Экология уссурийского полиграфа Polygraphus Proximus Blandford (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) в Западносибирском регионе инвазии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Керчев, Иван Андреевич

• Керчев, Иван Андреевич
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Керчев, Иван Андреевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИНВАЗИИ СТВОЛОВЫХ НАСЕКОМЫХ-ДЕНДРОФАГОВ, ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ И ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

1.1. Краткий обзор наиболее значимых инвазий стволовых дендрофагов

1.2. История инвазии Ро1у^аркш ргохшш в Южную Сибирь

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ

2.1. Краткая характеристика природных условий районов исследований

2.1.1. Пихтовые леса Томской области

2.1.2. Пихтовые леса Новосибирской области

2.1.3. Пихтовые леса Северо-Восточного Алтая

2.2. Объекты и методы

2.2.1. Методы полевых исследований

2.2.2. Методы лабораторных исследований

2.3. Материалы

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

РОЬ УОКАРНиБ РЯ ОХШиБ ВЬАМЖ В РАЙОНАХ ИНВАЗИИ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

3.1. Современное распространение и местообитания

3.2. Биология короедной семьи

3.3. Трофические связи уссурийского полиграфа с хвойными породами

3.4. Демографические показатели уссурийского полиграфа в районах инвазии в Западной Сибири

3.5. Взаимодействие полиграфа с местными видами стволовых дендрофагов пихты сибирской

3.6. Фитопатогенные грибы - ассоцианты уссурийского полиграфа

3.7. Естественные враги уссурийского полиграфа

ГЛАВА 4. РОЛЬ УССУРИЙСКОГО ПОЛИГРАФА В ДЕГРАДАЦИИ

ПИХТОВЫХ ЛЕСОВ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

4 Л. Причины современного усыхания пихтовых лесов

4.2. Влияние уссурийского полиграфа на состояние пихтовых древостоев в очагах инвазии в Западной Сибири

4.2.1. Состояние пихтовых древостоев в Томском очаге инвазии

4.2.2. Состояние пихтовых древостоев в Новосибирском очаге инвазии

4.2.3. Состояние пихтовых древостоев в Северо-Восточном Алтае

4.3. Влияние климатических факторов на формирование очагов массового размножения уссурийского полиграфа в Западной Сибири

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология уссурийского полиграфа Polygraphus Proximus Blandford (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) в Западносибирском регионе инвазии»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Проблема инвазий чужеродных видов, сформулированная в середине прошлого века Ч. Элтоном в его основополагающем труде "Экология нашествий животных и растений" (1960), в последние 50 лет стала одной из ключевых в исследованиях экосистем во многих странах мира в связи с увечивающимися темпами вселения чужеродных видов и вызываемыми ими экологическими, экономическими и социальными последствиями. В современной экологии биологические инвазии относятся к числу наиболее значимых фундаментальных проблем (Sutherland et al., 2013).

В широком спектре таксонов животных-инвайдеров первое место по количеству видов занимают насекомые (Roques, Lees, 2010), среди которых огромный ущерб природе и экономике наносят дендрофаги. Исследования инвазий насекомых-дендрофагов активно проводятся в Северной Америке, в странах Западной и Восточной Европы, Японии, Китае, Австралии, Новой Зеландии (Oliveira et al., 1998; Haugen, 2000; Haack, 2006; Jaifu Hu et al., 2009 и др.). Особенно интенсивно они изучаются в США, где, по последним оценкам, в лесах обосновались более 360 чужеродных видов, причем каждый третий вид из них приобрел статус главного вредителя (Moser at al., 2009).

Для территории России, несмотря на существенно меньшее количество адвентивных дендрофильных насекомых (постоянно встречаются в естественных лесах 32 вида и лишь 6 из них давали вспышки массового размножения), острота проблемы обусловлена наличием огромной территории с различными биогеографическими областями - потенциальными донорами инвазионных видов - и

слабым контролем экономических связей между регионами (Масляков, Ижевский, 2011).

Инвазии дендрофильных видов приводят к разнообразным экологическим эффектам в аборигенных лесных экосистемах, в том числе к таким долгосрочным последствиям, как снижение биологического разнообразия, изменение состава, структуры, функций биотических сообществ, нарушение местообитаний, распространение патогенов, несвойственных местным древесным популяциям, трансформация циклов биогенов, гидрологического и энергетического балансов, которые создают угрозу продуктивности фитоценозов и вызывают их необратимые изменения (Alonso et al., 2001; Pimentel, 2002; Lovett et al., 2002, 2006; Kenis, Péré, 2006; Kenis et al., 2008; 0kland et al., 2011; Баранчиков, 2012). Представляется, что характер изменений, вызванных конкретным инвазионным видом, имеет специфику, как в сравнении с другими чужеродными видами, так и с аборигенными массовыми дендрофагами.

Объект наших исследований - уссурийский (пихтовый, белопихтовый) полиграф Polygraphus proximus Blandford, 1894 - является последним по времени в списке вселенцев в лесные экосистемы России. Проникновение уссурийского полиграфа в таежные экосистемы Сибири и формирование здесь в последнее десятилетие очагов его массового размножения в пихтовых лесах - уникальный, единственный известный в настоящее время случай крупномасштабной инвазии в этот регион насекомого-дендрофага дальневосточного происхождения.

В связи с недавним временем установления факта достоверного наличия уссурийского полиграфа в Западной и Средней Сибири многие вопросы, возникающие в отношение этого инвайдера, не изучены. И главный из них: чем обусловлена высокая агрессивность этого вида в сибирских темнохвойных лесах, в то время как в нативном ареале она не проявляется? Положительный ответ на этот вопрос можно получить лишь при детальном изучении экологии полиграфа в новых районах его обитания на всех уровнях исследования - аутэкологиче-ском, популяционно-экологическом и синэкологическом - и решении целого

спектра взаимосвязанных вопросов. Каковы биологические особенности инвай-дера, позволившие ему успешно обосноваться и распространяться на территории Сибири? В чем выражается специфика его взаимоотношений с новыми кормовыми растениями? Каков достигнутый уровень численности инвазионных популяций и насколько он представляет угрозу для оккупированных экосистем? Как вселенец взаимодействует с аборигенной биотой? Как формируются механизмы регуляции его численности в экосистемах-реципиентах и насколько они эффективны? Каковы экологические эффекты инвазии, проявляющиеся в темнохвой-ных экосистемах Сибири в настоящее время, и каков прогноз их развития? Каково значение инвазионного дендрофага в усиливающемся в последние десятилетия усыхании пихтовых лесов в Азиатской части России на фоне факторов -почвенно-климатических и погодных условий, вспышек размножения хвоегры-зущих и аборигенных стволовых насекомых, грибных инфекций? Проведенное нами исследование направлено на поиски ответов на эти вопросы.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - выяснение особенностей экологии уссурийского полиграфа во вторичном ареале на примере западносибирского региона инвазии, в том числе определяющих его статус как нового агрессивного физиологического вредителя пихты сибирской.

В процессе работы решались следующие задачи:

1. Выявить современное распространение и местообитания Р. ргох1тш в Западной Сибири.

2. Изучить биологию вида, в том числе развитие короедной семьи, фенологию и ее обусловленность погодными условиями, демографические характеристики инвазионных популяций.

3. Изучить взаимоотношения полиграфа с пихтой сибирской и возможность его перехода на другие хвойные породы.

4. Выяснить характер и масштабы влияния инвайдера на местные виды дендрофагов-консортов пихты сибирской.

5. Проанализировать состав, численность и роль естественных врагов в регуляции численности уссурийского полиграфа в инвазионных очагах в Западной Сибири.

6. Оценить воздействие полиграфа на состояние темнохвойных древостоев в Западной Сибири.

Научная новизна исследований. Работа является первой специальной сводкой по одному из наименее изученных инвазионных видов дендрофильных насекомых. Впервые на примере западносибирского региона инвазии детально изучена экология Ро1у^аркш ргохтш в его вторичном ареале и выявлены основные особенности вида, обусловившие его статус как нового агрессивного стволового вредителя пихтовых лесов. Установлены районы и экосистемы - реципиенты инвазии. Определены современные границы распространения в Западной Сибири. Получены оригинальные материалы по биологии короедной семьи и фенологии Ро1у^ар17№ ргохтж в связи с основными факторами среды. Исследованы взаимоотношения с основной кормовой породой в районах инвазии - пихтой сибирской, впервые выявлены новые трофические связи инвайдера с другими хвойными растениями западносибирской тайги. Впервые установлены значения демографических показателей Р. ргохшш в очагах инвазии. Выявлен состав естественных врагов уссурийского полиграфа, получены их количественные характеристики, оценена эффективность в снижении численности инвазионного дендрофага. Выяснены особенности взаимодействия полиграфа с аборигенной фауной ксилофильных консортов пихты сибирской. Дана количественная оценка воздействия инвазии Р. ргохтш на состояние пихтовых древостоев и степени их деградации в районах Западной Сибири.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выполненное исследование во многом отвечает экологическим задачам, намеченным на современном этапе изучения чужеродных видов. Получены новые знания о биологии и экологии инвазионного вида, имеющего большое биоценотическое и хозяйственное значение, представляющие вклад в разработку общей теории биологиче-

ских инвазий. Использованная методология анализа и обобщения результатов способствуют решению в частном виде фундаментальной научной задачи - установление закономерностей инвазионного процесса. В связи с этим представленные в работе материалы могут найти применение при ведении мировых, общероссийских и региональных кадастров чужеродных видов, при пополнении информационных банков и компьютерных баз данных по биологическим инвазиям, при комплексном анализе причин деградации лесных экосистем.

Результаты исследования могут быть использованы органами управления лесным хозяйством Российской федерации, Рослесозащиты, Россельхознадзора, карантинными службами для организации мониторинга и защиты темнохвойных лесов от уссурийского полиграфа на экологической основе, с учетом биологии вредителя и его взаимоотношений с повреждаемыми растениями. Применение на практике разработанной в ходе исследований диагностической шкалы для оценки жизненного состояния деревьев и древостоев пихты сибирской, поврежденных уссурийским полиграфом, позволит более обоснованно назначать сани-тарно-оздоровительные мероприятия в лесах.

Результаты исследований отражены в информационном плакате "Уссурийский полиграф", разработанном совместно с Институтом леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и переданном в качестве наглядного пособия в лесничества Томской, Новосибирской, Кемеровской областей, Красноярского и Алтайского краев, Республики Алтай, центры защиты леса сибирских регионов и службы карантина растений.

Материалы проведенного исследования также могут быть использованы в учебных курсах экологии (в частности в разделах, касающихся инвазионного процесса и его экологических последствий), лесной энтомологии, защиты растений и для повышения квалификации специалистов лесного хозяйства.

Положения, выносимые на защиту.

1. Широкое распространение и натурализация уссурийского полиграфа во вторичном ареале обусловлена комплексом его экологических особенностей:

успешной зимовкой в условиях низких температур, потенциальной бивольтин-ностью, высокими показателями рождаемости, низкой смертностью в отсутствии эффективных механизмов регуляции численности, способностью преодолевать защитные механизмы кормового растения в тандеме с фитопатогенными грибами.

