются стероидные соединения, сапонины, аминокислоты, алкалоиды, полисахариды, водорастворимые белки, кумарин, микроэлементы: Ag, Ca, Fe, К, Na, Mn, Zn,

Ва. Калия почти всегда больше всех остальных элементов, затем следуют Р, Ca, Mn, Na. В меньшем количестве обнаружены Fe, Mg, Zn, Cu, Mo.

Из G. lucidum было изолировано также более 30 биологически активных тритерпенов, которые способны стабилизировать уровень артериального давления, повышать сопротивляемость стрессу, препятствовать накоплению свободных радикалов. Они представлены ганодеровой кислотой, оказывающей антиаллергическое действие и улучшающей усвоение кислорода, ганолюциденовой кислотой, люциденовой кислотой, ганодериолом и люцидоном (Феофилова, 1998; Бисько и др., 2001).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Морозова, Мария Игоревна, 2013 год

Список литературы

1. Автономова A.B., Краснопольская JI.M. Противоопухолевые и иммуномодулирующие свойства гриба бессмертия Ganoderma lucidum II Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты. М., 2007. С. 216-224.

2. Александрова Г.П., Медведева С.А., Бабкин В.А., Соловьев В.А., Малышева О.И., Иванова С.З. Влияние состава питательной среды на лигниназную активность базидиомицета Phanerochaete crysosporium II Химия древесины. 1989. №6. С. 77-80.

3. Алексанян С.М. Современные методы и международный опыт сохранения генофонда дикорастущих растений (на примере диких плодовых). Алматы, 2011. 188 с.

4. Андронов Н.М., Богданов П.Л. Определитель древесных растений по листьям. Ленинград, 1974. 127 с.

5. Аркадьева З.А., Безбородое A.M., Блохина И.Н. Промышленная микробиология. М.: Высш.шк., 1989. 688 с.

6. Бабаянц О.В. Перспективы производства на Украине. Современная микология в России. Тезисы докладов. М., 2008. Т. 2. С. 39.

7. Бадалян С.М., Гаспарян A.B., Гарибян Н.Г. Исследование антиоксидантной активности некоторых базидиальных макромицетов // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37. Вып. 5. С. 63-67.

8. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Джалилова Х.Х. и др. Основы микротехнических исследований в ботанике. Справочное руководство. М.: Изд. каф. высш. растений биол. ф-та МГУ, 2000. 127 с.

9. Бисько H.A., Бухало A.C., Вассер С.П. Высшие съедобные базидиомицеты в поверхностной и глубинной культуре. Киев: Наук, думка, 1983.312 с.

10. Бисько H.A., Митропольская Н.Ю., Гулич М.П., Ольшевская О.Д., Ятченко Е.А. Перспективы использования лекарственного гриба G. lucidum в лечебно-профилактических целях // Успехи медицинской микологии. 2001. Т. 1. С 234-236.

11. Блинохватов А.Ф. О селене, которого нам не хватает // Химия и жизнь. 1995. Т. 23. № 3. С. 40-45.

12. Бондарцев A.C. Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа. М.; Ленинград: АН СССР, 1953. 1106 с.

13. Бондарцева М.А. Определитель грибов России. Порядок афиллофоровые. Вып. 2. СПб.: Наука, 1998. 391 с.

14. Бондарцева М.А., Пармасто Э.Х. Определитель грибов СССР. Порядок афиллофоровые. Вып. 1 (семейства гименохетовые, лахнокладиевые, кониофоровые, щелелистниковые). Ленинград: Наука, 1986. 192 с.

15. Бурова Л.Г. Экология грибов макромицетов. М.: Наука, 1986.

223 с.

16. Бухало A.C. Высшие съедобные базидиомицеты в чистой культуре. Киев: Наук, думка, 1988. 144 с.

17. Бухман В.М., Исакова Е.Б., Антимонова A.B., Белицкий И.В., Либензон A.B., Краснопольская Л.М. Изучение противоопухолевых свойств мицелия лекарственного гриба Ganoderma lucidum (Curt.:Fr.) Р. Karst в опытах in vivo II Успехи медицинской микологии. Москва, 2001. Т. 1. С. 245247.

18. Вакин А.Т. Грибные повреждения древесины лиственных пород в Теллермановском лесу // Тр. инст. Леса, 1950. С. 107-132.

