Эколого-биохимические особенности антиоксидантно-прооксидантных равновесий в слоевищах лишайников Якутии: теоретические и прикладные аспекты тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Соловьева, Марианна Иннокентьевна

• Соловьева, Марианна Иннокентьевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Соловьева, Марианна Иннокентьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Биология и экология лишайников

1.2. Биохимические Механизмы адаптаций растений к различным условиям произрастания

1.3. Воздействие низких температур на растительные организмы

1.4. Влияние техногенных факторов на растительные организмы

1.5. Антиоксидантные системы защиты растений

1.5.1.Прооксиданты и антиоксиданты, их роль в обеспечении экологической устойчивости

1.5.2. Низкомолекулярные антиоксиданты

1.5.3. Высокомолекулярные антиоксиданты

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Использованное оборудование

2.2. Объекты исследования

2.3. Методика элементного анализа почв и лишайников

2.4. Методика атомно-абсорбционного анализа лишайников

2.5. Методика определения чувствительности микроорганизмов

2.6. Методы пробоподготовки крови

2.7. Методика приготовления настоя из лишайника

2.8. Определение суммарного содержания низкомолекулярных антиоксидантов

2.9. Определение активности супероксиддисмутазы

2.10. Определение активности пероксидазы

2.11. Определение интенсивности перекисного окисления липидов по накоплению малонового диальдегида

2.12. Определение содержания аскорбиновой кислоты

2.13. Определение суммарного содержания полисахаридов

2.14. Определение неспецифической адаптивной реакции организма по лейкоцитарной формуле крови

2.15. Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Влияние сезонных изменений на антиоксидантную защиту и содержание полисахаридов в лишайниках

3.2. Влияние климато-географических факторов на активность антиоксидантных систем в лишайниках

3.3. Антиоксидантная защита лишайников в зависимости от техногенной нагрузки

3.4. Особенности поглощения микроэлементов лишайниками, произрастающие в условиях интенсивных техногенных воздействий

3.5. Наиболее эффективные условия получения экстрактов лишайников с антибактериальной активностью

3.6. Влияние настоев лишайников на соотношение антиоксидатно-прооксидантных процессов, уровень глюкозы в крови больных инсулиннезависимым сахарным диабетом

3.6.1. Процессы перекисного окисления липидов у больных инсулиннезависимых сахарным диабетом

3.6.2. Динамика содержания низкомолекулярных антиоксидантов в крови больных инсулиннезависимых сахарным диабетом при приеме настоя из лишайников

3.6.3. Динамика содержания малонового диальдегида в крови больных инсулиннезависимых сахарным диабетом при приеме настоя из лишайников

3.6.4. Содержание глюкозы в крови больных инсулиннезависимых сахарным диабетом при приеме настоя лишайников 83 3.6.5. Неспецифическая адаптивная реакция организма больных инсулиннезависимых сахарным диабетом при комплексной терапии настоем лишайников

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-биохимические особенности антиоксидантно-прооксидантных равновесий в слоевищах лишайников Якутии: теоретические и прикладные аспекты»

Одной из важнейших задач медицинской биотехнологии является создание высокоэффективных лекарственных средств и биологически активных добавок, обеспечение ими потребностей медицины [60]. В связи с этим расширяется круг поиска наиболее перспективных биологически активных веществ (БАВ) природного растительного происхождения. Лечебная ценность и эффективность БАВ растений заключается в том, что БАВ содержатся в растительном сырье в естественных комплексах, прошедших длительный процесс адаптации, и являющихся полезным для человека. К настоящему времени неоспоримо установлено, что интенсивность метаболических процессов и накопление биологически активных веществ (БАВ) в растениях зависит от экологических факторов [23, 36, 42, 85, 138, 141]. Так, в Якутии, концентрация БАВ, обладающих регуляторными и защитными свойствами (витамины, антиоксиданты, флавоноиды, гликозиды и т.д.) в некоторых видах высших растений в 1,5ч-2,5 раза выше, чем в аналогичных видах, произрастающих в условиях умеренного климата [5, 43, 47, 48, 56-59, 81, 88, 132]. Вместе с тем в низших растениях, например, в лишайниках, содержание биологически активных веществ изучено недостаточно.

