Экология сообществ мейозообентоса озера Арахлей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Матафонов, Петр Викторович

• Матафонов, Петр Викторович
• кандидат биологических наук
• 2005

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология сообществ мейозообентоса озера Арахлей»

Актуальность работы. Одними из основных задач экологии на современном этапе становятся оценка и прогнозирование возможных изменений водных экосистем под влиянием внешних факторов, определение оптимальных условий и степени эксплуатации водных экосистем (Алимов, 2000). Решение этих задач невозможно без системного подхода, ориентированного на раскрытие целостности объекта и обеспечивающих ее механизмов, на выявление связей сложного объекта и сведения их в единую теоретическую картину (там же).

Мейозообентос как составная часть одной из важнейших подсистем водных экосистем — зообентоса является необходимым объектом исследования. Актуальность этого понималась уже в 70-е годы прошлого века. Так, на Всесоюзном совещании по изучению продуктивности пресноводных водоемов, состоявшемся в 1973 г., было сделано заключение о необходимости «в самое ближайшее время развернуть широкое количественное изучение животных микро- и мезобентоса. Отсутствие таких данных может стать тормозом в понимании не только продукционных характеристик сообществ донных животных, но и всей экосистемы озера" (Иванова и др., 1973).

По аналогии с морским мейозообентосом (Шереметевский, 1987) под пресноводным мейозообентосом понимается не просто совокупность организмов определенного размера, а естественно-экологическое объединение определенных систематических групп бентоса, которые выработали в процессе эволюции сравнительно небольшие размеры и массу и занимают определенные экологические ниши в донных биоценозах, часто играя в них весьма специфическую роль (Курашов, 1994).

Принято подразделять мейозообентос на постоянные (эвмейобентос) и временные (псевдомейобентос) его компоненты. В псевдомейобентос включаются младшие возрастные стадии макрозообентоса, а также представители пелагической фауны. Известно, что изучение мейозообентоса за счет учета младших возрастных стадий позволяет лучше понять жизненные циклы доминирующих в пресных водоемах организмов макрозообентоса. Учет представителей зоопланктона дает возможность более полно оценить количественное развитие этой группировки в водоеме, установить факторы их сезонного развития. В целом нахождение этих группировок гидробионтов в составе мейозообентоса отражает его связующую роль в экосистеме.

Современные исследования мейозообентоса показывают, что благодаря высокой численности и небольшим размерам организмов сообщество мейо-бентоса обладает большей продуктивностью и по своему функциональному потенциалу находится между сообществами макрозообентоса и зоопланктона (Скворцов, 2001). Являясь передаточным звеном трофических ресурсов от микробентоса к макробентосу, мейозообентос аккумулирует и перерабатывает мелкие пищевые частицы, непосредственное потребление которых макроформами энергетически не выгодно. Этот факт учитывается при изучении структурно-функциональной организации водных экосистем (Экологическая система, 1985; Курашов, Слепухина, 1988; Биотические взаимоотношения., 1993; Беляков и др., 1989). Таким образом, к настоящему времени в гидробиологии установлено, что, несмотря на малые размеры, мейозообентос выполняет значимую роль в бентосных сообществах и экосистеме водоема (Экологическая система., 1985; Курашов, 1994, 2001; Гусаков, 2000, 2002; Скворцов, 2001).

Важное значение имеет мейозообентос для понимания взаимосвязи зообентоса с факторами среды. Имея высокие темпы роста и короткие жизненные циклы, организмы мейозообентоса быстрее, чем организмы макрозообентоса реагируют на изменения абиотической среды в придонных слоях. Это позволяет использовать их для установления связей зообентоса с другими компонентами экосистемы (Петухов, 1997а) и мониторинга состояния водоемов (Кузьменко, Скворцов, 1984; Slepukhina et al., 1996; Sarkka, 1996).

Особенности строения отдельных представителей мейозообентоса позволяют успешно использовать их для палеореконструкций (Мазепова, 1990; Попова, 1981; Ильящук Е.А., Ильящук Б.П., 2002).

К сожалению, несмотря на важность изучения мейозообентоса для целостного понимания функционирования водных экосистем и истории развития их водосборных бассейнов, из-за сложности изучения и необходимости применения методических приемов, отличных от традиционных приемов исследования макрозообентоса, многие аспекты экологии пресноводного мейозообентоса до сих пор остаются слабоизученными (Курашов, 2001). Особую актуальность, >в. связи с отсутствием таких данных, представляют исследования мейозообентоса, а также отдельных его систематических групп, обитающих в водоемах Сибири, восточных и горных областях (Цалолихин, 1980; Курашов, 1994; Мазепова, 1990; Тимошкин и др., 2001). Несмотря на длительную историю изучения зообентоса водоемов Забайкалья (Кожов, 1950; Шишкин, 1965; Шаповалова, 1981; Клишко, 2001), исследования, направленные на познание особенностей экологии мейозообентоса, не проводились.

Кроме того, за исключением отдельных сообщений, в мировой лимнологической литературе практически отсутствуют сведения об особенностях взаимозависимого развития планктонных и бентосных сообществ. На многочисленных водоемах Сибири подобные работы только начинаются (Timoshkin et al., 2000; Тимошкин, 2001). Сведения о взаимном развитии планктонных и бентосных сообществ озера Арахлей так же, как и исследования, посвященные взаимодействию донных осадков с сообществами зообентоса, являются первыми в этой области исследованиями, проведенными для водоемов Забайкалья.