19. Ванин С.И. Курс лесной фитопатологии. Ч. 1. Болезни и повреждения, вызываемые грибами. М.: Ленинград: Госиздат, 1931. 324 с.

20. Ванин С.И. Методы исследования грибных болезней леса и повреждений древесины. Ленинград: Гослестехиздат, 1934. С. 1-228.

21. Васильков Б.П. Съедобные и ядовитые грибы средней полосы европейской части России. СПб.: Наука, 1995. 162с.

22. Василюк В.М., Кругова О.Д., Мандровська Н.М. и др. Актившсть пероксидази i каталази у сош, шокульованой Тп5-мутантами Bradyrhizobium japonicum II Физиология и биохимия культ, растений. 2007. Т. 39. № 4. С. 334-342.

23. Великанов JI.JI., Гарибова JI.B., Горбунова Н.П., Горленко М.В. Курс низших растений: Учебник для студентов ун-тов и др. / под ред. М.В.Горленко. М.: Высш. школа, 1981. 504 с.

24. Воронков М.Г., Мирсков Р.Г. Четвертое рождение германия // Химия и Жизнь. 1982. №3. С. 54-56.

25. Гарибова JI.B., Лекомцева С.Н. Основы микологии. Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. Учебное пособие. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 220 с.

26. Гарибова Л.В. Региональные коллекции мицелиальных культур как возможность сохранения природного разнообразия штаммов базидиомицетов // Иммунопатология, аллергология, инфектология. 2009. №1. С. 38-39.

27. Гарибова Л.В. Рост и морфологические признаки мицелия трутовика лакированного Ganoderma lucidum в зависимости от условий культивирования // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37. Вып. 3. С. 1419.

28. Гарибова Л.В. Теоретическое и практическое значение коллекций высших базидиальных грибов в развитии биотехнологий // Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты. М.: 2007, С. 17-24.

29. Герхардт Ф. Методы общей бактериологии / Пер. с англ. М.: Мир, 1984. 264 с.

30. Гордиенко П.В. Экологические особенности дереворазрушающих грибов в лесных биоценозах среднего Сихотэ-Аланя: Дисс. на соискание... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1979. 149 с.

31. Горленко М.В, Гарибова JI.B., Сидорова И.И., и др. Все о грибах. М.: Лесн. Пром-ть, 1986. 280 с.

32. Горовой Л.Ф. Шляпочные грибы - перспективный источник лечебных препаратов и биологически активных добавок // Успехи медицинской микологии. М., 2004. Т. 3. С. 212-215.

33. Грушников О.П., Елкин В.В. Достижения и проблемы химии лигнина. М.: «Наука», 1973. 296 с.

34. Денисова М.В., Никитина C.B., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М.: Госагропром, 1986. 36с.

35. Дьяков Ю.Т. Ботаника: Курс альгологии и микологии. М.: МГУ, 2007. 559 с.

36. Жаков С.И. Климат: Природа Пензенской области. Саратов: Приволж. кн. изд., 1970. С. 47-82.

37. Закис Г.Ф. Функциональный анализ лигнинов и их производных. Рига: Зинатне, 1987. 230 с.

38. Иванов А.И., Антонов И.С., Власова Т.Г. Растительность Пензенской области. Саратов: Сарат. с.-х. ин-т им. Н.И. Вавилова, 1989. 40 с.

39. Иванов А.И. Биота макромицетов лесостепи правобережного Поволжья: автореф. дисс... докт. биол. наук. М., 1992. 34 с.

40. Иванов А.И., Иванова В.А. Макромицеты рудеральных местообитаний в условиях Пензенской области // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, вып. 5. С. 22-27.

41. Ильин Д.Ю. Влияние селена на рост и развитие микромицетов-продуцентов биологически активных веществ: Дисс. на соискание... канд. биол. наук. М., 2001. 126 с.

42. Ильин Д.Ю., Ильина Г.В., Морозова М.И. Возможности использования соединений селена при хранении коллекционных культур ксилотрофных базидиомицетов // Известия Саратовского университета. Саратов, 2012. Т. 12. С. 56-60.

43. Ильина Г.В., Ильин Д.Ю., Скобанев A.B. Коллекция культур базидиальных макромицетов (Basidiomycota) Пензенской ГСХА. Каталог видов и штаммов. Пенза, 2009. 64 с.