Известно, что в основе любых метаболических процессов адаптационного характера лежат различные биохимические реакции, обеспечивающие поддержание функций организма при изменении условий среды. При этом необходимым условием поддержания клеточного гомеостаза является эффективная работа механизмов, обеспечивающих целостность и функциональную активность мембран. Можно предположить, что одним из механизмов экологической адаптации организма к неблагоприятным воздействиям окружающей среды является изменение состояния мембраностабилизирующих систем, в частности, интенсивности перекисного окисления липидов (ПОЛ) мембран и активности защитных систем клетки, включающих в себя пулы низкомолекулярных и высокомолекулярных антиоксидантов. Актуальность изучения биохимического состава растений, произрастающих в резко континентальных условиях криолитозоны, имеет практическое значение. БАВ антиоксидантного действия, будучи выделенные из растительных тканей, можно использовать для коррекции патологических состояний организма человека, связанных с нарушением иммунитета, регуляции обмена веществ, воспалительных процессов и т.д. Анализ литературы показал высокую привлекательность слоевищ лишайников как сырьё для получения из них биологически активных добавок и лекарственных препаратов. Кроме того, широкое распространение лишайников по территории Якутии позволяет использовать их в качестве адекватного объекта для изучения механизмов адаптации к климато-географическим и техногенным воздействиям среды. Способность лишайников накапливать поллютанты химической природы может быть использована в экологическом мониторинге при биоиндикации техногенных загрязнений.

Цель настоящей работы - изучить влияние экологических факторов (климато-географические, техногенные) на изменения прооксидантно-антиоксидантного стационарного состояния и накопление микроэлементов в слоевищах лишайников Якутии, а также их антиоксидантные и антибактериальные свойства.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить изменения прооксидантно-антиоксидантного равновесия и содержания полисахаридов в лишайниках в зависимости от климато-географических и техногенных факторов.

2. Определить особенности накопления микроэлементов в почве и слоевищах лишайников, произрастающих в экологически неблагоприятных условиях.

3. Оценить антиоксидантные и антибактериальные свойства экстрактов лишайников в зависимости от биотехнологических подходов в условиях эксперимента и клиники.

Научная новизна исследования. Впервые в условиях Якутии исследованы изменения прооксидантно-антиоксидантного равновесия в слоевищах лишайников в зависимости от климато-географических условий и техногенных факторов.

Изучен микроэлементный состав и особенности распределения микроэлементов, включая тяжелые металлы, в почве и слоевищах лишайников, произрастающих в зонах с повышенной техногенной нагрузкой.

Показано, что водно-спиртовые экстракты лишайников подавляют рост и размножение колоний патогенной и условно-патогенной микрофлоры, обладают антиоксидантным действием и способны корректировать прооксидантно-антиоксидантный статус организма больных инсулиннезависимым сахарным диабетом.

Практическое значение. Полученные результаты по накоплению лишайниками поллютантов химической природы из почв загрязненных горнодобывающей промышленностью можно использовать при оценке техногенных загрязнений в экологическом мониторинге. Выведенные ряды поглощения лишайниками тяжелых металлов могут быть использованы при биогеохимическом районировании территории Якутии.

Механохимический способ экстракции БАВ антиоксидантного и антибактериального действия из слоевищ лишайников может послужить основой при разработке биотехнологических методов получения из них биологически активных добавок и лекарственных препаратов.

Полученные в диссертационной работе результаты используются при разработке и чтении спецкурсов биотехнологического цикла студентам биологических и химических специальностей в рамках подпроекта 2.4. «Комплексная инновационная система подготовки дипломированных специалистов в области современных биотехнологий» гранта ЯГУ «Инновационный ВУЗ России».

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Ответные эколого-биохимические реакции в слоевищах лишайников при воздействии климато-географических или техногенных факторов включают в себя изменения прооксидантно-антиоксидантного равновесия и содержание полисахаридов.

2. Воздействие техногенных факторов (угледобыча, алмазодобыча, условия автотрассы) сопровождаются изменением микроэлементного состава не только почв, но и слоевищ лишайников.

3. Лишайниковые биоактивные вещества антиоксидантного и антибактериального действия, при использовании биотехнологий их наиболее полного и интактного выделения, могут явиться основой препаратов лечебно-профилактического действия при заболеваниях, связанных с нарушениями прооксидантно-антиоксидантного равновесия в организме человека, например, при бактериальных инфекциях, сахарном диабете и др.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на научно-практических конференциях: Международной научно-технической конференции «Наука и образование 2004» -Мурманск, 2004; Актуальные проблемы курортологии (Профилактика, реабилитация и восстановительное лечение на Крайнем Севере) - Якутск, 2005; Аспирантские чтения ЯГУ - Якутск, 2006; X Лаврентьевские чтения молодых ученых и специалистов - Якутск, 2006; XIII Международный конгресс по приполярной медицине - Новосибирск, 2006; XIV Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2007» - Москва, 2007.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 11 работ, из которых пять статей (в том числе в рецензируемых журналах - две) и шесть тезисов докладов.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, трех глав: обзора литературы, описания материалов и методов исследования, обсуждения результатов исследования; выводов, приложений и списка литературы. Работа изложена на 106 страницах машинописного текста, иллюстрирована 6 рисунками и 22 таблицами. Список литературы включает 168 названий, в том числе 20 иностранных.

