Экология эпигейных коллембол в условиях слабонарушенных биотопов Подмосковья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Ванявина, Лилия Викторовна

• Ванявина, Лилия Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ванявина, Лилия Викторовна

Введение------------------------------------------------------------—.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Особенности морфологии и экологии поверхностно-обитающих коллембол—

1.1.1. Морфология—.-.-.-—

1.1.2. Адаптации к основным факторам среды---------------------------------—

1.1.3. Питание.

1.2. Методы сбора поверхностно-обитающих коллембол

1.2.1. Почвенные ловушки.—.

1.2.2. Кошение энтомологическим сачком-------------------------г

1.3. Структура группировок поверхностно-обитающих видов коллембол

1.4. Сезонная динамика группировок эпигейных видов

1.5. Суточная активность поверхностно-обитающих коллембол

1.5.1. Горизонтальные миграции по поверхности почвы

1.5.2. Вертикальные миграции в травостой.-.

1.6. Особенности фенологии поверхностно-обитающих коллембол

1.7. Биология 8ушрЬур1еопа---------------------------------------------------------------.

1.8. Межвидовая конкуренция у коллембол

Глава 2. Материал и методы---------------------------------------------------.

2.1. Район исследований и биотопы.—

2.2. Погодные условия

2.3. Локальное измерение температуры и влажности

2.4. Методика сбора материала

2.4.1. Сравнение двух методов сбора коллембол - эклекторной выгонки и почвенных ловушек

2.4.2. Почвенные ловушки.—

2.4.3. Кошение энтомологическим сачком

2.5. Определение возрастной структуры популяций

2.6. Изотопный анализ

2.7. Математический анализ материала.—.

Глава 3. Результаты сравнения двух методов сбора коллембол - эклекторной выгонки и почвенных ловушек--------------------------------------------.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология эпигейных коллембол в условиях слабонарушенных биотопов Подмосковья»

Коллемболы, или ногохвостки - массовая и разнообразная группа мелких почвенных членистоногих активно участвующих в почвообразовательных процессах и деструкции органического вещества. Благодаря высокой численности, они вносят значительный вклад в функционирование различных экосистем и являются объектом индикации состояния почв. К настоящему времени существует достаточно большое количество исследований, посвященных таксоценам почвенных коллембол, их структуре и динамике. Известно, что в мезофитных ненарушенных сообществах умеренного пояса коллемболы формируют в почвах многочисленные, многовидовые, структурированные и устойчивые сообщества. Работы, посвященные экологии коллембол, обычно выполняются по стандартной почвенно-зоологической методике — взятие проб почвы и подстилки различными способами и экстрагирование из них ногохвосток при помощи эклекторных воронок (Гиляров, 1975). Воронки хорошо учитывают коллембол, обитающих в почве и подстилке, однако, данная методика недостаточно полно учитывает виды, обитающие на поверхности почвы и в травостое (Бабенко, 1985, Количественные методы., 1987). Для их учета используют почвенные ловушки, кошение энтомологическим сачком и другие методы (Чернов, Руденская, 1970; Руденская, 1976, 1981; Ханисламова, 1984; .^ОББе, 1965 и др.).

Эпигейные (=поверхностно-обитающие, поверхностно-активные) коллемболы формируют специфический комплекс, отличный от других ярусных группировок коллембол (Руденская, 1976). Несмотря на более низкую численность, чем у почвенных, поверхностно-активные виды крупнее и, вероятно, играют, сопоставимую роль в функционировании почвенных экосистем. В эту группировку могут входить ногохвостки различных жизненных форм (Стебаева, 1970), но в основном это представители группы поверхностно-обитающих видов - собственно атмобионты (например, в Европейской фауне рода Dicyrtomina, Sminthurus, Orchesella и др.) и верхнеподстилочные формы (представители родов Lepidocyrtus, Sminthiirimts, Pseudachorutes и др.). Реже встречаются гемиэдафические (полупочвенные) виды с частичной редукцией глаз, пигмента и прыгательной вилки. К ним относятся, например, виды родов Psendosinella и Arrhopalites, иногда поднимающиеся на поверхность подстилки и попадающие в ловушки. Иногда в ловушки попадают и эудафические (почвенные виды), (например, Protaphorwá).

Группировка эпигейных видов коллембол по сравнению с таковой почвенных видов изучена недостаточно. Ее состав, структура и динамика описана лишь в небольшом количестве работ. Очень фрагментарные сведения имеются по Европейской части России и бывшего СССР (Руденская, 1976; Будаева, 1993; Бондаренко, 1999). Имеется достаточно много данных по общей численности коллембол как группы, попадающей в ловушки при учетах напочвенной макрофауны, однако, в них не производится таксономическое определение.

Помимо синэкологических работ, посвященных группировке эпигейных видов, известно достаточно большое количество исследований, по фенологии конкретных поверхностно-обитающих видов коллембол, проведенных в полевых условиях (Joosse, 1969; Fjellberg, 1975; Takeda, 1979; Leinaas, 1980; Mertens et al., 1982; Leinaas, Bleken, 1983; Aitchison, 1984; Хухта, Микконен, 1987; Itoh, 1991; Zettel, Zettel, 1994; Hisamatsu, Matsunaga, 1994 и др.). Большинство их посвящено представителям отряда Entomobryomorpha. Помимо энтомобриоморфных видов на поверхности подстилки часто преобладают слитнобрюхие коллемболы (отряд Symphypleona). Исследований, посвященных изучению жизненных циклов симфиплеон в природе, сравнительно мало (Cassagnau, 1964; Hale, 1966; Walters, 1967; Blancquaert et al., 1982; Itoh, 1994).

