Эколого-биохимические и цитоэкологические реакции вейгелы цветущей (Weigela florida Bunge A.DC. "Variegata") в культуре in vitro на солевое загрязнение. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Воронина Вера Сергеевна

• Воронина Вера Сергеевна
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук Воронина Вера Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Влияние стрессов различной природы на рост и развитие растений

1.1.1 Влияние солевого загрязнения как экологического фактора на рост и развитие растений

1.1.2 Реакция растений на стресс, вызванный загрязнением почвы солями тяжелых металлов

1.1.3 Окислительный стресс как экологический фактор: причины и следствия

1.1.4 Роль пролина в адаптации растений к воздействию различных экологических факторов

1.1.5 Эколого-физиологические основы адаптации растений к солевому загрязнению

Глава 2. Эколого-биологические особенности вейгелы

2.1 Вейгела - высокодекоративный кустарник, используемый в озеленении

2.2 Систематика вейгелы цветущей «вариегата»

2.3 Биологические особенности вейгелы

2.4 Применение вейгелы в сельском хозяйстве, фармации, зеленом строительстве

Глава 3. Объекты и методы исследования

3.1 Микроклональное размножение вейгелы цветущей «вариегата»

3.2 Методика определения пролина

3.3 Получение ферментативных препаратов

3.4 Электрофоретические методы исследования

3.5 Молекулярные методы исследования

3.6 Определение ядрышковых характеристик клеток апикальной меристемы корня растений вейгелы цветущей в культуре in vitro

3.7 Статистическая обработка результатов

3.8 Условия эксперимента по получению форм вейгелы, устойчивых к загрязнению хлоридами натрия и меди

Глава 4. Микроклональное размножение и сохранение в культуре in vitro трудноразмножаемого высокодекоративного вида вейгелы цветущей «вариегата»

4.1 Этапы размножения вейгелы цветущей «вариегата» в условиях in vitro

4.2 Оценка сомаклональной изменчивости микроклонов вейгелы цветущей «вариегата», размноженных в условиях in vitro

Глава 5. Влияние различных концентраций хлоридов натрия и меди как экологических факторов на микроклоны вейгелы цветущей «вариегата» при культивировании in vitro

5.1 Влияние низких концентраций хлорида натрия в питательной среде на рост растений вейгелы цветущей «вариегата» in vitro

5.2 Влияние высоких концентраций хлорида натрия в питательной среде на рост и развитие микроклонов вейгелы цветущей «вариегата»

5.3 Влияние загрязнения питательной среды сублетальными концентрациями хлорида натрия на метаболический отклик растений вейгелы цветущей «вариегата» в условиях in vitro

5.4 Влияние загрязнения питательной среды сублетальными концентрациями хлорида меди на метаболический отклик растений вейгелы цветущей «вариегата» в условиях in vitro

5.5 Влияние солевого загрязнения на содержание пролина у растений -регенерантов вейгелы цветущей «вариегата» в условиях in vitro

5.6 Влияние условий in vitro на эколого-биохимические показатели вейгелы цветущей «вариегата»

5.7 Кластерный и факторный анализ удельной активности ферментов, содержания белка у растений вейгелы цветущей «вариегата» на селективных средах, загрязненных NaCl и CuCl2, в условиях in vitro

Глава 6. Влияние солевого загрязнения как экологического фактора на ядрышковые характеристики вейгелы цветущей при культивировании in vitro

6.1 Влияние солевого загрязнения на площадь поверхности одиночных ядрышек клеток вейгелы цветущей «вариегата» при культивировании in vitro

6.2 Влияние солевого загрязнения на долю разных типов одиночных ядрышек в клетках вейгелы цветущей «вариегата» при культивировании in vitro

6.3 Корреляционные связи ядрышковых характеристик и биохимиеских показателей вейгелы цветущей «вариегата» в условиях солевого загрязнения in vitro

6.4 Анализ встречаемости клеток с двумя ядрышками в ядре клеток вейгелы цветущей «вариегата», культивируемых in vitro в условиях солевого загрязнения

6.5 Кластерный и факторный анализ ядрышковых характеристик клеток апикальной меристемы корня вейгелы цветущей «вариегата» на селективных

средах в условиях in vitro

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-биохимические и цитоэкологические реакции вейгелы цветущей (Weigela florida Bunge A.DC. "Variegata") в культуре in vitro на солевое загрязнение.»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Одним из направлений исследований в факториальной экологии является изучение влияния абиотических факторов на живые организмы с целью установления пределов их устойчивости к внешним воздействиям и выявления механизмов адаптации к неблагоприятным условиям внешней среды (Чебышев, 2007).

Актуальной проблемой современной экологии является прогрессирующая урбанизация территорий, которая приводит к увеличению антропогенной нагрузки на все компоненты среды: атмосферу, водные ресурсы, почвенный покров. В урбаноземах отмечается изменение физико-химических свойств и загрязнение, вызванное техногенными факторами (Федорова, 2003; Звягинцева, 2006; Засоленные почвы России, 2006; Середа, 2017). Среди поллютантов, обнаруженных в по-верхностых слоях почвы, имеется соли тяжелых металлов и хлорид натрия (Васильев, 2013; Никифорова, 2016).

Решение задачи по созданию в зонах урбоэкосистем зеленых насаждений, устойчивых к негативному влиянию поллютантов, связано с выведением форм растений, резистентных к высоким концентрациям солей и ионов тяжелых металлов. Для этого необходимо выявить эколого-биохимические и цитоэкологические маркеры адаптации растений к неблагоприятным условиям произрастания. Декоративные кустарники являются перспективным объектом исследований в данной области. В частности, было изучено действие абиотических и биотических стрессовых факторов на биологические и адаптационные характеристики некоторых видов вейгелы, используемой при озеленении городских территорий (Савенко, 2015; Мухаметова, 2016). Практически неизученными остаются эколого-биохимические и цитоэкологические механизмы, формирующие устойчивость вейгелы к воздействию хлоридов натрия и меди в условиях городской среды, что обусловливает актуальность данной работы.

Степень разработанности темы исследования. В настоящее время для создания сортов и форм растений, резистентных к различным неблагоприятным факторам внешней среды, активно применяются методы клеточной биотехнологии (Россеев, 2010; Черкасова, 2016), однако вопрос получения толерантных к почвенным поллютантам сортов декоративных кустарников с использованием биотехнологических подходов проработан слабо, нет четко разработанных схем ступенчатой адаптации микрорастений к солевому загрязнению (Popesco, 2009; Влияние абсцизовой кислоты ... , 2015). Эколого-биохимические аспекты адаптации микроклонов к почвенным загрязнителям изучены крайне слабо (Атабаева, 2009; Isoenzyme replacement of..., 2009; Влияние солей тяжелых ... , 2013). Ранее было показано, что при загрязнении почвы происходит хелатирование ионов металлов органическими кислотами, выделяемыми растениями (Sakano, 1998; Gupta Nidhi, 2013), а также роль пероксидазы как маркера стрессового состояния (Рогожин, 2004; Граскова, 2009). Как правило, отбор устойчивых форм проводится на каллусных культурах, часто неспособных к регенерации в нормальные растения (Сергеева, 2001; Егорова, 2009). Слабо изучена взаимосвязь цитологических показателей с биохимическими у растений в условиях in vitro, что свидетельствует о необходимости более детального изучения данной проблемы.

Цель и задачи исследований. Цель - выявить эколого-биохимические и цитоэкологические реакции вейгелы цветущей "вариегата" (Weigela florida Bunge A.DC. «variegata») на повышенные концентрации хлоридов натрия и меди в культуре in vitro и определить маркеры устойчивости вейгелы к действию почвенных поллютантов.

В соответствии с поставленной целью решали следующие задачи:

1) разработать метод микроклонального размножения и сохранения в культуре in vitro трудноукореняемого высокодекоративного вида вейгелы цветущей «вариегата»;

2) оценить влияние солевого загрязнения и культуральных условий как экологических факторов на метаболические процессы в тканях микроклонов и яд-рышковые показатели клеток (площадь поверхности одиночных ядрышек, типы

ядрышек, доля гомо-, гетероморфных парных ядрышек) вейгелы цветущей «ва-риегата»;

3) оценить устойчивость опытных растений к повышенному содержанию хлоридов натрия и меди на основании анализа биохимических и цитологических характеристик;

4) выявить экологические факторы, оказывающие влияние на характер изменения активности ферментов регенерантов вейгелы цветущей «вариегата» в ходе онтогенетического взросления и трехступенчатого селекционного эксперимента;

5) отобрать устойчивые к действию такого экологического фактора, как засоление (повышенные концентрации хлоридов меди и натрия), микроклоны вей-гелы цветущей «вариегата» для получения посадочного материала.

Научная новизна. Впервые выявлены экологические аспекты влияния солевого загрязнения (сублетальных концентраций хлоридов меди и натрия) на метаболические процессы в тканях микроклонов вейгелы цветущей «вариегата». Зарегистрировано изменение содержания растворимого белка и активности ключевых ферментов пентозофосфатного цикла, электрон-транспортной цепи, цикла трикарбоновых кислот, цитоплазматической изоцитратлиазы (ИЦЛ), пероксидазы (ПО). Показано, что малатдегидрогеназа (МДГ) и малик энзим (МЭ) являются антагонистами в отношении направления утилизации субстрата. На протяжении 120 суток адаптации к солевому загрязнению в культуре in vitro происходило увеличение активности малатдегидрогеназы и снижение активности малик энзима, причем в обоих случаях максимальный эффект был вызван воздействием CuCl2, средний - сублетальной концентрацией NaCl и наименьший - условиями культивирования в отсутствии стрессирующих факторов.

Влияние солевого загрязнения, обусловленного повышенным содержанием хлорида натрия, не приводило к изменению содержания общего белка в тканях микроклонов, тогда как культивирование на медьсодержащих средах индуцировало значительное его снижение. В обоих случаях концентрации белка у опытных растений были сравнимы с таковыми у контрольных.

Наиболее информативными эколого-биохимическими маркерами адаптации микроклонов вейгелы цветущей «вариегата» к повышенному содержанию хлоридов натрия и меди как экологических факторов при культивировании in vitro являлись активность глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (ГЛ-6-Ф-ДГ), содержание пролина и ядрышковые характеристики клеток апикальной меристемы корней.

Установлено разнонаправленное действие повышенного содержания ионов натрия и меди в питательной среде и длительности культивирования в условиях in vitro на ядрышковые характеристики клеток корней микроклонов вейгелы цветущей «вариегата». Показано снижение площади поверхности одиночных ядрышек, уменьшение доли высокоактивных типов ядрышек, изменение функциональной активности ядрышкообразующих районов хромосом. Выявлена положительная корреляция между площадью поверхности ядрышек и содержанием общего белка в клетке. В стрессовых условиях количество корреляционных связей между яд-рышковыми характеристиками клеток вейгелы цветущей «вариегата» снижалось в 2 раза.

Цитологические показатели по сравнению с биохимическими более чувствительны к неблагоприятному воздействию хлоридов натрия и меди, что необходимо учитывать при установлении факта адаптации вейгелы к стрессовым условиям в культуре in vitro.

Теоретическая значимость. Установлено влияние солевого загрязнения на активность ключевых ферментов основных метаболических циклов клетки, содержание растворимого белка, ядрышковые показатели вейгелы цветущей. Установлены эколого-биохимические маркеры адаптации к солевому стрессу вейгелы - активность глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы, пролина и ядрышковых характеристик клеток апикальной меристемы корней. Адаптация растений к солевому загрязнению в ходе метаболического отклика является многофакторным процессом. Показаны разнонаправленные эффекты повышенных концентраций хлоридов натрия и меди на ядрышковые характеристики клеток апикальной меристемы вейгелы в культуре in vitro. Выявлено, что цитологические показатели более чувствительны к загрязнению солями, чем биохимические.

Практическая значимость. Впервые разработан метод выращивания генетически однородных микроклонов трудноукореняемого высокодекоративного вида - вейгелы цветущей «вариегата» (Weigela florida «Variegata» Bunge A.DC.), позволяющий получать качественный посадочный материал, устойчивый к воздействию неблагоприятных экологических условий (загрязнению почвы солями).

Подобраны оптимальные условия культивирования вейгелы in vitro. Выявлено стимулирующее действие на рост микроклонов вейгелы цветущей «вариегата» загрязнителя - хлорида натрия (26мМ и 87мМ) при добавлении его в питательную среду на 14 сутки культивирования. Маркерами адаптации растений вей-гелы цветущей «вариегата» к стрессу, вызванному сублетальными концентрациями хлоридов меди и натрия, в условиях in vitro являются изменения удельной активности глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы, содержания свободного пролина, яд-рышковых характеристик клеток апикальной меристемы корней микроклонов.