Цель исследования. Изучение видового разнообразия, структуры и количественного развития мейозообентоса в зависимости от экологических факторов среды в водоемах Забайкалья на примере озера Арахлей.

Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:

1) определить современное состояние изученности зообентоса озера; 2) охарактеризовать биотопическую неоднородность озера; 3) оценить таксономическое разнообразие мейозообентоса; 4) изучить пространственную неоднородность распределения и сезонную динамику количественного развития мейозообентоса; 5) выделить сообщества мейозообентоса; 6) установить связи в распределении сообществ мейозообентоса с биотопической неоднородностью.

Защищаемые положения.

1. Широкий зоогеографический спектр видов мейозообентоса озера Арахлей обусловлен положением водоема на водоразделе бассейнов рек Селенга, Лена и Амур.

2. Одним из факторов таксономического разнообразия сообществ мейозообентоса в оз. Арахлей является геохимическая неоднородность донных осадков. Заиливание снижает геохимическую неоднородность и видовое разнообразие мейозообентоса.

3. Смена прибрежной пищевой сети на пелагическую по мере увеличения глубины определяет снижение уровня видового разнообразия, количественных показателей и изменение структуры сообществ в экосистеме оз. Арахлей.

Научная новизна.

Впервые изучено таксономическое разнообразие, динамика численности и структура сообществ мейозообентоса одного из водоемов Забайкалья -оз. Арахлей. Обнаружен 141 вид, в том числе 4 новых для науки вида нематод {Mononchus agilis sp. п., Mesodorylaimus solus sp. п., Eumonhystera sibirica sp. п. и Eutylenchus gracilis sp. п.). Выявлено 67 новых для водоемов Забайкалья видов зообентоса, впервые установлена связь в распределении сообществ с неоднородностью элементного и изотопного состава донных осадков. Определена роль пелагических сообществ как фактора количественного распределения мейозообентоса в озере. Показано значение харовых водорослей и мхов как фактора, определяющего высокое разнообразие зообентоса на илистых осадках.

Практическая значимость работы.

Результаты проведенного исследования могут быть использованы: для оценки и прогнозирования экологического состояния донных осадков и бен-тосных сообществ озера Арахлей; для расчета продукционных характеристик, оценки кормовой базы гидробионтов и комплексного описания экосистемы; для оценки биоразнообразия водоемов различного типа и палеорекон-струкций; для использования в практике преподавания биолого-экологических дисциплин в образовательных учреждениях в качестве краеведческого материала. Результаты работы использованы при составлении программы мониторинга и прогнозирования экологической стабильности рек и озер бассейна р. Хилок по особенностям фаунистического состава водоемов. Выработаны подходы по использованию зообентосных группировок в качестве биоиндикаторов состояния водных экосистем. Создана коллекция из 45 видов мейозообентоса, которая послужит основой для мониторинга видового разнообразия и дальнейших исследований.

Апробация работы.

Материалы диссертации докладывались на международной конференции «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов на рубеже 3-го тысячелетия» (г. Томск, 2000), на саттелитном симпозиуме «Биоразнообразие и продуктивность водоемов» в рамках научной конференции «Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования» (г. Чита, 2001), а также на заседаниях лаборатории водных экосистем ИПРЭК СО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Содержание работы. Работа изложена на 113 страницах, состоит из пяти глав, введения, выводов, 12 таблиц и 15 рисунков. Список литературы включает 142 источника, в том числе 20 на иностранных языках.

Благодарности. Настоящая работа не была бы выполнена без помощи и поддержки многих людей. Я глубоко признателен моим научным руководителям О.А. Тимошкину и М.Ц. Итигиловой, а также маме, Т.И. Матафоно-вой за их ценные советы, поддержку и терпение. Выражаю свою благодарность А.П. Куклину, моему брату Д.В. Матафонову и коллегам по работе за обсуждение результатов. Считаю своей приятной возможностью поблагодарить Н.Г. Шевелеву, В.Г. Гагарина, З.В. Слугину, В.П. Семерного, Т.Я. Сит-никову, JI.C. Кравцову, Н.А. Рожкову, Т.Д. Евстигнееву за помощь в определении различных групп организмов; Т.Н. Гуничеву за определение элементного состава осадков; Prof. Е. Wada и Dr. N. Miyasaka за определение стабильных изотопов; О.М. Хлыстова за помощь в отборе проб.

Заключение диссертации по теме «Экология», Матафонов, Петр Викторович

ВЫВОДЫ

1. Мейозообентос озера Арахлей характеризуется сравнительно высоким биоразнообразием, сопоставимым с видовым разнообразием мейозообентоса мезотрофных озер лесостепной зоны. В водоеме обнаружен 141 вид; нематоды составляют 33% видового разнообразия мейозообентоса, личинки хирономид - 14%, двустворчатые моллюски - 10%, копеподы - 8%, гастроподы -8%, остракоды - 5%. В зоогеографическом отношении в мейозообентосе оз. Арахлей доминируют космополитные и широко распространенные палеарк-тические виды. Кроме того, имеются представители голарктической, амурской, сибирской фаун; эндемичные байкальские виды; эндемики Ивано-Арахлейских озер; новые для науки виды.