2. Показателями высшего инвазионного статуса уссурийского полиграфа на территории Западной Сибири как вида-трансформера являются активное внедрение в естественные сообщества, образование очагов массового размножения в пихтовых лесах, вытеснение аборигенных видов стволовых дендрофагов, изменение структуры биоразнообразия в целом в поврежденных темнохвойных лесах.

Достоверность результатов работы и обоснованность выводов обусловлены достаточным объемом полевых и экспериментальных данных, использованием современных методов их обработки, содержательным анализом фактического материала и интерпретации полученных результатов.

Апробация и публикация результатов. Результаты исследований представлены на 15 научных мероприятиях: VII, VIII международных научных конгрессах "ГЕО-Сибирь" (Новосибирск, 2011, 2012); всероссийской конференции "Болезни и вредители в лесах России: век XXI" и V чтениях памяти O.A. Катаева (Екатеринбург, 2011); IX и X сибирском совещании по климато-экологическому мониторингу (Томск, 2011, 2013); международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых "Экология Сибири и сопредельных территорий" (Абакан, 2011); всероссийской молодежной школе-семинаре "Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных"(Томск, 2011); XIV съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012); "International Workshop on the Impact of Climate Change on Forest and Agricultural Ecosystems and Adaptation Strategies" (Krasnoyarsk, 2012); всероссийской конференции "Экологические и экономические последствия инвазий дендрофильных насекомых" (Красноярск, 2012); VIII все-

российском симпозиуме "Контроль окружающей среды и климата: КОСК-2012" (Томск, 2012); IV международной конференции "Биогеоценология и ландшафтная экология: итоги и перспективы" (Томск, 2012); I всероссийской молодежной школе-конференции "Современные концепции и методы лесной экологии" (Томск, 2013); III международной конференции "Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее" (Горно-Алтайск, 2013); IV международном симпозиуме "Чужеродные виды в Голарктике" (Борок, 2013).

По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе три работы в изданиях перечня ВАК.

Личный вклад автора. Анализ литературных источников, сбор полевого материала, разработка ряда методик, проведение лабораторных и экспериментальных исследований, обработка, анализ и интерпретация полученных данных, обобщение результатов и формулировка выводов осуществлялись автором лично, или при его непосредственном участии. В большинстве публикаций личный вклад автора является основным.

Благодарности. Я выражаю искреннюю признательность своим учителям и коллегам - всем, кто помог осуществиться данной работе.

Базовая подготовка была получена в годы учебы на кафедре защиты растений Томского государственного университета, поддержавшей мое увлечение энтомологией и экологией лесных насекомых, что обеспечило возможность дальнейших научных исследований.

Я сердечно благодарю своего научного руководителя С.А. Кривец, которая оказывала мне всестороннюю неоценимую помощь и постоянную поддержку, как при выполнении дипломной работы в Томском университете, так на всех этапах проведения исследования в период аспирантуры в Институте мониторинга климатических и экологических систем СО РАН.

Во многом идейным вдохновителем настоящей работы являлся заведующий лабораторией лесной зоологии Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Ю.Н. Баранчиков, с которым поддерживались тесные плодотворные контакты и от которого я получал ценные советы, рекомендации и консультации.

Искреннюю благодарность за помощь в проведении исследований я испытываю к сотрудникам лаборатории мониторинга лесных экосистем Отделения экологических исследований ИМКЭС СО РАН Э.М. Бисировой, E.H. Пац и H.A. Черновой, сотруднику лаборатории лесной зоологии ИЛ СО РАН Д.А. Де-мидко, с которыми мы совместно работали в районах инвазии уссурийского полиграфа в теплой и творческой обстановке. В экспедиционных исследованиях участвовали студенты Томского университета В.А. Анисимов, М.С. Поушева, Н.О. Теплякова.

Я глубоко признателен М.Ю. Мандельштаму, определившему видовую принадлежность нового вредителя пихты из Сибири и любезно предоставившему эталонный материал по близким видам, а также специалистам-энтомологам, которые помогли в идентификации ряда групп хищных и паразитических насекомых, связанных с уссурийским полиграфом: д.б.н. A.C. Бабенко (Томский государственный университет), д.б.н. О.П. Негробову (Воронежский государственный университет), сотрудникам Зоологического института РАН Е.В. Целих и д.б.н. А.Г. Кирейчуку; специалистам-микологам, определившим виды фитопато-генных и энтомопатогенных грибов: к.б.н. Н.В. Пашеновой (Институт леса СО РАН), к.б.н. В.Ю. Крюкову (Институт систематики и экологии животных СО РАН).

С благодарностью хочу также отметить поддержку, помощь и внимание, оказанные руководством органов лесного хозяйства регионов и работниками лесничеств, на территории которых проводились исследования (Томское, Тимирязевское, Верхнекетское лесничества Департамента лесного хозяйства Томской области; Маслянинское лесничество Департамента лесного хозяйства Новосибирской области; Турочакское лесничество Министерства лесного хозяйства Республики Алтай).

Очень ценной была оперативная информация о местах находок уссурийского полиграфа в Сибири, полученная из Центров защиты леса Томской и Новосибирской области и от главного инженера лесоустроительного проекта ФГУ "Российский центр защиты леса" Д.С. Леонова.

Работа выполнена в рамках базовых проектов ИМКЭС СО РАН № У1.44.2.6 "Структура биологического разнообразия в экосистемах бореальных лесов: динамические и эволюционные аспекты" и № VI.52.2.6 "Структура разнообразия в экосистемах бореальных лесов: взаимодействие и сопряженные трансформации компонентов". Исследования поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований (грант 12-04-00801 "Механизмы экспансии и роль инвазийных насекомых-дендрофагов в современных сукцессионных процессах в сибирской тайге"), что существенно облегчило проведение полевых исследований и участие в престижных научных мероприятиях.

Результаты работы, представленные в разделе 4.3, были получены в рамках выполнения НИР Минобрнауки РФ, госсоглашение № 8345 от 17.08.2012 по ФЦП "Кадры".

ГЛАВА 1. ИНВАЗИИ СТВОЛОВЫХ НАСЕКОМЫХ-ДЕНДРОФАГОВ, ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ И ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

1.1. Краткий обзор наиболее значимых инвазий стволовых дендрофагов

Одним из основных негативных последствий стремительно развивающегося товарообмена между различными странами является распространение чужеродных организмов (Knizek, Beaver, 2007). Многие инвазионные виды довольно агрессивны и по степени угрозы биоразнообразию справедливо занимают второе место, после разрушения мест обитания (Тишков и др., 2008).

Согласно последним наиболее полным сводкам известно, что минимум 1590 видов членистоногих фауны Европейского континента представлены чужеродными видами. Абсолютно доминируют среди них насекомые (87% всех видов), при этом подавляющее большинство (65%) представлены всего тремя отрядами - Coleóptera, Hemiptera и Lepidotera (Roques, Lees, 2010).

Частота непреднамеренных завозов чужеродных видов экспоненциально увеличивается с XVI века, но наиболее стремительные темпы она приобрела со второй половины XX века. В текущем столетии эта скорость уже превышает значения периода 1950-1974 гг. в два раза и достигла значения 19,6 видов в год (Kenis, Branco, 2010). Это ускорение идет преимущественно за счет проникновения фитофагов, что, вероятнее всего, связано с увеличением торговли растениями и растительными продуктами. В то же время, число детритофагов, паразитов и хищников среди завозимых на территорию Европы насекомых снижается. Основными источниками инвайдеров служат в основном Азия (26,7% видов) и Северная Америка (21,9% видов). В регионах инвазии чужеродные членистоногие имеют локальное распространение: менее 1% из них на данный момент распространено более чем в 40 странах. Большая часть (43,6% видов) встречается пока

лишь в 1-2 странах. Неравномерно распределена и доля различных стран в видовом обилии видов-пришельцев. Среди европейских стран лидируют Италия, Франция и Великобритания, на территории, которых успешно акклиматизировались 700, 690 и 533 чужеродных видов, соответственно. Число инвазионных видов для каждого государства связано с его социальными, экономическими и демографическими показателями (Roques, Lees, 2010).

Среди инвазионных видов 14% было завезено в Европу преднамеренно, в основном в рамках программ биологической борьбы с вредителями, остальные завезены случайно с живыми растениями (29%), с зараженной древесиной (6%), сельхозпродуктами (4%) и зерном (12%), в результате выпуска (например, из теплиц - 13%), для 27% процентов установить вектор инвазии не удалось (Баранчиков, 2010).

Как видно из этих данных, доля чужеродных стволовых дендрофагов, завезенных с древесиной на территории ЕС, невелика, что связано в первую очередь с ужесточенными карантинными требованиями к завозимой на территорию стран содружества древесине (Требования ЕОКЗР, 2010, [электронный ресурс] http://archives.eppo.int/index.htm). Такая же картина в США: ксилофаги на порядок отстают от преобладающих групп сосущих и листогрызущих лесных насекомых. Однако именно со стволовыми дендрофагами связаны наиболее впечатляющие примеры колоссального ущерба экономике и природе (Aukema et al., 2011, 2012). Насекомые-ксилофаги оказались наиболее «затратными» из всех экологических групп: на борьбу с ними ежегодно идет около 1,7 млрд долларов, а потери землевладельцев определены в 830 млн долларов США в год. Экономическое значение ксилофагов, таким образом, в несколько раз превышает таковое любой из других групп инвайдеров, хотя по числу видов они находятся лишь на третьем месте (Баранчиков, 2012).

Наиболее часты случаи завоза дендрофильных насекомых для крупных торговых и транспортных узлов, где источниками чужеродных организмов становятся неокоренная древесина и упаковочные материалы (Brockerhoff et al.,

2008; Piel et al., 2008; Jiafu Hu et al., 2009). Так, например, в 84% случаев карантинными службами в Чили и на территории Новой Зеландии и в 92% случаев в США обнаружение насекомых было связано с древесиной (Нааск, 2001, 2006). Эти виды, как правило, хозяйственно малозначимы и не приносят катастрофических уронов в своих нативных ареалах, но в регионах инвазии они становятся крайне агрессивными вредителями.

Так, к примеру, усач Anoplophora glabripennis (Motsch.) в своем первичном ареале на территории Китая является довольно опасным естественным стволовым дендрофагом. Ежегодно приносимый урон очагами массового размножения этого усача оценивается в довольно существенную сумму -1,5 млрд. долларов, что составляет около 12%) от всех экономических потерь, приносимых этому государству лесными вредителями (Jiafii Ни et al., 2009). На территории США, куда он проник в 90-е годы прошлого века, усач стал причинной гибели городских, пригородных и сельскохозяйственных плодовых насаждений, носящий катастрофический характер (Haugen, 2000; Nowak et al., 2001). Во вторичном ареале потенциальные экономические потери, которые могут быть вызваны массовым размножением A. glabripennis, по приблизительным подсчетам оцениваются в 669 млрд. долларов, что составляет гибель приблизительно 30% всего древесного растительного покрова на территории этого государства (Novak et al., 2001).