44. Ильина Г.В., Лыков Ю.С., Костычев А.А Изучение антимикробной активности местных штаммов Laetiporus sulphureus Bond, et Sing. // Иммунопатология, аллергология, инфектология. 2009. №2. С. 178-179.

45. Ильина Г.В. Эколого-физиологический потенциал природных изолятов ксилотрофных базидиомицетов: Дисс. на соискание... доктора биол. наук. Саратов, 2011. 432 с.

46. Коваленко А.Е., Малышева В.Ф., Малышева Е.Ф. Филогеография как новое направление микологических исследований // Микология и фитопатология. 2011. Т. 45, вып. 4. С. 303-311.

47. Красная книга Пензенской области. Т. 1. Растения и грибы. Пенза, 2002. 159 с.

48. Красная книга Российской Федерации. М.: ACT, 2002. 864 с.

49. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 612 с.

50. Краснопольская Л.М., Белицкий И.В., Федорова Г.Б., КатрухаГ.С. Pleurotus djamor: способы культивирования и антивирусные свойства // Микология и фитопатология. СПб: Наука, 2001. Т. 35. № 1. С. 6267.

51. Краснопольская Л.М. Грибы класса Basidiomycetes - источники лекарственных веществ // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии: сборник статей. М.: МГУ «Муравей», 1998. С. 230-232.

52. Лебедева Н.В., Дроздов H.H., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие (Базовое учебное пособие Министерства образования РФ). М.: Владос, 2004. 432 с.

53. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие и методы его оценки. География и мониторинг биоразнообразия. М.: Научный и учебно-методический центр, 2002. С.9-142.

54. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 600 с.

55. Мерзликина E.H. Геологическое строение: Природа Пензенской области. Саратов, 1970. С.42-82.

56. Методика опытных работ на сенокосах и пастбищах. М.: Сельхозгиз, 1961. 287 с.

57. Мильков Ф.Н. Среднее Поволжье. М.: Изд-во АН СССР, 1953.

262 с.

58. Никитина О.В. Внеклеточные оксидоредуктазы лигнинолитического комплекса базидиального гриба Trametes pubescens. M.: Вестн. моек, ун-та, 2005. Т. 46. № 4. С. 267-273.

59. Никитина О.В. Внеклеточные оксидоредуктазы лигнолитического комплекса базидиального гриба Trametes pubescens (Shumach.) Pilât: афтореф. дисс.... канд. биол. наук. Москва, 2006. 26 с.

60. Пирс Э. Гистохимия. М.: Иностранная литература, 1962. 962 с.

61. Ребриков Д.Н., Степанова Е.В., Королева О.В. Лакказа лигнинолитического гриба Trametes hirsuta: очистка и характеристика фермента, клонирование и первичная структура гена // Прикладная биохимия и микробиология. 2006. № 6. С. 645-653.

62. Решетникова И.А. Накопление селена и фракционирование его изотопов микроорганизмами. Деструкция лигнина ксилотрофными макромицетами. М., 1997. 197 с.

63. Решетникова И.А. Поиск грибов - продуцентов пероксидазы // Микология и фитопатология. 1992. Т. 26. № 5. С. 383-387.

64. Руководство к практическим занятиям по микробиологии / Под ред. Н. С. Егорова. М.: МГУ, 1995. 224 с.

65. Руководство по неорганическому синтезу: в 6-ти томах. Т. 1. / Пер. с нем.; Под ред. Г. Брауэра. М.: Мир, 1985. 320 с.

66. Русинова Т.В. Разработка технологии биосинтеза фермента лакказы базидиальными грибами рода Trametes: автореф. дисс... канд. техн. наук / Москва, 2007. 20 с.

67. Сафонов М.А. Афиллофороидные грибы, обитающие на широколиственных породах на южном Урале и южном Приуралье // Вестник ОГУ. 2006. No5. С. 102-106.

68. Сафонов М.А. Структура сообществ ксилотрофных грибов. Екатеринбург: УРО РАН, 2003. 269 с.

69. Синадский Ю.В. Курс лекций по лесной фитопатологии. М.: Изд-во Московского гос. ун-та, 1977. 214 с.