2. Впервые для оз. Арахлей проведены комплексные исследования биотопической неоднородности дна:

- на основе гранулометрического состава выделено 14 типов грунта; в литорали отмечено 10 типов; в сублиторали — 4; в профундали - 2. Основным типом грунта в литорали являются различной степени заиленности пески, в сублиторали — алевритовые илы с растительным детритом, в профундали -тонкие илы. В целом для озера зона песков ограничена трехметровой изобатой, зона заиленных песков - изобатой 4 - 5 м, глубже распространены илы. В юго-восточной части озера зона песков и заиленных песков занимает глубины до 8 - 9 м. Заиление снижает неоднородность гранулометрического состава донных осадков;

- обнаруженные неоднородности элементного состава илистых осадков позволили выявить в озере 4 основные зоны, заиление снижает геохимическую неоднородность донных осадков;

- снижение значений 513С по мере увеличения глубины обусловлено снижением доли бентосной пищевой сети и увеличением доли пелагической в формировании илистых осадков.

3. В зависимости от степени доминирования выделены 22 сообщества, 14 сообществ выделено в зоне литорали, 9 - в сублиторали и 3 - в профундали. В литоральной зоне преобладают сообщества с доминированием нематод; характерными для сублиторали являются сообщества с доминированием хирономид; в сообществах профундали доминируют копеподы. Преобладание в структуре сообществ профундали даипаузирующих пелагических копепод характерно для небольших водоемов умеренной зоны.

4. Сообщество мейозообентоса наиболее многочисленно в литоральной зоне (в среднем, 85 тыс. экз/м2). Среднее значение численности мейозообентоса в сублиторали составило 16 тыс. экз/м , в переходной от сублиторали к про

2 2 фундали зоне - 35 тыс. экз/м , в профундали - 12,5 тыс. экз/м . Такие показатели мейозообентоса характерны для мезотрофных озер лесостепной зоны.

5. Пространственная и временная неоднородность количественных показателей мейозообентоса наибольшая в прибрежной зоне, что обусловлено большим диапазоном абиотических факторов среды. В зоне литорали максимальные и минимальные показатели численности мейозообентоса варьировали в 3900 раз, в сублиторали — 70, в профундали - 40.

6. Выявлена неоднородность распределения организмов мейобентоса в толще осадка - в верхнем двухсантиметровом слое осадка (в среднем по озеру) содержится 83% общей численности мейозообентоса. Наиболее высокие показатели характерны для песчанистых грунтов литорали. Наиболее глубоко на песчаных грунтах проникают олигохеты, некоторые нематоды и личинки хирономид. На илистых осадках к ним добавляются копеподы и остракоды. Сосредоточение фауны в верхнем слое делает ее доступной для хищных беспозвоночных и рыб.

7. В сезонном развитии мейозообентоса биологические сезоны совпадают по срокам с биологическими сезонами фитопланктона, кроме того, биологическая весна и осень совпадают с увеличением обилия бактериобентоса. Раннее наступление биологической весны в озере Арахлей, в сравнении с водоемами европейской части, обусловлено подледной вегетацией водорослей.

8. Распределение различающихся сообществ мейозообентоса совпадает с выделенными границами биотопической неоднородности. Сообщества с доминированием нематод формируются на песчанистых грунтах литорали, сообщества с доминированием личинок хирономид - на илах с детритом в зоне сублиторали, сообщества с доминированием диапаузирующих пелагических копепод — на илистых осадках профундали. Закономерное снижение разнообразия и количественного обилия мейозообентоса на фоне увеличения глубины определяется заилением грунтов, снижением в них содержания Si, Sr и увеличением содержания органического вещества, Mg, А1 и Са. Данные изменения обусловлены сменой прибрежной пищевой цепи на пелагическую.

9. В результате многолетних исследований установлено, что основным фактором сокращения в озере зоны обитания широкого комплекса организмов зообентоса, в том числе эндемичных для Ивано-Арахлейской системы озер, стало сокращение площади распространения харовых водорослей и мхов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Итигилова М.Ц., Афонин А.В., Матафонов П.В. и др. Биоразнообразие и динамика водных экосистем бассейна оз. Байкал // Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе: Материалы конф. - Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1999. - С. 168-169.

2. Матафонов П.В., Итигилова М.Ц. Современное состояние зообентоса озера Арахлей (Забайкалье) // Проблемы воды и водных ресурсов на рубеже третьего тысячелетия: Материалы межд. конф. - Томск: Изд-во НТЛ, 2000. -С. 548-550.

3. Перфильева В.В., Матафонов П.В., Матафонов Д.В. Зообентос озер Большой Ундугун и Иргень (Забайкалье) // Проблемы воды и водных ресурсов на рубеже третьего тысячелетия: Материалы, межд. конф. - Томск: Изд-во НТЛ, 2000. - С. 559-562.

4. Матафонов П.В., Матафонов Д.В., Куклин А.П. Сообщество зообентоса водоросли Cladophora aegagropila в озере Арахлей // Озера холодных регионов: Материалы межд. конф. 4.2. - Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 2000. - С. 127-136.

5. Итигилова М.Ц., Обязов В.А., Матафонов П.В. и др. Многолетняя динамика структурно-функциональной организации водных экосистем Ивано-Арахлейских озер (Забайкалье) // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Материалы межд. конф. - Минск, 2000. - С. 167-169.