В качестве не менее агрессивного стволового дендрофага также на территории Северной Америки проявила себя ясеневая изумрудная узкотелая златка Agrilus planipennis Fairmair (Coleóptera, Buprestidae). Первичный ареал златки располагается в юго-восточной Азии. Вектором инвазии был завоз насекомых с деревянной тарой из районов естественного обитания. В 2002 г. она впервые была обнаружена в США, а затем и в Канаде (Haack et al., 2002). Распространившись за несколько лет на территории 11 штатов США и двух провинций Канады, A. planipennis стала причиной массового усыхания ясеней (Fraxinus spp.) в этом регионе. Масштабы наносимого вреда таковы, что позволяют говорить о

начале гибели американских ясеневых лесов (Мозолевская, Ижевский, 2007). На территории США активно разрабатываются методы биологической борьбы с этим дендрофагом путем интродукции из естественного ареала энтомофагов, найденных на территории Китая. Основная проблема, с которой столкнулись при интродукции азиатских энтомофагов - малая пригодность для них климатических условий региона-реципиента инвазии (Zhong-qi Yang et al., 2006; Bauer et al., 2006).

В 2005-2006 гг. ясеневая златка была обнаружена на территории Москвы (Ижевский, 2006; Ижевский, Мозолевская, 2008; Мозолевская и др., 2008), хотя занесена была, вероятнее всего, ранее, в начале 1990-х гг., с посадочным материалом из Северной Америки, возможно также при завозе с тарой из районов Дальнего Востока (Ижевский, Масляков, 2008). Недавняя интродукция вида в Московскую область вызвала большую озабоченность стран Европейского союза по поводу её возможного проникновения в Центральную и Западную Европу (Баранчиков, 2009). Спустя 5 лет после обнаружения первых случаев усыхания ясеней она распространилась уже на территории 9 субъектов европейской части Российской Федерации (Orlova-Benkovskaja, 2013). Если в случае инвазии ясеневой изумрудной узкотелой златки в Северную Америку она стала вредителем деревьев аборигенной флоры, то в Европейской части России она повреждает как интродуцированный ясень пенсильванский Fraxinus pensylvanica Marsh, в городских насаждениях, так и аборигенный ясень F. excelsior в лесах (Ижевский, Мозолевская, 2008).

Крайне агрессивным вредителем проявил себя второстепенный вредитель хвойных лесов Евразии - рогохвост фиолетовый Sirex noctilio F. (Spradbery, Kirk, 1978) при инвазии на территорию Южной Африки, Южной Америки и Новой Зеландии, где вызывает усыхание до 80% деревьев в отдельных насаждениях (Oliveira et al., 1998). Экономические потери в этих регионах фиолетовый рогохвост приносит, приводя к гибели интродуцированную из Северной Америки сосну лучистую Pinus radiata D. Don (Slippers et al., 2000; Groot, Wingfield, 2011).

Исследования, посвященные этому чужеродному виду, показали, что столь высокая вредоносность рогохвоста вызвана обширными монокультурными посадками, благоприятными климатическими условиями во вторичном ареале, и что не менее важно - полным отсутствием естественных врагов (Spradbery, Kirk, 1978; Haugen, 1990; Groot, Wingfield, 2011). Для примера, в период с 1946 по 1951 гг. рогохвостом только на территории Новой Зеландии было поражено около 40 ООО га, на о-вах Тасмания и Виктория по 500 га культурных посадок сосны. С 1987 по 1989 гг. урон от гибели 5 млн деревьев в Австралии был оценен в сумму от 10 до 12 млн долларов. Если же его популяцию оставить бесконтрольной, то по приблизительным оценкам потери в искусственных насаждениях австралийского «Зеленого треугольника» составят 1-4 млрд долларов в течение одной ротации культурных насаждений, а в Бразилии - 5 млрд долларов, соответственно (Haugen, 2002).

Как показали наблюдения, в южном полушарии в условиях интродукции сосны североамериканской флоры оказались неустойчивыми к фитотоксичной слизи, выделяемой самками рогохвоста во время откладки яиц, а также к сим-биотическому грибу Amylostereum areolatum Boidin, мицелий которого рогохвост переносит на яйцекладе (Coutts 1969 а, 1969 Ь). По этой причине возможное проникновение S. noctilio на родину сосны радиальной - в Северную Америку - вызывает обоснованные опасения в службе карантина США. Возможные потери на территории штата Джорджия оцениваются от 165 млн м3 до более чем 1,8 млрд м3 для коммерческой заготовки деловой древесины, экономические потери могут составить около 28-154 млн долларов (Haugen, 2002).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Керчев, Иван Андреевич, 2013 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Алексеев A.C. Мониторинг лесных экосистем. Учебное пособие для студентов лесных вузов. СПб.: ЛТА, 1997. 116 с.

Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. № 4. С. 51-57.

Алексеев В.А. и др. Состояние пихтовых лесов Кузнецкого Алатау // Лесное хозяйство, 1999 б. № 3. С. 50-52.

Алексеев В.А. Ржавчинный рак пихты сибирской. Описание заболевания и методические рекомендации по его полевой диагностике. СПб.: НИИЛХ, 1999 а. 31 с.

Алексеев В.А., Шабунин Д.А. Побеговый рак пихты сибирской. Описание болезни и методические рекомендации по его полевой диагностике. СПб.: НИИЛХ, 2000. 29 с.

Анучин Н.П. Лесная таксация: Учебник для вузов. 5-е изд. М.: Лесная промышленность, 1982. 352 с.

Архивные данные погоды (метеостанция WMO ID) 29430, http://rp5.ru

Атлас лесов СССР. М.: ГУГК при СМ СССР, 1973. 222 с.

Бажина Е.В., Третьякова И.Н К проблеме усыхания пихтовых лесов // Успехи современной биологии. 2001. Т. 121. № 6. С. 626-631.

Баранчиков Ю.Н. Инвазии дендрофильных насекомых - источник хозяйственных проблем и полигон для эколого-эволюционных исследований // Экологические и экономические последствия инвазий дендрофильных насекомых: мат. Всеросс. конф., Красноярск, 25-27 сентября 2012 г. Красноярск: ИЛ СО РАН, 2012. С. 6-11.

Баранчиков Ю.Н. Интродукция златки Agrilus planipennis в Европу: возможные экологические и экономические последствия // Вестник КрасГАУ. 2009. Вып. 1. С. 36-43.

Баранчиков Ю.Н. Коэволюционные аспекты инвазийности лесных денд-рофильных насекомых // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2010. Вып. 192. С. 30-39.

Баранчиков Ю.Н. Уникальная сводка по инвазийным членистоногим Европы / Защита и карантин растений. 2010 а. № 10. С. 50.

Баранчиков Ю.Н., Керчев И.А., Кривец С.А., Пашенова Н.В., Петько В.М. Уссурийский полиграф Polygraphus proximus Blandford (Coleóptera: Curculionidae, Scolytinae) / Плакат; «Город» Красноярск: 2012 а. 1 лист формат АО.

Баранчиков Ю.Н., Кривец С.А. О профессионализме при определении насекомых: как просмотрели появление нового агрессивного вредителя пихты в Сибири // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Вып. 14. Т. 1. Абакан: ГОУ ВПО "Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катано-ва", 2010. С. 50-52.

Баранчиков Ю.Н., Кривец С.А., Петько В.М., Керчев И.А., Мизеева А.С., Анисимов В.А. В погоне за полиграфом уссурийским Polygraphus proximus Blandf. // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Выпуск 15. Т. 1. Абакан, Изд-во ГОУ ВПО "Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова". 2011а. С. 52-54.

Баранчиков Ю.Н., Пашенова Н.В., Петько В.М. Факторы динамики численности популяций уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandford (Coleóptera, Scolytidae) на фронтах его инвазийного наступления // Интерэкспо ГЕО-Сибирь-2012. Международная научная конференция «Экономическое развитие Сибири и Дальнего Востока. Экономика природопользования, землеустройство, лесоустройство, управление недвижимостью». Сборник материалов. Т. 4. Новосибирск: СГТА, 20126. С. 99-103.

Баранчиков Ю.Н., Петько В.М. О перспективах биологического контроля популяций инвазийного вредителя пихты сибирской - уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Bland. // IX Международный научный конгресс "Интерэкспо Гео-Сибирь-2013". Новосибирск, 15-26 апреля 2013. Международная научная

конференция "Экономическое развитие Сибири и Дальнего Востока. Экономика природопользования, землеустройство, лесоустройство, управление недвижимостью": сб. Материалов в 4 т. Т. 4. Новосибирск: СГГА, 2013. С. 97-102.

Баранчиков Ю.Н., Петько В.М., Астапенко С.А., Акулов Е.Н., Кривец С.А. Уссурийский полиграф - новый агрессивный вредитель пихты в Сибири // Лесной вестник. Вестник Московского государственного университета леса, 2011 б. №4(80). С. 78-81.

Баранчиков Ю.Н., Петько В.М., Целих Е.В. Паразиты инвазийного короеда Polygraphus proximus Blandford (Coleóptera, Scolytidae) в очагах его массового размножения в Красноярском крае // XIV съезд Русского энтомологического общества. Россия, Санкт-Петербург, 27 августа-1 сентября 2012. Материалы съезда. СПб, 2012 в. С. 42.

В Алтайском крае лесной вредитель уссурийский полиграф уничтожает пихтовые леса [электронный ресурс] 28.06.2013 режим доступа: http://altai.regnum.ru/news/1677694.html

Власенко В.И. Структура и динамика лесной растительности заповедных территорий Алтае-Саянской горной страны. М., 2003. 468 с.

Гниненко Ю.И. Новые инвазивные дендрофильные организмы - возрастающее значение для лесов страны // Экологические и экономические последствия инвазий дендрофильных насекомых. Материалы Всероссийской конференции с международным участием. Красноярск, 25-27 сентября 2012 г. Красноярск: ИЛ СО РАН, 2012. С.12-15.

Гниненко Ю.И., Клюкин М.С. Уссурийский короед на территории России // Защита и карантин растений. 2011. № 11. С. 32-33.

Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее". Горно-Алтайск, 1-3 октября 2013 г. Горно-Алтайск, РИО ГАГУ, [электронный ресурс]. - Режим доступа:1Шр: // e-lib.gasu.ru/konf/biodiversity/2013/59 pdf.

Горожанкина С.М., Константинов В.Д. География тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука Сиб. отд., 1978. 190 с.

Гродницкий Д.Л., Разнобарский В.Г., Солдатов В.В. и др. Деградация дре-востоев в таежных шелкопрядниках // Сиб. экол. журн. 2002. Т. 9. Вып. 1. Приложение. С. 3-11.

Демидко Д.А. Датировка появления уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandf. на юге Томской области: предварительные результаты // Экологические и экономические последствия инвазий дендрофильных насекомых: мат. Всеросс. конф., Красноярск, 25-27 сентября 2012 г. Красноярск: ИЛ СО РАН, 2012. С. 54-56.

Демидко Д.А. Короеды Северо-Восточного Алтая // Тр. Русск. энтомол. об-ва. СПб., 2007. Т. 78 (1).

Дюкарев А.Г., Пологова Н.Н. Лапшина Е.Д., Березин А.Е., Льготин В.А., Мульдияров Е.Я. Природно-ресурсное районирование Томской области / Экология регионального природопользования. Препринт 2. Томск: Изд-во "Спектр" ИОА СО РАН, 1997. 40 с.

Дюкарев А.Г., Пологова Н.Н. Почвенно-географическое районирование Томской области // Почвоведение. 2002. № 3. С. 282-294.

Захарова А.А. Перспективы интродукции видов рода Abies в зону смешанных лесов : автореф. дис. к. с/х. /М., 2011. 22 с.