Выведены новые формы вейгелы цветущей «вариегата», устойчивые к действию загрязнителей - хлоридов меди и натрия - в среде культивирования. По результатам исследований получены 2 патента (пат. № 2365091 РФ, № 2652391 РФ).

Материалы диссертационной работы применяются при проведении занятий по курсам «Экологическая ботаника», «Экологический мониторинг и охрана растительного покрова» и «Экологическая генетика» на медико-биологическом факультете Воронежского госуниверситета, выполнении выпускных квалификационных работ.

Полученные в лабораторных условиях микроклоны вейгелы цветущей «вариегата», устойчивые к солевому загрязнению в условиях in vitro, переданы в отдел размножения и внедрения ботанического сада им. проф. Б.М. Козо-Полянского Воронежского госуниверситета для производства посадочного материала.

Методология и методы исследования. Положения, выводы и рекомендации, сформулированные в результате проведенных исследований, получены с применением биохимических, молекулярно-генетических и цитологических ме-

тодов, а также с использованием общепринятых в экологии методов исследования: наблюдение, описание, сравнение, эксперимент.

Положения, выносимые на защиту:

1. Длительное культивирование на питательных средах, моделирующее условия загрязнения почвы хлоридами натрия и меди, приводит к изменению активности ферментов (ГЛ-6-Ф-ДГ, МДГ, МЭ, ПО) и ядрышковых характеристик клеток апикальной меристемы корней микроклонов вейгелы цветущей «вариега-та» (площадь поверхности одиночных ядрышек, тип ядрышек, долю двуядрышко-вых клеток) и к снижению содержания свободного пролина до конститутивного уровня контрольных регенерантов.

2. Длительная трехступенчатая адаптация микроклонов вейгелы цветущей «вариегата» к условиям абиотического стресса позволяет получить устойчивые к засолению, вызванному сублетальными концентрациями хлоридов натрия и меди, растения.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность исследования подтверждается необходимым количеством измерений и результатами статистической обработки данных. Основные положения и результаты работы были представлены на 1 всероссийской научно-практической конференции с международным участием, посвящённой 50-летию создания Общественного совета по организации Чебоксарского ботанического сада (Чебоксары, 2016); международной научно-практической конференции «Особо охраняемые природные территории. Интродукция растений - 2016» (Воронеж, 2016); международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы современной физиологии растений» (Сочи, 2017); 7 международной научной конференции «Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития» (Донецк, 2017); международной научной конференции «Генетика, геномика, биоинформатика и биотехнология растений» (Р1аПОеп 2017) (Алматы, 2017); 2 международном симпозиуме «Молекулярные аспекты редокс-метаболизма растений» (Уфа, 2017); годичном собрании Общества физиологов растений России «Экспериментальная биология растений» (Судак, 2017); научных сессиях Воронежского государственного универси-

тета (Воронеж, 2013-2019); всероссийской конференции с международным участием научно-практической конференции "Глобальные экологические проблемы: локальное решение" (Борисоглебск, 2017).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 6 -в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, получены 2 патента.

Личный вклад автора. Автором сформулированы цели и задачи исследования, проведены эксперименты, проанализированы полученные данные, статистически обработаны результаты, сделаны обоснованные выводы.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа включает 218 страниц машинописного текста; состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, перечня сокращений, списка литературы и приложения. Список литературы содержит 274 источника. Иллюстративный материал включает 40 рисунков (13 рисунков Приложения) и 32 таблицы (12 таблиц Приложения).

Глава 1. Обзор литературы 1.1 Влияние стрессов различной природы на рост и развитие растений

Проблема устойчивости растений к биотическим и абиотическим стрессам имеет огромное практическое и теоретическое значение в связи с увеличивающейся деградацией почв. Причиной этого может быть усиливающееся в результате целого комплекса причин засоление, водный дефицит, кислотные дожди, увеличение количества ионов тяжелых металлов вблизи промышленных предприятий и многое другое, в результате чего площадь нарушенных земель в Российской Федерации достаточно высока (Рисунок 1). Почвенный покров г. Воронежа сильно видоизменен (Рисунок 2, Рисунок 3), имеется тенденция к увеличению содержания ионов тяжелых металлов и площади засоленных почв (Звягинцева, 2006; Засоленные почвы России, 2006). Особенно подвержены загрязнению земельные участки, расположенные вдоль автомобильных трасс и промышленных предприятий. В городе Воронеже загрязнение выбросами автотранспорта превышают выбросы промышленных предприятий в 4 раза, а общее их количество составляет 80% от общих загрязнений города (Шунелько, 2000; Федорова, 2003).

В настоящее время прогрессирующая урбанизация территорий приводит к увеличению антропогенной нагрузки на все компоненты городской среды, включая почвенный покров. Загрязнение почвы вызвано комплексом неблагоприятных факторов, среди которых имеет место засоление и загрязнение тяжелыми металлами (Капралова, 2011; Васильев, 2013; Никифорова, 2016). В зону загрязнения часто попадают парковые и лесопарковые участки, озелененные территории, расположенные вдоль автомобильных дорог, трамвайно-троллейбусных путей и тротуаров (Федорова, 2003; Журавлева, 2012). Загрязнение происходит за счет атмосферных осадков, поступления пыли с автомагистралей, а также из-за внесения на открытые поверхности противогололедных солей (Экогеохимия городских ланд-

шафтов, 1995). По своему составу техногенные выбросы в городах очень разнообразны. Под их воздействием формируются урбаноземы различной степени на-рушенности (Интегральная оценка экологического... , 2015). В почвах г. Воронежа накапливается РЬ, 7п, Си, Cd, Мп, М, Сг. Загрязнение медью в городах в основном свойственно для транспортных и промышленных зон. В Воронеже распределение Си образует следующий ряд: рекреация<фон <жилая< промышленная < транспортная (Середа, 2017). В правобережной части города Воронежа не обнаружено превышений ПДК для валовых и подвижных форм тяжелых металлов, за исключением цинка. Однако, по сравнению с контролем содержание всех валовых и подвижных форм значительно превышено. При этом в левобережной части г. Воронежа отмечено превышения концентраций валовых и подвижных форм тяжелых металлов Cd, РЬ, 7п, Си (Назаренко, 2017).

Из литературных источников известно, что выбросы различных токсических продуктов негативно влияют на городскую растительность. Высокие концентрации токсических веществ могут приводить к угнетению и гибели растений (Балина, 2011; Цандекова, 2011; Мироненко, 2016). В связи с этим возрастает потребность в получении солетолерантных форм растений и отборе генотипов, устойчивых к негативному действию поллютантов с последующим их использованием в практике создания зеленых насаждений парковых зон урбоэкосистем городов.

1.1.1 Влияние солевого загрязнения как экологического фактора на

рост и развитие растений

Загрязнение почв вызывается разными причинами, но следствием является накопление растворимых солей в почве в количествах, которые могут привести к снижению урожайности сельскохозяйственных культур. Негативное влияние засоления проявляется в снижении количества потребляемой воды в силу осмотиче-

ского действия (Flowers, 1986), токсичности солей (Харитонов, 2013), нарушении обмена веществ (Mackill, 2006).

Одной из причин засоления почвы является вымывание легкорастворимых солей из почвы за счет обильных дождей или мелиоративных мероприятий. Вода или уходит вглубь, или испаряется, а в поверхностных слоях остаются соли. Это явление относится к первичному засолению. В условиях глобального потепления наблюдается вторичное засоление (Засоленные почвы России, 2013), когда на сельхозплощадях с тяжелым грунтом не устраивают дренажные системы, при этом происходит накапливание солей в верхнем горизонте.

Почвы считаются засоленными при концентрации NaC1 примерно 40 мМ. У большинства растений ионы Na+ и C1- успешно удаляются из растений корнями, а вода поступает вверх. Галофиты, успешно растущие на засоленных почвах (полынь, солянки, бессмертники), способны поддерживать такой механизм успешнее гликофитов с ограниченной адаптацией к засолению (растения пресных местообитаний), к которым относится большинство растений, однако оба типа растений имеют определенную толерантность к осмотическому стрессу. Например, рис (Oryza sativa) наиболее чувствителен к засолению, а ячмень (Hordeum vulgare) наиболее устойчив, среди двудольных вариации устойчивости выше, чем у однодольных (Munns, 2008).

Проблеме солеустойчивости (или, наоборот, солевого стресса) посвящено много работ, многие из которых - фундаментальные исследования как отечественных (Харитонов, 2013; Сравнительный анализ физиологических..., 2010; Кузнецов, 1999), так и зарубежных ученых (Munns, 2002; Regulation of proline..., 2005; Munns, 2008).

Рисунок 1 - Виды антропогенной нагрузки и деградированные почвы России (по Шр: //atim-belaz.ru /без рубрики/презентация-экологическая ситуация-2, дата обращения: 14.02.2017)

Рисунок 2 - Экологическое состояние городов и земель geograficheskaya-kaгta, дата обращения: 16.02.2017)

России (https://geographyofrussia.com/ekologo-

Рисунок 3 - Распределение тяжелых металлов в почвах России (https://infourok.ru/prakticheskie-raboti-po-klassu-po-uchebniku-ai-alekseeva-810623.html, дата обращения: 16.02.2017)

В связи с тем, что NaCl является наиболее растворимой и широко распространенной солью, все растения в процессе эволюции выработали механизм для хотя бы частичной регуляции его накопления (Засоленные почвы России, 2006). Другие ионы находятся в почве в меньших концентрациях: K+, NO3-. Ранее было показано, что первичному накоплению хлорида натрия препятствует синтез органических соединений, в первую очередь сахаров, белков, крахмала, пролина (Ку-сакина, 2013; Панкова, 2013), создающих осмотический баланс между вакуолями и цитоплазмой (Шарипова, 2002; Guo, 2009). Подсчитано, что энергетические ресурсы растительных клеток в значительной степени тратятся на накопление ионов натрия и хлора: на использование одной молекулы хлорида натрия расходуются 4 молекулы АТФ в листьях, 7 молекул в корнях, при этом на синтез одной молекулы защитной аминокислоты пролина расходуется 41 молекула АТФ (Raven, 1985). Процесс экспрессии генов, участвующих в солевом стрессе, зависит от действия повреждающего фактора (The salt stress-inducible..., 2001). Показано при ранней фазе стресса (15 мин, 150 мМ NaC1) увеличение в корнях риса экспрессии генов, индуцируемых абсцизовой кислотой. Но уже через неделю солевого стресса экс-прессируются другие гены (Gene expression profiles..., 2001). Для разных растений летальные дозы Na+, К+, C1- разные. Например, для черенков древесных растений при образовании корней эта концентрация варьируется от 10 до 40 мМ NaC1 (Алиева, 2016), для травянистых гликофитов в культуре in vitro ингибирующие концентрации ионов Na+ и Cl выше 100 mM каждый, а ионы К+ - при 100-200 mM (Greenway, 1980).

У растений имеются два типа механизма устойчивости к соли. Во-первых, это растения, которые способны снижать всасывание вредных ионов, во-вторых, это группа растений, накапливающая ионы в вакуолях (Шарипова, 2002; Functional analysis of..., 2003). Галофиты имеют оба типа устойчивости, что позволяет им расти на засоленных почвах. У некоторых гликофитов также имеется механизм, позволяющий снижать всасывание корнями солей, и накапливать их не в вакуолях, а листьях, стебле, листовых влагалищах, однако накопление солей может достигать токсичного уровня (Munns, 2002). В регуляции накопления солей при-

нимают участие устьица: при воздействии соли ответная реакция в виде их закрывания у устойчивых растений происходит быстрее, чем у неустойчивых сортов или видов.

Устойчивость растений к засолению подразделяется на 3 категории (Мшш, 2008). К первой категории относится устойчивость к осмотическому стрессу. Осмотический стресс вызывает быстрое снижение роста клеток в корневых волосках и молодых листьях, наблюдается закрывание замыкающих клеток устьиц. Одновременно ингибируется фотосинтез (состав и содержание пигментов) и рост (изменение листовых пластинок). Вышеуказанные процессы позволяют высвобождать ресурсы для ответа на появление осмотического стресса (Полиморфизм реакции проростков..., 2013).

Ко второй категории устойчивости относится миграция ионов №+ из листовых пластинок в корни, что позволяет ионам натрия не достигать токсических концентраций в листьях. Если такой отток невозможен, то токсическое действие начинается через несколько дней или недель в зависимости от вида растений, приводя к смерти старых листьев.

К третьей категории относится клеточная толерантность к накоплению №+ или С1 . При этом накопление ионов происходит в определенных компартментах с предотвращением накопления их в цитозоле, а особенно - в клетках мезофилла листа (Фотосинтетические процессы у., 2015). Такой механизм позволяет обеспечить высокую скорость транспирации при открытых устьицах, что увеличивает скорость накопления биомассы при нормализации процессов фотосинтеза и газообмена, что в свою очередь приводит к нормализации ионного гомеостаза (Шари-пова, 2002).