Как и в почвенно-подстилочной группировке коллембол в одном биотопе зачастую можно обнаружить большое разнообразие поверхностнообитающих видов, некоторые из которых могут быть таксономически близкими и/или морфологически схожими. Это, вероятно, свидетельствует о том, что они достаточно похожи экологически. Однако, между этими видами находят различия в ходе сезонных изменений численности, а также в динамике возрастной структуры популяций (Leinaas, Fjellberg, 1985; van Straalen, 1985; Vegter, 1987; Filser, 1999). Но такие отличия в фенологии видов отмечают не всегда (Takeda, 1979). Достаточно высокое («избыточное», по Anderson, 1975, Ghilaröv, 1977) разнообразие почвенных микроартропод возможно объяснить использованием животными различных пищевых ресурсов, что методически определить более сложно. Существует большое количество методов определения состава диеты у почвенных беспозвоночных. Сюда можно отнести наблюдение за питанием и поведением исследуемых животных, исследование морфологии их ротового аппарата, анализ содержимого кишечника, а также более современные биохимические методы (анализы пищеварительных энзимов, профиля жирных кислот, нуклеиновых кислот содержимого кишечника и др.). В последние годы ключевым инструментом для анализа трофической структуры почвенных сообществ и трофических связей почвенных организмов стали изотопные методы (определение изотопного состава с помощью изотопного масс-спектрометра, обычно оснащенного элементным анализатором) (Тиунов, 2007).

В целом, экология поверхностно-обитающих ногохвосток продолжает оставаться недостаточно изученной прежде всего потому, что массивы данных, получаемые по стандартной эклекторной методике учета коллембол, слабо отражают как реальный видовой: состав, так и численность этой ярусной группировки.

Цель исследования: выявить особенности экологии эпигейных видов коллембол в лесных и луговых биотопах в условиях Московской области.

В задачи работы входило определить:

1. видовой состав и структуру группировок эпигейных видов в лесных и луговых биотопах;

2. сезонную динамику данных группировок;

3. суточную активность поверхностно-обитающих видов;

4. экологическую специализацию у близких видов эпигейных коллембол. ;

Пользуясь случаем, хочется выразить благодарности всем людям, которые, так или иначе, имели отношение к созданию диссертации. Во-первых, хочется выразить глубокую признательность первому научному руководителю д.б.н. проф. [Н.М. Черновой|. Особенная благодарность д.б.н. проф. H.A. Кузнецовой и к.б.н. М.Б. Потапову, без их последующего руководства, а также всесторонней помощи и поддержки работа не могла бы быть завершена. Хочется выразить благодарность заведующему кафедрой зоологии и экологии МПГУ д.б.н. проф. И.А. Жигареву и всем сотрудникам кафедры за доброжелательное отношение и постоянную помощь. Хочется поблагодарить сотрудников ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова д.б.н. A.B. Тиунова и к.б.н. Е.Э. Семенину за предоставление возможности проведения изотопного анализа и помощь при интерпретации результатов. Особую благодарность хочется выразить коллективу Государственного биологического музея им. К.А. Тимирязева и лично засл. работнику культуры РФ Е.А. Чусовой, к.б.н. М.В. Куликовой, E.H. Михеечевой и к.б.н. Е.А. Сухолозовой.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Ванявина, Лилия Викторовна

Выводы

1. Группировки поверхностно-обитающих видов коллембол одного биотопа в слабонарушенном ландшафте Подмосковья насчитывают от 18 до 24 видов. Луговые и лесные биотопы, практически не отличаются по видовому составу, преобладают лесные и эвритопные виды.

2. Общая динамическая плотность населения эпигейных видов существенно варьирует в течение сезона. Изменения зависят от срока учета и климатических особенностей конкретного сезона. Максимальная плотность, как правило, регистрируется в начале сезона (май - июнь), с последующим постепенным или резким спадом. Повышенные весенние температуры могут привести к более раннему пику плотности. Динамическая плотность в меньшей степени зависит от типа биотопа.

3. Выделяются три фенологические группы видов: весенняя, весенне-летняя и летняя. Температурные условия года влияют на картину общей

- фенологии видов - при-теплой-и ранней весне-пики численности смещаются на более ранние сроки, фенологические группы выделяются менее отчетливо.

4. Суточная горизонтальная активность эпигейных коллембол и миграции в травостой зависят от времени суток. Выделены группы видов с дневным и ночным подъемом в травостой.

5. Три совместно обитающих вида дициртомид Dicyrtomina minuta, Dicyrtoma fusca и Ptenothrix setosa имеют сходное пространственное распределение (как биотопическое, так и внутри одного биотопа), динамику численности (суточную, сезонную) и фенологию.

6. D. minuta, D. fusca и P. setosa занимают один трофический уровень (потребители водорослей и/или лишайников), но выявленные различия в «изотопной подписи» всех трех видов предполагают использование ими разных пищевых ресурсов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ванявина, Лилия Викторовна, 2012 год

1. Алехин В.В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей. М.: МОИП. - 1947. - 71с.

2. Анненская Г.Н., Жучкова В.К., Калинина В.Р., Мамай И.И., Низовцев В.А., Хрусталева М.А., Цесельчук Ю.Н. Ландшафты Московской области и их современное состояние (под ред. Мамай И.И.). СГУ Смоленск. -1997.-296 с.