6. Куклин А.П., Матафонов Д.В., Матафонов П.В. Антропогенное эвтро-фирование озера Арахлей // Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики Материалы межд. конф. - Томск, 2001. - С.68.

7. Матафонов П.В., Куклин А.П., Матафонов Д.В. Вторичное антропогенное загрязнение Ивано-Арахлейских озер // Тезисы докладов VIII съезда Гидробиологического общества РАН. Т.З. - Калининград: Изд-во КГТУ, 2001.-С. 60-61.

8. Матафонов П.В., Матафонов Д.В. Зообентос озера Арахлей // Ивано-Арахлейский заказник: природно-ресурсный потенциал территории. - Чита: Поиск, 2002. - С. 89-96.

9. Матафонов П.В., Матафонов Д.В. Зообентос // Ландшафтное и биологическое разнообразие бассейна реки Хилок: Опыт изучения и управления. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - С. 110-116.

10. Итигилова М.Ц., Матафонов П.В. и др. Особенности биоразнообразия водных экосистем бассейна р. Хилок и перспективы их сохранения и использования // Ландшафтное и биологическое разнообразие бассейна реки Хилок: Опыт изучения и управления. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - С. 169174.

11. Матафонов Д.В., Куклин А.П., Матафонов П.В. Консорции как объект мониторинга водных экосистем // Структура и функционирование экосистем Байкальского региона: Материалы регион, научно-прак. конф. - Улан-Удэ: БГУ, 2003.-С. 11-12.

12. Матафонов Д.В., Куклин А.П., Матафонов П.В. Прогноз состояния водных экосистем в бассейне р. Хилок по результатам мониторинга фито-фильных сообществ // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Материалы II Межд. науч. конф. -Минск - Нарочь: Изд-во БГУ, 2003. - С. 308-309.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Матафонов, Петр Викторович, 2005 год

1. Абрамов Б.Н. Геолого-геоморфологическая характеристика // Ива-но-Арахлейский заказник: природно-ресурсный потенциал территории. - Чита: Поиск, 2002. - С. 8-21.

2. Алёкин О.А. Основы гидрохимии. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. -444 с.

3. Алимов А.Ф. Элементы функционирования водных экосистем. -СПб.: Наука, 2000.- 147 с.

4. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна: В 2-х томах. Т.1. Кн. 1. Новосибирск: Наука, 2001

5. Атлас и определитель двустворчатых моллюсков озера Байкал // 3. В. Слугина, Я.И. Старобогатов. Новосибирск: ОИГГМ СО РАН, 1999.

6. Бабицкий В.А. Микрозообентос трех озер разного типа // Гидробиологический журнал. Т.26, №1, 1980. С. 37-45.

7. Бабицкий В.А. Распределение микрофауны в толще отложений ме-зотрофного озера//Гидробиологический журнал. Т. 23, №2, 1987. — С. 36-39.

8. Базарова Б.Б. Макрофиты // Ивано-Арахлейский заказник: природно-ресурсный потенциал территории. Чита: Поиск, 2002. - С.84-89

9. Базарова Б.Б. Структура и продуктивность растительности водных экосистем Восточного Забайкалья (на примере озер бассейна реки Хилок). Автореф. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2003.

10. Баканов А.И. Бентос оз. Неро // Современное состояние экосистемы озера Неро.- Рыбинск, 1991. С. 109-130.

11. Бекман М.Ю., Левковская Л.А., Снимщикова Л.Н. Фитофильные сообщества беспозвоночных в мелководных заливах // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 216-222.

12. Бекман М.Ю., Мизандронцев И.Б. О связях между химическими и биологическими процессами в донных отложениях крупного водоема // Проблемы исследования крупных озер СССР: Сб. науч. работ ин-та озероведения. Л.: Наука, 1985. - С.196-200.

13. Белоголова Г.А., Арсентьева А.Г., Мамитко B.P. Формы нахождения элементов в зонах техногенного загрязнения // Доклады РАН. Т. 337. № 5. 1994.-С. 650-654.

14. Белоголова Г.А., Матяшенко Г.В., Зарипов Р.Х. Биогеохимическая характеристика природных и техногенных экосистем Южного Прибайкалья // Экология. №4. 2000. С. 263-269.

15. Беляков В.П. Видовая и трофическая структура сообщества макрозообентоса в озерах разного типа // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л.: Наука, 1988. - С. 245-267.

16. Беляков В.П., Скворцов В.В., Лаврентьев П.Я. Продукция мейо-, микро- и макробентоса // Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании озер. Л.: Наука, 1989. - С. 128148.

17. Виноградов А.П. Избранные труды. Проблемы геохимии и космо-химии. М.: Наука, 1988. - 336 с.

18. Вологдин М.П. Гидрооптические особенности малых озер Забайкалья. Новосибирск.: Наука, 1981. - 136 с.

19. Выхристюк Л.А Органическое вещество донных осадков // Труды Лимнологического института. Вып.32 (52).- Новосибирск.: Наука, 1980. 80 с.

20. Гагарин В. Г. Свободноживущие нематоды пресных вод СССР. -СПБ.: Гидрометеоиздат, 1992.

21. Гагарин В.Г. Свободноживущие нематоды пресных вод России и сопредельных стран. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.