70. Смирнова О.В., Ханина Л.Г. Смирнов В.Э. Эколого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М., 2004. С. 165-175.

71. Степанова Л.В. Выделение и характеристика мицелиального лектина базидиомицета Grifóla frondosa (Fr.) S.F. Gray: автореф. дисс... канд. биол. наук. Саратов, 2008. 26 с.

72. Стороженко В.Г. Устойчивые лесные сообщества. Теория и эксперимент. Тула: Гриф и К, 2007. 192 с.

73. Сукачев В.Н. Определитель древесных пород. Гослестехиздат, Ленинград, 1940.497 с.

74. Такташов Р.Б., Федотов О.В. Перокидазная активность штаммов Lentinus edodes II Материалы юбилейной конференции, посвященной 85124

летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М. В. Ломоносова «Микология и альгология». М., 2004. С. 130-131.

75. Тихонова В.Л., Беловодова H.H., Викторов В.П. Мониторинг искусственных популяций дикорастущих видов флоры в лесопарках Москвы и Подмосковья // Мониторинг состояния природно-культурных комплексов Подмосковья. М.: ВНИИЦлесресурс, 2000. С. 54-62.

76. Тихонова ВЛ., Беловодова H.H. Реинтродукция дикорастущих травянистых растений: состояние проблемы и перспективы // Бюлл. гл. ботан. сада. М.: Наука, 2002. Вып. 183. С. 90-106.

77. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Евсеева H.H. Реинтродукция ~ перспективный способ сохранения и восстановления биоразнообразия // Устойчивое развитие административных территорий и лесопарковых хозяйств. Проблемы и пути их решения. М.: МГУ Л, 2002. С.175-181.

78. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотический метод интродукции и реинтродукции растений // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов. Материалы Вероссийской научно-практической конференции. Пенза, 1998. С. 239-242.

79. Файгль Ф. Капельный анализ органических веществ М.: ГХИ, 1962. 837 с.

80. Феофилова Е.П Современные направления в изучении биологически активных веществ базидиальных грибов: Обзор // Прикл. биохим. и микробиол. 1998. Т. 34. № 6. С. 597-608.

81. Шапиро Д.К. Практикум по биологической химии / Под ред. A.C. Вечера. Минск: Вышейшая школа, 1976. 288 с.

82. Щерба В.В., Бабицкая В.Г., Пленина Л.В., Гвоздкова Т.С., Пучкова Т.А., Смирнов Д.А., Лопатенто Ю.С., Осадчая О.В. Комбинированные лечебно- профилактические препараты многофункционального назначения на основе лекарственных грибов //

Микробные биотехнологии: фундаментальные и прикладные аспекты. Минск, 2007. С. 276-283.

83. Akeroyd J., Jackson. P. Handbook for Botanic Gardens on the Reintroduction of Plants to the Wild. BGCI. Richmond, 1995. 176 p.

84. Altmann R. Die Elementarorganismen Und Ihre Beziehungen Zu Den Zellen. Veit & comp. Leipzig, 1890. 145 p.

85. Bae J. T., Sim G. S., Lee D. H., Lee В. C., Pyo H. В., Choe T. В., Yun J. W. Production of exopolysaccharide from mycelial culture of Grifola frondosa and its inhibitory effect on matrix metalloproteinase-1 expression in UV-irradiated human dermal fibroblasts // FEMS Microbiology Letters. 2005. P. 347— 354.

86. Baldrian P., Gabriel J. Intraspecific variability in growth response to cadmium of the wood-rotting fungus Piptoporus betulinus // Mycologia. 2002. Vol. 94. № 3. P. 428-436.

87. Eo S.K., Kim Y.S., Lee C.K., Han S.S. Antiviral activities of various water and methanol soluble substances isolated from Ganoderma lucidum II Journal of Ethnopharmacology. 1999. V. 68. P. 139-136.

88. Falk D.A., Holsinger K.E. Editors genetics and conservation of rare plants. New York (NY): Oxford University Press, 1991. 283 p.

89. Gao Y.G. Randomized, placebo-controlled, multicenter study of Ganoderma lucidum (Aphyllophoromycetideae) Polysaccharides (Ganopoly) in Patients with Advanced Lung Cancer // International Journal of Medicinal Mushrooms. 2003. V. 5. P. 369-381.