Несмотря на многочисленные исследования по влиянию условий засоления, остается слабо изученным вопрос о метаболитном отклике различных систем растения в ответ на долговременный стресс, длящийся месяцами. Представляет интерес изучение механизмов адаптации растений к постоянному неблагоприятному окружающему фону как экологическому фактору.

1.1.2 Реакция растений на стресс, вызванный загрязнением почвы

солями тяжелых металлов

Влияние ионов тяжелых металлов, в частности, ионов меди происходит по иному механизму, чем действие хлорида натрия. По своей химической структуре тяжелые металлы по степени токсичности располагают в ряд Ирвинга-Вильямса, в котором медь обладает наибольшим уровнем токсичности (Krumer, 2007; Иванова, 2010). В малых дозах медь, как и многие другие ионы тяжелых металлов, относится к эссенциальным элементам. Они необходимы для роста и развития растений, вовлечены в процессоы фотосинтеза, синтеза пигментов, азотный метаболизм и дыхание, так как входят в состав активных центров ферментов. Для роста растений требуется примерно 5-30 мг

Cu на кг сухого веса. Однако даже незначительное повышение концентрации меди в почве или питательной среде приводит к усилению ее токсичности, вызывая нарушения митоза, некроз и хлороз тканей. При этом ионы меди способны замещать ионы других металлов в белках, нуклеиновых кислотах, изменять состав липидов мембран, связываться с SH-группами ферментов, приводя, в конечном счете, к гибели растений (Алиева, 2010; Куликова, 2015). Низкие токсические концентрации ионов меди, не превышающие двукратное превышение нормы, приводят к укорочению стеблей, увеличению боковых корней растений in vitro, образованию очень маленьких листьев (карликовость) (Нестеров, 2008; Bioaccumulation of copper..., 2010; Дуля, 2013), связываясь преимущественно с кислородными лигандами, такими как тиолы (глу-татион), фитохелатины, металлотионины и др. (Complexation and toxicity..., 2009). Действие ионов меди на растительный организм приводит к повышению синтеза моносахаров, увеличивающих осмотическое давление в клетках, а также способствует появлению множественных молекулярных форм рибунуклеаз (Effect of copper..., 2004; Атабаева, 2009; Влияние солей тяжелых..., 2013).

Токсическое действие ионов меди вызывает выделение корнями повышенного содержания таких органических кислот как малат, цитрат и другие. Предпо-

лагается, что эти органические кислоты хелатируют ионы меди и другие тяжелые металлы, что способствует их детоксикации в почве и внутри корней (Sakano, 1998; Gupta Nidhi, 2013). Адаптация растений к токсическому влиянию ионов меди связана не только с хелатированием металла, но и с его компартментацией в вакуолях, секвестеризацией ионов биополимерами в цитоплазме (специализированные механизмы устойчивости). Кроме этого, существуют и общие механизмы устойчивости, к которым, например, относятся антиоксидантные системы, так как негативное влияние ионов тяжелых металлов, как и любого другого стресса, приводит к появлению окислительного стресса (Hall, 2003; Иванова, 2010; Иванова, 2011). Считается, что хлоропласты сами по себе могут обладать значительной устойчивостью к тяжелым металлам, а нарушение фотосинтеза под действием ионов меди опосредовано связано с общим нарушением основных метаболических процессов клетки (Нестеров, 2008). Внешне влияние ионов меди при нелетальных концентрациях выявляется пожелтением и отмиранием листьев нижнего яруса, что, по-видимому, связано с накоплением ионов меди в нижней части растений (Иванова, 2010).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Воронина Вера Сергеевна, 2020 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абилова, Г.А. Реакция проростков огурца на солевой стресс в присутствии салициловой кислоты / Г.А. Абилова // Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды: матер. всерос. науч. конф. - Иркутск, 2009. - С. 11- 13.

2. Александрова, М. С. Аристократы сада: красивоцветущие кустарники / М. С. Александрова. - М.: Фитон+, 1999. - С.13 - 18.

3. Александрова, М.С. Вейгела / М.С. Александрова // Коллекция садовника: декоративные кустарники. - 2010. - № 3. - С. 10.

4. Александрова, М.С. Вейгелы / М.С. Александрова // В мире растений. - 2002. - № 6. - С. 10-15.

5. Алиева, З.М. Лабораторный способ оценки солеустойчивости ресурсных видов древесных растений / З.М. Алиева // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2016. - Т. 18, № 2. - С. 20 - 23.

6. Алиева, З.М. Реакция изолированных органов растений на загрязнение среды медью / З.М. Алиева, А.Г. Юсуфов // Агрохимия. - 2010. - № 10. -С. 32-37.

7. Алобайди, Х.Х.А.М. Физиологические механизмы устойчивости трех видов растений рода Brassica к высоким концентрациям ионов меди: Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук / Х.Х.А.М. Алобайди. - М., 2013. - 25 с.

8. Альбенский, А.В. Отдаленные прививки у древесных пород / А.В. Альбенский // Агробиология. - 1960. - № 3. - С. 27 - 30.

9. Альтергот, В.Ф. Действие повышенной температуры на растение в эксперименте и природе / В.Ф. Альтергот. - М.: Наука, 1981. - 57 с.

10. Альтергот, В.Ф. Становление функциональной жаростойкости растений / В.Ф. Альтергот // Физиология приспособления растений к почвенным условиям. - Новосибирск: Наука, 1973. - С. 171 - 187.

11. Андреева, В.А. Фермент пероксидаза. Участие в защитном механизме растений / В.А. Андреева. - М.: Наука, 1988. - 128 с.

12. Андреева, Е.А. Устойчивость к солям меди и никеля у ipt-трансгенных растений картофеля / Е.А. Андреева, Л.А. Лутова // Экологическая генетика. - 2004. - Т. 2, № 3. - С. 25 - 31.

13. Архипчук, В.В. Использование ядрышковых характеристик в биотестировании / В.В. Архипчук // Цитология и генетика. -1995.- Т.29, № 3. - С. 6 - 12.

14. Атабаева, С.Д. Содержание полиаминов в растениях турнепса в условиях загрязнения среды ионами меди / С.Д. Атабаева // Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды: матер. всерос. науч. конф. (24-28 августа 2009 г., Иркутск). - Иркутск, 2009. - С. 37 - 40.

15. Ахмад, П. Влияние солевого стресса на систему антиоксидантной защиты, перекисное окисление липидов, ферменты метаболизма пролина и биохимическую активность у двух генотипов шелковицы / П. Ахмад, К.А. Джа-лил, С. Шарма // Физиология растений. - 2010. - Т. 57, № 4. - С. 547 - 555.

16. Балина, К.В. Влияние автотранспорта на содержание тяжелых металлов в почвах и растениях городов и поселков Амурской области / К.В. Балина // Вестник Брянского госдарственного университета. - 2011. - № 4. - С. 95 -97.

17. Баранова, Е.Н. Структурная организация ядер и ядрышек клеток побеговой и корневой меристемы пшеницы при прорастании в условиях щелочного рН / Е.Н. Баранова, А.А. Гулевич // Доклады РАСХН. - 2009. - №1. - С. 11-14.

18. Биотехнология. Ранняя диагностика заболеваний сеянцев лесных питомников с помощью методов молекулярно-генетического анализа / В.А. Сиволапов, Н.А. Карпеченко, В.Н. Вепринцев [и др.]. - Воронеж: ВГЛТА, 2014. -24 с.

19. Биохимическая адаптация микроклонов вейгелы цветущей «Варие-гата» (Weigela florida «Variegata») к соле- и медь- индуцированным стрессам /

О.А. Землянухина, В.Н. Калаев, В.С. Воронина, А.Т. Епринцев // Сибирский лесной журнал. - 2017. - №6. - С.89-101.

20. Болгова, Л.С. Морфофункциональные типы ядрышек при дисплази-ях цилиндрического эпителия и железистом раке шейки матки / Л.С. Болгова, Т.Н. Туганова, О.И. Алексеенко // Клиническая онкология. - 2012. -№5 (1). - С. 158 - 162.

21. Ванюшин, Б.Ф. Эпигенетика сегодня и завтра / Б.Ф. Ванюшин // Ва-виловский журнал генетики и селекции. - 2013. - Т.17, № 4/2. - С. 805 - 832.

22. Васильев, П.А. Экспериментальное исследование засоления и осо-ленцевания урбаноземов при использовании противогололедных реагентов на примере Северного административного округа г. Москвы / П.А. Васильев // Проблемы и перспективы современного эффективного землепользования: сб. науч. трудов. - М.: ГУЗ, 2013. - С. 141 - 147.

23. Верейкина, Н.Н. Аллелопатические свойства растений-интродуцентов в искусственных фитоценозах Белгородской области: Дис. ... канд. биол.наук / Н.Н. Верейкина. - Воронеж, 2005. -230 с.

24. Верзилин, А.В. Влияние условий культивирования на эффективность побегообразования клонового подвоя 54-118 и уровень витрификации тканей в культуре in vitro / А.В. Верзилин, О.М. Акимова, Е.В. Шорникова // Вестник Мичуринского государственного аграрного университета. - 2009. - № 2. - С. 9 -13.

25. Весельская, Р.Р. Размножение представителей рода Weigela Thunb. / Р.Р. Весельская // Нащональний люотехшчний ушверситет Украши. -Львiв: Науковий вюник НЛТУ Украши, 2013. - Вип. 23. - С. 346-350.

26. Виды антропогенных воздействий и деградация природной среды. -Текст: электронный. // Автотехинмаш. - 2017. - URL: ЬИрУ/айш-Ье^.ги/без рубрики/презентация-экологическая ситуация-2 (дата обращения: 14.02.2017)

27. Владимирова, О.С. Кариологические особенности ели сибирской Picea obovata Ledeb. из разных мест произрастания / О.С. Владимирова // Цитология. -2002. - Т. 44, № 7. - С. 712 - 718.

28. Влияние 2,4-эпибрассинолида на гормональный статус растений пшеницы при действии хлорида натрия / А.М. Авальбаев, Р.А. Юлдашев, Р.А. Фатхутдинова [и др.] // Прикладная биохимия и микробиология. - 2010. - Т. 46, № 1. - С. 109 - 112.

29. Влияние абсцизовой кислоты и флуридона на содержание фитогор-монов, полиаминов и уровень окислительного стресса в растениях Mesembryan-themum crystallinum L. / Л.А. Стеценко, Н.П. Веденичева, Р.В. Лихневский [и др.] // Известия РАН. Серия биологическая. - 2015. - № 2. - С. 134 - 144.

30. Влияние солей тяжелых металлов на активность и множественные формы РНКаз проростков сои после инокуляции Bradyrhizobium japonicum и Sinorhizobium fredii / В.А. Тильба, С.И. Лаврентьева, С.А. Бегун [и др.] // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2013. - № 3. - С. 19 -21.

31. Воронина, В.С. Динамика физиолого-биохимических показателей микроклонов вейгелы цветущей «вариегата» в условиях in vitro / В.С. Воронина, О.А. Землянухина, В.Н. Калаев // Субтропическое и декоративное садоводство. - Сочи, 2017. - № 60.- С. 81 - 86.

32. Выделение растений-регенерантов сахарной свеклы в условиях повышенной кислотности почвы / Н.Н.Черкасова, Т.П. Жужжалова, О.А. Землянухина [и др.] // Сахарная свекла. - 2016. - №1. - С. 10 - 12.

33. Выявление методами многомерного статистического анализа ведущих факторов биохимической адаптации микроклонов вейгелы при стрессах, вызванных повышенным содержанием в культуральной среде морской соли и ионов меди / О.А. Землянухина, В.Н. Калаев, В.С. Воронина, Н.А. Карпеченко, В.Н. Вепринцев, И.Ю. Карпеченко // Экспериментальная биология растений: фундаментальные и прикладные аспекты: сб. матер. докл. Годичного собрания Общества физиологов растений России науч конф. и школы мол. ученых (18 -24 сентября, 2017г, Судак). - Москва, 2017. - С.41.

34. Гиббс, У. «Теневая» часть генома: за пределами ДНК / У. Гиббс // В мире науки. - 2004. - № 3. - С. 64 - 71.

35. Гладков, Е.А. Биотехнологические методы получения растений полевицы побегоносной Agrostisstolonifera, обладающих устойчивостью к кадмию и свинцу / Е.А. Гладков // Сельскохозяйственная биология. - 2008. - № 3. - С. 83 - 87.

36. Глиоксилатный цикл растений / А.А. Землянухин, Л.А. Землянухин, А.Т. Епринцев [и др.]. - Воронеж: ВГУ, 1986. - 148 с.