3. Бабенко А.Б. Сравнение различных методов отлова атмобиотических видов коллембол // Проблемы почвенной зоологии: тезисы докладов VIII Всесоюзного совещания. Ашхабад. 1985. - С. 22 - 24.

4. Бондаренко I.B. Вивчення ешгейного комплексу колембол (Collembola, Entognatha) у байрачнш д1бров1 на Донецькому кряж1 // Науковий вюник. УкраТнський державний люотехшчний ушверситет. 1999. -В. 9.7.-С. 22-25.

5. Будаева Л.И. Особенности верхнеподстилочного комплекса ногохвосток (Collembola) в степях Хакассии // Зоологический журнал. 1993. - Т.72. - № 3. - С. 45-52.

6. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.-Л.: Изд. АН СССР. - 1949. - 278 с.

7. Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М.: Наука. - 1970. - 276 с.

8. Гиляров М.С. Учет мелких членистоногих (микрофауны) и нематод // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука. -1975.-С. 9-18.

9. Количественные методы в почвенной зоологии / Ред. Бызова Ю.Б., Гиляров М.С., Дунгер В. и др. М.: Наука. - 1987. - 288 с.

10. Кудрин А.И. К вопросу о применении земляных ловушек для изучения распределения и взаимодействия элементов энтомофауны на поверхности почвы // Труды Всесоюзного энтомологического общества. -1965.-Т. 50. -С. 272-290.

11. Кузнецов Г.Т. Изучение напочвенных членистоногих с помощью земляных ловушек в аридных условиях центрального Копетдага // Природа центрального Копетдага: Сборник статей. Ашхабад. - 1986. С. 38-48.

12. Кузнецова H.A., Бабенко А.Б. Многолетняя динамика численности коллембол в ельнике зеленомошнике // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука. - 1984. - С. 57 - 67.

13. Кузнецова H.A. Организация сообществ почвообитающих коллембол. М.: ГНО «Прометей» МПГУ. - 2005. - 244 с.

14. Кузнецова H.A. Многолетняя динамика коллембол в лесной и луговой экосистемах: популяции // Зоологический журнал. 2007. - Т. 86. -№1. - С. 30-43.

15. Кутырева J1.T., Коробова В.И., Алексеева Н.В., Буренко А.Д., Глушкова О.Б., К изучению суточной активности коллембол // Проблемы почвенной зоологии: Материалы VII Всесоюзного совещания. Киев.: Hayкова Думка. - 1981. - С. 116

16. Кутырева JI.T. К изучению суточной активности ногохвосток // Проблемы почвенной зоологии: Материалы X Всесоюзного совещания. Новосибирск (октябрь 1991). 1991. С. 130.

17. Мельниченко А.Н. О периодическом появлении Collembola на снегу // Вопросы экологии и биоценологии. Сборник статей, посвященных вопросам экологии. 1935. С. 210-220.

18. Методы почвенно-зоологических исследований / Под ред. М.С.Гилярова. М.: Наука. - 1975. - 280 с.

19. Молодова Л.П. Динамика беспозвоночных в травяном ярусе широколиственных лесов Белорусского Полесья // Зоологический журнол1986. Т. 65. - № 2. - С. 300 - 302.

20. Надточий С.Э. Роль коллембол подотряда Symphypleona, питающихся грибами, в разложении растительных остатков // Экология.1987. -№3.- С. 64 -69.

21. Определитель коллембол фауны СССР / Отв. ред. Чернова Н.М., Стриганова Б.Р. М.: Наука. - 1988.-214 с.

22. Потапов М.Б. Адаптация двух симбиотических видов рода Anurophorus (Collembola) к микроклиматическим условиям // Проблемы почвенной зоологии: Материалы докладов X Всесоюзного совещания. -Новосибирск (октябрь 1991). 1991. С. 23-24.

23. Потапов М.Б., Кузнецова H.A. Методы исследования сообществ микроартропод. М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2011. - 84 с.

24. Руденская Л.В. К методике использования почвенных ловушек в экологичесих исследованиях // Вестник зоологии. 1981. - № 1123. - С. 82 -86.

25. Семенина Е.Э. Изотопный анализ трофической дифференциации почвообитающих коллембол. Автореферат дисс. канд. Биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН.-2010. 23 с.

26. Старостенко Е.В. Изучение суточной динамики горизонтальных миграций коллембол (Collembola, Entognata) по поверхности почвы в условиях открытого ландшафта // Известия Харьковского энтомологического общества. 1998. - Т. VI. - Вып. 1. - С. 113 - 118.

27. Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоологический журнал. 1970. - Т.49. - № 10. - С. 1609 - 1617.

28. Стебаева C.K. Резистентность ногохвосток (Collembola) различных жизненных форм к сухости // Зоологический журнал. 1975. - Т. 54.-№ 11.-С. 1609- 1617.

29. Стебаева С.К. Отношение ногохвосток (Collembola) различных жизненных форм к градиенту температур // Зоологический журнал. 1977. -Т. 56.-№ 7.-С. 1021-1029.

30. Стебаева С.К. Миграционная активность коллембол в лесостепи // Фауна и экология ногохвосток (Collembola) / Отв. ред. М.С. Гиляров, Н.М. Чернова. М.: Наука. - 1984. - С. 46 - 57.

31. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука. -1980.-244с.

32. Тиунов A.B. Стабильные изотопы углерода и азота в почвенно-экологических исследованиях // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. 2007. - № 4. - С. 475 - 489.

33. Ханисламова Г.М. Использование ловушек при изучении суточной активности ногохвосток // Фауна и экология ногохвосток (Collembola) / Отв. ред. М.С. Гиляров, Н.М. Чернова. М.: Наука, 1984. - С. 43-46.

34. Хухта В., Микконен М. Динамика популяций энтомобриид (Collembola) в зрелом, вырубленном и возобновляемом еловом лесу Финляндии // Почвенная фауна Северной Европы. Отв. ред. Криволуцкий Д.А. М.: Наука. - 1987. - С. 111 - 124.

35. Чернов Ю.И., Руденская JI.B. Об использовании энтомологического кошения как метода количественного учета беспозвоночных обитателей травяного покрова // Зоологический журнал. -1970.-Т. 49.-№1.-С. 137- 143.

36. Чернов Ю.И., Руденская JI.B. Комплекс беспозвоночных обитателей травостоя как ярус животного населения // Зоологический журнал. 1975. - Т. 54. - № 6. - С. 884 - 894.

37. Чернова А.И., Чернова Н.М. Возрастная структура популяций моновольтинных и поливольтинных коллембол в природе // Журнал общей биологии. 1974. - Т. 35. - № 3. - С. 396 - 402.

38. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М.: Наука. - 1977, - 200с.

39. Чернова Н.М. Основные черты структуры и динамики популяций почвенных ногохвосток // Экология. популяций: тезисы докладов Всесоюзного совещания (4-6 октября 1988г., Новосибирск) М.: 1988. - С. 82 - 84.

40. Чернова Н.М., Бокова А.И., Варшав Е.В., Голощапова Н.П., Савенкова Ю.Ю. Зоофагия у коллембол // Зоологический журнал. 2007. - Т. 86.-№8.-С. 1-13.

41. Addison J.A. Biology of Hypogastrura tullbergi (Collembola) at a high arctic site // Holarctic Ecology. V. 4. - № 1. - 1981. - P.49 - 58.

42. Aitchison C.W. Winter-active subnivean invertebrates in South Canada. I. Collembola // Pedobiologia. 1979 - V. 19. - P. 113 - 120.

43. Alvarez T., Frampton G.K., Goulson D. The effects of drought upon epigeal Collembola from arable soil // Agricultural and Forest Entomology. 1999. -V. l.-P. 243 -248.

44. Anders A.F. Monogene Fertpflunzung bei Sminthurus aquaticus II Naturwiss. 1959. -V. 46. - P. 458.

45. Anderson J.M. The enigma of soil animal species diversity // Progress in soil zoology. Ed. Vanek J. Prague: Academia. - 1975. - P. 51 - 58.

46. Ashraf M. Studies of the biology of Collembola // Revue D'ecologie Et De Biologie Du Sol. 1969. - V. 6. - №3. -P. 337 - 347

47. Barber H.S. Traps for cave inhabiting insects // Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society. - 1931. - V. 46. - P. 259 - 266.

48. Bauer T. Die Feuchtigkeit als steuernder Faktor für das Kletterverhalten von Collembolen // Pedobiologia. 1979. - V. 19. - №3 - P.165 -175.

49. Bauer T., Christian E. Habitat dependent differences in the flight behaviour of Collembola // Pedobiologia. 1987. - V. 30. - №4. - P.233 - 239.

50. Berbiers P., Maelfait J.-P., Mertens J. Evaluation of some sampling methods used to study Collembola (Insecta, Apterygota) in pasture // Revue D'ecologie Et De Biologie Du Sol 1989. - V. 26. - №3. - P. 305 - 320.

51. Berg, M.P., Stoffer, M., Van den Heuvel, H.H. Feeding guilds in Collembola based on digestive enzymes // Pedobiologia. 2004. - V. 48. - №5-6. -P. 589-601.

52. Betsch, J.-M. Remarque sur le développement de l'orifice genital et de l'appendice Anal de Sphyrotheca bellingeri n sp. Il Revue D'ecologie Et De Biologie Du Sol. 1965. - Bd. 2. - P. 525 - 533

53. Betsch J.-M. Contribution à l'étude de la reproduction chez les Bourletiellinae (Collembola Symphypléones) // Pedobiologia. 1974. - V. 14. - № 2/5. -P.179- 181.

54. Betsch J.-M., Vannier, G. Caractérisation des deux phases juvéniles d'Allacma fusca (Collembola, Symphypleona) par leur morphologie et leurcophysiologie // Zeitschrift fur Zoologische Systematik und Evolutionsforschung. 1977.-Bd. 15.-№2.-P. 124-141. :

55. Betsch, J.M. Elements pour une monographie des collemboles symphypleones (hexapodes, apterygotes). Memoires Du Museum National D'histoire Naturelle Serie A Zoologie. - 1980. - № 116. - 227p.

56. Betsch-Pinot M.C. Les parades sexuelles primitives chez les Collemboles Symphypleones // Revue D'ecologie Et De Biologie Du Sol. 1977. -V. 14.-№1.-P. 15-19.

57. Birkemoe T., Somme L. Population dynamics of two collembolan species in an Arctic tundra // Pedobiologia. 1998. - V. 42. - №42. - 131 - 145.