90. Gorbunov Y.N., Dzybov D.S., Kuzmin Z.E., Smirnov I.A. Methodological recommendations for botanic gardens on the reintroduction of rare and threatened plants. Tula: Grif & Co, 2008. 53 p.

91. Gramss G. Activity of oxidative enzymes in fungal mycelia from grassland and forest soils // J. basic microbiol. 1997. Vol. 37. No 6. P. 407-423.

92. Hanaoka R., Ueno Y., Tanaka S., Nagai K., Onitake T., Yoshioka K., Chayama K. The Water-Soluble Extract from Cultured Medium of Ganoderma lucidum (Reishi) Mycelia (Designated as MAK) Ameliorates Murine Colitis Induced by Trinitrobenzene Sulphonic Acid // Journal of Immunology. Scandinavian, 2011. V. 74. P. 454-462.

93. Hasegawa A., Yamada M., Dombo M., Fukushima R., Matsuura N., Sugitachi A. Sparassis crispa as biological response modifier // Gan To Kagaku Ryoho. 2004. V. 31. P. 361-370.

94. Hsu M.J., Lee S.S., Lin W.W. Polysaccharide purified for Ganoderma lucidum inhibits spontaneous and Fas-mediated apoptosis in human neutrophils through activation of the phosphatidylinositol 3 kinase // Akt signaling pathway. J Leukoc Biol. 2002. P. 207-216.

95. Hudson H.J. Fungal biology. U.K., 1986.

96. Ito H., Naruse S., Sugiura M. Studies on antitumor activities of Basidiomycetes-antitumor activity of polysaccharides and sex factors // NipponYakurigaku Zasshi. Japanese, 1976. V. 72. P. 77-94.

97. Jülich W. Die Nichtblatterpilze, Gallerpilze und Bauchpilze. Aphyllophorales, Heterobasidiomycetes, Gasteromycetes. Jena: Gustav Fischer, 1984. 625 p.

98. Kashimoto N., Hayama M., Kamiya K., Watanabe H. Inhibitory effect of a water-soluble extract from the culture medium of Ganoderma lucidum (Reishi) mycelia on the development of pulmonary adenocarcinoma induced by N-nitrosobis (2-hydroxypropyl) amine in Wistar rats // Oncol Rep. 2006. V. 16. P. 712.

99. Kawagishi H., Hayashi K., Tokuyama S., Hashimoto N., Kimura T., Dombo M. Novel bioactive compound from the Sparassis crispa mushroom // Biosci Biotechnol Biochem. 2007. V. 71 P. 1804-1810.

100. Keller C., Maillard M., Keller J., Hostettmann K. Screening of European fungi for antibacterial, antifungal, larvicidal, molluscicidal, antioxidant

127

and free-radical scavenging activities and subsequent isolation of bioactive compounds // Pharmaceutical Biology. 2002. V. 40. P. 518-520.

101. Khoda H.L. The biologically active constituents of Ganoderma lucidum (Fr.)Karst. Histamine Release-inhibitory triterpenes // Chem. Bull. 1985. V. 33. P. 1367-1457.

102. Kim Y.S. Antiherpetic activities of acidic protein bound polysaccharide isolated from Ganoderma lucidum alone and in combinations with interferon's // Journal of Ethno pharmacology. 2000. V. 72. P. 451-458.

103. Lee W.Y., Park Y., Ahn J.K., Park S.Y., Lee H.J. Cytotoxic activity of ergosta-4,6,8(14),22-tetraen-3-one from the sclerotia of Polyporus umbellatus II Bull Kor Chem Soc. 2005. V. 26. P. 1464-1466.

104. Li J J., Tu Y.Y., Tong J.Z., Wang P.T. Inhibitory activity of Dianthus superbus L. and 11 kinds of diuretic Traditional Chinese medicines for urogenital Chlamydia trachomatis in vitro II Zhongguo Zhong Yao Za Zhi. Chinese, 2000. V. 25. P. 628-630.

105. Liu F., Ooi VEC., Chang S.T. Free radical scavenging activities of mushroom polysaccharide extracts // Life Sciences. 1997. V. 60. P. 763-771.

106. Lovy A., Knowles B., Labbe R., Nolan L. Activity of edible mushrooms against the growth of human T4 leukemic cancer cells, HeLa cervical cancer cells, and Plasmodium falciparum II Herb Spice Medic Plant. 1999. V. 6. P. 49-57.