37. Граскова, И.А. Слабосвязанные с клеточной стенкой пероксидазы и их участие в защитных механизмах растений / И.А. Граскова, В.К. Войников // Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды: матер. всерос. науч. конф. (24-28 августа 2009 г., Иркутск). - Иркутск, 2009. - С. 105109.

38. Гусев, Ю.Д. Род Вейгела / Ю.Д. Гусев // Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. -М.Л.: АН СССР, 1962. - Т. 6. - С. 301 - 309.

39. Действие солевого стресса на ферменты различных метаболических путей / С.С. Артемьева, О.С. Солодилова, Т.С. Федорова [и др.] // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов: межрегион. сб. науч. работ. - Воронеж: ВГУ, 2002. - Вып. 4. - С. 27 - 34.

40. Деменко, В.И. Адаптация растений, полученных in vitro, к нестерильным условиям / В.И Деменко, В.А. Лебедев // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2011. - Вып. 1. - С. 60 - 71.

41. Деменко, В.И. Укоренение - ключевой этап размножения растений in vitro / В.И. Деменко, К.А. Шестибратов, В.Г. Лебедев // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2010. - Вып. 1. - С. 73 - 85.

42. Дуля, О.В. Стратегии адаптации Deschampsia caespitosa и Lychnis flos-cuculi к загрязнению тяжелыми металлами: анализ на основе зависимости доза-эффект / О.В. Дуля, В.С. Мирюков, Е.Л. Воробейчик // Экология. - 2013. -№ 4. -С. 243 - 253.

43. Егорова, Н.А. Исследование устойчивости к солевому стрессу кал-люсных культур эфиромасличной герани / Н.А. Егорова // Физиология и биохимия культурных растений. - 2009. - Т. 41, № 6. - С. 523 - 530.

44. Епринцев, А.Т. Распространение глиоксилатного цикла у организмов различных таксономических групп / А.Т. Епринцев, М.Ю. Шевченко, В.Н. Попов // Успехи современной биологии. - 2008. - Т. 128, № 3. - С. 271 - 280.

45. Епринцев, А.Т. Функционирование малатдегидрогеназного комплекса в мезофилле и обкладке кукурузы в условиях солевого стресса / А.Т. Епринцев, О.С. Федорина // Journal of stress physiology and biochemistry. - 2006. - V. 2, №. 2. P. 1 - 6.

46. Жирнокислотный состав липидов вегетативных органов чернушки при разном уровне засоления среды / Д.О. Гогуэ, Р.А. Сидоров, В.Д. Цыден-дамбаев [и др.] // Известия РАН. Серия биологическая. - 2014. - № 3. - С. 264 -270.

47. Журавлева, М.А. Загрязнение полосы отвода железной дороги в Юго-восточном округе Москвы / М.А. Журавлева, Н.И. Зубрев // Наука и техника транспорта. - 2012. - № 4. - С. 80 - 87.

48. Засоленные почвы России / Е.И. Панкова, Л.А. Воробьева, И.М. Гаджиев [и др.]. - М.: Академкнига, 2006. - 857 с.

49. Звягинцева, А.В. Анализ техногенного загрязнения природной среды Воронежской области / А.В. Звягинцева, К.В. Чекашев, В.И. Федянин // Технологии гражданской безопасности. - 2006. - Т. 3, вып. 2. - С. 96 - 98.

50. Землянухин, А.А. Большой практикум по физиологии и биохимии растений / А.А. Землянухин, Л.А. Землянухин. - Воронеж: ВГУ, 1996. - 188 с.

51. Землянухин, А.А. Метаболизм органических кислот растений / А.А. Землянухин, Л.А. Землянухин. - Воронеж: ВГУ, 1995. - 152 с.

52. Землянухина, О.А. Адаптация микроклонов вейгелы цветущей «ва-риегата» к условиям солевого и медного стрессов / О.А. Землянухина, В.Н. Ка-лаев, В.С. Воронина // Промышленная ботаника: состояние и перспективы раз-

вития: матер. 7 международ. науч. конф. (17- 19 мая 2017г., Донецк). - Ростов-на-Дону: Альтаир, 2017. - С. 32 - 36.

53. Землянухина, О.А. Адаптация сахарной свеклы in vitro к условиям засоления / О.А. Землянухина, Н.Н. Черкасова, Т.П. Жужжалова // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов: межрегион. сб. науч. работ. - Воронеж: ВГУ, 2008. - Вып. 10. - С. 219 - 225.

54. Землянухина, О.А. Влияние абиотического стресса на содержание свободного пролина у микроклонов вейгелы цветущей "вариегата" (Weigela Florida "Variegata") / О.А. Землянухина, В.Н. Калаев, В.С. Воронина, Л.А. Мирошниченко // Проблемы региональной экологии.- 2016 .- № 6. - С. 6 - 13.

55. Землянухина, О.А. Метаболическая адаптация растений сахарной свеклы in vitro к условиям водного дефицита / О.А. Землянухина, Н.Н. Черкасова, Т.П. Жужжалова // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов: межрегион. сб. науч. работ. - Воронеж: ВГУ, 2009. - Вып. 11. - С. 96 - 102.

56. Змушко, А.А. Влияние инфицированности клоновых подвоев яблони на морфологические параметры культуры in vitro / А.А. Змушко, С.Э. Семе-нас // Плодоводство. - 2008. - Т. 20. - С. 40 - 48.

57. Иванова, Е.М. Биологические эффекты высоких концентрация солей меди и цинка и характер их взаимодействия в растениях рапса / Е.М. Иванова, В.П. Холодова, Вл.В. Кузнецов // Физиология растений. - 2010. - Т. 57, № 6. - С. 864 - 873.

58. Иванова, Е.М. Токсическое действие меди и механизмы ее детокси-кации растениями рапса: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / Е.М. Иванова. -М., 2011. - 26 с.

59. Игамбердиев, А.У. Роль пероксисом в организации метаболизма растений / А.У. Игамбердиев // Соросовский образовательный журнал. - 2000. -Т. 6, № 12. - С. 20 - 26.

60. Изучение метаболизма плюсовых деревьев дуба черешчатого (Quercus robur L.) / К.А. Карпеченко, И.Ю. Карпеченко, О.А. Землянухина [и др.] // Фундаментальные исследования. - 2013.- № 1 (2). - С. 287 - 291.

61. Интегральная оценка экологического состояния городской среды / С.А. Куролап, О.В. Клепиков, П.М. Виноградов, Л.А. Яблонских. - Воронеж: Научная книга, 2015. - 232 с.

62. Использование метода цитофотометрии для определения соле-устойчивости дикорастущих растений / Н.В. Кононенко, Т.Г. Леонова, Н.Н. Чи-кида [и др.] // Доклады Российской Академии сельскохозяйственных наук. -2014. - № 5. - С. 13 - 15.

63. Использование морфологических характеристик ядрышек для оценки метаболических процессов в организме рыб / В.Д. Романенко, В.В. Ар-хипчук, В.Д. Соломатина [и др.] // Доклада Академии наук. - 1992. - Т.326, № 3. - С. 562 -565.

64. Казачков, Е.Л. Морфологические критерии прогноза рецидивирова-ния гиперплазии эндометрия / Е.Л. Казачков, Ю.А. Медведева, Э.А. Казачкова // Уральский медицинский журнал. - 2009. - № 4. - С. 35 - 41.

65. Калаев, В.Н. Оценка антропогенного загрязнения районов г. Старый Оскол по цитогенетическим показателям семенного потомства березы повислой / В.Н. Калаев, А.К. Буторина, О.Ю. Шелухина // Экологическая генетика. -2006. - Т. 4, № 2. - С. 9 - 21.

66. Калаев, В.Н. Факторный анализ ядрышковых характеристик клеток корней микроклонов вейгелы цветущей «вариегата» при культивировании in vitro на средах содержащих сублетальные концентрации морской соли и ионов меди / В.Н. Калаев, В.С. Воронина, О.А. Землянухина // Глобальные экологические проблемы: локальное решение: матер. всерос. с междунар. участием науч.

- практ. конф. (8-9 ноября 2017 г, Борисоглебск). - Борисоглебск, 2017. - С. 35

- 39.

67. Калашник, Н.А. Оценка функциональной активности ядрышковых организаторов хромосом у ели сибирской в различных экологических условиях

/ Н.А. Калашник // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2013. - Т.15, № 3. - С. 1049 - 1052.

68. Капралова, О.А. Влияние урбанизации на эколого-биологические свойства почв г. Ростова-на-Дону / О.А. Капралова // Инженерный вестник Дона. - 2011. - Т. 18, № 4. - С. 326 - 331.

69. Карманенко, Н.М. Оценка устойчивости различных сортов зерновых культур к ионам водорода, алюминия и низким температурам / Н.М. Карманенко, Н.Т. Ниловская // Доклады Российской Академии сельскохозяйственных наук. - 2010. - № 2. - С. 8 - 11.

70. Карпова, С.С. Цитогенетическая изменчивость семенного потомства деревьев березы повислой (Betula pendula Roth) в естественных древостоях Хреновского бора / С.С. Карпова // Вестник ВГУ. Серия: Химия. Биология. Фармация. - 2010. - № 2. - С. 85 - 92.

71. Карпун, Ю.Н. Вейгела / Ю.Н. Карпун, В.И. Маляровская. - Сочи: ВНИИЦиСК- СБСК, 2016. - 19 с.

72. Карпун, Ю.Н. Субтропическая декоративная дендрология: справочник / Ю.Н. Карпун. - СПб., 2010. - С. 136-138.

73. Катаева, Н.В. Клональное микроразмножение растений / Н.В. Катаева, Р.Г. Бутенко. - М.: Наука, 1983. - 96 с.

74. Каталог товаров. - Текст: электронный // Helicon. - 2016. - URL: http://helicon.ru/catalog/new-spisok.php7IBLOCK ID=16&SECTION ID=983 (дата обращения: 13.01.2016)

75. Квитко, О.В. Кариологические особенности пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в низкогорье восточного саяна / О.В. Квитко, Е.Н. Муратова // Вестник Северо-Восточного научного центра ДВО РАН. -2009. - № 1. - С. 72 -80.

76. Кикнадзе, И.И. Функциональная организация хромосом / И.И. Кик-надзе. - Л.: Наука; Ленигр.отд, 1972. - 211 с.

77. Клональное микроразмножение редкого вида Hedysarum theinum Krasnov. (Fabaceae) и оценка генетической стабильности регенерируемых рас-

тений с помощью ISSR-маркеров / А.А. Эрст, Н.С. Звягина, Т.И. Новикова [и др.] // Генетика. - 2015. - Т. 51, № 2. - С. 188 - 193.

78. Количественные характеристики ядрышек в клетках Panax ginseng in virto и in vivo / Ю.А. Хроленко, О.Л. Бурундукова, Л.С. Луаве и [др.] // Turczaninowia. - 2011. - Т.14, № 1. - С. 104 -108.

79. Кочергина, М.В. Фитонцидная активность интродуцентов в условиях ботанического сада Воронежского государственного университета / М.В. Кочергина, А.С. Даровская//Бюллетень ботанического сада Саратовского государственного университета. - 2009. - №8. - С.164-168.

80. Кошкин, Е.И. Физиологические основы селекции растений / Е.И. Кошкин. - М.: АРГАМАК-МЕДИА, 2014. - 400 с.

81. Кузин, А.М. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы / А.М. Кузин. - М.: Атомиздат, 1977. - 136 с.

82. Кузнецов, В.В. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция / В.В. Кузнецов, Н.И. Шевякова // Физиология растений. -1999. - Т. 46, вып. 2. - С. 321 - 336.

83. Куклина, А. Г. Красивоцветущие кустарники / А. Г. Куклина, Э. И. Якушина. - М.: Росагропромиздат, 1991. - 80 с.

84. Куклина, А.Г. Новые сорта декоративных кустарников / А.Г. Куклина, Г.А. Фирсов// Древесные растения: фундаментальные и прикладные исследования. - М.: ГБС РАН, 2011. - Вып. 1. - С. 172-177.

85. Кулаичев, А.П. Методы и средства комплексного анализа данных / А.П. Кулаичев. - М.: ФОРУМ - ИНФРА - М., 2006. - 512 с.

86. Куликова, А.Л. Изменение ростовых и физиологических параметров у проростков сои в ответ на токсическое действие меди / А.Л. Куликова, Н.А. Кузнецова, Н.А. Бурмистрова // Физиология растений. - 2015. - Т. 62, № 4. - С. 488 - 498.

87. Куприянов, А.Н. Натурализация древесных растений на отвалах горных пород Кузбасса / А.Н. Куприянов, Ю.А. Манаков, К.С. Лазарев // Вестник КрасГАУ. - 2011. - № 9. - С. 130 - 133.