Зеленая книга Сибири. Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества / Под ред. И.Ю. Коропачинского. Новосибирск: Наука, 1996. 387 с.

Ивантер Э. В., Коросов А. В. Введение в количественную биологию / ред. О. В. Обарчук. Петрозаводск: Изд-во Петрозаводского гос. ун-та, 2000. 307 с.

Ижевский С.С., Мозолевская Е.Г. Изумрудная узкотелая златка (Agrilis planipennis Fairmaire) на московских ясенях // Российский журнал биологических инвазий. 2008. № 1. С. 20-25.

Ижевский С.С. Прогноз инвазий чужеземных растительноядных насекомых в европейскую часть России Защита и карантин растений. 2006. № 10. С. 27-30.

Ижевский С.С. Угрожающие находки ясеневой изумрудной узкотелой златки Agrilus planipennis в Московском регионе сайт «Жуки Coleóptera и коле-

оптерологи [электронный» [электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.zin.ru/ Animalia/Coleoptera/rus/agrplaiz.htm

Ижевский С.С., Масляков В.Ю. Новые инвазии чужеземных насекомых в европейскую Россию // Российский журнал биологических инвазий. 2008. № 1. С. 45-54.

Ипполитов И.И., Кабанов М.В., Логинов C.B., Харюткина Е.В. Структура и динамика метеорологических полей на Азиатской территории России в период интенсивного глобального потепления 1975-2005 гг. // Журнал Сибирского федерального университета. 2008. № 3. С. 42-58.

Исаев A.C., Рожков A.C., Киселев В.В. Черный пихтовый усач. Новосибирск: Наука Сиб. отд., 1988. 272 с.

Карбаинов Ю.М. Экологические последствия катастрофическмих нарушений в темнохвойных лесах Байкальского биосферного заповедника. Автореф. дис...канд. Биол. наук. М: ИЭМЭЖРАН. 1993. 79 с.

Катаев O.A. Размножение стволовых насекомых в очаге лунчатого шелкопряда// Тр. Ленингр. лесотех. акад. им. Кирова. Л., 1959. Вып. 90. С. 85-93.

Катаев O.A., Поповичев Б.Г. Лесопатологические обследования для изучения стволовых вредителей в хвойных древостоях. Учебное пособие. СПб: СПб ЛТА, 2001.72 с.

Керчев И.А. Видовое разнообразие насекомых-ксилофагов в южнотаежных темнохвойно-кедровых лесах Томской области // Всероссийская молодежная школа-семинар с международным участием "Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных". Томск, 24-27 октября 2011 г. Томск: ТГУ, 2011. С. 61-65.

Керчев И.А. Насекомые - хищники полиграфа уссурийского Polygraphus proximus Blandf. В Западной Сибири // XIV съезд Русского энтомологического общества. Россия, Санкт-Петербург, 27 августа-1 сентября 2012. Материалы съезда. СПб, 20126. С. 176.

Керчев И.А. Экспериментальное исследование возможности возникновения новых трофических связей полиграфа уссурийского Polygraphus proximus

Blandf. (Coleóptera, Curculionidae, Scolytinae) в Западной Сибири // Вестник Том. гос. ун-та. Биология. 2012а. № 3 (19). С. 169-177.

Керчев И.А. Сопряженная инвазия уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandf. (Coleóptera: Curculionidae, Scolytinae) и его хищника Medetera penicillata Neg. (Diptera: Dolichopodidae) в темнохвойные леса Сибири // Материалы международной конференции, Санкт-Петербург, 25-27 ноября 2013 г. / под ред. А. В. Селиховкина и Д. Л. Мусолина. - СПб.: СПбГЛТУ, 2013. С 44.

Керчев И.А., Кривец С.А. Очаги массового размножения уссурийского полиграфа в пихтовых лесах Томской области // Интерэкспо ГЕО-Сибирь-2012. Т.4. Экономическое развитие Сибири и Дальнего Востока. Экономика природопользования, землеустройство, лесоустройство, управление недвижимостью: сб. материалов VIII Междунар. научн. конференции, Новосибирск, 10-12 апреля 2012 г. Новосибирск: СГГА, 2012 а. С. 67-72.

Керчев И.А., Кривец С.А. Состав и численность обитающих совместно с уссурийским полиграфом ксилофильных консортов пихты сибирской в Томской области // Экологические и экономические последствия инвазий дендрофильных насекомых: мат. Всеросс. конф., Красноярск, 25-27 сентября 2012 г. Красноярск: ИЛ СО РАН, 20126. С. 57-59.

Керчев И.А., Негробов О.П. Medetera penicillata Negrobov, 1970 (Diptera: Dolichopodidae) в сибирских очагах массового размножения уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandford, 1894 (Coleóptera: Curculionidae, Scolytinae) // Евразиатский энтомологический журнал. 2012. № 11 (6). С. 565-568.

Киселева Е.Ф. Короеды Томской области // Тр. Томского ун-та. 1946. Т. 97. С. 123-136.

Киселева Е.Ф. Обзор вредных насекомых Томской области и меры борьбы с ними // Тр. Томского ун-та. 1952. Т. 118. С. 47-60.

Климат городов России /архивные данные по Кемеровской области [электронный ресурс] http://vvww.atlas-yakutia.ru/weather/climate_russia-III.html Климат городов России [электронный ресурс] - Режим flocTyna:http://www.atlas-yakutia.ru/weather/climate_russia-III.html

Кобзарь В.Ф. Динамика численности усача Monochamus urussovi Fisch. в древостоях, поврежденных лунчатым шелкопрядом // Проблемы защиты таежных лесов. Красноярск: ИлиД СО АН СССР, 1971. С. 71-73.

Ковалев Б.А., Куркин В.В. Состояние пихтовых лесов Междуречья. Брянск: БРИТА, 2003. 55 с.

Коломиец Н. Г., Богданова Д. А. Паразиты и хищники ксилофагов Сибири. Новосибирск: Наука Сиб. отд., 1980. 269 с.

Кононенко А.П., Опанасенко Ф.И. Видовой состав и экологические особенности стволовых насекомых - обитателей пихты Северо-Восточного Алтая // Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск: 1966. С. 83-86.

Кривец С.А. Заметки по экологии уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandf. (Coleóptera, Scolytidae) в Западной Сибири // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2012 а. Вып. 200. С. 94-105.

Кривец С.А. Климатические изменения и вспышки массового размножения рыжего соснового пилильщика Neodiprion sertifer Geoffr. (Hymenoptera, Diprionidae) на юго-востоке Западной Сибири // Материалы XIV съезда Русского энтомологического общества. Санкт-Петербург, 27 августа-1 сентября 2012 г. СПб.: 2012 б. С. 220.

Кривец С.А. Обзор жуков-долгоносиков (Coleóptera: Brentidae, Dryophthoridae et Curculionidae) фауны Томской области // Тр. Русск. энтомол. об-ва. СПб.: Тр. Русск. энтомол. об-ва. 2007. Т.78 (1). 2007. Т.78 (1). С. 48-83.

Кривец С.А., Анисимов В.А. Популяционные показатели уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandf. (Coleóptera, Scolytidae) в пихтовых лесах Томской области // Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных: сб. мат. III Всеросс. молодежной школы-семинара, посвященной 120-летию со дня рождения Р.П. Бе-режкова, Томск, 24-27 октября 2011 г. Томск: Аграф-Пресс, 2011. С. 76-79.

Кривец С.А., Бисирова Э.М. Оценка жизненного состояния пихты сибирской в очагах массового размножения уссурийского полиграфа // В сб.: Эколо-

гические и экономические последствия инвазий дендрофильных насекомых. Мат. всеросс. конференции. Красноярск: ИЛ СО РАН, 2012. С. 60-64.

Кривец С.А., Бисирова Э.М., Керчев И.А., Пац E.H., Чернова H.A. Влияние массового размножения инвазийного дендрофага уссурийского полиграфа на состояние компонентов пихтовых лесов в Томской области // VIII Всеросс. симп. "Контроль окружающей среды и климата". Томск, 1-3 октября 2012а. Томск: Аграф-Пресс, 2012 а. С. 197-198.

Кривец С.А., Бисирова Э.М., Демидко Д. А., Керчев И.А., Пац E.H., Чернова H.A. Биогеоценологические аспекты инвазии уссурийского полиграфа в темнохвойные леса Западной Сибири // Биогеоценология и ландшафтная экология: итоги и перспективы: сб. материалов IV Международной конференции, посвященной памяти Ю.А. Львова, Томск, 28-30 ноября 2012 г. Томск: 2012 б. С. 212-217.

Кривец С.А., Бисирова Э.М., Демидко Д.А., Керчев И.А., Пац E.H., Чернова H.A. Уссурийский полиграф Polygraphus proximus Blandf. (Coleóptera: Curcu-lionidae, Scolytinae) в лесах Северо-Восточного Алтая // Десятое сибирское совещание по климато-экологическому мониторингу. Тез. росс. конф. 14-17 октября 2013 г. Томск: Аграф-Пресс, 2013 а. С 225.

Кривец С.А., Волкова Е.С., Мельникова М.А. К оценке рисков лесопользования в районах инвазии уссурийского полиграфа (на примере Томского области) // IX Международный научный конгресс "Интерэкспо Гео-Сибирь-2013". Новосибирск, 15-26 апреля 2013. Международная научная конференция "Экономическое развитие Сибири и Дальнего Востока. Экономика природопользования, землеустройство, лесоустройство, управление недвижимостью": сб. Материалов в 4 т. Т. 4. Новосибирск: СГГА, 2013 б. С. 25-30.

Кривец С.А., Керчев И.А. Уссурийский полиграф - новый опасный вредитель хвойных лесов Томской области // Сб. матер. VII Междунар. научн. конгресса ГЕО-Сибирь-2011. Новосибирск, 19-29 апреля 2011 г. Новосибирск: СГГА, 2011. Т. 3. Ч. 2. С. 211-215.

Кривец С.А., Керчев И.А., Анисимов В.А. Уссурийский полиграф как фактор деградации пихтовых лесов в Томской области // IX Сибирское совещание по климато-экологическому мониторингу: матер, российской конф., Томск, 3-6 октября 2011 г. Томск: Аграф-Пресс, 2011а. С. 170-171.

Кривец С.А., Керчев И.А., Кизеев Ю.М., Кожурин М.А., Козак Р.Г., Филимонов М.Н., Чемоданов А.В., Чугин В.С. Уссурийский полиграф Polygraphus proximus Blandf. (Coleóptera, Scolytidae) в пихтовых лесах Томской области // Болезни и вредители в лесах России: XXI век: матер. Всеросс. конф. и V ежегодных Чтений памяти О.А. Катаева, Екатеринбург, 20-24 сентября 2011 г. Красноярск: ИЛ СО РАН, 20116. С. 53-55.

Криволуцкая Г.О. Короеды острова Сахалина. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. 196 с.

Криволуцкая Г.О. Отряд Coleóptera - жесткокрылые, или жуки // Энтомо-фауна Курильских островов. Л.: Наука. С. 56-143.

Криволуцкая Г.О. Сем. Scolytidae - короеды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. III. Жесткокрылые, или жуки / Под общ. ред. П.А. Лера. Владивосток: Дальнаука, 1996. С. 312-373.

Криволуцкая Г.О. Скрытостволовые вредители в темнохвойных лесах Западной Сибири, поврежденных сибирским шелкопрядом. М.-Л.: Наука, 1965. 129 с.