Заключение диссертации по теме «Экология», Соловьева, Марианна Иннокентьевна

Выводы

1. Состояние прооксидантно-антиоксидантного равновесия и содержание полисахаридов в слоевищах лишайников зависит от времени года: коэффициент антиоксидантной защиты в зимний период выше, чем в осенний на 10%, содержание полисахаридов в зимний период по сравнению с осенним в слоевищах Cladonia amaurocraea, Cladonia rangiferina и Cladina stellaris увеличилось на 7, 29 и 10% соответственно.

2. Состояние прооксидантно-антиоксидантного равновесия в слоевищах лишайников зависит от климато-географических условий. Адаптация антиоксидантных систем Cladina stellaris к условиям Северной и Центральной Якутии (по сравнению с Западной Якутией) включает повышение антиоксидантной защиты в 1,3-5-1,6 раз. Адаптация к экстремальным условиям Северной Якутии Cetraria cuccullata не характеризуется изменением показателей АОЗ и АОЗ/ПОЛ, что можно объяснить видоспецифичностью растения.

3. Состояние прооксидантно-антиоксидантного равновесия и содержания полисахаридов в лишайниках зависит от техногенной нагрузки. В слоевищах Cladina stellaris и Cetraria cuccullata антиоксидантная защита повышалось на 28 и 4%, в зоне алмазодобычи на 64 и 71%, соответственно. В промышленной зоне угледобычи активность системы антиоксидантной защиты Cladina stellaris и Cetraria cuccullata снижалась на 10 и 49%, соответственно.

Содержание полисахаридов в слоевищах исследуемых лишайников снижается под влиянием техногенных факторов: вблизи автотрассы (300м) на 25%, в зоне алмазодобычи на 62%, угледобычи - на 64% у Cladina stellaris и 69% - Cetraria cuccullata

4. Высокий коэффициент биологического поглощения тяжелых металлов Pb, Zn, Cr, Си, Mo, Мп характерен для всех лишайников независимо от техногенной нагрузки. При этом V, Со, Ga в исследованных лишайниках независимо от места и вида техногенной нагрузки, следует отнести к слабо накопляемым микроэлементам. Микроэлементы Li, Sc, V, Со, Ga имеют порог накопления, не превышающий коэффициент поглощения 1, тяжелые металлы Ti, Cr, Си, Zn, Cd, Pb - до 20.

5. Антибактериальная активность выделяемых из лишайников биоактивных веществ зависит от биотехнологических методов экстракции. Наибольшей антибактериальной активностью (частичный лизис) обладают водно-спиртовые экстракты лишайников в соотношении одной части растительного сырья к четырем частям водно-спиртового раствора (1:4), не зависимо от концентрации этанола. Полный лизис клеток условно-патогенных и патогенных бактериальных штаммов вызывают экстракты смеси лишайников, обработанных с помощью механохимической технологии.

6. Использование настоев Cladina stellaris и Cetraria islandica, как дополнительного средства к комплексной терапии больных инсулиннезависимым сахарным диабетом приводит к снижению интенсивности перекисного окисления липидов крови в 2 раза и повышению содержания низкомолекулярных антиоксидантов в 1,5 раза. Следствием этого является снижение сахара в крови в 1,5 раза и нормализация фазы неспецифических адаптивных реакций организма у 50-68,4% больных.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Соловьева, Марианна Иннокентьевна, 2008 год

1. Аблаева З.Х. Лишайники как индикаторы загрязнения внешней среды //Естественная среда и биологические ресурсы Крайнего Севера. -Л.: 1975.-С.141-143.

2. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. -Л.: Наука,1975. -330с.

3. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. -Л.: Наука, 1985.-318с.

4. Алексеев В.Г. Устойчивость растений в условиях Севера: эколог-биохимические аспекты. -Новосибирск: Наука, Сибирская издательская фирма, 1994.-152с.

5. Алексеев В.Г., Попов A.A., Кершенгольц Б.М. О характере изменений свойств пероксидазы при адаптации растений к экстремальным условиям Севера//Физиология растений. 1983. Т. 30. -№ 6.-С.1094-1101.

6. Алексеев В.Г., Курилюк Т.Т., Мярикянов М.И. Белки в растениях Якутии. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981.-С.206-210.

7. Андерсон Ф.К., Трешоу М. Реакция лишайника на атмосферные загрязнения // Загрязнения воздуха и жизнь растений.-Л.: Гидрометеоиздат, 1988. -С.295-326.

8. Андреева В.А. Фермент пероксидаза. -М.: Наука, 1988.- 127с.

9. Арчаков А. И., Владимиров Ю. А. Перекисное окисление в биологических мембранах. -М.: Наука, 1972. -252с.

10. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: ГУГК,1976.-340с.

11. Балаболкин М. И., Клебанов Е. М. Роль окислительного стресса в патогенезе сосудистых осложнений диабета. Проблемы эндокринологии. -М.: -2000. -Т. 46. -№ 6.- С.29-34.