88. Кусакина, М.Г. Влияние техногенного засоления на некоторые биохимические показатели растений, произрастающих в зоне солеотвалов / М.Г. Кусакина, О.З. Еремченко, О.А. Четина // Вестник Пермского университета. -2013. - Вып. 1. - С. 18 - 22.

89. Кэрри, Н. Мусорная ДНК / Н. Кэрри. - М.: Лаборатория знаний, 2016. - 336 с.

90. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1990. -

352 с.

91. Лебедев, В.А. Эффективный способ получения посадочного материала ясеня обыкновенного in vitro / В.А. Лебедев, К.А. Шестибратов // Лесной вестник. - 2010. - № 3. - С. 112 - 118.

92. Левитес, Е.В. Генетика изоферментов растений / Е.В. Левитес. -Новосибирск: Наука, 1986. - 145 с.

93. Лисицын, Е.М. Изменение работы генетических систем микрораспределения пластических веществ в колосе/метелке растений ячменя и овса под влиянием ионов тяжелых металлов / Е.М. Лисицын // Доклады Российской Академии сельскохозяйственных наук. - 2014. - № 4. - С. 11 - 14.

94. Маляровская, В.И. Вейгела в озеленении Сочи / В.И. Маляровская // Цветоводство. - 2014. - Т. 3. - С. 22 - 25.

95. Маляровская, В.И. Краткая историко-систематическая характеристика рода Вейгела (Weigela Thunb.) / В.И Маляровская, Ю.Н. Карпун // Субтропическое и декоративное садоводство. - 2012. - Т.47, № 2. - С. 73 - 77.

96. Маляровская, В.И. Методическое пособие по использованию фи-зиолого-биохимических параметров для оценки устойчивости вейгелы (Weigela х wagnera L.H. Bailey) в условиях Черноморского побережья Краснодарского края / В.И. Маляровская, О.Г. Белоус. - Сочи: ФГБНУ ВНИИЦиСК, 2015. - 18 с.

97. Маляровская, В.И. Особенности водного режима Weigela х wagnera L.H. Bailey на Черноморском побережье Краснодарского края/ В.И. Маляровская. // Садоводство и виноградарство. - Москва, 2014. - № 1. - с. 23-26.

98. Маляровская, В.И. Перспективные сорта красивоцветущих кустар-

ников на Черноморском побережье Краснодарского края / В.И. Маляровская// Субтропическое и декоративное садоводство. - Сочи: Всероссийский научно-исследовательский институт цветоводства и субтропических культур, 2016. - № 56. - С. 58-64.

99. Мареай, М.М. Сравнительный анализ устойчивости двух сортов ярового рапса (Brassica napus L.) к действию высоких концентраций ионов Cu+2 и Zn / М.М. Мареай, Г.Н. Ралдугина, Х.Х. Алобайди // Вестник Томского государственного университета. - 2011. - № 4. - С. 96 - 100.

100. Мартынов, Л.Г. Вейгелы (Weigela Thunb.) в интродукции на европейском севере / Л.Г. Мартынов // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: матер. 6 междунар. науч. конф. (20-25 июня 2016 г., Санкт-Петербург). - СПб.:Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, 2016. - С. 187 - 192.

101. Мартынов, Л.Г. Интродукция вейгелы (Weigela Thunb.) на европейском севере / Л.Г. Мартынов // Бюллетень Главного ботанического сада. - 2014.

- № 4. - С. 3 - 8.

102. Матушкина, О.В. Оптимизация процесса регенерации при размножении клоновых подвоев и сортов яблони и груши in vitro: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / О.В. Матушкина. - Мичуринск, 2008. - 23 с.

103. Машкина, О.С. Карельская береза (Betulapendula Roth уаг. carelica Мегк1.) как модель для изучения генетической и эпигенетической изменчивости при формировании узорчатой древесины / О.С. Машкина, А.К. Буторина, Т.М. Табацкая // Генетика. - 2011. - Т. 47, № 8. - С. 1073 - 1080.

104. Машкина, О.С. Цитогенетические особенности клонов березы дале-карлийской (Betula pendula Roth var. dalecarlica Schneid.), контрастных по проявлению признака рассеченолистности при культивировании in vitro / О.С. Машкина, Т.М. Табацкая, И.А. Кухарева // Организация и регуляция физиоло-го-биохимических процессов: межрегион. сб. науч. раб. - Воронеж: ВГУ, 2015.

- Вып. 17. - С. 138 - 146.

105. Механизмы формирования устойчивости растений ячменя к солевому стрессу под действием 5-аминолевулоновой кислоты / Н.Г. Аверина, Е.Р. Грицкевич, И.В. Вершиловская [и др.] // Физиология растений. - 2010. - Т. 57, № 6. - С. 849 - 856.

106. Микроклональное размножение in vitro некоторых видов кленов, пригодных для интродукции в средней полосе России / А.С. Сперанская, А.А. Криницина, С.В. Купцов [и др.] // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного материала: матер. 2 всерос. науч.-практ. конф. (19-21 августа 2008г., Волгоград).- Волгоград, 2008. - С. 236 - 239.

107. Микроклональное размножение пяти видов колокольчиков, произрастающих на территории ботанического сада им. проф. Б.М. Козо-Полянского Воронежского госуниверситета / О.А. Землянухина, В.Н. Калаев, В.С. Воронина [и др.] // Вестник Воронежского государственного университета инженерных технологий. - 2016. - № 1. - С. 198 - 202.

108. Минаев, В.А. Биологические особенности слаборослых клоновых подвоев яблони при клональном микроразмножении: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / В.А. Минаев. - Мичуринск, 2005. - 23 с.

109. Мироненко, Е.В. Влияние автотранспортных выбросов на качество семян древесных растений и выращенных из них сеянцев / Е.В. Мироненко, С.Н. Шлапакова // Вестник Казанского государственного аграрного университета. - 2016. - Т. 11, № 2. - С. 29 - 33.

110. Миронова, А.А. Цитологический анализ реакции ядрышковой РНК и РНК-связывающих белков на действие окислительного стресса в клетках HeLa / А.А. Миронова, Н.В. Барыкина, О.В. Зацепина // Цитология. - 2014. - Т. 56, № 7. - С. 489 - 499.

111. Мосолов, В.В. Ингибиторы протеолитических ферментов при абиотических стрессах у растений (обзор) / В.В. Мосолов, Т.А. Валуева // Прикладная биохимия и микробиология. - 2011. - Т. 57, № 5. - С. 501 - 507.

112. Муратова, Е.Н. Методики окрашивания ядрышек для кариологиче-ского анализа хвойных / Е.Н. Муратова // Ботанический журнал. - 1995. - Т. 80, № 2. - С. 82 - 86.

113. Муратова, С.А. Генотипические особенности растений при культивировании in vitro / С.А. Муратова, М.Б. Янковская, Д.Г. Шорников // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного материала: матер. 2 всерос. науч.-практ. конф. (19-21 августа 2008г., Волгоград). - Волгоград, 2008. - С. 222 - 226.

114. Мухаметова, С.В. Всхожесть семян вейгелы / С.В. Мухаметова // Труды Поволжского государственного университета. Серия: Технологическая.

- 2016. - № 4. - С. 21 - 23.

115. Назаренко, Н.Н. Экологическая оценка техногенно загрязненных почв промышленных зон города Воронежа / Н.Н. Назаренко, Н.В. Каверина // Современная экология: образование, наука, практика. матер. междунар. науч.-практ. конф. (г. Воронеж, 4-6 октября 2017г.). - Воронеж, 2017. - Т. 2. - С. 7073.

116. Нариманов, А.А. Стимуляция развития растений малыми дозами ионизирующего излучения / А.А. Нариманов, Ю.Н. Корыстов // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. - 1996. - № 5. - С. 618 - 620.

117. Нельсон, Д. Основы биохимии Ленинджера: Биоэнергетика и метаболизм / Д. Нельсон, М. Кокс. - М.: БИНОРМ. Лаборатория знаний, 2014. - Т. 2.

- 636 с.

118. Немова, Е.М. Вейгелы/ Е.М. Немова // Питомник и частный сад. М., 2009. - № 1 - С. 16-22.

119. Нестеров, В.Н. Влияние ионов Cu и Pb на состав липидов Elodea Canadensis Michx. / В.Н. Нестеров, О.А. Розенцвет // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2008. - Т. 10, № 2. - С. 578 - 589.

120. Никифорова, Е.М. Экологические последствия применения противогололедных реагентов для почв Восточного округа Москвы / Е.М. Никифо-

рова, Н.Е. Кошелева, Т.С. Хайбрахманов // Вестник Московского университета. Серия 5. География. - 2016. - № 3. - С. 40 - 49.

121. О возможности изменения кинетических характеристик Na+-АТФазы микроводоросли Tetraselmis viridis при адаптации ее к различным концентрациям NaCl / И.Г. Стриж, Л.Г. Попова, И.М. Андреев [и др.] // Доклады Академии наук. - 2002. - Т. 383, № 1. - С. 120 - 123.

122. Особенности цитогенетических изменений в клетках лимфомы человека линии U-973 при индукции апоптоза фактором некроза опухоли / О.А. Ковалева, Я.С. Ясинский, Н.А. Безденежных [и др.] // Цитология. - 2014. - Т.56, № 2. - С. 110 - 116.

123. Оценка солеустойчивости трансгенных растений табака, несущих ген P5CS1 Arabidopsis thaliana / С.М. Ибрагимова, Е.А. Трифонова, Е.А. Филиппенко [и др.] // Генетика. - 2015. - Т. 51, № 12. - С. 1368 - 1375.

124. Оценка сомаклональной изменчивости растений-регенерантов двух видов вейгелы при культивировании in vitro с использованием RAPD-анализа / О.А. Землянухина, В.Н. Вепринцев, В.Н. Калаев, В.С. Воронина // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов: межрегион. сб. науч. раб. -Воронеж: ВГУ, 2017. - Вып. 19. - С. 57 - 60.

125. Петров, Ю.П. Ответ клеток линии HeLa на действие митомицина С. III. Анализ ядрышек материнских и дочерних клеток / Ю.П. Петров, Ю.А. Негуляев, Н.В. Цупкина // Цитология. - 2014. - Т.56, № 2. - С. 105 - 109.

126. Пименов, М.Г. Перечень растений - источников кумариновых соединений / М.Г. Пименов. - Л: Наука, 1971. - 202 с.

127. Полесская, О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода / О.Г. Полесская. - М.: КДУ, 2007. - 140 с.

128. Полиморфизм реакции проростков пшенично-пырейных гибридов на засоление / П.Ю. Крупин, М.Г. Дивашук, М.С. Баженов [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2013. - № 5. - С. 44 - 53.

129. Получение и характеристика устойчивой к аминотриазолу линии морфогенного каллуса Fagopyrum tataricum / Г.В. Сибгатуллина, Н.И. Румянце-

ва, Л.Р. Хаертдинова [и др.] // Физиология растений. - 2012. - Т. 59, № 5. - С. 701 - 709.

130. Полуэктова, Е.В. Электрофоретическое изучение NADH-дегидрогеназ в митохондриях Triticum aestivum / Е.В. Полуэктова, В.Н. Попов // Симбиоз Россия, 2009: матер. 2 всерос. с междунар. уч. конгр. студентов и аспирантов-биологов (25-29 мая 2009 г., Пермь). - Пермь, 2009. - С. 239 - 241.

131. Пояркова, А. И. Флора СССР, т. XXIII. Сем. Жимолостные -Caprifoliaceae / А.И. Пояркова. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - С. 419584.

132. Практические работы по 9 классу по учебнику А.И. Алексеева. -Текст: электронный // ИНФОУРОК ведущий образовательный портал России. -2017. - URL: https://infourok.ru/prakticheskie-raboti-po-klassu-po-uchebniku-ai-alekseeva-810623.html (дата обращения: 16.02.2017)

133. Пролин защищает растения Atpora belladonna от токсического действия солей никеля / Л.А. Стеценко, Н.И. Шевякова, В.Ю. Ракитин [и др.] // Физиология растений. - 2011. - Т. 58, № 2. - С. 275 - 282.

134. Пролин и функционирование антиоксидантной системы растений и культивируемых клеток Thellungiella salsuginea при окислительном стрессе / Т.Н. Сошинкова, Н.Л. Радюкина, Д.В. Королькова [и др.] // Физиология растений. - 2013. - Т.60, № 1. - С. 47 - 60.

135. Протекторный эффект хлорида натрия при адаптации растений хрустальной травы к избытку меди / К.С. Волков, В.П. Холодова, В.В. Швартау [ и др.] // Физиология и биохимия культурных растений. - 2010. - Т. 42, № 5. - С. 414 - 423.

136. Пшенникова, Л.М. Коллекция рода Weigela Thunb. ботанического сада- института ДВО РАН / Л.М. Пшенникова // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: матер. 2 междунар. науч. конф. (Санкт- Петербург, 2023 апр. 1999 г.). - СПб., 1999. - С. 240-241.

