Экология белого медведя по многолетним биотелеметрическим и спутниковым измерениям тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Мордвинцев, Илья Николаевич

• Мордвинцев, Илья Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мордвинцев, Илья Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИССЛЕДОВАНИЕ И РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ МОНИТОРИНГА АРКТИЧЕСКИХ МЕСТООБИТАНИЙ НА ОСНОВЕ СПУТНИКОВЫХ ДИСТАНЦИОННЫХ ДАННЫХ И БИОТЕЛЕМЕТРИИ.

1.1. Сравнительный анализ современных систем спутникового мониторинга местообитаний Арктики на базе активных и пассивных измерительных систем.

1.2. Исследование и разработка алгоритмов первичной обработки данных спутников серии ОКЕАН-01.

1.3. Разработка алгоритмов георегистрации изображений спутника ОКЕАН-01.

1.4. Анализ алгоритма классификации морского льда по данным ОКЕАН-01 на основе модели линейной смеси. lj 5* Исследование и разработка алгоритма классификации морского льда по данным ОКЕАН-01 на основе эталонных таблиц УЭПР.

1.6. Анализ современных систем спутниковой биотелеметрии.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология белого медведя по многолетним биотелеметрическим и спутниковым измерениям»

Белый медведь (Ursus maritimus) является одним из малоизученных представителей арктической фауны. Для оценки статуса, организации охраны, а также прогнозирования возможных изменений популяции белого медведя в условиях глобальных изменений климата необходимо иметь научные данные о современных границах ареала, численности популяции, а также об основных особенностях экологии этих животных. Обширность Арктики, существенная динамика ледового покрова и традиционные методы учета (выборочное обследование и авиа учет) ограничивали знания об экологии вида на уровне популяции (ареала, мобильности, направления перемещений, особенностей репродуктивного цикла и др.) [1-4, 33, 57, 65, 88, 101].

В настоящее время для изучения экологии белого медведя в естественных условиях наряду с традиционными методами используют спутниковый мониторинг, включающий дистанционное зондирование и биотелеметрию [7, 8, 14, 15, 29, 71, 77, 105]. Спутниковое дистанционное зондирование в микроволновом диапазоне обеспечивает сбор данных о параметрах местообитания при любых погодных условиях и освещенности с разрешением на местности от метров до километра, а биотелеметрия позволяет собирать данные о местонахождении отдельных животных, перемещениях, поведении, физиологии, состоянии местообитания для отдельно взятого животного или их групп в естественных условиях.

Исследования по использованию спутниковых систем для слежения за перемещениями животных были начаты в США и успешно развиваются для изучения экологии различных видов животных и птиц [29, 43, 68]. В нашей стране впервые изучение экологии белого медведя в естественных условиях с использованием спутниковой биотелеметрии и синхронных дистанционных данных было начато 1988 году в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН под руководством Заслуженного деятеля науки РФ, д.т.н., проф. Г.И.Бельчанского [7, 8, 14, 15,49, 56].

Основу местообитаний белых медведей составляет дрейфующий паковый лед, занимающий обширное пространство, который скрыт большую часть года облачностью и темнотой полярной ночи. Все эти факторы сильно затрудняют изучение ледово-морских местообитаний млекопитающих Арктики, в том числе и белого медведя (Ursus maritimus) [15]. Поэтому весьма актуальна проблема получения экологических данных с использованием современных микроволновых сенсоров. В исследованиях [5-6,9-13, 16, 45-56] были разработаны новые технологии мониторинга, включающие пассивное и активное спутниковое зондирование, и компьютеризированные геоинформационные системы для сбора и анализа больших объемов данных. Это предоставило возможность получения данных об особенностях ледового покрова в условиях продолжительной полярной ночи и ограниченной видимости.

Многие особенности морского льда (типы, концентрация, гряды торосов, каналы, трещины, разводья, полыньи и др.) могут быть выявлены при использовании активных и пассивных микроволновых систем. При помощи активных микроволновых сенсоров (радаров) стало возможным оценивать наиболее существенные характеристики морского льда, такие как структура, возраст, концентрации, границы лед - вода. Применение пассивных микроволновых сенсоров (радиометров) позволяет оценить некоторые типы льда, концентрации, физическую температуру морского льда и границы лед - вода. Однако имеется ряд проблем, характерных для всех микроволновых сенсоров, вызванных значительной вариабельностью геофизических параметров морского льда в пространстве и во времени (например, значительная вариабельность температуры в весенне-летний период). Поэтому лишь мультисенсорное дистанционное зондирование с различным пространственным разрешением может компенсировать специфические недостатки отдельных сенсоров в рамках всесезонного мониторинга ледового покрова Арктики. Методология обработки данных имеет не менее важное значение [13,16,45].

Исследования показали, что космический мониторинг крупных арктических млекопитающих и белого медведя, в частности, наиболее эффективен при синхронном использовании спутниковой биотелеметрии и многоканального дистанционного зондирования в микроволновом диапазоне с применением активных и пассивных систем наблюдения [8, 15, 49, 56]. Среди современных систем мониторинга Арктики особое место занимают Российские спутниковые комплексы типа ОКЕАН-01, обеспечивающие получение синхронных активных и пассивных микроволновых измерений [13, 23, 24, 25, 45] при любых погодных условиях и освещенности, а умеренное разрешение (1.2 км) при достаточно большой полосе обзора (450 км) и высокой частоте повторного наблюдения заданной территории гарантирует получение минимально необходимых данных для систематического экологического мониторинга.