58. Blancquaert J.-P., Mertens, J. Mating behaviour in Sphaeridia pumilis (Collembola) // Pedobiologia. 1977. - V. 17. - 5. - P.343-349.

59. Blancquaert J.P. Mating behaviour in some Sminthurididae (Collembola) with reference to the systematics of Symphypleona // Pedobiologia.1981.-V. 22.-№l.-p. 1-4.

60. Blancquaert J.P., Coessens R., Mertens J. Life history of some Symphypleona (Collembola) under experimental conditions 1. Embryonal development and diapause // Revue D'ecologie Et De Biologie Du Sol. - 1981. -V. 18.-№1.-P. 115-126.

61. Blancquaert J.P., Coessens R., Viertens J., 1981. Life history of some Symphypleona (Collembola) under experimental conditions 2. Postembryonic development and reproduction // Revue D'ecologie Et De Biologie Du Sol. 1981. -V. 18.-№3.-P. 373 -390.

62. Blancquaert J.P., Mertens J., Coessens R. Annual cycle of populations of Sphaeridia pumilis (Collembola) // Revue D'ecologie Et De Biologie Du Sol.1982. V. 19.-№4.-P. 605 -611.

63. Bowden J., Haines I.H., Mercer D. Climbing Collembola // Pedobiologia. 1976. - V. 16. - № 4. - P. 298 - 312.

64. Bretfeld G. Synopses on Palaearctic Collembola. Volume 2. Symphypleona. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums. Görlitz. -1999. -Bd. 71. -№ 1.-318 pp.

65. Brummer-Korvenkontio M., Brummer-Korvenkontio L. Springtails (Collembola) on and in snow // Memoranda Societatis Pro Fauna Et Flora Fennica.- 1980. V. 56. -№3. -P. 91 -94.

66. Bruce L.J., McCracken D.I., Foster G.N., Aitken M.N. The effects of cadmium and zinc-rich sewage sludge on epigeic Collembola populations // Pedobiologia. 1997. V. 41. - № 1-3. - P. 167 - 172.

67. Burn A.J. Life history strategies in two Antarctic Collembola // Oecologia. 1984. - V. 64. - № 2. - P. 223 - 229.

68. Cassagnau P. Ecologie et biologie des Symphypléones épigés de la haute vallée d'Aure (Hautes-Pyrénées) // Revue D'ecologie Et De Biologie Du Sol.- 1964. V.3. - P. 451 - 500.

69. Chahartaghi M, Langel R, Scheu S. Feeding guilds in Collembola based on nitrogen stable isotope ratios // Soil biology and biochemistry. 2005. V. 37.-№9.-P. 1718- 1725.

70. Davidson T. The "Lucerne flea" Sminthurus viridis L. (Collembola) in Australia // Bulletin councilscientific and industrial research. 1934. - V. 79. - P. 1 -66.

71. Davies W.M. The effect of variation in relative humidity on certain species of Collembola // British journal of experimental biology. 1928. - V. 6. -P. 79-96.

72. Desender K., Mertens J., d'Hulster M., Berbiers P. Diel activity patterns of Carabidae (Coleoptera) Staphylinidae (Coleoptera) and Collembola in a heavily grazed pasture // Revue D'ecologie Et De Biologie Du Sol. 1984. - V. 21.- № 3. P. 347-361.

73. Dunger W., Bretfeld G. Zwei heue Arten der Gattung Sphaeridia Linnaniemi, 1912 aus Europa (Insecta, Collembola) // Abhandlungen Und Berichte Des Naturkundemuseums. Goerlitz. 1989. - V. 62. - № 4. - P .1 - 15.

74. Ellis W.N. Allacma fusca (L.) and Allacma gallica (Carl) in Holland (Collembola: Sminthuridae) // Entomologische Berichten. 1973. V. 33. - P. 170 -179.

75. Endlweber K., Ruess L., Scheu S. Collembola switch diet in presence of plant roots thereby functioning as herbivores // Soil Biology and Biochemistry. -2009. -V. 41.- №6. -P. 1151 1154.

76. Ernsting G., Joosse N.G. Predation on two species of surface dwelling Collembola. A study with radio-isotope labelled prey // Pedobiologia. 1974. - V. 14.-№2/5.-P. 222-231.

77. Farrow, R.A., Greenslade, P. A vertical migration of Collembola // Entomologist. 1992.-V. lll.-№ 1.-P. 38-45.

78. Filser J. Habitat requirements and ecology of Isotoma viridis Bourlet, 1839 and Isotoma anglicana Lubbock, 1862 (Insecta, Collembola) // Braunschweiger Naturkundliche Schriften. 1999. - B. 5. - P. 905 - 911.

79. Fjellberg A. Organization and dynamics of Collembola populations on Hardangervidda // Ecologycal studies. Analysis and synthesis. V. 17. Fennoscandian tundra ecosystems. Part 2. Springer-Verlag. New York. - 1975. -P. 73 - 79.

80. Fjellberg A. Identification keys to Norwegian Collembola. Norsk Entomologisk Forening. - Norway. - 1980. - 152 p.

81. Fjellberg A. The Collembola of Fennoscandia and Denmark, Part II: Entomobryomorpha and Symphypleona // Fauna Entomologica Scandinavica. -2007.-V. 42.-P. 1 -264.

82. Fox A.D., Stroud D.A. Diurnal rhythms in a snow-surface springtail (Isotoma violacea, Collembola) and its predators in Eqalungmiut Nunaat, west Greenland // Pedobiologia. 1986. V. 29. - № 6. - P. 405 - 412.