137. Разработка протокола генетической дифференциации сортов пшеницы с использованием нового класса молекулярно-генетических маркеров /

Л.Ф. Созинова, И.Л. Цветков, А.И. Сейтбатталова [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2008. - № 5. - С. 18 - 21.

138. Регуляция активности альтернативной оксидазы и разобщающих белков в проростках озимой пшеницы низкой положительной и отрицательной температурами / О.И. Грабельных, Т.П. Побежимова, Н.А. Королева [и др.] // Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды: матер. всерос. науч. конф. (24-28 августа 2009 г., Иркутск). - Иркутск, 2009. - С. 9599.

139. Рогожин, В.В. Пероксидаза: строение и механизм действия / В.В. Рогожин, В.В. Верхотуров, Т.В. Рогожина. - Иркутск: ИГТУ, 2004. - 200 с.

140. Роль различных метаболитов в формировании стрессоустойчивости растений / С.С. Ибрагимова, В.В. Горелова, А.В. Кочетов [и др.] // Вестник Новосибирского госуниверситета. - 2010. - Т.8, вып. 3. - С. 98 - 103.

141. Россеев, В.М. Тестирование in vitro яровой мягкой пшеницы и ячменя на устойчивость к неблагоприятным абиотическим факторам среды / В.М. Россеев, И.А. Белан, Л.П. Россеева // Доклады Российской Академии сельскохозяйственных наук. - 2010. - № 3. - С. 14 - 16.

142. Савенко, А.В. Особенности адаптации сортов вейгелы (Weigela Thunb,, Caprifoliaceae) в условиях города Краснодара / А.В. Савенко, С.С. Чу-куриди, А.Я. Барчукова // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. - 2015. - № 105. - С. 726 - 738.

143. Савенко, А.В. Роль абиотических и биотических факторов в сортои-зучении вейгелы (Weigela Thunb., Caprifoliaceae) / А.В. Савенко, С.С. Чукуриди // Юг России: экология, развитие. - 2015. - №. 10. - С. 101 - 110.

144. Седельникова, Т.С. Кариологические особенности видов хвойных на болотах и суходолах Сибири / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова, С.П. Ефремов // Сибирский ботанический журнал. - 2000. - Т.2, № 1. - С. 73 -80.

145. Семенихина, А.В. Глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа высших растений: формы, свойства и регуляция активности: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / А.В. Семенихина. - Воронеж, 2000. - 24 с.

146. Семенова, Е.А. Особенности биохимической адаптации сои / Е.А. Семенова, О.В Селихова // Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды: матер. всерос. науч. конф. (24-28 августа 2009 г., Иркутск). - Иркутск: НЦ РВХ ВСНЦ РАМН, 2009. - С. 414- 417.

147. Сергеева, Л. Е. Изменения культуры клеток под действием стресса / Л.Е. Сергеева. - Киев: Логос, 2001. - 100 с.

148. Сергеева, Л.Е. Содержание свободного пролина как показатель жизнедеятельности клеточной культуры Nicotiana tabacum Ь. при стрессе / Л.Е. Сергеева, Л.И. Бронникова, Е.Н. Тищенко // Бютехнология. - 2011. - Т.4, № 4. -С. 87 - 94.

149. Середа, Л.О. Мониторинг эколого-геохимического состояния почвенного покрова города Воронежа / Л.О. Середа, Л.А. Яблонских, С.А. Куролап // Вестник Волгоградского государственного университета. Серия 11. Естественные науки. - 2015. - № 2. - С. 66 - 73.

150. Середа, Л.О. Сравнительный анализ загрязнения урбаноземов городов Воронеж и Мюнхен / Л.О. Середа // Современная экология: образование, наука, практика. матер. междунар. науч.-практ. конф. (г. Воронеж, 4-6 октября 2017г.) - Воронеж, 2017. - Т. 2. - С.90-96.

151. Сидоров, В.А. Биотехнология растений. Клеточная селекция / В.А. Сидоров. - Киев: Наукова думка, 1990. - 280 с.

152. Соболь, М.А. Роль ядрышка в реакциях растительных клеток на действие физических факторов окружающей среды / М.А. Соболь // Цитология и генетика. - 2001. - Т.35, № 3. - С. 72 - 84.

153. Соболь, М.А. Структурно-функциональная организация ядрышка в условиях измененной гравитации / М.А. Соболь, Е.Л. Кордюм // Цитология. -2002. - Т. 44, № 9. - С. 906-907.

154. Содержание пролина в прорастающих семенах гречихи и их качество при действии импульсного давления и пониженных температур / А.В. Ши-ленков, Н.Г. Мазей, Е.Э. Нефедьева [и др.] // Сельскохозяйственная биология. -2008. - № 5. - С. 70 - 77.

155. Солдатова, Н.А. Роль пролина в адаптации растений конопли разных сортов к действию тяжелых металлов / Н.А. Солдатова, В.Н. Хрянин, М.А. Пятин // Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды: матер. Всерос. науч. конф. (24-28 августа 2009 г., Иркутск). - Иркутск: НЦ РВХ ВСНЦ СО РАМН, 2009. - С. 432 - 435.

156. Соловьева, А.И. Влияние ионов меди на уровень генетической изменчивости двух каллусных линий кукурузы разного возраста / А.И. Соловьева,

B.В. Гайсинский, Ю.И. Долгих // Физиология растений. - 2015. - Т. 62, № 1. -

C. 89 - 95.

157. Состояние ядрышковых организаторов в гибридах плюрипотентных и соматических клеток мыши, культивируемых в разных условиях / Е.И. Шра-мова, Ю.М. Ходарович, О.А. Ларионов [и др.] // Цитология. - 2008. - Т. 50, № 4. - С. 302 - 308.

158. Сохранение редких и исчезающих видов растений при помощи методов биотехнологии / О.О. Жолобова, О.И. Коротков, Г.Н. Сафонова [и др.] // Современные проблемы науки и образования. - 2012. - Вып. 1. -Режим доступа: https://stience-educatюn.ru/m/artide/view?id=5341 (дата обращения: 14.03.2017).

159. Сравнительный анализ физиологических механизмов солеустойчи-вости различных сортов горчицы / А.Л. Гринин, И.А. Коршунов, В.П. Холодова [и др.] // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия Агрономия и животноводство. - 2010. - № 1. - С. 27 - 38.

160. Строгонов, Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления / Б.П. Строгонов. - М.: Наука, 1973. - 51 с.

161. Строгонов, Б.П. Растения и засоленные почвы / Б.П. Строгонов. -М.: АН СССР, 1958. - 140 с.

162. Строгонов, Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений при разнокачественном засолении / Б.П. Строганов. - М.: АН СССР, 1962. - 366 с.

163. Суворов, В.И. Особенности окислительного стресса у гороха в условиях раздельного и комбинированного действия гипертермии и засоления / В.И. Суворов, Л.А. Чудинова, Е.В. Болгарова // Вестник Пермского университета. - 2009. - Вып. 10. - С. 154 - 156.

164. Сычев, А.И. Зимостойкие вейгелы / А.И. Сычев // Цветы в саду и дома. - М.: Сельская новь, 2007. - № 4 (238). - С. 72-76.

165. Сычев, А.И. Сортовые вейгелы / А.И. Сычев // В мире растений. -М.: АББ, 2007. - № 8. - С. 20-25.

166. Терлецкая, Н.В. Неспецифические реакции зерновых злаков на абиотические стрессы in vivo и in vitro / Н.В. Терлецкая. - Алматы: Институт биологии и биотехнологии растений, 2012. - 208 с.

167. Ткачева, М.С. К вопросу солеустойчивости риса / М.С. Ткачева, О.А. Досеева // Научный журнал КубГАУ. - 2015. - № 105 (01). - С. 933 - 948.

168. Удовенко, Г. В. Солеустойчивость культурных растений / Г.В. Удо-венко. - Л.: Колос, 1977. - 214 с.

169. Усенко, Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока / Н.В. Усенко. - Хабаровск: Хабаровское книжное изв-во, 1984. - 272 с.

170. Фазлиева, Э.Р. Антиоксидантная активность листьев Melilotus albus и Trifolium medium из техногенно нарушенных местообитаний среднего Урала при действии меди / Э.Р. Фазлиева, И.С. Киселева, Т.В. Жуйкова // Физиология растений. - 2012. - Т. 59, № 3. - С. 369 - 375.

171. Федорова, А.И. Загрязнение поверхностных горизонтов почв г. Воронежа тяжелыми металлами / А.И. Федорова, Е.В. Шунелько // Вестник Воронежского государственного университета. Серия География и геоэкология. -2003. -№ 1. - С. 74 - 82.

172. Физиологические основы селекции растений / В.А. Драгавцев, Г.В. Удовенко, Н.Ф. Батыгин [и др.]. - СПб.: ВИР, 1995. - 654 с.

173. Физиология растений: учебник для студ. вузов / Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко [и др]. - М.: Академия, 2005. - 640 с.

174. Фотосинтетические процессы у тритикале озимого в условиях на-трий-хлоридного засоления / А.Р. Гарифзянов, Н.Н. Жуков, В.В. Иванищев и [др.] // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2015. - № 3. - С. 3 - 6.

175. Фруентов, Н.К. Лекарственные растения Дальнего Востока/ Н.К. Фруентов. - Хабаровск: Хабаровское книжное издательство, 1987. - 368 с.

176. Харитонов, Е.М. О генетико-физиологических механизмах соле-устойчивости у риса (Oryza sativa L.) / Е.М. Харитонов, Ю.К. Гончарова // Сельскохозяйственная биология. - 2013. - № 3. - С. 1 - 3.

177. Цандекова, О.Л. Анализ морфофизиологических показателей рябины сибирской в условиях автотранспортной нагрузки на перекрестках г. Кемерово / О.Л. Цандекова, Е.Ю. Колмогорова, В.А. Кайдорина // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Серия: Естественные науки. -

2011. - № 6. - С. 74 - 78.

178. Цитогенетический метод определения влияния пороговых величин антропогенных факторов на геном растений и животных / В.В. Архипчук, В.Д. Романенко, М.В. Архипчук [и др.] // Доклады Академии наук. - 1992. - Т. 362, № 5. - С. 908 - 910.

179. Цитологическое и цитохимическое исследование ядра и ядрышко-вого аппарата трансформированной культуры клеток рака гортани человека в разные сроки культивирования без воздействия и при действии двухспиральной ДНК / Е.М. Каралова, Л.О. Аброян, М.Г. Гаспарян [и др.] // Цитология. - 2002. - Т. 44, №. - С. 879 - 880.

180. Частичная супрессия гена пролиндегидрогеназы увеличивает устойчивость растений к различным видам абиотических стрессов / С.С. Ибрагимова, Я.С. Колодяжная, С.В. Герасимова [и др.] // Физиология растений. -

2012. - Т. 52. - № 1. - С. 99 - 107.

181. Чащухина, А.А. Перспективы использования жимолостных в озеленении городов и поселков юга Дальнего Востока // Деревья и кустарники многолетники для озеленения юга Дальнего Востока. - 1970. - С. 109-113.

182. Чебышев Н.В. Основы экологии : учебное пособие / Н. В. Чебышев, А. В. Филиппова. - М. : ООО "Изд - во Новая волна", 2007. - 336 с.

183. Челидзе, П.В. Многофункциональная классификация ядрышек / П.В Челидзе, О.В. Зацепина // Успехи современной биологии. - 1988. - Т. 105, Вып. 2. - С. 252 - 258.

184. Челидзе, П.В. Ультраструктура и функции ядрышка интерфазной клетки / П.В. Челидзе. - Тбилиси: Мецниереба, 1985. - 119 с.

185. Ченцов, Ю.С. Общая цитология / Ю.С. Ченцов. - М.: МГУ, 1978. -

344 с.

186. Чиркова, Т.В. Физиологические основы устойчивости растений / Т.В. Чиркова. - СПб.: СПбГУ, 2002. - 244 с.

187. Шарипова, Г.В. Ростовая реакция на засоление растений разных сортов ячменя и ее связь с водным обменом / Г.В. Шарипова, Д.С. Веселов // Физиология и биохимия культурных растений. - 2002. - Т. 43, № 2. - С. 129 -135.

188. Шашукова, А.В. Участие пролина в регуляции уровня полиаминов и функционирования антиоксидантных ферментов у растений Salvia officinalis L. при действии УФ-В облучения: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / А.В. Шашукова. - М., 2009. - 26 с.

189. Шихмурадов, А.З. Устойчивость образцов твердой пшеницы Triticum durum L. к засолению почвы хлоридом натрия / А.З. Шихмурадов // Сельскохозяйственная биология. - 2009. - № 1. - С. 34 - 37.

190. Штерер, А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока / А.И. Штерер. - М: Медицина, 1975. - 328 с.