22. Голубков С.М., Балушкина Е. В., Ильяшук Б.П. Структура и функ-v ционирование сообществ донных животных в озерах ацидотрофного и мезотрофного типов лимногенеза // Труды Зоологического института РАН. Т. 272. -СПБ.: ЗИН РАН, 1997.-С. 107-117.

23. Горлачев В.П. Сезонная структура и межгодовые изменения зоопланктона некоторых Ивано-Арахлейских озер // Зап. Забайкальем фил. Геогр. об-ва СССР. Вып.80. Чита, 1972. - С. 63-96.

24. Горлачев В.П. Биология доминирующих видов рачкового зоопланктона оз. Арахлей // Биологическая продуктивность озера Арахлей (Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1981. - С. 70-97.

25. Горлачев В. П., Вологдин М.П., Локоть Л.И. Морозова Т.Н., Назарова Е.И., Тополов А. А. Вертикальная структура водных масс и планктона оз.

26. Арахлей // Биологическая продуктивности озера Арахлей (Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1981.-С. 108-122.

27. Гусаков В.А. Новые данные о мейобентосе Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. вод. №1, 2000. С. 83-91.

28. Гусаков В.А. Структурная характеристика мейобентоса Рыбинского водохранилица. Автореф. канд. биол. наук. Борок, 2002.

29. Даувальтер В.А. Характеристика донных отложений // Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра. М.: Наука, 2002. - С. 73-130.

30. Жгарева Н.Н. Фауна зарослей оз. Неро // Современное состояние экосистемы озера Неро.- Рыбинск, 1991. С. 130-144.

31. Зарастающие водотоки и водоемы: Динамические процессы формирования донных отложений / В.Д. Казмирук, Т.Н. Казмирук, В.Ф. Брехов-ских. М.: Наука, 2004. - 310 с.

32. Иванов А.В., Трофимова Л.Н. Гидрохимия озер Центрального Забайкалья. — Владивосток: ХКНИИ, 1982.

33. Иванов А.В., Саункина М.Ф. Гидрохимия озер Ивано-Арахлейской группы и их положение в системе озерно-гидрохимического районирования // Формирование химического состава природных вод Приамурья и Забайкалья. -Владивосток, 1978. С. 73-85.

34. Иванова М.Б. Изучение воздействия абиотических факторов среды на развитие гидробионтов в озерах и значение сравнительно-лимнологических исследований // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. JL: Наука, 1987. - С.35-44.

35. Иванова М.Б, Алимов А. Ф., Ляхнович В. П. Вопросы вторичной продукции и рыбопродуктивности // Продукционно-биологические исследования экосистем пресных вод. Минск.: Изд-во Белорус, ун-та, 1973. - С. 192205.

36. Ильящук Е.А., Ильящук Б.П. Реконструкции исторического прошлого по палеокомплексам хирономид из донных отложений // Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра. М.: Наука, 2002. - С. 257284.

37. Итигилова М.Ц. Зоопланктон в основных растительных ассоциациях оз. Арахлей // Биологическая продуктивность оз. Арахлей. Новосибирск: Наука, 1981.-С. 97-108.

38. Карасев Г.Л. Рыбы Забайкалья. — Новосибирск: Наука, 1987.

39. Качалова О.М. Моллюски и олигохеты как показатели сапробности рек Латвийской ССР // Теория и практика биологического самоочищения загрязненных вод. -М.: Наука, 1977. С. 169-171.

40. Кашин В.К. Цинк в основных компонентах ландшафтов бассейна озера Байкал // Геохимия. №1. 1999. С. 57-68.

41. Китаев С.П. Термические и оптические условия деления бентали на зоны // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Мат. II Междунар. науч. конф.: Минск - Нарочь: Изд-во БГУ, 2003.-С. 147-153.

42. Кияшко С.И. Изучение потоков углерода в морских экосистемах по природным соотношениям стабильных изотопов (13С/,2С) // Биология моря. №5. 1987.-С. 3-11

43. Клишко O.K. Зообентос озер Забайкалья. Часть I. Видовое разнообразие, распространение и структурная организация. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского научного центра СО РАН, 2001. - 208 с.

44. Кожов М.М. Пресные воды Восточной Сибири. Иркутск: Иркут. обл. гос. изд-во, 1950. - 269 с.

45. Константинов А.С. Хирономиды бассейна р. Амур и их роль в питании амурских рыб // Труды Амурской ихтиологической экспедиции 1945 — 1949 гг. Т. 1. М.: Изд-во Моск. об-ва исп. природы. 1950. - С. 147 - 287

46. Корнюшин А.В. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidea Палеарктики (фауна, систематика, филогения). Киев, 1996. - 175 с.

47. Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Морфология и систематика моллюсков подрода Radix рода Lymnea (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae) Сибири и Дальнего Востока СССР // Зоологический журнал. Т. 38. Вып. 5. 1989. -С. 17-29.

48. Кузьменко К.Н., Скворцов В.В. Макро- и мейозообентос как индикаторы степени сапробности озерных вод // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. — Л.: Наука, 1984. -С. 159-168.

49. Куклин А.П. Фитопланктон, водоросли обрастаний и первичная продукция органического вещества // Ивано-Арахлейский заказник: природ-но-ресурсный потенциал территории. — Чита: Поиск, 2002. С. 80-84.

50. Куклин А.П., Матафонов Д.В., Матафонов П.В. Антропогенное эв-трофирование озера Арахлей // Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики: Материалы межд. конф. Томск, 2001. - С.68.