83. Frampton G.K. Sampling to detect effects of pesticides on epigeal Collembola (springtails) // Aspects of applied biology. 1994. - V. 37. - P. 121 -130.

84. Frampton G.K., Van den Brink P.J., Wratten S.D. Diel activity patterns in an arable collembolan community // Applied Soil Ecology. 2001. - V. 17.-P. 63 -80.

85. Frampton G.K., Van Den Brink P.J. Influence of cropping on the species composition of epigeic Collembola in arable fields // Pedobiologia. 2002. -V. 46.-№3/4.-P. 328 - 337.

86. Ghilarov M.S. Why so many species and so many individuals can coexist in the soil? // Ecological bulletins (Stockholm). 1977. - V. 25. - P. 593 -597.

87. Greenslade P.J.M., Greenslade P. Epigaeic Collembola and their activity in a semi-arid locality in southern Australia during Summer // Pedobiologia. 1973. - V. 13. - P. 227 - 235.

88. Greenslade P. Survival of Collembola in arid environments: observations in South Australia and the Sudan // Journal Of Arid Environments. -1981. V. 4.-№3.-P. 219-228.

89. Griffits E., Birch H.F. Microbial changes in freshly moistened soil // Nature. 1961.- V. 189. - P. 424-427.

90. Grinbergs A. On Mass Occurence and Migration of Collembola with Contributions to the Ecology of Anurophorus laricis Nic. // Opuscula Entomologica. 1960. - Bd. 25. - P. 52 - 58.

91. Hagvar S. Collembola in Norwegian coniferous forest soils, 2. Vertical distribution // Pedobiologia. 1983. - V. 25. - № 6. - P. 383 - 401.

92. Hagvar S. Reaction to soil acidification in microarthropods: is competition a key factor? // Biology And Fertility Of Soils. 1990. V. 9. - №2. -P. 178 - 181.

93. Hägvar S. Navigation and behaviour of four Collembola species migrating on the snow surface // Pedobiologia. 2000. - V. 44. - № 3/4. - P. 221 -233.

94. Hale W.G. Experimental Studies on the taxonomic Status of some Members of the Onychiurus armatas Species Group // Revue D'ecologie et de Biologie du Sol. -1964. Bd. 1. - P. 501 - 510.

95. Hale W.G. Observations on the Breeding Biology of Collembola (I und 2) // Pedobiologia. 1965. - Bd. 5. № 1 - 3. P. 146- 177.

96. Hale W.G. The Collembola of the Moor House National Nature Reserve, Westmorland: a moorland habitat // Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol. 1966. - V. 3. - P. 97- 122.

97. Hisamatsu M., Matsunaga M. Life cycle of the Collembolans Tomocerus cuspidatus Borner and Entomobrya aino Matsumura & Ishida // Acta zoologica Fennica. 1994. - № 195. - P. 69 - 70.

98. Hopkin S.P. Biology of the Springtails (Insecta: Collembola). -Oxford University Press. 1997. - 330 p.

99. Itoh R. Growth and life cycle of an arboreal Collembola, Xenylla brevispina Kinoshita, with special reference to its seasonal migration between tree and forest floor // Edaphologia. 1991. - № 45. - P. 33-48.

100. Itoh R. Life cycle of the Collembolan Sminthurus arborealis Itoh, a species active in winter on trees // Acta zoologica Fennica. 1994. - № 195. - P. 87 -88.

101. Joosse E.N.G. Pitfall-Trapping as a method for studying surface dwelling Collembola // Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 1965. -Bd. 55.-№5.-P. 587-596.

102. Joosse E.N.G, Kapteijn J. M. Activity-stumulating phenomena caused by field-disturbance in the use of pitfall-traps // Oecologia. 1968. - V. 1. - P. 385 -392.

103. Joosse E.N.G. Population structure of some surface dwelling collembola in a coniferous forest soil // Netherlands journal of zoology. 1969. -V. 19.-P. 621 -634.

104. Joosse E.N.G., Groen J.B. Relationship between saturation deficit and the survival and locomotor activity of surface dwelling Collembola // Entomologia Experimentalis et Applicata. 1970. - V. 13. - P. 229 - 235.

105. Joosse E.N.G., Veitkamp E. Some aspects of growth, moulting and reproduction in five species of surface dwelling collembolan //Netherlands Journal of Zoology. 1970. - V. 20. - № 3. - P. 315 - 328.

106. Joosse E.N.G. Ecological aspects of aggregation in Collembola // Revue d'Écologie et de Biologie du Sol. 1971. - V. 8. - № 1. - P. 91 - 97.

107. Joosse E.N.G., Testerink G.J. The role of food n the population dynamics of Orchesella cincta Linne (Collembola) // Oecologia. 1977. - V. 29. -P. 189-204.

108. Joosse E.N.G. Ecological strategies and population regulation of Collembola in heterogeneous environments // Pedobiologia. 1981. - V. 21. - № 5. -P. 346 - 356.

109. Joosse E.N.G. New developments in the ecology of Apterigota // Pedobiologia. 1983. - V. 25. - №4. - P. 217 - 234.

110. Jorgensen H.B., Elmholt S., Petersen H. Collembolan dietary specialization on soil grown fungi // Biology and Fertility of Soils. 2003. - V. 39. - P. 9 - 15.