Кривошеина Н.П. Морфология личинок мух-зеленушек рода Medetera Fish. (Diptera, Dolichopodidae) // Энтомологическое обозрение. 1974. Т. 53. №.9. С. 309-329.

Крыжановский О. Л. Отряд Coleóptera: Введение. Определительная таблица семейств. Ключи родов и видов для 35 семейств // Определитель насекомых европейской части СССР, т. 2. М.-Л., изд-во "Наука", 1965.

Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 237 с.

Крылов Г.В., Крылов А.Г. Леса Западной Сибири // Леса СССР. М.: Наука, 1969. Т.4. С. 157-247.

Куренцов А.И. Вредные насекомые хвойных пород Приморского края. Владивосток: 1950. 256 с.

Кусков А. И., Катаев С. Г., Волкова М. А. Пространственно-временная структура теплового поля в Горном Алтае // Шестое Сибирское совещание по климато-экологическому мониторингу. Томск, 14-16 сентября 2005 г. Томск, 2005. С. 76-79.

Лащинский Н.Н. Растительность Салаирского кряжа. Новосибирск: Гео, 2009. 263 с.

Леонов Д.С., Тараскин Е.Г. Уссурийский полиграф в Кемеровской области: современное состояние // Тез. докл. науч. конф. Защита леса - инновации во имя развития. Пушкино: ВНИИЛМ. 2012. С. 23-25.

Леса Горного Алтая / Отв. ред. Г. В. Крылов. М.: Наука, 1965. 224 с.

Лесное хозяйство Новосибирской области. Новосибирск, 2013. 120 с.

Лесной план Томской области на 2009-2018 гг. // Департамент развития предпринимательства и реального сектора экономики Томской области, 2008. Книга 1. 238 с.

Лойко С.В., Герасько Л.И., Куликова О.Р. Сукцессии растительности на дерново-подзолистых почвах подтайги Томь-Яйского междуречья // Вестник Том. гос. ун-та. Биология. 2010. № 4. С. 32-40.

Мамаев Б.М. Стволовые вредители лесов Сибири и Дальнего Востока. М.: Агропромиздат, 1985. 208 с.

Мамаев Б.М., Кривошеина Н.П., Потоцкая В.А. Определитель личинок хищных насекомых энтомофагов стволовых вредителей. М.: Наука, 1977. 392 с.

Мандельштам М.Ю., Поповичев Б.Г. Аннотированный список видов короедов (Coleóptera, Scolytidae) Ленинградской области // Энтомологическое обозрение, 2000. Т. 79. № 3. С. 599-618.

Манько Ю.И., Гладкова Г.А., Бутовец Г.Н. Динамика усыхания пихтово-еловых лесов в Бассейне р. Единка (Приморский край) // Лесоведение. 2009. № 1.С. 3-10.

Манько Ю.И., Гладкова Г.А., Бутовец Г.Н., Камибаяси Н. Мониторинг усыхпния пихтово-еловых лесов в Центральном Сихотэ-Алине // Лесоведение. 1998. № i.e. 3-15.

Маслов А.Д. Методические рекомендации по надзору, учету и прогнозу массовых размножений стволовых вредителей и санитарного состояния лесов МРП, ВНИИЛМ. Пушкино, 2006. 108 с.

Масляков В.Ю., Ижевский С.С. Инвазии растительноядных насекомых в европейскую часть России. М.: ИГРАН, 2011. 272 с.

Мелешко В.П., Катцов В.М., Мирвис В.М., Говоркова В.А., Павлова Т.В. (2008) Климат России в XXI веке. Часть 1. Новое свидетельство антропогенного изменения климата и современные возможности его расчета // Метеорология и гидрология. № 6. С. 5-19.

Мелкий, но зловредный дальневосточный вредитель угрожает алтайским лесам (ГТРК "Новосибирск") [электронный ресурс] 05.07.2013, 12:28 . - Режим доступа: http://novosibirsk.rfn.m/mews.html?id=237705&cid=7

Методы мониторинга вредителей и болезней леса / Под общ. ред. В.К. Ту-зова. М: ВНИИЛМ, 2004. 200 с.

Мизеева A.C., Титова К.Г., Кривец С.А. Влияние уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandford (Coleóptera, Scolytidae) на состояние насаждений пихты сибирской в городе Томске // Экологические и экономические последствия инвазий дендрофильных насекомых: мат. Всеросс. конф., Красноярск, 25-27 сентября 2012 г. Красноярск: ИЛ СО РАН, 2012. С. 65-68.

Мизеева A.C., Титова К.Г., Кривец С.А. Уссурийский полиграф Polygraphus proximus Blandf. (Coleóptera, Scolytidae) в городских насаждениях Томска // Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных: сб. мат. III Всеросс. молодежной школы-семинара, посвященной 120-летию со дня рождения Р.П. Бережкова, Томск, 24-27 октября 2011 г. Томск: Аграф-Пресс, 2011. С. 91-94.

Мозолевская Е.Г., Ижевский С.С. Очаги ясеневой златки в Московской области // Защита и карантин растений. 2007. № 5. С. 28-30.

Мозолевская Е.Г., Исмаилов А.И., Алексеев H.A. Очаги нового опасного вредителя ясеня - изумрудной узкотелой златки в Москве и Подмосковье // Лесной вестник. 2008. № 1 (58). С. 53-60.

Молдина Т. Д., Сухова М. Г. Изменение климата как одна из причин трансформации лесных экосистем // Геоэкология Алтае-Саянской горной страны. Вып. 1. Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2004. С. 174-177.

Мусолин Д.Л., Саулич А.Х. Изменения естественных ареалов насекомых в условиях современного потепления климата // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. Вып. 196. СПб.: СПбГЛТА, 2011. С. 246-253.

Насекомые сибирских лесов. Первый атлас цветных фотографий для специалистов лесного хозяйства / Под. ред. Д.Л. Гродницкого, E.H. Пальниковой. Красноярск: КЦЗЛ, 1999. 96 с.

Никитский Н. Б. Насекомые хищники короедов и их экология. М.: Наука, 1980. 236 с.

Обзор санитарного и лесопатологического состояния лесов Республики Алтай в 2010 году и прогноз лесопатологической ситуации на 2011 год. Горно-Алтайск: 2011. 100 с.

Отчет по лесопатологическому обследованию части кедровых лесов Тимирязевского, Томского и Шегарского лесхозов Агентства лесного Томской области. Брянская специализированная лесоустроительная экспедиция. 2006. 16 с.

Оценочный доклад об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. Т. I. Изменения климата. Москва: Росгидромет, 2008. 230 с.

Павлов И.Н., Барабанова O.A., Агеев A.A., Шкуренко A.C., Кулаков С.С., Шпенглер Д.В., Губарев П.В. Основная причина массового усыхания пихтово-кедровых лесов в горах Восточного Саяна - корневые патогены // Хвойные бо-реальной зоны. 2009. Т. XXVI. № 1. С. 33^0.

Парамонов E.H. Леса Республики Алтай. Барнаул: 1998. 217 с.

Парамонов E.H., Терехов K.M. Особенности произрастания хвойных древесных пород в Северо-Восточном Алтае // Биоразнообразие, проблемы эколо-

гии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее: матер. междунар. конф., Горно-Алтайск, 22-26 сентября 2008 г. Горно-Алтайск, РИО ГАГУ, http: // e-lib.gasu.m/konfibiodiversity/2010/59 pdf.

Парамонов E.H., Терехов K.M. Особенности произрастания хвойных древесных пород в Северо-Восточном Алтае // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее: матер. междунар. конф., Горно-Алтайск, 22-26 сентября 2008 г. Горно-Алтайск, РИО ГАГУ, [электронный ресурс]. - Режим доступа: http: // е-lib.gasu.ru/konf/biodiversity/2010/59 pdf.

Пац E.H. Оценка естественного возобновления в темнохвойных лесах Томской области, поврежденных уссурийским полиграфом // Биогеоценология и ландшафтная экология: итоги и перспективы: сб. материалов IV Международной конференции, посвященной памяти Ю.А. Львова, Томск, 28-30 ноября 2012 г. Томск: 2012. С. 255-259.

Пац E.H., Чернова H.A. Изменение жизненности подроста в ходе инвазии уссурийского полиграфа в пихтовые леса Томской области // IX Международный научный конгресс "Интерэкспо Гео-Сибирь-2013". Новосибирск, 15-26 апреля 2013. Международная научная конференция "Экономическое развитие Сибири и Дальнего Востока. Экономика природопользования, землеустройство, лесоустройство, управление недвижимостью": сб. материалов в 4 т. Т. 4. Новосибирск: СГГА, 2013. С. 55-59.

Пашенова Н.В., Баранчиков Ю.Н. Офиостомовые грибы в составе мико-биоты агрессивных насекомых-ксилофагов на хвойных // Экологические и экономические последствия инвазий дендрофильных насекомых: мат. Всеросс. конф., Красноярск, 25-27 сентября 2012 г. Красноярск: ИЛ СО РАН, 2012. С. 3540.

Пашенова Н.В., Баранчиков Ю.Н. Энтомо-микологические ассоциации в консорциях древесных растений: насекомые-ксилофаги и офиостомовые грибы на хвойных // Болезни и вредители в лесах России: век XXI. Мат-лы Всероссийской конференции с международным участием и V ежегодных чтений памяти

ОА Катаева (Екатеринбург, 20-25 сентября 2011 г.). Красноярск: ИЛ СО РАН, 2011 а. С. 31-35.

Пашенова Н.В., Баранчиков Ю.Н., Керчев И.А., Кривец С.А. Офиостомо-вые грибы в инвазийных популяциях уссурийского полиграфа в Сибири // Болезни и вредители в лесах России: век XXI. Мат-лы Всероссийской конференции с международным участием и V ежегодных чтений памяти ОА Катаева (Екатеринбург, 20-25 сентября 2011 г.). Красноярск: ИЛ СО РАН, 2011. С. 56-58.

Пашенова Н.В., Баранчиков Ю.Н., Петько В.М. Агрессивные офиостомо-вые грибы из ходов уссурийского полиграфа - инвазийного вредителя пихты в Сибири // Защита и карантин растений. 2011 в. № 6. С. 21-23.

Пашенова Н.В., Петько В.М., Баранчиков Ю.Н. Аттрактивность патогенного гриба Grosmannia aoshimae для жуков его инвазийного переносчика - уссурийского полиграфа // IX Международный научный конгресс "Интерэкспо Гео-Сибирь-2013". Новосибирск, 15-26 апреля 2013. Международная научная конференция "Экономическое развитие Сибири и Дальнего Востока. Экономика природопользования, землеустройство, лесоустройство, управление недвижимостью": сб. Материалов в 4 т. Т. 4. Новосибирск: СГГА, 2013. С. 102-106.

Пашенова Н.В., Петько В.М., Керчев И.А., Бабичев Н.С. Перенос офио-стомовых грибов уссурийским полиграфом Polygraphus proximus Blandford (Coleóptera, Scolytidae) в Сибири // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2012 б. Вып. 200. С.213-220.