12. Барабой В.А., Брехман И.И., Голотин В.Г., Кудряшов Ю.Б. Перекисное окисление и стресс. -СПб.: 1992. -148с.

13. Батуева P.A., Агавердиева А.Ш., Изменение активности антиоксидантов в годичном цикле сосны. / В кн. Биоантиокислители и регуляция окислительных процессов в клетке. -М.: МГУ, 1972.- 99с.

14. Белоус А. М., Бондаренко В. А, Структурные изменения биомембран при охлаждении. Киев: Наукова думка, 1982. -255с.

15. Биккулова А.Т, Ишмуратова Г.М. Биоэлементология s-,p-,d- элементов. -СПб.: Наука, 1999.-256с.

16. Брехман И.И., Нестеренко И.Ф. Природные комплексы биологически активных веществ: сахар и здоровье человека. -Л.: Наука, 1988. -93с.

17. Блехер Л.Б., Колосова Т.И. Лечебное применение лекарственных растений.-СПБ: ТЦ «Северо-Запад» СПБО СФК, 1992.-378с.

18. Букин В.Н. Биохимия витаминов, /отв. Ред. Кретович В.Л. и Дмитревский A.A. -М.: Наука, 1982.- 315с.

19. Бурлакова Е.Б., Алесенко A.B., Молочкина Е.М. Биоантиоксиданты в лучевом поражении и злокачественном росте. -М.: Наука, 1975.-216с.

20. Бурлакова Е.Б., Голощапов А.Н., Жижина Г.П., Конрадов A.A. Новые аспекты закономерностей действия низкоинтенсивного облучения в малых дозах//Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т.39.-№1. -С.26-34.

21. Бурцева Е.И. Геоэкологические аспекты развития Якутии. Новосибирск: Наука, 2006.-270с.

22. Вербовая И. Н., Лебедева Е. А. Роль гликозилирования продуктов метаболизма в формировании сосудных осложнений сахарного диабета // Проблемы эндокринологии, -№1. 1997. -С.43 49.

23. Веселовский В.А. Надежность и гомеостаз биологических систем. -Киев: Наукова думка, 1987.-С.541.

24. Витовская M.JL, Виноградаова Т.Н., Заболотных Н.В., Сафонова М.Ю. Роль ислацета (экстракта из слоевищ цетрарии исландской) в комплексной терапии эксперементального туберкулеза // Проблемы туберкулеза и органов дыхания. 2005 №12. -С.44-47.

25. Владимиров Ю. А., Арчаков А. И. Перекисные окисления липидов в биологических мембранах. -М.: -1972. -29с.

26. Власюк П.А. биологические элементы в жизнедеятельности растений. Киев: Наукова думка, 1969.- 516с.

27. Володько И.К. Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. Мн.: Наука и техника, 1983 .-192с.

28. Воскресенский О.Н. Витамины АО и системность биологического ингибирования ПОЛ и биополимеров / В кн.: Биофизические и физико-химические исследования в витаминологии. - М.: Наука, 1981. — С.6-9.

29. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск, 1973.-120с.

30. Галанин A.A. Лихенометрическая индикация интенсивности некоторых экзогенных процессов / Материалы первой конференции геокриологов России. -М.: МГУ, 1996.-С.538-545.

31. Галенок В.А., Диккер В.Е. Гипоксия и углеводный обмен. -Новосибирск: Наука,-1985. -194с.

32. Гаркави Л.Х, Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организмов. Ростов н/Д: Рост. Ун-та, 1979. -120 с.

33. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Кузьменко Т.С. Антистрессорные реакции и активационная терапия. М.:"ИМЕДИС", 1998. -656 с.

34. Генкель П.А.Физиология жаро и засухоустойчивости. -М.: 1982. -278с.

35. Голдовский A.M. Закон множественности представителей отдельных групп веществ в растительном организме // Успехи современной биологии. 1941. Т.14,№1.-С. 140-146.

36. Гончаренко E.H. Кудряшов Ю.Б. Гипотеза эндогенного фона радиорезистентности.-М.: МГУ, 1980. 176с.

37. Гравель И.В., Яковлев Г.П., Петров Н.В. Содержание тяжелых металлов в сырье некоторых лекарственных растений произрастающих в условиях атмосферного загрязнения // Растительные ресурсы, №3, 2000.-С.99-105.

38. Грессор М. Диабет: -СПб.: Советы врача. -2002. -С.7-18.

39. Григорьев Ю.С., Бучельник М.А. Трансплантационная лихеноиндикация загрязнения воздушной среды на основе замедленной флуоресценции хлорофилла// Экология, 1997. №6. -С.465-467.

40. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. -Киев: Наукова думка, 1983. -367с.

41. Егоров А.Д. Витамин С и каротин в растительности Якутии. М.: АН СССР, 1954. -248с.

42. Егоров А.Д. Основные итоги биологических исследований В Якутской АССР.-Якутск, 1969.-С.33-40.