51. Курашов Е.А., Беляков В.П. Роль мейофауны в бентосном сообществе разнотипных озер Латгалии // Гидробиологический журнал. Т. 23. №2, 1987.-С. 46-49.

52. Курашов Е.А. Роль мейобентоса в экосистеме озера // Ладожское озеро критерии состояния экосистемы. - СПб.: Наука, 1992. - С. 187-204.

53. Курашов Е.А. Мейобентос как компонент озерной экосистемы. — СПб.: Алга-фонд, 1994.-224 с.

54. Курашов Е.А. Пресноводный мейобентос: Итоги изучения в XX столетии // Тезисы докладов VIII съезда Гидробиологического общества РАН. Т.З. Калининград: Изд-во КГТУ, 2001. - С. 21-22.

55. Кухарчук С.П. Экология байкальского омуля в эвтрофных водоемах.- Новосибирск: Наука, 1986. 126 с.

56. Линевич А. А. Тендипедиды (хирономиды) Прибайкалья и Западного Забайкалья: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л.: ЗИН АН СССР, 1964.

57. Мазепова Г.Ф. Ракушковые рачки (Ostracoda) Байкала Новосибирск: Наука, 1990.

58. Малахов В.В. Нематоды: строение, развитие, система и филогения. -М.: Наука, 1986.-216 с.

59. Матафонов Д.В. Гаммариды бассейна р. Хилок // Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе: Материалы конф. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1999.-С. 176-177

60. Матафонов Д.В. Сравнительная экология бокоплавов: Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1989) и Gammarus lacustris (Sars, 1863) в Ивано-Арахлейских озерах: Автореф. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2003.

61. Матафонов П. В., Матафонов Д.В. Зообентос // Ландшафтное и биологическое разнообразие бассейна р. Хилок: опыт изучения и управления.- Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002.- С. 110-116.

62. Матафонов П.В., Итигилова М.Ц. Современное состояние зообентоса озера Арахлей (Забайкалье) // Проблемы воды и водных ресурсов на рубеже третьего тысячелетия: Материалы межд. конф. Томск: Изд-во НТЛ, 2000. -С. 548-550.

63. Матафонов П.В., Матафонов Д.В. Зообентос // Ландшафтное и биологическое разнообразие бассейна реки Хилок: опыт изучения и управления. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - С. 110-116.

64. Матафонов П.В., Матафонов Д.В. Зообентос озера Арахлей // Ивано-Арахлейский заказник: природно-ресурсный потенциал территории. Чита: Поиск, 2002. - С. 89-96.

65. Матафонов П.В., Матафонов Д.В., Куклин А.П. Сообщество зообен-тоса водоросли Cladophora aegagropila в озере Арахлей // Озера холодных регионов: Материалы межд. конф. 4.2. Якутск: Изд-во Якутского ун-та,2000.-С. 127-136.

66. Матафонов П.В., Матафонов Д.В., Куклин А. П. Вторичное антропогенное загрязнение Ивано-Арахлейских озер // Тезисы докладов VIII съезда Гидробиологического общества РАН. Т.З. Калининград: Изд-во КГТУ,2001.-С. 60-61.

67. Матюгина Е.Б. Микрофлора // Ивано-Арахлейский заказник: при-родно-ресурсный потенциал территории. Чита: Поиск, 2002 а. - С. 72-80.

68. Матюгина Е.Б. Структурно-функциональная организация микробного сообщества водоемов и водотоков верхней части бассейна р. Хилок (Забайкалье). Автореф. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2002 б.

69. Машина В.П. Водно-физические свойства донных отложений как фактор формирования сообществ свободноживущих бентосных нематод // Гидробиологический журнал. Т.З6. №4. 2000. С. 11-19.

70. Мехоношин П.А. Методика опробования донных отложений залива Мухор (Маломорская акватория оз. Байкал, Зап. Прибайкалье) // Геология, поиски и разведка месторождений рудных полезных ископаемых. Вып. 22. -Иркутск: ИГТУ, 1998. С. 160-163.

71. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция.- Д.: ГосНИИОРХ, 1984.

72. Морозова Т.Н. Фитопланктон озера Арахлей // Биологическая продуктивность озера Арахлей (Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1981.- С. 2231

73. Морозова Т.Н., Шишкин Б.А. Годовые изменения фитопланктона некоторых Ивано-Арахлейских озер // Зап. забайк. фил. геогр. об-ва СССР. Вып.96. Чита, 1973. - С.57-71.

74. Назарова Е.И., Шишкин Б.А. Элементы баланса оз. Арахлей // Биологическая продуктивность озера Арахлей (Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1981.-С. 41-45.

75. Никаноров A.M. и др. Биомониторинг тяжелых металлов в пресноводных экосистемах. JL: Гидрометеоиздат, 1983.

76. Оболкина JI.A., Бондаренко Н.А, Мельник Н.Г., Тимошкин О.А. Ледовые сообщества в экосистеме озера Байкал // VIII съезд Гидробиологического общества РАН. Т.1. Калининград, 2001. - С. 259-260.

77. Обязов В. А., Усманов М. Т., Жилин В. Н. Гидрология // Ивано-Арахлейский заказник: природно-ресурсный потенциал территории. Чита: Поиск, 2002.-С. 21-27.