107. Lu H, Kyo E, Uesaka T, Katoh O, Watanabe H. A Water-soluble extract from cultured medium of Ganoderma lucidum (Rei-shi) mycelia suppresses azoxymethane-induction of colon cancers in male F344 rats I I Oncol Rep. 2003. V. 10. P. 8-10.

108. Mekkawy V.M. Anti-HTV-1 and anti-HIV-1-protease substances from Ganoderma lucidum II Photochemistry. 1998. V. 49 (6). P. 1651-165.

109. Michara M. Uchiyama M. Thiobarbituric and value on frech homohgenate of rat as a perameter of lipidperoxidation in aging, CCL4

intoxication and vitamin E deficiency // Biolchem. Med. 1980. V. 23(3). P. 302311.

110. Mizuno T., Ohsawa K., Hagiwara N., Kuboyama R. Fractionation and characterization of antitumor polysaccharides from Maitake, Grifola frondosa II Agr. Biol. Chem. 1986. 50. P. 1679-1688.

111. Mizuno T. Studies on Bioactive Substances and Medical Effects of REISHI {Ganoderma lucidum). 1995. 64 p.

112. Morigiva A.L. Angiogenesis converting enzyme inhibiting triterpenes from Ganoderma lucidum // Chem. Phar. Bull. 1986. V. 34. P. 325-328.

113. Nagao M., Sato T., Akimoto N., Kato Y., Takahashi M., Ito A. Augmentation of sebaceous lipogenesis by an ethanol extract of Grifola frondosa (Maitake mushroom) in hamsters in vivo and in vitro //Experimental Dermatology. 2009. V. 18 P. 730-733.

114. Nameda S., Harada T., Miura N.N., Adachi Y., Yadomae T., Nakajima M., Ohno N. Enhanced cytokine synthesis of leukocytes by a ß-glucan preparation, SCG, extracted from a medicinal mushroom, Sparassis crispa // Immunopharm Immunotoxicol. 2003. V. 25. P. 321-326.

115. Oh K.W., Lee C.K., Kim Y.S., EO S.K., Han S.S. Antiherpetic activities of acidic Protein bound polysaccharide isolated from Ganoderma lucidum alone and in Combinations with acyclovir and vidarabine // Journal of Ethno pharmacology. 2000. V. 72. P. 221-227.

116. Ohno N., Adachi Y., Suzuki I., Sato K., Oikawa S., Yadomae T. Characterization of the antitumor glucan obtained from liquid-cultured Grifola frondosa II Chem. Pharm. Bull. 1986, 34. P. 1976-1980.

117. Ohno N, Miura NN, Nakajima M, Yadomae T. Antitumor 1,3-ß-glucan from cultured fruit body of Sparassis crispa I I Biol Pharm Bull. 2000. V. 23. P. 866-872.

118. Ohsawa T, Yukawa M, Takao C, Murayama M, Bando H. Studies on constituents of fruit body of Polyporus umbellatus and their cytotoxic activity // Chem Pharm Bull. Tokyo, 1992. V. 40. P. 143-147.

119. Ohtsuka S., Ueno S., Yoshikumi C., Hirose F., Ohmura Y., Wada T., Fujii T., Takahashi E. Polysaccharides having an anticarcinogenic effect and a method of producing them from species of Basidiomycetes. UK Patent 1331513. 1973. 14 p.

120. Politi M., Silipo A., Siciliano T., Tebano M., Flamini G., Braca A., Jimenez-Barbero J. Current analytical methods to study plant water extracts: the example of two mushrooms species, Inonotus hispidus and Sparassis crispa H Phytochem Anal. 2007. V. 18 P. 33-41.

121. Roberts L.M. Australian Ganoderma: Identification, growth and antibacterial propertie. 2004. p. 51.

122. Russel R., Paterson M. Ganoderma - A therapeutic fungal biofactory II Phytochemistry. 2006. V. 67. P. 1985-2001.

123. Satish H., Raman D., Shivananda B.G., Kshama D., Rajesh M.S., Deepak M., Shivananda T.N. Antiurolithiatic herbal drugs - a review // Biomed. 2006.V. l.P. 95-119.