43. Егоров А.Д., Григорьева Д.В., Курилюк Т.Т., Сазонов H.H. Микроэлементы в почвах и лугопастбищных растениях мерзлотных ландшафтов Якутии.-Якутск, 1970.-288с.

44. Ермаков А.И., Арасимович В.В. Методы биохимических исследований растений. -Л.: Агорпромиздат, 1987.-456с.

45. Журавская А.Н., Стогний В.В., Кершенгольц Б.М. Зависимость радиочувствительности семян растений от экологических условий произрастания//Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. №5. -С.531-539.

46. Закрожевский Д.А., Блохин Т.Н. Окислительные и ростовые процессы вкорнях и листьях высших растений при различных доступности кислорода в почве // Физиология растений. М.: Наука, Т 42. №2, 1996. -С.74-78.

47. Закутнова В.И., Пилипенко Т.А Влияние тяжелых металлов на лишайники // Вестник ОГУ. 2004. №12. -С. 112-116.

48. Запрометов М.Н. Фенольные соединения. М.: Наука, 1993,- 271с.

49. Иванов Б.И., Дохунаев В.Н., Алексеев В.Г., Иванова А.Д. // Физиолого-биохимические исследования растений Якутии. -Якутск, 1974.-С78-85.

50. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев.: Наук, думка, 1978.- 246с.

51. Инсарова И.Д., Инсаров Г.Э Сравнительные оценки чувчтвительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению воздуха // Проблемы экологологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. Т.12. С.113-175.

52. Кершенгольц Б.М. Неспецифические биохимические механизмы адаптации организмов к экстремальным условиям среды // Наука и образование. 1996. Т.З. С.130-138.

53. Кершенгольц Б.М. Структурное разнообразие биологически активных веществ биохимическая основа толерантности организмов в стрессовых условиях среды // Терпимость: идеи и традиции (матер. Междунар. научной конф.). -Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1995.-С.179-184.

54. Кершенгольц Б.М., Алексеев В.Г., и др. Лабораторный метод контроля устойчивости ремиссии у больных алкоголизмом: Методические рекомендации. Якутск: ЯФ СО АН СССР, -1988.-12с.

55. Кершенгольц Б.М., Журавская А.Н., Филиппова Г.В., Шашурин М.М.,

56. Кисилева A.B., Волхонская Т.А., Кисилев B.C. Биологически активные вещества лекарственных растений Южной Сибири. -Новосибирск. Наука. Сибирское отд-ние, 1991 .-136с.

57. Китаева Р.Н., Хемалев К.Ф., Завражнов И.В. Лекарственные растения, лечебное и профилактическое использование в организме. Воронеж: Воронежский университет, -1992 -235с.

58. Китлаев Б. М. Взаимосвязь антиокислительных и конформационных свойств липидов пшеницы с их морозоустойчивостью и послесвечением / Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. Тр. МОИП. 1982.-С.163-168.

59. Климат Якутска. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. -200с.

60. Климов C.B. Пути адаптации растений к низким температурам // Успехи современной биологии. 2001, №1, -С.3-22.

61. Клышев Л.К., Бандюкова В.А., Алюкина Л.С. Флавоноиды растений (распостранение, физико-химические свойства, методы исследования). Алма-Ата. Наука Каз. СССР, 1978.- 220с.

62. Кнорре Д.Г., Мызина С.Д., Биологическая химия. М.: Высш. Шк. 1998.-478с.

63. Ковалев В.Н., Зупанцев И.А., Кисличенко B.C. Основы практической фототерапии. Харьков: Укр.ФА, 1999.-304с.

64. Ковальский В.В. Геохимическая экология. М.: Наука, 1974.-299с.

65. Колодяжная A.B., Кочетов A.B., Шумный В.К. // Успехи современной биологии. 2006. Т. 126, №5. -С.456-461.

66. Кол охов В.Н., Биоантиокислители. / В кн. Биоантиоксилители и регуляция окислительных процессов в клетке. М.: МГУ, 1972.- 99с.

67. Колупаев Ю.Е., Трунова Т.И. Особенности метаболизма и защитные функции углеводов растений в условиях стресса. // Физиология и биохимия культурных растений. 1992. Т.24. №6. С.523-531.

68. Коронова С.Л., Урмануева В.В. Селекция вариантных и клеточных изменений люцерны с повышенной активностью пероксидазы. // Физиология растений. М.: Наука, Т.43. №1 1996. -С.91-97.

69. Крамаренко Г.В., Люта М.Л., Чолий Л.Ф., Рапак C.B. Исследование цетрарии исландской как перспективного лекарственного сырья // Провизор.- 2003. №18. (www.provisor.com.ua)

70. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Наука, 1980.-503с.

71. Кривощекова О.В. Изучение биологически активных веществ лишайников приморского края, www.fegi.ru/primorye/biology/lish2.htm www.rambler.ru. 2005.