78. Оглы З.П. Фитопланктон в системе гидробиологического мониторинга Ивано-Арахлейских озер (Центральное Забайкалье) // Доклады Академии Наук. Т. 364, №2, 1999. С. 284-286.

79. Огнева Н. А., Попова А. В., Саункина М. Ф. Исследование химического состава илов некоторых озер Беклемишевской системы // Некот. воп. климатофизиол. и краевой патологии. Вып. 4. Чита: ЧГМИ, 1965. — С. 9699.

80. Одум Ю. Экология: В 2-х томах. Т1. Пер. с англ. М.: Мир, 1986.

81. Окунева Г.Л. Мезо- и микробентос открытых прибрежий Южного Байкала. Автореф. дис.канд. биол. наук. Иркутск, 1972.

82. Окунева Г.Л. Сезонные изменения мезобентоса на каменистой литорали (район пос. Большие Коты) // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск: Иркут. гос. университет, 1974.-С. 137-152.

83. Олюнин В.Н. Геоморфологическое строение района Ивано-Арахлейских озер (Забайкалье) // Известия Забайк. фил. Географ, об-ва СССР. Вып. 1. Чита, 1965. - С. 37-44.

84. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.1. Низшие беспозвоночные. СПб., 1994.

85. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.4. Высшие двукрылые. СПб., 1999.

86. Панкратова В.Я Личинки и куколки комаров подсемейства Ortchocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae-Tendipedidae). Л.: Наука, 1970.

87. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейств Podonominae и Tanypodinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae -Tendepedidae). Л.: Наука, 1977.

88. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae-Tendipedidae). Л.: Наука, 1983.

89. Перельман А.И. Геохимия. М.: Высшая школа, 1979. 423 с.

90. Петухов В.А. Мейобентос // Биотические взаимоотношения в экосистемах озер-питомников. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 59-63.

91. Петухов В. А. Мейобентос двух разнотипных озер Карелии // Труды Зоологического института РАН. Т. 272. СПБ.: ЗИН РАН, 1997а. - С. 155-162

92. Петухов В. А. Нематоды малых разнотипных озер Южной Карелии // Труды Зоологического института РАН. Т. 272. СПБ.: ЗИН РАН, 19976. -С. 163-171.

93. Попова С.М. Кайнозойская континентальная малакофауна юга Сибири и сопредельных территорий. М.: Наука, 1981. - 188 с.

94. Попченко В.И. Водные малощетинковые черви (Oligochaeta limicola) Севера Европы. Л.: Наука, 1988.

95. Преснова Е.В. Свободноживущие нематоды Боткинского водохранилища (видовой состав, закономерности качественного и количественного распределения, жизненные циклы): Автореф. дис.канд. биол. наук. Пермь, 1997.

96. Семерной В.П. Малощетинковые черви (Oligochaeta) озер Забайкалья (фаунистико-экологический обзор). Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань, 1973.

97. ЮО.Семерной В.П. Фауна малощетинковых червей Ивано-Арахлейских озер // Изв. Забайк. фил. Геог. об-ва СССР. Т. 5. Вып. 5. Чита, 1969. - С. 154-163.

98. Синица С.М. Юра и нижний мел Монголии и Забайкалья (фации, обстанковки седементации, биота). Автореф.дис. д-ра геол.-мин. наук. М., 1996.

99. Скворцов В. В. Оценка функционального значения литорального мейобентоса в озерных экосистемах // VIII съезд Гидробиологического общества РАН. Т.1. Калининград, 2001 - С. 170-171.

100. Скворцов В.В. Структура и количественное развитие сообщества мейобентоса // Структура и функционирование геосистемы озера Селигер в современных условиях. СПб.: Наука, 2004. - С. 200-207.

101. Скворцов В.В., Лаврентьев П.Я., Маслевцов В.В. Сообщества мейо-и микробентоса в озерах разного типа // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л.: Наука, 1988. - С.267-282.

102. Слепухина Т.Д. Оценка трофического уровня глубоких озер по составу сообществ донных беспозвоночных (на примере Ладожского озера) // Гидробиологический журнал. Т. 22, №6. 1986. С. 31-36.

103. Слугина З.В., Старобогатов Я.И. Двустворчатые моллюски (Bivalvia) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Т.1., кн. 2. Новосибирск: Наука, 2001. - С. 1003-1023.

104. Тимошкин О.А. Озеро Байкал: разнообразие фауны, проблемы несмешиваемости и происхождения, экология и «экзотические» сообщества // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Т.1, кн. 1.-Новосибирск: Наука, 2001.-С. 16-73.

105. Тополов А.А. Донное газообразование в озерах Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1991. - 78 с.

106. ПО.Усманов М.Т., Жилин В.Н. Характеристика гидрохимических параметров // Ивано-Арахлейский заказник: природно-ресурсный потенциал территории. Чита: Поиск, 2002. - С. 66-70.111 .Цалолихин С.Я. Свободноживущие нематоды Байкала. Новосибирск: Наука, 1980.

107. Черепанов В.В. Экологическая структура и продуктивность донного населения // Проблемы Байкала. Новосибирск: Наука, 1978. - С. 199-216.

108. З.Шаповалова И.М. Продуктивность фитофильной фауны озера Арахлей (Забайкалье) // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Элементы биотического круговорота: Тезисы докладов. Лиственничное на Байкале, 1977.-С. 282-285.