Пашенова Н.К., Баранчиков Ю.Н., Петько В.М., Донских Н.Д., Юрченко Г.И. Оценка фитопатогенной активности грибов-ассоциантов уссурийского полиграфа на двух видах пихт // Экологические и экономические последствия инвазий дендрофильных насекомых: мат. Всеросс. конф., Красноярск, 25-27 сентября 2012 г. Красноярск: ИЛ СО РАН, 2012 а. С. 69-74.

Полиграф белопихтовый - новый вредитель лесов Красноярского края [электронный ресурс]. 11.07.12. - Режим доступа: http://www.rcfh.ru/news/).

Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука Сиб. отд., 1986. 226 с.

Прозоров С.С. Большой черный усач Monochamus urussovi Fisch, на пихте сибирской // Тр. Сиб. лесотех. ин.-та. Красноярск, 1958. Т. 21. Вып. 2. С. 15-121.

Региональные стандарты требований фитосанитарного контроля ЕОКЗР / (REGIONAL STANDARDS FOR PHYTOSANITARY MEASURES EPPO STANDARD PM 8/2 (1), [электронный ресурс] режим свободного доступа: 10-16049_ЕРРО_РМ_8-2( 1 )_ru.doc).

Региональные стандарты требований фитосанитарного контроля ЕОКЗР / (REGIONAL STANDARDS FOR PHYTOSANITARY MEASURES EPPO STANDARD PM 8/2 (1), [электронный ресурс] режим свободного доступа: 10-16049_ЕРРО_РМ_8-2( 1 )_ru.doc).

Рожков A.C., Степанчук Е.С., 1975 Образование и особенности строения патологических смоляных каналов в древесине хвойных // Влияние антропогенных и природных факторов на хвойные деревья. Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1975. С. 214-249.

Российский центр защиты леса. Сведения о наличии очагов вредителей и болезней леса в насаждениях Российской федерации за июнь 2010 года. 2010. 16 с. [электронный ресурс]. - Режим доступа:

http://www.rcfh.ru/files/201007191005140.pdf.

Российский центр защиты леса. Сведения по санитарному и лесопатологи-ческому состоянию лесов на землях лесного фонда по субъектам Российской Федерации за 2005-2009 годы. 2010. 120 с. [электронный ресурс]. - Режим доступа: http://rcfh.ru/files/20100518143 0320.pdf.

Рысин Л.П., Манько Ю.И., Бебия С.М. Пихтовые леса России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. 197 с.

Санитарные правила в лесах Российской Федерации. Утверждены Приказом МПР от 27.12. 2005. № 350. 24 с.

Семечкин И. В. Структура и динамика кедровников Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 253 с.

Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск: Наука Сиб. отд., 1980. 256 с.

Справочник по климату СССР. JL: 1970. Вып. 20, ч.1. 591 с.

Старк В.Н. Короеды / Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. XXXI. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1952. 462 с.

Старк В.Н. Руководство к учету повреждений леса. Изд. 2. M.-JL: Сельхоз-гиз, 1932. 358 с.

Строганова В.К. Рогохвосты Сибири. Новосибирск: Наука Сиб. отд., 1968.

147 с.

Терехов М.А., Парамонов Е.Г. Территориальные особенности произрастания пихтовых лесов в Северо-Восточном Алтае // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее: матер, междунар. конф., Горно-Алтайск, 22-26 сентября 2008 г. Горно-Алтайск, РИО ГАГУ [электронный ресурс]. - Режим доступа: http: // е-lib.gasu.ru/konf/biodiversity/2008/1/79 pdf.

Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. 344 с.

Тишков A.A., Вайсфельд М.А., Масляков В.Ю. Биотические катастрофы и их последствия для биоты, экосистем и здоровья человека // Опасные природные явления на поверхности суши: механизм и катастрофические следствия. Программа №16 Президиума РАН. Изменения окружающей среды и климата природные и связанные с ними техногенные катастрофы. В 8 т. Под ред. акад В.М. Котлякова. Т. III. М. ИГ РАН, ИФЗ РАН. С. 100-123.

Уссурийский полиграф Polygraphus proximus на территории Москвы (ВНИИЛМ, новости) [электронный ресурс] 2013-07-09. - Режим досту-na:http://www. vniilm.ru/ru/news/421-2013-07-09.

Ученые ищут полиграфа в пихтовых лесах республики (Республика Алтай, официальный Интернет портал / новости) [электронный ресурс] 22.07.2013, 13:13- Режим доступа:

http://altai-republic.ru/modules.php?op=modload&name=News&file^article&sid=l 6313

Фалалеев Э.Н. Леса Сибири. Красноярск: Изд-во Красноярского университета, 1985. 136 с.

Фалалеев Э.Н. Пихта. М.: Изд-во "Лесная промышленность", 1982. 86 с.

Фалалеев Э.Н. Пихтовые леса Сибири и их комплексное использование. М.: Изд-во "Лесная промышленность", 1964. 156 с.

Черепанов А.И. Проволочники Западной Сибири (определитель). М.: Наука, 1965. 193 с.

Чилахсаева Е.А. Первая находка Polygraphus proximus (Coleóptera, Scolyti-dae) в Московской области // Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы. Отдел биол., 2008. Т. 113. № 6. С. 39-42.

Чмыр А.Ф., Маркова H.A., Сенов С.Н. Методология лесоводственных исследований: Учебное пособие. СПб.: ЛТА, 2001. 96 с.

Шевырев И.Я. Загадка короедов. Издание третье исправленное и дополненное. СПб: Типография товарищества "Общественная польза", 1910. 108 с.

Шишлов В. И., Дюкарев Е. А. Оценка климатических изменений в Сибири и их последствия // Шестое Сибирское совещание по климато-экологическому мониторингу. Томск, 14-16 сентября 2005. Томск: 2005. С. 175-179.

Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. М.: Изд-во Иностранная лит-ра, 1960. 230 с.

Яновский В.М. Аннотированный список короедов (Coleóptera, Scolytidae) Северной Азии // Энтомологическое обозрение. 1999. T. LXXVIII. Вып. 2. С. 327-360.

Яновский В.М., Дмитриенко В.К. Экология насекомых / Учебное пособие. Красноярск: 2004. 58 с.

Ярмишко В.Т., Горшков В.В., Ставрова Н.И. Виталитетная структура Pinns sylvestris L.B лесных сообществах с разной степенью и типом антропогенной нарушенное™ (Кольский полуостров) // Растительные ресурсы. 2003. Т. 39. № 4. С.1-18.

Allen C.D., Macalady A., Chenchouni H., Bachelet D., McDowell N., Vennetier M., Gonzales P., Hogg T, Rigling A., Breshears D.D., Fensham R., Zhang Z., Kitzber-ger T., Lim J.-H., Castro J., Running S.W., Allard G., Semerci A., Cobb N. Drought-induced forest mortality: a global overview reveals emerging climate change risks // Forest Ecology and Management. 2009. Vol. 259. Issue 4. P. 660-694.

Alonso-Zarazaga M.A., Sánchez-Ruiz M., Sánchez-Ruiz A. Una nueva familia de coleóptera para España: Acanthocnemidae // Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 2003, 32. P. 179-180.

Aukema B., Raffa K. Behavior of adult and larval Platysoma cylindrica (Coleóptera: Histeridae) and larval Medetera bistriata (Diptera: Dolichopodidae) during subcortical predation of Ips pini (Coleoptera: Scolytidae). Journal of Insect Behavior, 2004. 17(1). P. 115-128

Aukema J. E., Leung B., Kovacs K., Chivers C., Britton K. O., Englin J., Frankel S. J., Haight R G., Holmes T. P., Liebhold A. M., McCullough D. G., Von Hollé B. Economic impacts of non-native forest insects in the continental United States//PLoS ONE, 2011. 6(9). P. 1-7 e24587. doi:10.1371/journal.pone.0024587

Aukema J. E., McCullough D. G., Von Hollé B., Liebhold A. M., Britton K., Frankel S. J. Historical accumulation of nonindigenous forest pests in the continental United States // Bioscience, 2010. Vol. 60. No. 11/ P. 886-897.

Aung O.M., Soytong K., Hyde K.D. Diversity of entomopathogenic fungi in rainforests of Chiang Mai Province, Thailand // Fungal Diversity. Vol. 30, May 2008. P. 15-22.

Avtzis D., Knizek M., Hellrig K., Stauffer C. Polygraphus grandiclava (Coleoptera: Curculionidae) collected from pine and cherry trees: a phylogenetic analysis // European Journal of Entomology. 2008. Vol. 105. P. 789-792.

Baranchikov Y., Akulov E., Astapenko S. Bark beetle Polygraphus proximus: a new invader on Abies species in Siberia and European Russia // Proceedings. 21st U.S. Department of Agriculture Interagency research forum on invasive species 2010; Annapolis, MD. Gen. Tech. Rep. NRS-P-75. Newtown Square, PA: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Northern Research Station, 2010. P. 64-65.

Baranchikov Yu., Pashenova N., Petko V. United they stand: invasive association of four-eyed fir bark beetle and ophiostomal fungus destroy fir taiga forest in Siberia // 3rB meeting of IUFRO Working Unit 7.03.12. June 10-16 2012. Tokyo. Abstracts 04.

Barr B. A. Sound production in Scolytidae (Coleoptera) with emphasis on the genus Ips II Canadian Entomologist. 1969. Vol. 101. P. 636-672.

Bauer L.S., Liu H.P., Gao R.T., Zhao T.H. 2006. Egg and larval parasitoids of emerald ash borer from China: potential for biocontrol in North America // Proceedings of the 2005 Emerald ash borer, Agrilus Borer Research and Technology Development Meeting. FHTET-2005. 16. P. 48-49.

Bauer L.S., Liu H.P., Gao R.T., Zhao T.H. 2006. Egg and larval parasitoids of emerald ash borer from China: potential for biocontrol in North America // Proceedings of the 2005 Emerald ash borer, Agrilus Borer Research and Technology Development Meeting. FHTET-2005- 16. P. 48-49

Beaver R.A. Insect-fungus relationships in the bark and ambrosia beetles. In: Wilding N., Collins N.M., Hammond P.M., Webber J.F., eds. Insect-fungus interactions. San Diego, CA, USA: Academic Press. 1989. P. 119-143.

Berg E.E., Henry J.D, Fastie C.L., DeVoider A.D., Matsuoka S.M. Spruce beetle outbreaks on the Kenai Peninsula, Alaska, and Kluane National Park and Reserve, Yukon Territory: relationship to summer temperatures and regional differences in disturbance regimes // Forest Ecology and Management. 2006. Vol. 227. P. 219-232.

Brasier C.M. China and the origins of Dutch elm disease: an appraisal // Plant Pathology. 1990. Vol. 39. P. 5-16.

Brasier C.M., Kirk S.A. Survival of clones of NAN Ophiostoma novo-ulmi around its probable centre of appearance in North America // Mycological Research. 2000. Vol. 104. P. 1322-1332.

Brasier C.M., Mehrotra M.D. Ophiostoma himal-ulmi sp. nov., a new species of Dutch elm disease fungus endemic to the Himalayas // Mycological Research. 1995. Vol. 99. P. 205-215.

Brockerhoff E.G., Bain J., Kimberley M., Knizek M. Interception frequency of exotic bark and ambrosia beetles (Coleoptera: Scolytinae) and relationship with establishment in New Zealand and worldwide // Canadian Journal of Forest Research. 2008. Vol. 36. P. 289-298.