72. Криштанова H.A., Сафонова М.Ю., Болотова В.Ц., Павлова Е.Д., Саканян Е.И. Перспективы использования растительных полисахаридов в качестве лечебных и лечебно-профилактических средств // Вестник ВГУ. Серия Химия. Биология. Фармация. 2005.№1. -С.212-221.

73. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М.: Высшая школа, 2005. -736с.

74. Кузьмина С.С., Васильева Е.П. Снижение уровня перекисного окисления липидов препаратами «Эпсорин» и «Родиола розовая» у больных сахарным диабетом / Интеллект молодых ученых XXI веку: Матер.город. научн.-практ. конф. -Якутск: ЯГУ,2000. С.119-123.

75. Кузьмина С.С., Павлова М.И. Особенности перекисного окисления липидов при патологиях печени и сахарном диабете. Материалы Международной научно-технической конференции. Мурманск: МГТУ, 2004. С.53-56.

76. Курганова Л.Н., Веселов А.П., Синицына Ю.В., Еликова Е.А. Продукты ПОЛ как возможные посредники между воздействием повышенной температуры и развитием стресс реакции у растений // Физиология растений, 1999, Т.46. №2 -222с.

77. Курсанов А.Л. Лишайники и их практическое использование. М.: АН СССР,-1945.-54с.

78. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш.школа, 1980. -293с.

79. ЛахтерВ. Экология растений. М.: Мир, 1978. -384с.

80. Ленский A.C. введение в бионеорганическую химию и биофизическую химию. Учебное пособие для студентов мед. вузов. М.: Высшая школа,-1989.-256с.

81. Литвинов М.А., Рассадина К.А. Экспериментальное изучение антибиотических свойств лишайников, произрастающих в СССР // Ботанический журнал. 1958. Т. 43. №4. -С.556-561

82. Макаров A.A. Биологически активные вещества в растениях Якутии. Якутск, 1989. -156с.

83. Мельникова Е. П., Зенков И. К. , Шергин С. М. Биохимия окислительного стресса. Оксиданты и антиоксиданты. Новосибирск: Наука, -1999. -148с.

84. Моисеева E.H. Биохимические свойства лишайников и их практическое значение. -М.:, 1961.-169с.

85. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. -Новосибирск. 1991. 431с.

86. Новиков В.И., Молотков О.В. Влияние раздельного и сочетанного применения т-активина и а-токоферола на течение экспериментального сахарного диабета. // Проблемы эндокринологии. 1999. -№ 2 С. 45-48.

87. Орлов А.Г. Методы расчета в количественном спектральном анализе. Л.: Ленинградское отд-ние, 1977. -223с.

88. ГОСТ 41-08-205-99 «Управление качеством аналитической работы. Методики количественного химического анализа. Разработка, аттестация, утверждение» М.: 1999.

89. Остаплюк Е. Д. Влияние кислородной недостаточности на зимостойкость зерновых культур // Устойчивость растений к действию отрицательных температур. Киев: Наукова думка, 1984. С. 36-48.

90. Павлихина Л.В., Елисеева Ю.Е., Позднев В.Ф., Орехович В.Н. Современные методы в биохимии. М.: Медицина, 1977. -С.147-151.

91. Павлова М.И. Особенности каталазной и пероксидазной активности у растений в зависимости от мест произрастания / Химия: образование, наука, технология. Сборник материалов республиканской научно-практической конференции. 2003 .Часть 2. -С.66-68.

92. Павлова М.И., Кузьмина С.С., Федотова М.П. Антиоксидантное и иммуномодулирующее действие лишайника Cladina при коррекции сахарного диабета // Наука и образование №2-Якутск, 2006. -С.93-96.

93. Павлова М.И., Кузьмина С.С., Мучина A.C. Влияние солевого стресса на прорастание пшеницы сорта Омская-12 / II международная научная конференция «Биотехнология охране окружающей среды». Сборник статей. МБЦ МГУ. Москва. 2005. -С. 111 -112.

94. Парибок Т.А., Кузнецова Г.Н. Поступление и распределение микроэлементов в растениях в зависимости от температуры почвы. Тр. БИН АН СССР, 1963 сер. 4, №16, -С.27-48.

95. Петрова П.Г., Кривошапкин В.Г., Саввинов Д.Д., Кершенгольц Б.М. Медико-биологические проблемы здорового населения промышленного региона Республики Саха (Якутия) // Дальневосточный медицинский журнал. 1999. №1. -С.8-16.

96. Попов С.Р. Заморозкоустойчивость растений в условиях многолетней мерзлоты. Изд-во «Наука», Новосибирск, 1982. -97с

97. Попова A.C., Соловьева М.И., Васильева Е.П., Окоемова Н.В. Влияние водного экстракта брусники на степень антиоксидантной защиты организма больных пневмонией //Якутский медицинский журнал №4 (20) -Якутск, 2007.-С.43-44.