109. Н.Шаповалова И.М. Макрозообентос озера Арахлей // Биологическая продуктивность озера Арахлей (Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1981. - С. 122-138.

110. Шаповалова И.М. Зообентос Ивано-Арахлейских озер (Забайкалье). Автореф. дисс.канд. биол. наук Иркутск, 1974.

111. Шишкин Б.А. Сезонная динамика биомассы макробентоса основных озер Ивано-Арахлейской системы // Ученые записки. Вып. 24, часть 1. Серия биологическая. Иркутск: Восточно-Сибирское книжное издательство, 1967. -С. 40-50.

112. Шишкин Б.А. Природные условия Центрального Забайкалья и их влияние на лимнический режим Ивано-Арахлейских озер // Зап. Забайк. фил. Геогр. об-ва СССР. Вып.80. Чита, 1972. - С. 3-21.

113. Шишкин Б.А. Об основных закономерностях межгодовых изменений режима Ивано-Арахлейских озер // Зап. Забайк. фил. Геогр. об-ва СССР. Вып.80. Чита, 1972. - Стр. 151-160.

114. Экологическая система Нарочанских озер // Под ред. Винберга Г.Г. -Минск.: Университетское, 1985. С. 163 — 194.

115. Bazarova В.В., Zolotareva L.N. Dynamics of aquatic vegetation of lake Arakhley (East Transbaikalye) // Byodiversity and dynamics of ecosystems in north Eirasia. V.2. Novosibirsk, Russia, 2000. - P.31-33.

116. Dayton P. Competition, disturbance, and community organization and subsequent utilization of space in a rocky intertidal community // Ecological Monographs Vol. 41, № 4. P. 352-389.

117. Galimov E. M. Fraction of Carbon isotopes on the way from living to fossil organic matter // Stable isotopes in the biosphere. Kyoto, Japan, 1995. -P.133-170.

118. Gunicheva T.N., Aisueva T.S., Afonin V.P. Non-Destructive X-Ray Fluorescence Analysis of Soils and Friable and Marine Sediments. // X-Ray Spec-trom. V. 24, 1995. P. 187-192.

119. Hily C., Jean F. Macrobenthic biodiversity in intertidal habitats of the Iroise biosphere reserve (Britany, France) // J. Mar. Biol. Ass. U. К. V. 77, 1977. -P. 311-323.

120. Kurashov E., Telesh I., Panov V., Usenko N., Rychkova M. Invertebrate communities associated with macrophytes in Lake Ladoga: effects of environmental factors // Hydrobiologia. V. 322, 1996 P. 49-55.

121. Kiashko S.I., Narita Т., Wada E. Contribution of metanotrophs to freshwater macroinvertebrates: evidence from stable isotope ratios // Aquat. Microb. Ecol. V. 24, 2001 P. 203-207.

122. Kohl D., Shearer G. Using variation in natural ,5N abundance to investigate N cycle processes // Stable isotopes in the biosphere. Kyoto, Japan, 1995. -P. 103-133.

123. Market B. Presence and significance of naturally occuring chemical elements of the periodic system in the plant organism and consequences for future investigations on inorganic environmental chemistry in ecosystems // Vegetano. V. 103, 1992 P.1-30.

124. Murase J. Spatial distribution of organic materials and methane in sediment of lake Biwa // New scope on sustainable watersheds in East Siberia // DI-WPA. V.3, 2002.

125. Pihl L. Exposure, vegetation and sediment as primary factors for mobile epibenthic faunal community structure and production in shallow marine soft bottom areas // Netherlands journal of Sea research. V 20 (1), 1986. P. 75-83.

126. Probert P., Wilson J. Continental Shelf benthos off Otago Peninsula, New Zeland // Estuarine, Coastal and Shelf Science. V. 19, 1984. P. 373-391.

127. Raspopov I., Andronnikova I., Dotsenko O., Kurashov E., Letanskaya G., Panov V., Rychkova M., Telesh I., Tchernykh O., Vorontsov F. Litorall zone of lake Ladoga: ecological state evalution // Hydrobiologia. V. 322, 1996. P. 39-47.

128. Sarkka J. Meiofauna of the profundal zone of the northen part of lake Ladoga as indicator of pollution // Hydrobiologia. V. 322, 1996 P. 29-38.

129. Slepukhina Т., Belakova I., Chichiikalyuk Y., Davydova N., Frumin G., Kruglov E., Kurashov E., Rubleva E., Sergeeva L., Subbeto D. Bottom sediments of Northen Ladoga and their changes under human impact // Hydrobiologia. V. 322, 1996.-P. 23-28.

130. Timoshkin O.A., Mizandroncev I.B., Khanaev I.V. Diversity, origin, ecology of fauna and sedimentology in lake Baikal: What could we lern from their synthisis? // Terra Nostra. V.9, 2000. P. 94-107.

131. Wada E., Takashi A., Kikuo K. Biodiversity of Stable Isotope ratios // Stable isotopes in the biosphere. Kyoto, Japan, 1995. - P. 7-17.

132. Wada E., Yoshioka T. Isotope biogeochemistry of several aquatic ecosystems // Geochemistry international. V. 33 (5), 1996. P. 129-149.

133. Yoshii K. Stable isotope analises of benthic organisms in Lake Baikal // Hydrobiologia. V. 411, 1999. 145-149.