Bueno A., Diez J. J., Fernández M. M. Ophiostomatoid fungi transported by Ips sexdentatus (Coleoptera; Scolytidae) in Pinus pinaster in NW Spain // Silva Fennica. 2010. Vol. 44. N 3. P. 387-397.

Byers J.A., Lanne B.S., Schlyter F., Lofqvist J., Bergstrom G. Olfactory recognition of host-tree susceptibility by pine shoot beetles // Naturwissenschaften. 1985. N 72. P. 324-326.

Christiansen E., Waring R., Berryman A. Resistance of conifers to bark beetle attack: searching for general relationships // Forest Ecology and Management. 1987. 22. P. 89-106.

Coulson R.N., Pope Don N., Gagne J.A. et al. Impact of foraging by Monocha-mus titillator on within-tree populations of Dendroctonus frontalis II Entomophaga. 1980. Vol. 25. N2. P. 155-170.

Coutts M. P. The mechanism of pathogenicity of Sirex noctilio on Pinus ra-diata. I. Effects of the symbiotic fungus Amylostereum sp. (Thelophoraceae) // Australian Journal of Biological Science. 1969 a. N 22. P. 915-924.

Coutts M. P. The mechanism of pathogenicity of Sirex noctilio on Pinus ra-diata. II. Effects of S. noctilio mucus // Australian Journal of Biological Science. 1969 b. N 22. P. 1153-1161.

Cudmore T.J., Bjo'rklund N., Carroll A.L. Lindgren B.S. Climate change and range expansion of an aggressive bark beetle: evidence of higher beetle reproduction in naive host tree populations // Journal of Applied Ecology. 2010. Vol.47. P. 10361043.

Dale V.H., Joyce J.A., McNulty S., Neilson R.P., Ayres M.P., Flannigan M.D., Hanson P.J., Irland L.C., Lugo A.E., Peterson C.J., Simberloff D., Swanson F.J., Stocks B.J., Wotton B.M. 2001. Climate change and forest disturbances // Bioscience. 2001. Vol. 51. P. 723-734.

Dragunova S., Takov D., Doychev D. Bioassays with isolates of Beauveria bassiana (Bals.) Vuill. and Aecilomyces farinosus (Holm.) Brown & Smith against Ips sexdentatus Boerner and Ips acuminatus Gyll. (Coleoptera: Scolytidae) // Plant Science. 2007. Vol. 44. P. 24-28.

Eaton В., Rodriguez L.R. Red turpentine beetle Dendroctonus valens LeConte. In: Important Forest Insects and Diseases of Mutual Concern to Canada, the United States, and Mexico. Ed. AG Davidson, RM Prentise, 1967. P. 21-24.

Evans H. C., Samson R.A. Sporodiniella umbellata, an entomogenous fungus of the Mucorales from cocoa farms in Ecuador // Canadian Journal of Botany. 1977. Vol. 55. P. 2981-2984.

Farjon A., Page C.N., eds. Conifers. Status Surv. Conserv. Action Plan. IUCN/SSC Conifer Specialist Group. Intl. Union Conserv. Nat., Gland, Switz. 1999. 121 pp.

Fernanfez I.J. Air pollution: synthesis of the role of major air pollutants in de-terming forest health and productivity. Stress physiology and forest productivity. Dordrecht, Boston, Lancaster: Martinus Nijhoff Publ., 1986. 217 pp.

Francke-Grosmann H. Ectosymbiosis in wood-inhabiting insects. In: Henry SM, ed. Symbiosis. New York, USA: Academic Press, 1967. P. 41-205.

GISS (Goddard Institute of Space Studies). 2009: Second warmest year on record; end of warmest decade [электронный источник], режим доступа URL: http://climate.nasa.gov/news/249.

Gninenko U.I., Czilaszajeva E.A., Klukin M.S. Nowe zagrozenie dla lasow Eu-ropy kornik ussuryjski (Polygraphus proximus) II Gospodarka lesna. GLOS LASU. Sierpien, 2010. S. 19.

Groot P.D., Wingfield M.J. The Sirex woodwasp and its fungal symbiont: research and management of a worldwide invasive pest. Springer, 2011. 313 pp.

Guicherd P. Water relations of European silver fir (Abies alba Mill) in 2 natural stands in the French Alps subject to contrasting climatic conditions // Annales of Forest Science. 1994. Vol. 51. P. 599-611.

Haack R.A. Exotic bark- and wood-boring Coleoptera in the United States: recent establishments and interceptions // Canadian Journal of Forest Research. 2006. 36(2). P. 269-288.

Haack R.A. Intercepted Scolytidae (Coleoptera) at U.S. ports of entry: 19852000 // Integrative Pest Management Review. 2001. N 6. P. 253-282.

Haack R.A., Jendek E., Liu H., Merchant K.R., Petrice T.R. et al. The emerald ash borer: a new exotic pest in North America // Newsletter of the Michigan Entomology Society. 2002. Vol. 47 (3-4). P. 1-5.

Haugen D. A. A Sirex woodwasp, Sirex noctilio Pest Risk Potential. Appendix in Pest Risk Assessment for the Importation of Solid Wood Packing Materials into the United States. USDA APHIS and FS. [электронный ресурс] 2002. - Режим доступа:

http://www.fs.fed.us/foresthealth/publications/PinusImportationRiskAssessment.pdf

Haugen D.A. Control procedures for Sirex noctilio in the Green Triangle: review from detection to severe outbreak (1977-87) // Australian Forestry. 1990. Vol. 53. P. 24-32

Haugen D.A. Update on Asian longhorned beetle infestations in the US // Newsletter of the Michigan Entomology Society. 2000. N 45. P. 2-3.

Herms D.A. Strategies for deployment of insect resistant ornamental plants // Mechanisms and deployment of resistance in trees to insects / M.R. Wagner, К. M. Clancy, F. Lieutier, T. D. Paine (Eds.). Netherlands: Kluwer Acad. Publ. 2002. P. 217-237.

Hughes L. Biological consequences of global warming: is the signal already apparent?// Trends in Ecology and Evolution. 2000. Vol. 15. P. 56-61.

IPCC (Intergovernmental Panel on Climate change). Climate change 2007: Synthesis Report: Contribution of Working Groups I, II and III to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel of Climate Change // Core Writing Team, Pachauri, R.K., Reisinger, A. (Eds). IPCC, Geneva, Switzerland, 2007. 104 pp..

Jiafu Hu, Sergio Angeli, Stefan Schuetz, Youqing Luo, Ann E. Hajek Ecology and management of exotic beetle Anoplophora glabripennis II Agricultural and Forest Entomology 2009. N. 11. P. 359-375.

Kenis M., Auger-Rosenberg M.-A., Roques A., Timms L., Рёгё C., Cock M.J.W., Setelle J., Augustin S., Lopez-Vaamonde C. Ecological effects of invasive alien insects // Biological Invasions. 2008. V. 11. № 1. P. 21-45.

Kenis M., Branco M. Impact of alien terrestrial arthropods in Europe. Chapter 5 //BioRisk 4(1). 2010. P. 51-71.

Kenis M., Péré C. Ecological impact of invasive forest insects // JUFRO Working Party 7.03.10. Proceedings of the Workshop. Gmunden, Austria. 2006. P. 158-162.

Kerchev I.A. Ecology of four eyed fir bark beetle Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) in Western-Siberian region of invasion In: Invasion of alien species in Holarctic. International symposium Borok-IV. Yaroslavl: Filigran, 2013. P. 78.

Kerchev I., Krivets S., Pachenova N., Petko V., Baranchikov Yu. Ecology of Polygraphus proximus Blandford (Coleoptera, Scolytidae) in the areas of its invasion in Siberia // International workshop on the impact of climate change on forest and agricultural ecosystems and adaptation strategies. Krasnoyarsk, Russia, September 2023. 2012. Book of abstracts. S. 31.

Kirkendall L.R. The evolution of mating systems in bark and ambrosia beetles (Coleoptera: Scolytidae and Platypodidae) // Zoological Journal of the Linnean Society. 1983. Vol. 77. P. 293-352.

Knizek M., Beaver R. Taxonomy and systematics of bark and ambrosia beetles // Bark and wood boring insects on living trees in Europe, a synthesis. Dordrecht: Springer, 2007. P. 41-51.

Kreutz J.O., Vaupel G., Zimmermann G. Efficacy of Beauveria bassiana (Bals.) Vuill. against the spruce bark beetle, Ips typographus L., in the laboratory under various conditions // Journal of Applied Entomology. 2004. N 128. P. 384-389.

Krivets S.A., Bisirova E.M., Pats E.N., Chernova N.A. Transformatiom of taiga ecosystems in Western Siberia during the invasion of four-eyed fir bark Polygraphus proximus (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae). In: Invasion of alien species in Holarctic. International symposium Borok-IV. Yaroslavl: Filigran, 2013. P. 92.

Kurz W.A., Dymond C.C., Stinson G., Rampley G.J., Neilson E.T. et al. Mountain pine beetle and forest carbon feedback to climate change // Nature. 2008. N 452. P. 987-990.

Liebhold A.M., Tobin P.C. Population ecology of insect invasion and their management // Annual Review of Entomology. 2008. Vol. 53. P. 387^108.

Lieutier F. Induced defence reaction of conifers to bark beetles and their associated Ophiostoma species. In: Ceratocystis and Ophiostoma: Taxonomy, Ecology, and Pathogenicity. American Phytopathological Society Press, St. Paul, MN. 1993. P. 225-233.

Lieutier F. Mechanisms of resistance in conifers and bark beetle attack strategies. In: Mechanisms and Deployment of Resistance in Tree to Insects. Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, Kluwer. 2003. P. 31-75.

Logan J.A., Regniere J., Powell J.A. Assessing the impact of global warming on forest pest dynamics // Frontiers in Ecology and the Environment. 2003. Vol. 1. P. 130-137.

Lovett G.M., Canham C.D., Arthur M.A., Weathers K.C., Fitzhugh R.D. Forest ecosystems responses to exotic pests and pathogens in eastern North America // Bioscience. 2006. V. 56. P. 395-405.

Lovett G.M., Christenson L.M., Groffman P.M., Jones C.G., Hart J.E., Mitchell M.J. Insect defoliating and nitrogen cycling in forests // Bioscience. 2002. V. 52. P. 335-341.

Maderni J.F.P. Sirex noctilio F.: present status in Uruguay // Proceedings of a conference: Training in the control of Sirex noctilio by use of natural enemies. USDA Forest Service. FHTET. 1998. P. 98-113.

Marcu 0. Ein neuer Beitrag zur Kenntnis der Stridulationsmgane bei Ipiden // Zool. Anz. 1931. N94. P. 32-37.

McDowell N. et al. 2008. Mechanisms of plant survival and mortality during drought: Why do some plants survive while others succumb to drought? // New Phy-tologist. Vol. 178. P. 719-739.

Miao Z. W., Chou W. M., Huo F. Y., Wang X. L., Fang J. X., Zhao M. M. Biology of Dendroctonus valensin Shanxi Province // Shanxi Forest Science Technology. 2001. Vol. 23. P. 34-37.

Moser K.W., Barnard E.L., Billings R.F., Crocker S.J., Dix M.E., Gray A.N., Ice G.G., Kim M.-S., Reid R., Rodman S.U., McWilliams W.H. Impacts of normative species on US forests and recommendations for policy and management // Journal of Forestry. September 2009. P. 320-327.