98. Потапов В.Я. Углеводы и лигнин в кормовых травах Якутии. М.: Наука. 1967.-123с.

99. Прайор У., Мид Д., Борг Д. И. Свободные радикалы в биологии в 2-х т.. -М.: Мир. 1979. Т-1.-318с.

100. Пярн А.И., Трасс Х.Х., Цобель K.P. Лихеоноиндикация степени загрязненности атмосферного воздуха в Прибайкале // Биогеохимические аспекты криптоиндикации. Таллин: 1982. -С.37-39.

101. Рассадина К.А. К систематике и географии рода Cetraria в СССР // Ботанический журнал. 1948. Т. 33, № 1. -С.19-23.

102. Решетникова Т. П. Особенности энергетического обмена озимой пшеницы в связи с морозостойкостью // Устойчивость растений к действию отрицательных температур. Киев: Наукова думка, 1984.-С.48-67.

103. Рогожин В.В. Методы биохимических исследований. Якутск: 1999. -113с.

104. РогожинВ.В., Верхотуров В.В. Влияние антиоксидантов (дигоксина, кверцетина и аскорбиновая кислота) на каталитические свойства пероксидазы хрена//Биохимия, 1998. Т. 63, №6. -С.781-786.

105. Рубин Б.А., Арциховская Е.В., Биохимия и физиология иммунитета растений. М.: Высш. шк.: 1968.-412с.

106. Рубин Б.А. Гавриленко В.Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза.-М.: Изд-воМГУ, 1977.-328с.

107. Русанов А.К. Основы количественного спектрального анализа руд и минералов. М.: Недра, 1978.-400с.

108. Рыкова Ю.В. Определитель листоватых и кустистых лишайников Якутии: Учебное пособие Якутск. Изд. Якутского университета. 1996.-91с.

109. Рыкова Ю.В. Низшие растения. Методическое указания, издательство ЯГУ, Якутск, 2002.-164с.

110. Саввинов Д.Д., Сазонов H.H. Микроэлементы в северных экосистемах: на примере республики Саха (Якутия). Новосибирск: Наука, 2006. -208с.

111. Сазонов H.H. Биохимические провинции Якутии // Охрана окружающей среды Сибири. -Кызыл, 1988.-С.25-26.

112. Сазонов H.H. Введение в биоэнергетическую химию: Учебное пособие. Якутск.: Изд-во Якутского ун-та, 2000. -130с.

113. Сафонова М. Ю., Саканян Е. И., Лесиовская Е. Е. Cetraria islandic (L.) Ach. Химический состав и перспективы применения в медицине // Растительные ресурсы.1999. Т.35, № 2. -С.161-115.

114. Сафонова М.Ю., Саканян Е.И. Лесиовская Е.Е. Спектрофотометрический метод определения содержания полисахаридов в слоевищах Cetraria islandica (L.) Ach. //Растительныересурсы. 1999. Т. 35, № 2. -С. 101-105.

115. Селье Г. Стресс без дистресса. -М.: Медицина, 1979. 76с.

116. Сергин И.В. // Успехи биохимии. 2001. Т.41. -С.289.

117. Симаков К.Н. Секреты натуральной косметики / Научно-популярное издание СПб.: «МиМ-Дельта», 1997.-278с.

118. Скрябин СЗ., Караваев М.Н. Зеленый покров Якутии. Якутск, 1991.-172с.

119. Соловьева М.И., Кудинова З.А., Кузьмина С.С.Содержание микроэлементов в слоевищах лишайников родов Cladonia и Cetraria в зависимости от мест произрастания // Наука и образование №3-Якутск, 2007.-С.118-122.

120. Стогний В.В, Журовская А.Н., Кершенгольц Б.М., Влияние условий произрастания растений на активность антиоксидантов различных видов дикорастущих растений. // Растительные ресурсы, том 36,№1, 2000.-58с.

121. Строев Е.А., Киселев Л.Н., Сумсов Б.М. Роль редокс процессов в механизме действия витамина С и монодегидроаскорбинового радикала / В кн. Биофизические исследования в витаминологии. -М.: Наука, 1981.- С. 15-17.

122. Телятьев В.В. Полезные растения Центральной Сибири. Восточносибирское книжное изд-во. Иркутск. 1987. -400с.

123. Третьяков H.H., Кошкин Е.И., Новиео H.H. Физиология и биохимия с/х растений. М.: Колос, 1998. -639с.

124. Третяк Н.Т., Илькун Г.М. Влияние цинка на содержание ростовых веществ в листьях каштана конского обыкновенного при повышеннойзагрязненности воздуха. // Физиология и биохимия культурных растений. 1978, Т10,№6. -С.639- 643.

125. Трунова Т.И. Физиологические и биохимические основы адаптации растений к морозу // Сельско-хозяйственная биология. -1984.-№6.-С.З-10.

126. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. -JL: Колос, 1977. -215с.

127. Федоров A.A. Жизнь растений. ТЗ. Водоросли, лишайники. М.: Просвещение, 1977.-23 8с.

128. Физиологические и биохимические основы адаптации растений к условиям Севера / Сборник научных трудов. Якутск.: СО РАН СССР, 1976.

129. Хочачка П., Сомеро Д. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988. -568с.

130. Чевычелов А.П. Поглощение микроэлементов эпигейными лишайниками Южной Якутии // Известия сибирского отделения АН СССР серия биологических наук. Вып. 2. 1990. -С.39-44.

131. Черкес Г.Н. Богоявленская Л.Б., Вельская H.A. Микробиология. — Калининград, 1997.-120с.

132. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб.: СПб университета, 2002.-244с.

133. Шадёркин И., Сорокин К. Фототерапия Цетрария иссланская. 2006, www. Uroweb.ru

134. Шапиро И.А. Обзор современного состояния хемосистематики лишайников // Новости сист. низш. раст. Л.: 1980.Т.17.-С.153-157.

135. Якименко М.А. Терморегуляция // Экология физиология человека. Адаптация человека к различным климатогеографическим условиям. 1980.1. С.125- 130.

136. Яценко В.М., Ходос В.Н. Возможная роль липидов в регуляции обмена веществ и других метаболитов в зимующих листьях пшеницы.// Физиология и биохимия культурных растений. 1974. Т6. №6. С.575- 579.

137. Afanasev I.B., Ostrachovitch Е.А., Abramova N.E., Korkina L.G. Different antioxidant activities of bioflavonoid rutin in normal and iron-overloading rats. Biochemical Pharmacology. Vol.50, №5, P.627-635, 1995.

138. Allen R.D. Dissection ofoxidative stree tolerance Using transgenic plants //Plant Physiol. 1995. V. 107. P. 1049-1054.

139. Anti Т., Hehburn T.l. Preliminary studirs on woodland caribou range, especilly on lichen stands, in Ontario. Res. Rep. (Wildlife) No. 74. Toronto, ON: Ontario Department of Lands and Forests, Reseach Branch. 1967, -134p.

140. Basu U., Good A.G., Taylor G.J. Transgenic Brassica napus plahts ovrexprrssing aluminium-induced mitochondrial manganese superoxide dismutase cDNA are resistant to aluminium //Plant, Cell Envir. 2001. V. 24. P. 1269-1278.

141. Baynes C., Henderson A. D., Anyaoku V. et al. The influence of regional adiposity on atherogenic rick factors in men and women with type 2 diabetes. Diabet. Med.,-1991.-P.458-463.

142. Caffery M., Tonseca V., Leopold A. C. Lipid-sugar interactions Reveaauce to anhydrous biology // Plant Physiol.-. 1988/-86, N3.-P. 173-176.

143. Constantine N.G., Stanley K.R. Superoxide Dismutases in hanger plants // Plant Physiol. 1977. V. 59. P.565-569.

144. Galun M., Garty S., Ronen R. Lichen as bioindicators of air pollution // Weblia, 1984.-No.38.-C.371

145. Gumieniczek A., Hopkala H., Rolinski J., Bojarska-Junak/ Antioxidativt and anti-inflammatory effects of repaglinide in plasma of diabetic animals //

146. Pharmacological Recearch. 2005. N52, P.162-166.

147. Guohua C., Emin S., Ronald L.P. Antioxidant and prooxidant behavior of flavonoids: structure-activity relationships. Free Radical & Medicine/ Vol.22, №5, pp. 749-760, 1997.

148. Linderholm H. Arctic exploitation // Circumpolar health 81. Proc. 5th internat. Sympos., Copengagen. 1981. P. 533 539.

149. Margot L., Van Dis, Edwin T. Prevalence of oral lichen in patients with diabetes mellitus // Oral Medicine. 1995. Vol.79. No6, P.696-700.

150. Maziare C., Morliere P. Santus R., Marcheux V., Leuandre C., Conté M., Maziere J. Inhibition of insulin signaling by oxidized iow density lipoprotein Protective effect of the antioxidant vitamin E // Atherosclerosis. 2004. Nol75, P.23-30.

151. Sato Y., Hotta N., Saramoto N. et al. //Lipid peroxide level in plasta of diabetic patients //Biochem. Med. 1979. - Vol. 21. - P. 104 - 107.

152. Shephard R.J. Concerne of the work pysiologist an Arctic perspective // Circumpolar Health 81 Proc. 5th internat. Sympos., Copengagen. 1981. P. 561 569.

153. Wojcik M., Tukiendorf A. Response of Wild Type of Arabidopsis thaliana to Copper Stress //Biologia Plantarum. 2003. V.46.№1.P. 79-84.0,30000,2500с;с 0,2000с ли с± 0,15000.1. О 0,10000,05000,0000-