191. Шунелько, Е.В. Многокомпонентная биоиндикация городских транспортно-селитебных ландшафтов: Дис. ... канд. биол. наук / Е.В. Шунелько. - Воронеж, 2000. - 245 с.

192. Экогеохимия городских ландшафтов / под ред. Н.С. Касимова. - М.: Изд-во МГУ, 1995. - 336 с.

193. Эколого географическая карта. - Текст: электронный // География.

- 2017. - URL: https://geographyofrussia.com/ekologo-geograficheskaya-karta/ (дата обращения: 16.02.2017)

194. Юркевич, Л.Н. Пролин как фактор устойчивости ржи к засолению субстрата / Л.Н. Юркевич, А.И Потопальский // Физиология и биохимия культурных растений. - 1994. - Т. 26, № 6. - С. 600 - 605.

195. A major QTL conditioning salt tolerance in S-100 soybean and descendent cultivars / G.J. Lee , H.R. Boerma, M.R. Villagarcia [et al.] // Theoretical and Applied Genetics. - 2004. - V. 109, № 8. - P. 1610 - 1619.

196. A root's ability to retain K+ correlates with salt tolerance in wheat / T.A. Cuin, S.A. Betts, R. Chalmandrier [et al.] // Journal of Experimental Botany. - 2008.

- V. 59, №10. - P. 2697 - 2706.

197. Analysis of celery (Apium graveolens) mannitol dehydrogenaze (Mtd) promoter regulation in Arabidopsis suggests roles for MTD in key environmental and metabolic responses / E. Zamski, W.W. Guo, Y.T. Yamamoto [et al.] // Plant Molecular Biology. - 2001. - V. 47, № 5. - P. 621 - 631.

198. Apel, K. Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress and signal transduction / K. Apel, H. Hirt //Annual Review of Plant Biology. - 2004. - V. 55. - P. 373 - 399.

199. Baldini, M. Influence of water deficit on gas exchange and dry matter accumulatuin in sunflower cultivars and a wild spicies (Helianthus agrophyllus) / M. Baldini, F. Cecconi, G.P. Yannozzi // Helia. - 1993. - V. 16, № 19. - P.1 - 10.

200. Barlu, M.W. Somaclonal variation in plants: causes and detection method / M.W. Barlu, O.A. Aremu, J. van Staden // Plant Growth Regulation. - 2011. - V. 63. - P. 147 - 173.

201. Bates, L.S. Rapid determination of free proline for water-stress studies / L.S. Bates, R.P. Waldren, I.D. Teare // Plant and Soil. - 1973. - V. 39. - P. 205 -207.

202. Baysal Furtana, G. Physiological and antioxidant response of three culti-vars of cucumber / G. Baysal Furtana, R. Tipirdamaz // Turkish Journal of Biology. -2010. - V. 34. - P. 287 - 296.

203. Bioaccumulation of copper by Zea mayas: impact on root, shoot and leaf growth / Benimeli C.S., Medina A., Navarro C.M. [et al.] // Water, Air, Soil Pollution. - 2010. - V. 210. - P. 365 - 370.

204. Bradford, V.V. A rapid and sensitive method for the quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding / V.V. Bradford // Analytical Biochemistry. - 1976. - V. 72, № 4. - P. 417 - 422.

205. Complexation and toxicity of copper in higher plants. I. Characterization of copper accumulation, speciation, and toxicity in Crassula helmsii as a new copper accumulator / Kupper H., Gotz B., Mijovilovich A. [et al.] // Plant Physiology. -2009. - V. 151. - P. 702 - 714.

206. Davis, B.J. Disc Electrophoresisll. Method and application to human serum proteins / B.J. Davis // Annals New York Academy Science. - 1964. - V.121. -P. 404 - 427.

207. Early events induced by the elicitor cryptogein in tobacco cells. Involvement of plasma membrane NADPH oxidase and activation of glycolysis and the pentose phosphate pathway / A. Pugin, J.M. Frachisse, E. Tavernier [et al.] // Plant Cell. - 1997. - V. 9. - P. 2077 - 2091.

208. Effect of copper on growth in cucumber plants (Cucumis sativus) and its relationships with carbohydrate accumulation and changes in ion contents / B. Alaoui-Sosse, P. Genet, F. Vinit-Dunand [et al.] // Plant Sciens. - 2004. - V. 166. -P. 1213 - 1218.

209. Effect of foliar application of pyridoxine on antioxidant enzyme activity, proline accumulation and lipid peroxidation of Maize (Zea mays L.), under water deficit / F. Fattahi Neisiani, S.A.M. Modaress Sanavy, F. Ghanati [et al.] // Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca. - 2009. - V. 37, №. 1 - P. 16 - 121.

210. Effects of salt stress on growth, antioxidant enzyme and phenylalanine ammonia-lyase activities in Jatropha curcas L., seedling / Gao S., Ouyang C., Wang S. [et al.] // Plant Soil and Environment. - 2008. - V. 54, № 9. - P. 374 - 381.

211. Evaluation of peroxidase activity by alpfa-naphtol/pyronine staining compared with benzidine staining in 101 acute leukemia cases / V. Latger-Cannard, V. Bardet, M. Malet [et al.] // Laboratory hematology: official publication of the international society for laboratory hematology. - 2010. - V.16, № 4. - P. 76 - 82.

212. Expression and properties of the glyoxysomal and cytosolic forms of isocitrate lyase in Amaranthus caudatus L. / A.T. Eprintsev, D.N. Fedorin, A.V. Salnikov [et al.] // Journal of Plant Physiology. - 2015. - V. 181. - P. 1 - 8.

213. Flowers, T.J. Ion relations of plant under drought and salinity / Flowers T.J., Yeo A.R. //Aust. J. Plant Phys. 1986. V. 13, №. 1. - P. 75-91.

214. Functional analysis of AtHKT1 in Arabidopsis shows that Na+ recirculation by the phloem is crucial for salt tolerance / P. Berthomieu, G. Conejero, A. Nublat [et al.] // The EMBO Journal. - 2003. - V. 22, № 9. - P. 2004 - 2014.

215. Gene expression profiles during the initial phase of salt stress in rice / S. Kawasaki, C. Borchert, M. Deyholos [et al.] // Plant Cell. - 2001. - V. 13. - P. 889 -905.

216. Genetic and genomic approaches to develop rice germplasm for problem soil / M. Ismail, S. Heuer, M.J. Thomson [et al.] // Plant Molecular Biology. - 2007.

- V. 65, № 4. - P. 547 - 570.

217. Glennie, C.W. Identification of scopoletin in hydrolysates of Weigela (Caprifoliaceae) / C.W., Glennie, B.A., Bohm // Phetochemistry. - 1968. - V. 7, № 7.

- P. 1213.

218. Greenway, H. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes / H. Greenway, R. Munns // Annual Review of Plant Physiology. - 1980. - V. 31. - P. 149 - 190.

219. Greenway, H. Salt responses of enzymes from species differing in salt tolerance / H. Greenway, C.B. Osmond // Plant Physiology. - 1972. - V. 49. - P. 256

- 259.

220. Growth, proline and ion accumulation in sugarcane callus cultures under drought-induced osmotic stress and its subsequent relief / T. Errabii, C.B. Gundonou, H. Essalmani [et al.] // African Journal Biotechnology. - 2006. - V. 5, № 6. - P. 1488 - 1493.

221. Guo, R. Germination, growth, osmotic adjustment and ionic balance of wheat in response to saline and alkaline stresses / R. Guo, L. Shi, Y. Yang // Soil Science and Plant Nutrition. - 2009. - V. 55. - P. 667 - 679.

222. Gupta, N. Molecular Basis of Aluminium Toxicity in Plants: A Review / N. Gupta, G. Shailendra Singh, A. Kumar // American Journal of Plant Sciences. -2013. - V.4 - P.21 - 37.

223. Hall, J. Transition metal transporters in plants / J. Hall, E. Williams // Journal Experimental Botany. - 2003. - № 54. - P. 2601 - 2613.

224. Hauschld, R. Differential regulation of glucose-6-phosphate dehydrogenaze activity in potato (Solanum tuberosum L.) / R. Hauschld, A. von Schaewen // Plant Physiology. - 2003. - V. 133. - P. 47 - 62.

225. Hypermethylation of tobacco heterochromatic loci in response to osmotic stress / A. Kovarzik, B. Koukalova, M. Bezdek [et al.] // Theoretical and Applied Genetics. - 1997. - V. 95. - P. 301 - 306.

226. Igamberdiev, A. U. Organic Acids: The Pools of Fixed Carbon Involved in Redox Regulation and Energy Balance in Higher Plants / A.U. Igamberdiev, A.T. Eprintsev // Frontiers in Plant Science . - 2016. - V. 7. - P. 1 - 15.

227. Inhibitory Effect of Coumarins from Weigela subsessilis on Low Densiti Lipoprotein Oxidation // Thuong P.T, Na M., Su N.D. et [al.] // Biological and Pharmaceutical Bulletin. - 2005. - V. 28, № 6. - P. 1095 - 1097.

228. Insight into the role of catalases in salt stress in potato (Solanum tuberosum L.) / M. M'Handi, T. Bettaieb, Y.Harbaoui [et al.] // Biotachnol. Agron. Soc. Environ. - 2009. - V. 13, № 3. - P. 373 - 379.

229. Isoenzyme replacement of glucose-6-phosphate dehydrogenaze in the cytosol improves stress tolerance in plants / J. Scharte, H. Schön, Z. Tjaden [et al.] //

Proceedings of National Academy Science . - 2009. - V. 106, № 19. - P. 8061 -8066.

230. Iyer, S. Products of proline catabolism can induce osmotically regulated genes in rice / S. Iyer, A. Caplan // Plant Physiology. - 1998. - V. 116. - P. 203 -211.

231. Jeschke, W.D. Effects of NaCl on ion relations and carbohydrate status of roots and on osmotic regulation of roots and shoots of Atriplex amnicola / W.D. Jeschke, Z. Aslam, H. Greenway // Plant, Cell and Environment. - 1986. - V. 9. - P. 559 - 569.

232. Karp, A. Somaclonal variation as a tool for crop improvement / A. Karp // Euphytica. - 1995. - V. 85. - P. 295 - 302.

233. Krüger, N.J. The oxidative pentose phosphate pathway: Structure and organization / N.J. Krüger, A. von Shaewen // Current Opinion in Plant Biology. -2003. - V. 6. - P. 236 - 246.

234. Krumer, U. Transition metal transport / U. Krumer, I. Talke, M. Hanikenne // FEBS Let. - 2007. - V. 581. - P. 2263 - 2272.

235. Kumar, V. Cu and Zn tolerance and responses of the Biochemical and Physiochemical system of Wheat / V. Kumar, G. Awasthi, P.K. Chauchan // Journal of Stress Physiology and Biochemistry. - 2012. - V. 8, № 3. - P. 203 - 213.

236. Laemmli, U. K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T 4 / U. K. Laemmli // Nature. - 1970. - V. 227. - P. 680 -685

237. Lloyd, G. Commercially-feasible micropropagation of mountain laurel, Kalmia latifolia by use of shoot-tip culture / G. Lloyd, B. McCown // Proc. Inter. Plant Prop. - 1980. - V. 30. - P. 421-427.

238. Mackill, D.J. Breeding for Resistance to Abiotic Stresses in Rice: the Value of Quantitative Trait Loci // Plant Breeding: The Arnel R. Hallauer International Symposium . - Ames: Blackwell Pub., 2006. - P. 201 - 212.

239. Mayer, C. Cellular stress and nucleolar function /C. Mayer, I. Grummt // Cell Cycle. - 2005. - V. 4, №8. - P. 1036-1038.

240. McClintock, B. The significance of responses of the genome to challenge / B. McClintock // Science. - 1984. - V. 226. - P. 792 - 801.

241. MicroRNA402 affects seed germination of Arabidopsis thaliana under stress conditions via targeting DEMETER-LIKE protein3 mRNA / J.Y. Kim, K.J. Kwak, H.J. Jung [et al.] // Plant and Cell Physiology. - 2010. - V. 51, № 6. - P. 1079

- 1083.

242. Molecular characterization of a novel glucose-6-phosphate dehydrogenaze from potato (Solanum tuberosum L.) / U.K. Wendt, I. Wenderoth, A. Tegeler [et al.] // Plant Journal. - 2000. - V. 23. - P. 723 - 733.

243. Multiple PLDs required for high salinity and water deficit tolerance in plants / B.O.R. Bargman, A.m. Laxalt, B. ter Riet [et al.] // Plant Cell Physiol. -2009. - V. 50, № 1. - P. 78 - 89.

244. Munns, R. Comparative physiology of salt and water stress / R. Munns // Plant, Cell and Enviroment. - 2002. - № 25. - P. 239 - 250.