111. Jucevica, E., Melecis, V. Long term dynamics of Collembola in a pine forest ecosystem // Pedobiologia. 2002. V. 46. - P. 365 - 372.

112. Kampichler C. Community structure and phenology patterns of epedaphic Collembola in a dry-turf grassland // Zoologische Jahrbuecher Abteilung Fuer Systematik Oekologie Und Geographie Der Tiere. 1992. - Bd. 119. - P. 369 -381.

113. Kampmann T., Funke W. Epigaische collembolen mitteleuropaischer Walder // Gesellschaft Fuer Oekologie Verhandlungen. 1987. - Bd. 15. - P. 341 -350.

114. Klaver E. Some aspects of the reproductive biology of Bourletiella (Cassagnaudiella) pruinosa (Tullberg, 1871) (Collembola: Sminthuridae) // Bulletin Zoologisch museum universiteit van Amsterdam. 1975. - V. 4. - № 20. -P. 179- 186.

115. Kozlowski M.W., Aoxiang S. Ritual behaviors associated with spermatophore transfer in Deuterosminthunis bicinctus (Collembola: Bourletiellidae) // Journal of ethology. 2006. - V. 24. - P. 103 - 109.

116. Kristensen R.M., Vestergaard K. Dognaktivitet under sommerbetingelser hos springhalen Sminthurides malmgreni Tullberg (Collembola) // Entomologiske Meddelelser. 1975. - V.43. - P. 21 - 32.

117. Kuznetsova N. A. Long-term dynamics of Collembola in two contrasting ecosystems // Pedobiologia. 2006. - V. 50. № 2. - P. 157 - 164.

118. Ladygina N., Caruso T., Hedlund K. Dietary switching of Collembola in grassland soil food webs // Soil biology and biochemistry. 2008. - V. 40. - № 11.-P. 2898-2903.

119. Lavy D., Verhoef H.A. Cold hardiness in the collembolan Orchesella cincta under different food conditions // Comparative biochemistry and physiology. 1997. - V. 118. - P. 699 - 704.

120. Lee Q., Widden P. Folsomia Candida, a 'fungivorous' collembolan, feeds preferentially on nematodes rather than soil fungi // Soil biology and biochemistry. 1996. - V. 28. - P. 689 - 690. '

121. Leinaas H.P. Isotoma blekeni n. sp. (Collembola: Isotomidae) from coniferous forest in Norway. Ecological segregation of related, coexisting species // Revue D'ecologie et de Biologie du Sol. 1980. - V. 17. - P.281-289.

122. Leinaas H.P. Winter stategy of surface dwelling Collembola // Pedobiologia. 1983. V. 25. - № 4. - P. 235-240.

123. Leinaas H.P., Bleken E. Egg diapause and demographic strategy in Lepidocyrtus lignorum Fabricius (Collembola; Entomobryidae) // Oecologia.1983.-V. 58. -P.194-199.

124. Leinaas H.P., Somme L. Adaptations in Xenylla maritima and Anurophorus laricis (Collembola) to liehen habitats on alpine rocks // Oikos1984. V. 43. - № 2. - P. 197-206.

125. Leinaas H.P., Fjellberg A. Habitat structure and life history strategies of two partly sympatric and closely related, lichen feeding collembolan species // Oikos/ 1985. - V. 44. - № 3. - P. 448 - 458.

126. Luff M.L. Some features influencing the efficiency of pitfall traps // Oecologia. 1975. - V. 19. - P. 345 - 357.

127. MacArthur R., Levins R. The limiting similarity, convergence, and divergence of coexisting species. // American Naturalist. 1967. - V. 101. - P. 377 - 385.

128. Maclagan D.S. An ecological study of the 'Lucerne Flea' {Sminthurus viridis, Linn.) // Bulletin of Entomological Research. 1932. - V. 23. - P. 101 -145.

129. Mayer H. Zur Biologie und Ethologie einheimischer Collembolen // Zoologische Jahrbuecher Abteilung Fuer Systematik Oekologie Und Geographie Der Tiere 1957. - Bd. 85. № 6. - P. 501 - 507.

130. McColl H.P. The invertebrate | fauna of the litter surface of a Nothofagus truncata forest floor, and the effect of microclimate on activity // New Zealand Journal of Zoology. 1975. - V.2. - № 1. - P. 15 - 34.

131. Mebes K.H., Filser J. 1997. A method for estimating the significance of surface dispersal for population fluctuations of Collembola in arable land // Pedobiologia. 1997. - V. 41. № 1 - 3. - P. 115 - 122.

132. Mertens J., Coessens R., Blancquaert J.-P. Population structure of Orchesella cincta (Collembola) in the field based on instar-determination // Pedobiologia. 1982. - V. 23. № 1. - P. 9-20.

133. Pedigo L.P. Activity and local distribution of surface-active Collembola (Insecta). I. Woodland populations // Amer. Midi. Natur. 1970. - V. 83.-№ l.-P. 107-118.

134. Pedigo L.P. Activity and local distribution of surface-active Collembola (Insecta). I. Pond-shore populations // Annals of the Entomological Society of America. 1970. - V. 63. - № 3. - P. 753 - 760.

135. Pollierer M.M., Langel R., Scheu S., Maraun M. Compartmentalization of the soil animal food web as indicated by dual analysis of stable isotope ratios (15N/14N and 13C/12C) // Soil Biology and Biochemistry. -2009.-V. 41.-P. 1221 1226.