Musolin D.L. Insects in a warmer world: Ecological, physiological and life-history responses of true bugs (Heteroptera) to climate change // Global Change Biology. 2007. Vol. 13. P. 1565-1585.

Musolin D.L., Fujisaki K. Changes in ranges: Trends in distribution of true bugs (Heteroptera) under conditions of the current climate warming // Russian Entomological Journal. 2996. Vol. 15. P. 175-179.

Niijima Y. Revision und neubeschreibung der Polygraphias-Arten (Coleoptera, Ipidae) in Japan // Insecta Matsumurana. 1941. Vol. 15(4). S. 123-135.

Nobuchi A. Bark-beetles injurious to pine in Japan // (in Japanese with English summary Bull. Gov. For. Exp. Sta. 1966. Vol. 185. P. 1-50.

Nobuchi A. Studies on Scolytidae XVIII. Bark beetles of tribe Polygraphini in Japan (Coleoptera, Scolytidae) // Bulletin of the Forestry and Forest Products Research Institute. 1979. N. 308. P. 1-16.

Nowak D.J., Pasek J.E., Sequeira R.A., Crane D.E., Mastro V.C. Potential effect of Anoplophora glabripennis (Coleoptera: Cerambycidae) on urban trees in the United States // Journal of Economic Entomology. 2001. Vol. 94. P. 116-122.

Ohtaka N., Masuya H., Yamaoka Y., Kaneko S. Two new Ophiostoma species lacking conidial states isolated from bark beetles and bark beetle-infested Abies species in Japan // Canadian Journal of Botany. 2006. Vol. 84. P. 282-293.

0kland B., Erbilgin N., Scarpaas O., Christiansen E., Lángstróm B. Interspecies interactions and ecosystems effects of non-indigenous invasive and native tree-killing bark beetles // Biological Invasions. 2011. 13. P. 1151-1164.

Oliveira, E.B.; Penteado, S.R.C.; Iede, E.T. 1998. Forest management for the prevention and control of Sirex noctilio in Pinus taeda. In: Iede, E.T., ed. Training in the control of Sirex noctilio by the use of natural enemies: proceeding of a Conference; 4-9 November 1996; Columbo, Brazil. Morgantown, WV: U.S. Department of

Agriculture, Forest Service, Forest Health Technology Enterprise Team, FHTET-98-13: 67-75.

Orlova-Benkovskaja M. Ja. Ecological catastrophe: the emerald ash borer (Agrilus planipennis) is destroying ashes in nine oblasts of European Russia. In: Invasion of alien species in Holarctic. International symposium Borok-IV. Yaroslavl: Filigran, 2013. P. 128.

Owen D.R., Smith S.L., Seybold S.J. Red turpentine beetle. Forest Insect and Disease Leaflet 55. U.S. Dep. Agric., For. Serv., Pac. Northwest Reg. (R6), Portland, Oregon. 2010. 8 pp.

Pan J., Wang T., Zong S.X., Wen J.B., Luo Y.Q. The spatial distribution pattern and sampling technique of Dendroctonus valens in Beijing // Chinese Bulletin of Entomology. 2010. Vol. 47. P. 1189-1193.

Piel F., Gilbert M., De Canniere C., Gregoire J.C. Coniferous round wood imports from Russia and Baltic countries to Belgium. A pathway analysis for assessing risks of exotic pest insect introductions. // Divers Distributions. 2008. N 14. P. 318328.

Pimentel D. (ed.). Biological invasions: economic and environmental costs og alien plant, animal and microbe species. CRC Press, Boca Raton, Fl. 2002. 384 p. republic.com/modules.php?op=modload&name=News&file=article&sid=l 6313

Richardson D.M., Pysek P., Rejmanek M., Barbour M.G., Dane Panetta F., West C.J. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions // Diversity and distributions. 2000. Vol. 6. № 2. P. 93-107.

Robinet C., Roques A. Direct impacts of recent climate warming on insect populations // Integrative Zoology. 2010. Vol. 5. P. 132-142.

Roques A., Lees D. Introductory notes to factsheets. Chapter 14 // BioRisk. 2010. 4(2). P. 855-1021

Rudinsky J.A., Oester P.T., Ryker L.C. Gallery initiation and male stridulation of the polygamous spruce bark beetle Polygraphus rufipennis Kiby // Annales of Entomology Society of America. 1978. Vol. 71. P. 317-321.

Sala A., Piper F., Hoch G. Physiological mechanisms of drought-induced tree mortality are far from being resolved // New Phytology. 2010. Vol. 186. P.274 - 281.

Sasakawa M., Yoshiyasu Y. Stridulatory organs of Japanese pine bark beetles (Coleoptera: Scolytidae) // Kontyu. 1983. N 51 (4). P. 493-501.

Schwartz M.W., Iverson L.R., Prasad A.M., Matthews S.N., O'Connord R.J. Predicting extinctions as a result of climate change // Ecology. 2006. Vol. 87. P. 16111615.

Slippers B., Wingfield M. J. et al. Relationships among Amylostereum species associated with Siricid woodwasps inferred from mitochondrial ribosomal DNA sequences // Mycologia. 2000. Vol. 92. P. 955-963.

Smith R. H. Red turpentine beetle // U.S. Dep. Agric. Forest Service, Washington, DC. 1961. 51 p.

Solheim H., Krokene P., Langstrom B. Effects of growth and virulence of associated blue-stain fungi on host colonization behaviour of the pine shoot beetles Tomicus minor and Tomicus piniperda II Plant Pathology. 2001. N 50. P. 111-116.

Spradbery J.P., Kirk A.A. Aspects of the ecology of siricid woodwasps (Hy-menoptera: Siricidae) in Europe, North Africa, and Turkey with special reference to the biological control of Sirex noctilio F. in Australia // Bulletin of Entomological Research. 1978. N 68. P. 341-359.

Steinwender B., Krenn H., Wegensteiner R. Different effects of the insectpathogenic fungus Beauveria bassiana (Deuteromycota) on the bark beetle Ips sexdentatus (Coleoptera: Curculionidae) and on its predator Thanasimus formicarius (Coleoptera: Cleridae) // Journal of Plant Diseases and Protection. 2010. N 117 (1). P. 33-38.

Strobel G.A., Lanier G.N. Dutch elm disease // Scientific American. 1981. Vol. 245. P. 56-66.

Sutherland W.J., Freckleton R.P., Godfray H.C.J., Beissinger S.R., Benton T., Cameron D.D., Carmel Y., Coomes D.A., Coulson T., Emmerson M.C., Hails R.S., Hays G.C., Hodgson D.J., Hutchings M.J., Johnson D., Jones J.P.G., Keeling M.J., Kokko H., Kunin W.E., Lambin X., Lewis O.T., Malhi Y., Mieszkowska N., Milner-

Gulland E. J., Norris K., Phillimore A.B., Purves D.W., Reid J.M., Reuman D.C., Thompson K., Travis J.M.J., Turnbull L.A., Wardle D.A., Wiegand T. Identification of 100 fundamental ecological questions // Journal of Ecology. 2013. Vol. 101. P. 5867.

Tokuda M., Shoubu M., Yamaguchi D., Yukawa J. Defoliation and dieback of Abies firma (Pinacea) trees caused by Parendacus abietinus (Coleoptera: Curculioni-dae) and Polygraphus proximus (Coleoptera: Scolytidae) on mountain Unzon, Japan // Applied Entomology and Zoology. 2008. Vol. 43. N 1. P. 1-10.

Wagner M.R. Mechanisms and deployment of resistance in trees to insects. Springer, 2002. 332 pp.

Walther G.-R., Post E., Convey P., MenzeL A., Parmesan C., Beebee T.J.C., Fromentin J.-M., Hoegh-Guldberg O., Bairlein F. Ecological responses to recent climate change // Nature. 2002. Vol. 416. P. 389-395.

Webber J.F. Insect vector behaviour and the evolution of Dutch elm disease. In: The Elms: Breeding, Conservation, and Disease Management (ed. C.P. Dunn). Klu-wer, Boston, 2000. P. 47-60.

Webber J.F. The relative effectiveness of Scolytus scolytus, S. multistriatus and S. kirschii as vectors of Dutch elm disease // European Journal of Forest Pathology. 1990. Vol. 20. P. 184-192.

Wegensteiner R. Laboratory evaluation of Beauveria bassiana (Bals.) Vuill. and Beauveria brongniartii (Sacc.) Petch against the four eyed spruce bark beetle, Polygraphus poligraphus (L.) (Coleoptera, Scolytidae) // IOBC/WPRS B. 2000. N 23. P.161-166.

Whitney H.S. Relationships between bark beetles and symbiotic organisms. In: Mitton JB, Sturgeon KB, eds. Bark beetles in North American conifers. A system for the study of evolutionary biology. Austin, TX, USA: University of Texas Press. 1982. P. 183-211.

Whitney H.S., Farris S.H. Maxillary mycangium in the mountain pine beetle // Science. 1970. Vol. 167. P. 54-55.

Wichmann H. Beitrag zur Kentnis des Stridulatiosapparates der Borkenkafer // Ent. Bl. Biol. Syst. Kafer. 1912. N 8. S. 8-10.

Wood S.L. The Bark and Ambrosia Beetles of North and Central America (Coleoptera: Scolytidae): A Taxonomic Monograph. Great Basin Nat. Mem. No. 6. Provo, UT: Brigham Young Univ. 1982. 625 pp.

Yamaguchi, H.. Survey and population studies of beetles in wind-swept areas in Hokkaido (II). Beetle infestations on wind-thrown trees int eh second year, in 195 5 //. Bull. Gov. For. Exp. Sta. 1963. Vol. 151. P. 53-73.

Yamaoka Y., Masuya H., Ohtaka N., Goto H., Kaneko S., Kuroda Y. Ophiostoma species associated with bark beetles infesting three Abies species in Nikko, Japan // Journal of Forest Reseach. 2004. N 9. P. 67-74.

Yan Z.L., Sun J., Owen D.R., Zhang Z. The red turpentine beetle, Dendroctonus valens LeConte (Scolytidae): an exotic invasive pest of pine in China // Biodiversity Conservation. 2005. N. 14. P. 1735-1760.

Yang Xian-Wen, Li Su-Mei, Shen Yun-Heng, Zhang Wei-Dong. Phytochemical and biological studies of Abies species / Chemistry and Biodiversity. 2008. Vol. 5. P. 56-81.

Yin H.F. A synopsis of morphological and biological characters of Dendroctonus valens LeConte // Acta Zootaxon Sinence. 2000. N 251. P. 120.

Zhang L.Y., Chen Q.C., Zhang X.B. Studies on the morphological characters and bionomics of Dendroctonus valens LeConte // Science Silvae Sinense. 2002. Vol. 28. P. 95-99.

Zhong-qi Yang, Strazanac J.S., Marsh P.M., Achterberg C.V., Choi W.Y. First recordet parasitoid from China of Agrilus planipennis: a new species of Spatius (Hy-menoptera: Braconidae: Dorictinae) // Annals of the Entomological Society of America. 2006. Vol. 98. N 5. P. 636-642.

Zimmermann G. Review on safety of the entomopathogenic fungi Beauveria bassiana and Beauveria brongniartii II Biocontrol and Science Technology. 2007. Vol. 17. P. 553-596.