245. Munns, R. Mechanism of salinity tolerance / R. Munns, M. Tester // Annual Review of Plant Biology. - 2008. - V. 59. - P. 651 - 681.

246. Murashige, T. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco cultures / T. Murashige, F. Skoog // Physiologia Plantarum. - 1962. - V. 15.

- p. 473 - 497.

247. Murashige, T. A revised medium for rapid growth and bioassays with

tobacco cultures / T. Murashige, F. Skoog // Physiologia Plantarum. - 1962. - № 15.

- p. 473 - 497.

248. NADK3, a novel cytoplasmic source of NADPH, is required under conditions of oxidative stress and modulates abscisic acid responses in Arabidopsis / M.F. Chai, P.C. Wei, Q.J. Chen [et al.] // Plant Journal. - 2006. - V. 47, № 5. - P. 665 - 674.

249. Passioura, J.B. Rapid environmental changes that affect leaf water status induce transient surges or pauses in leaf expansion rate / J.B. Passioura, R. Munns // Australian Journal of Plant Physiology. - 2000. - V. 27. - P. 941 - 948.

250. Polyamines: essential factors for growth and survival / T. Kusano, T. Berberich, C. Tateda [et al.] // Planta. - 2008. - V. 228, № 3. - P. 367 - 381.

251. Popesco, I. The effects on the salinity stress on the growing rates and physiological characteristics to the Lycopersicum esculentum specie / I. Popesco, Ciobanu, R. Sumalan // Bulletin UASVM Horticulture. - 2009. - V. 66, № 2. - P. 616 - 620.

252. Protective role of proline against salt stress in partially related to the improvement of water status and peroxidase enzyme activity in cucumber / Y. Huang, Z. Bie, Z. Liu [et al.] // Soil Science and Plant Nutrition. - 2009. - V. 55. - P. 698 -704.

253. QTL mapping for salinity tolerance in rice / R.K. Singhl, B. Glenn, K. Gregoriol [et al.] // Physiol. Mol. Biol. Plant. - 2007. - V. 13. - P. 87 - 99.

254. Rajendrakumar, C.S.V. DNA helix destabilization by proline and betaine - possible rile in the salinity tolerance process / C.S.V. Rajendrakumar, T. Suryanarayana, A.B. Reddy // FEBS Letters. - 1997. - V. 410. - P. 201 - 205.

255. Rasmusson, A.G. Alternative NAD(P)H dehydrogenases of plant mitochondria / A.G. Rasmusson, K.L. Soole, T.E. Elthon // Annual Review of Plant Biology. - 2004. - V. 55. - P. 23 - 39.

256. Rasmusson, A.G. NAD(P)H dehydrogenases on the inner surface of the inner mitochondrial membrane studied using inside-out submitochondrial particles / A.G. Rasmusson, I.M. Moller // Plant Physiology. - 1991. - V. 83. - P. 357 - 365.

257. Rasmusson, A.G. The multiplicity of dehydrogenases in the electron transport chain of plant mitochondria / A.G. Rasmusson, D.A. Geisler, I.M. M0ller // Mitochondrion. - 2008. - V. 8. - P. 47 - 60.

258. Raven, J.A. Regulation of pH and generation of osmolarity in vascular plants: a cost-benefit analysis in relation to efficiency of use of energy, nitrogen and water / J.A. Raven // New Phytologist. - 1985. - V.101. - P. 25 - 77.

259. Reactive oxygen gene network of plants / R. Mittler, S. Vanderauwera, M. Gollery [et al.] // Trends in Plant Science. - 2004. - V. 9. - P. 490 - 498.

260. Regulation of proline biosynthesis, degradation, uptake and transport in higer plants: its implications in plant growth and abiotic stress tolerance / P.B. Kavi Kishor, S. Sangam, R.N. Amrutha [et al.] // Current science. - 2005. - V. 88. - № 3.

- p. 424 - 438.

261. Sakano, K. Revision of biochemical pH-stat: involvement of alternative pathway metabolism / K. Sakano // Plant and Cell Physiology. - 1998. - V. 39, №. 5.

- p. 467 - 473.

262. Sale culture of crops: a genetic approach / E.Epstein, I.D. Norlyn, D.W. Rush [et al.] // Science. - 1980. - V. 210, № 4468. - P. 399-404.

263. Sauca, F. Scientific results regarding the gene(s) introgression of drought-resistance to Helianthus annuus species, using Embryo rescue / F. Sauca, D.A. Lazar // Romanian Biotechnological Letters. - 2011. -V. 16, № 1. - P. 3 - 8.

264. Senescence-associated vacuoles of tobacco leaves are involved in the degradation of chloroplast proteins / D.E. Martinez, M.L. Costa, M.S. Otegui [et al.] // The Plant Journal. - 2008. - V. 56. - P. 196 - 206.

265. Szabados, L. Proline: a multifunctional amino acid / L. Szabados, A. Savoure // Trends Plant Sci. - 2010. - V. 15, № 2. - P. 89 - 97.

266. Tabatabaei, S.A. The effect of salinity stress on germination characteristics and changes of biochemically of sesame seeds / S.A. Tabatabaei, S.M. Naghibalghora // Cercetäri Agronomice in Moldova. - 2014. - V. 158, № 2. - P. 61 -68.

267. The coenzyme A biosynthetic enzyme phosphopantatheine adenylyltransferase plays a crucial role in plant growth, salt / osmotic stress resistance, and seed lipid storage / S. Rubio, L. Whitehead, T.R. Larson [et al.] // Plant Physiology. - 2008. - V. 148. - P. 546 - 556.

268. The mitochondrial external NADPH dehydrogenaze modulates the leaf NADPH/NADP+ ratio in transgenic Nicotiana sylvestris / Y.J. Liu, F.E. Norberg, A. Szilagyi [et al.] // Plant Cell Physiol. - 2008. - V. 49. - P. 251 - 263.

269. The plastidic pentose phosphate translocation represent a link between the cytosolic and the plastidic pentose phosphate pathways in plants / M. Eicks, V. Maurino, S. Knappe [et al.] // Plant Physiology. - 2002. - V. 128. - P. 512 - 522.

270. The relationship between citrulline accumulation and salt tolerance during the vegetative growth of melon (Cucumis melo L.) / H.Y. Dasgan, S. Kusvuran, K. Abak [et al.] // Plant Soil and Environment. - 2009. - V. 55, № 2. - P. 51 - 57.

271. The salt stress-inducible protein kinase gene, Esi47, from the salttolerant wheatgrass Lophopyrum elongatum is involved in plant hormone signaling / W. Shen, A. Gómez-Cadenas, E.L. Routly [et al.] // Plant Physiology. - 2001. -V.125. - P. 1429 - 1441.

272. Vitorello, V. A. Recent advances in aluminum toxicity and resistance in higher plants / V.A. Vitorello, F.R.C. Capaldi, V.A. Stefanuto // Brazilian Journal of Plant Physiology. - 2005. - V. 17, № 1. - P. 129 - 143.

273. Watson, M.B. Regulation of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh arginine decarboxilase by potassium deficiency stress / M.B. Watson, R.L. Malberg // Plant Physiology. - 1996. - V. 111, № 4. - P. 1077 - 1083.

274. Weeden, N.F. Isozymes in plant biology / N.F. Weeden, J.F. Wendel. -London: Springer Netherlands, 1990. - P. 46-72.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Таблица 1

Кластерные расстояния между вариантами эксперимента, вычисленные по содержанию пролина в образцах вейгелы цветущей «вариегата», культиви-

руемой в условиях in vitro при медном и солевом стрессе

Вариант эксперимента Вариант эксперимента

Хлорид меди Хлорид натрия

Хлорид натрия 0,691 -

контроль 3,415 3,855

Таблица 2

Влияние онтогенетического взросления регенерантов вейгелы цветущей «ва-риегата» на содержание растворимого белка, свободного пролина, удельных активностей ферментов

Показатель 40 суток 120 суток

(1 пассаж) (3 пассаж)

Белок, мг/мл 2.528±0.350* 1.007±0.069

Пролин, мг % / г 10.9±2.7 11.1±2.6

КЛБИ- 17.83±2.01* 33.64±5.56

дегидрогеназа,

ФЕ/мг х 10-3

Изоцитратлиаза, 8.15±0.90* 44.25±8.64

ФЕ/мг х 10-3

Малатдегидрогеназа, 27.29±2.95* 335.10±39.47

ФЕ/мг х 10-3

Глюкозо-6- 14.56±2.46 8.02±3.11

фосфатдегидрогеназа,

ФЕ/мг х 10-3

Малик энзим, ФЕ/мг 80.40±11.48* 39.86±3.13

х 10-3

Пероксидаза, ФЕ/мг 0.65±0.13 0.72±0.04

Обозначения:

* - различия со 120 сутками достоверны (P<0,05).

Кластерные расстояния между вариантами эксперимента, построенные по активностям шести ферментов и содержанию белка при выращивании вейгелы цветущей «вариегата» на селективных средах в условиях in vitro

Контроль NaCl

NaCl 5,611 -

CuCl2 7,751 5,869

Факторные нагрузки на ферменты вейгелы цветущей «вариегата» при долговременном стрессе (120 суток) в условиях in vitro

Фермент № фактора

1 2 3 4

Гл.-6-Ф-ДГ 0,6146 -0,7394 0,2177 -0,1681

МДГ 0,8895 0,2598 0,3312 0,0

Малик энзим -0,9559 0,0 0,0 0,2157

NADH-ДГ 0,4961 0,7999 0,2663 0,1655

Изоцитратлиаза 0,7302 0,4235 -0,5277 0,0

Пероксидаза -0,6532 0,6287 0,1239 -0,403

Факторные координаты

Контроль 1 пассаж -264,9 416,3 -112,5 -234,5

Контроль 3 пассаж -267,7 425 -114,7 -229,5

№С1 1 пассаж -282,7 423,3 -125,9 -224,1

№С1 2 пассаж -75,93 497,3 -0,4872 -250,2

СиС12 1 пассаж -114 472,2 -47,97 -261,7

СиС12 2 пассаж -115,3 467,3 -56,3 -265,8

Корреляционные связи ядрышковых характеристик растений вейгелы цветущей «вариегата», пассируемых in vitro на контрольной среде

Контроль Доли типов ядрышек Площадь ядрышек

компактные кора-сердцевина кора-сердцевина с вакуолью Вакуолизиро- ванные компактные кора-сердцевина кора-сердцевина с вакуолью Вакуолизиро- ванные

Доли типов ядрышек кора-сердцевина 0,829

кора-сердцевина с вакуолью -0,866 -0,949

вакуолизиро- ванные -0,517

Площадь ядрышек компактные 0,668 0,731 -0,802 0,507

кора-сердцевина 0,481 -0,429 0,605

кора-сердцевина с вакуолью 0,436 0,693 -0,670 0,766 0,740

вакуолизиро- ванные 0,435

общая 0,463 0,655 0,691 0,794

Критическое значение=0,400

Таблица 6

Корреляционные связи ядрышковых характеристик растений вейгелы цветущей «вариегата», пассируемых in vitro на среде с добавлением ионов хлорида натрия

Соль Доли типов ядрышек Площадь ядрышек

компактные кора-сердцевина кора-сердце-ви-на с вакуолью вакуолизиро-ванные компактные кора-сердцевина кора-сердцевина с вакуолью вакуолизиро-ванные

Доли типов ядрышек кора-сердцевина 0,605

кора-сердцевина с вакуолью -0,480 -0,775

вакуолизи-рованные

Площадь ядрышек компактные 0,937 0,549 -0,453

кора-сердцевина

кора-сердцевина с вакуолью -0,461 0,441

вакуолизи-рованные 0,771 0,697

общая 0,543 0,684 0,730

Критическое значение=0,429

Таблица 7

Корреляционные связи ядрышковых характеристик растений вейгелы цветущей «вариегата», пассируемых in vitro на среде с добавлением ионов ме-

ди

CuCl2 Доли типов ядрышек Площадь ядрышек

компактные кора-сердцевина кора-сердцевина с вакуолью вакуолизи-рованные компактные кора-сердцевина кора-сердцевина с вакуолью вакуолизи-рованные

Доли типов ядрышек кора-сердцевина 0,799

кора-сердцевина с вакуолью -0,742 -0,730

вакуолизи-рованные

Площадь ядрышек компактные 0,675 0,820 -0,590

кора-сердцевина 0,567 -0,679

кора-сердцевина с вакуолью

вакуолизи-рованные

общая 0,620 0,563

Критическое значение=0,409

Таблица 8

Кластерные расстояния между вариантами эксперимента, построенные по яд-рышковым характеристикам клеток апикальной меристемы корней вейгелы цветущей «вариегата» в условиях in vitro при выращивании на селективных средах

Контроль NaCl

NaCl 13,3 -

CuCl2 11,46 10,29