136. Potapov M.B. Geographic differentiation of species within some genera of Isotomidae (Collembola) // Polskie Pismo Entomologiczne. 1995. - V. 64.-P. 295 -303.

137. Raynal G. Le comportement reproducteur dans le genre Bourletiella s. str. (Collemboles Sminthuridae) // Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol. 1973. -V. 10.-№3.-P. 317-325.

138. Richards W.R. Generic Classification, Evolution, and Biogeography of the Sminthuridae of the World (Collembola) // Memoirs of the Entomological Society of Canada. 1968. - V. 53. - P. 1 - 54.

139. Roger A., Greenslade F., Greenslade P. A vertical migration of Collembola // The entomologist. 1992. - V. 111. - № 1. - P. 38 - 45.

140. Rüppel H. Physiologische Untersuchungen über die Bedeutung des Ventraltubus and Atmung der Collembolen // Zoologische Jahrbucher Abteilung fur Allgemeine Zoologie. 1953. - V.64. - № 4. - P. 429 - 598.

141. Rüppel H. Über Ökologie und Tagesrhythmus von Bodenarthropoden eutrophierter Tundragebiete Westspitzberges // Pedobiologia. 1968. - V. 8. - № 2. -P. 150- 157.

142. Rusek J. Ecology of Collembola // 3rd International Seminar on Apterygota. (Siena, Italy August 21-26, 1989). Ed. Dallai R. University of Siena, Siena.- 1989.-P. 271 -281.

143. Rusek J., Bruhova J. Impact of bark beetle outbreak on epigeic communities of Collembola (Insecta: Entognatha) in climax spruce forests in the Sumava National Park, Chech Republic // Contributions to soil zoology in Central1. V r

144. Europe II. Ed. Tajovsky K., Schlaghamersky J. Pizl V. Ceske Budejovice : UstavVpudni biologie. Biologicke centrum Akademie ved CR. 2007. P. 121 - 126.

145. Schaller F. Collembola (Springschlauze) // Handbuch der Zoologie Berl. 1970. - Bd. 4. - № 2. - P. 1 - 72.

146. Snider R.M., Snider R.J. Evaluation of pit-trap transects with varied trap spacing in a northern Michigan forest // Great Lakes Entomologist. 1986. -V. 19.-№2.- P. 51 -61.

147. Solem J.O., Sendstad E. Diversity in diel periodicity of Collembola communities at Spitsbergen Svalbard // Norwegian Journal Of Entomology. -1978.-V. 25.-№ l.-P. 9- 14.

148. Takeda H. Ecological studies of collembolan populations in a pine forest soil. 3. The life cycles and population dynamics of some surface dwelling species // Pedobiologia. 1979. - V. 19. - № 1. - P. 34 - 47.

149. Testerink G.J. Starvation in a field population of litter inhabiting Collembola. Methods for determining food reserves in small arthropods // Pedobiologia. 1981 V. 21. - № 6. - P. 427 - 433.

150. Testerink G.J. 1982. Strategies in energy consumption and partitioning in Collembola // Ecological Entomology. 1982. -V. 7. - № 3. P. 341 -351.

151. Testerink G.J. Metabolic adaptations to seasonal changes in humidity and temperature in litter-inhabiting Collembola // Oikos. 1983. - V. 40. - № 2. -P. 234 - 240.

152. Thibaud J.-M. Intermue et temperatures léthales chez les Insectes Collemboles Arthropléones. II. Isotomidaë, Entomobrydae et Tomoceridae // Revue d'Écologie et de Biologie du Sol. - 1977. - V. 14. - № 2. - P. 267 - 278.

153. Uchida H., Fujita K. Mass occurrence and diurnal activity of Dicyrtomina rufemcens (Collembola: Dicyrtomidae) in winter // Science reports of the Hirosaki university. 1968. - V. 15. - № 1,2. - P. 35 - 48.

154. Vannier G. Étude de la retention hydrique chez l'insecte Collembole Tetrodontophora bielanensisv II Pedobiologia. 1975. - Bd. 15. - № 1. - P. 68-80.

155. Vannier G., Verhoef H.A. Effect of starvation on transpiration and water content in the populations of two co-existing Collembola species // Comparative Biochemistry And Physiology. 1978. - V. 60. - № 4. - P. 483 - 489.

156. Vannier G., 1979 Relations trophiques entre la microfaune et la microflore du sol; aspects quantitatifs // Boll. Zool. Vol. 46. P. 343 361.

157. Vegter J.J. Food and habitat specialization in coexisting springtails (Collembola, Entomobryidae) // Pedobiologia. 1983. - V. 25. - № 4. - P. 253262.

158. Vegter, J.J. Phenology and seasonal resource partitioning in forest floor Collembola//Oikos. 1987.-V. 48. - P. 175-185.

159. Walters, M.C. 1967. A Study of Sminthurus viridis (L.) (Collembola) in the Western Cape Province // Entomology Memoirs. 1967. - № 16. Department of Agricultural Technical Services. Pretoria. - P. 1 - 99.

160. Zettel J. The significance of temperature and barometric pressure changes for the snow surface activity of Isotoma hiemalis (Collembola) // Experientia. 1984. - V. 40. - № 12. - P. 1369-1372.

161. Zettel J., Zettel U. Development, phenology and surface activity of Ceratophysella sigillata (Uzel) (Collembola: Hypogastruridae) // Acta Zoologica Fennica. 1994. - V. 195. - P. 150-153.