124. Sekiya N., Hikiami H., Nakai Y., Sakakibara I., Nozaki K., Kouta K., Shimada Y., Terasawa K. Inhibitory effects of triterpenes isolated from Chuling (Polyporus umbellatus) Fries on free radical-induced lysis of red blood cells // Biol Pharm Bull. 2005. V. 28 P. 817-821.

125. Shen Q., Royse D.J. Effects of nutrient supplements on biological efficiency, quality and crop cycle time of maitake {Grifóla frondosa) // Appl. microbiol. biotechnol. 2001. V. 57. P. 74-78.

126. Shiao M. S., Lee K. R., Lin L. J., and Wang C. T. Natural products and biological activities of the Chinese medical fungus Ganoderma lucidum II American Chemical Society. Washington DC., 1994. P. 342-354.

127. Shigesue K., Kodama N., Nanba H. Effects of maitake {Grifola frondosa) polysaccharide on collagen-induced arthritis in mice // Jpn.: J. Pharmacol. 2000. V. 84. P. 293-300.

128. Siepmann R. Longevity of decay fungi, Polyporus schweinitzii Fr and Sparassis crispa in stumps of Scots Pine I I Euro forest pathol. 1977. V. 7. P. 249251.

129. Sliva D. Ganoderma lucidum in cancer research I I Leuk. Res. 2006. V. 30. P. 767-768.

130. Song J.M., Han S.Y., Na Y.S. Method for producing mushroom mycelia uses thereof / Patent USA NoUS 2003/0208796, Nov., 2003. 6 p.

131. Stalpers J.A. Identification of wood - inhabiting Aphyllophorales in pure culture // Stud. Mycol. 1978. № 16. 248 p.

132. Stamets P. Growing gourmet and medicinal mushrooms. 1993. P. 335-337.

133. Sun A., Chia J.S., Chiang C.P. et al. The Chinese herbal medicine Tien-Hsien liquid inhibits cell growth and induces apoptosis in a wide variety of human cancer cells // Altern comp med. 2005. V. 11. P. 245-256.

134. Wang J., Wang H.X., Ng T.B. A peptide with HIV-1 reverse transcriptase inhibitory activity from the medicinal mushroom Russula paludosa II Peptides. 2007. V. 28. P. 560-565.

135. Wang L.W., Su C.Y., Liu K.S., Chang I. Preliminary report on the diuretic action of Grifola umbellata // Yao Xue Xue Bao. Chinese, 1964. V. 11. P. 815-818.

136. Wang Sheng-Yuan. The anti-tumor effect of Ganoderma lucidum is mediated by cytokines released from activated macrophages and T lymphocytes // Int J cancer. 1997. P. 699-705.

137. Wasser S.P. Morphological traits of Ganoderma lucidum complex // Ruggell. 2006. P. 188-220.

138. Willard T. Reishi Mushroom: Herb of Spiritual Potency and Medicinal Wonder. Issaquah, Sylvan Press. 1990.

139. Woodward S., Sultan H.Y., Barrett D.K., Pearce R.B. 2 new antifungal metabolites produced by Sparassis crispa in culture and in decayed trees // Gen Microbiol. 1993. V. 9. P. 153-159.

140. Yamamoto K., Nishikawa Y., Kimura T. et al. Antitumor activities of low molecular weight fraction derived from the cultured fruit body of Sparassis crispa in tumor-bearing mice // Jap Soc Food. 2007. V. 54. P. 419-423.

141. Yeung W.H., Lu Q.Y., Zang Q., Go V.L. Chemical and biochemical basis of the potential anti-tumor properties of Ganoderma lucidum // Curr Top Nutraceutical Res. 2004. V. 2. P. 67-77.

142. You J.S., Hau D.M., Chen K.T., Huang H.F. Combined effects of Chuling (Polyporus umbellatus) extract and mitomycin C on experimental liver cancer // Am J Chin Med. 1994. V. 22 P. 19-28.

143. Zhang Y.H., Liu Y.L., Yan S.C. Effect of Polyporus umbellatus polysaccharide on function of macrophages in the peritoneal cavities of mice with liver lesions // Zhong Xi Yi Jie He Za Zhi. Chinese, 1991. V. 11 P. 225-231.

144. http://healing-mushrooms.net

145. http://www.cabi.org

146. http://www.indexfungorum.org/names/names.asp