Как отмечалось ранее белый медведь (Ursus maritimus) является одним из малоизученных представителей арктической фауны. Рассмотрим некоторые особенности существования вида в условиях Арктики.

Ареал белого медведя. Ареал белого медведя определяется как циркумполярная область, не ограниченная с севера, а с юга ограниченная северным побережьем материка и южным пределом распространения арктических плавучих льдов [1, 14, 28, 33, 35, 40, 56].

Следует отметить, что одной характерной особенностью белого медведя является его высокая мобильность. Белые медведи перемещаются на большие расстояния в поисках пищи и мест для залегания во временные или родовые берлоги. Однако эти перемещения не связаны с так называемой миграционной активностью, часто фигурирующей в литературе при рассмотрении экологии белого медведя [1-4,21, 33, 42]. Наши исследования [14, 15, 56], а также исследования зарубежных авторов [40] показали неправомерность понятия "миграция" по отношению к данному виду, так как под миграциями обычно подразумевают закономерные перемещения животных между существенно различающимися средами обитания, пространственно отстоящими друг от друга, по более или менее определенным путям. Направления перемещений белых медведей в конкретном местообитании определяются их репродуктивным статусом и специфическими пространственно-временными изменениями ледовой обстановки данного арктического региона. Методами дистанционного зондирования и биотелеметрии изучены перемещения белых медведей в периоды минимальной протяженности льда, быстрого образования льда до начала периода максимальной протяженности, максимальной протяженности льда, таяния льда до начала установления периода минимальной протяженности льда [14, 15, 56].

Биотелеметрия позволяет оценивать активность и мобильность белых медведей. В зависимости от целей исследования изучают следующие виды мобильности: суточную, месячную, сезонную и годовую. Суточную мобильность вычисляют по средним расстояниям, пройденным особями за 6 суток (по данным биотелеметрии). Так как суточную мобильность оценивали по кратчайшему расстоянию между соседними местонахождениями за 6 суток, полученные результаты рассматривают как нижние границы активности.

Под месячной и сезонной мобильностями понимают среднее расстояние между максимально удаленными местонахождениями особей в течение одного месяца и одного сезона, соответственно. Годовая мобильность - среднее расстояние между максимально удаленными местонахождениями в пределах годового индивидуального участка особи [56]. Как видно, во всех трех случаях мобильность выражается через средние расстояния между конкретными местонахождениями животных. Наряду с указанным значением годовой мобильности оцениваются среднее суммарное расстояние, пройденное особями различных группировок за год, и коэффициент эффективности навигации, представляющий собой отношение годовой активности особи к суммарному пути, пройденному за год.

По данным [40], для каждого испытуемого медведя были определены почасовые темпы перемещения, делением линейного расстояния между последовательными местоположениями на количество часов, отделяющих эти местоположения. Исследования показали, что значения активности и мобильности изменяются не только по сезонам, но и в зависимости от репродуктивного статуса самки. Пищевые запросы взрослых самок изменяются по мере развития репродуктивного цикла, потому что медвежата различных возрастов имеют различные потребности в общем количестве энергии [40, 56, 95]. Таким образом, при изучении распределения белых медведей и их передвижений учитывалось, была ли самка одна или в сопровождении медвежат, а также возраст медвежат. Модель 3-хгодичного репродуктивного цикла самки белого медведя [56] была создана на основании статистических наблюдений и предположения, что самки производят потомство каждые три года (в большинстве популяций самки сопровождаются медвежатами около 2.5 лет до окончания вскармливания, а спариваются каждые 3 года). Аналогичные исследования ранее проводились зарубежными учеными [42, 65, 95]. В первый год включались данные по одиноким (небеременным) самкам и самкам, сопровождавшимся двухлетними медвежатами, во второй - по самкам с новорожденными, а в третий - с годовалыми медвежатами. В течение всего года нельзя было наблюдать самок всех репродуктивных категорий, поэтому исследования подразделялись по времени. Как правило, в большинстве случаев группы самок с годовалыми медвежатами и группы одиноких самок могли сравниваться в течение всего года. Самки с двухлетними медвежатами были доступны для контроля только в период с января по апрель каждого года, и сопоставлялись с самками вышеупомянутых категорий в течение данного времени. Модели перемещений самок с медвежатами-сеголетками, одиноких самок и самок с годовалыми медвежатами могли сравниваться только в период с апреля по декабрь [7, 56].

В работах ряда авторов отмечалось, что белые медведи могут перемещаться на очень большие расстояния за короткие промежутки времени, а иногда, способны сохранять высокие темпы движения в течение длительного времени. Максимальные скорости перемещения могут достигать почти 10 км/ч, а некоторые животные сохраняли скорость перемещения свыше 4 км/ч более 20 часов [40]. В наших исследованиях [14, 56] был отмечен случай, когда перемещение белого медведя за 6 дней составило 607.7 км. Средняя скорость перемещения белых медведей на морском льду составляет 10.7 км/день (т.е. 0.45 км/ч), не зависимо от половой или возрастной категории. По данным [40], средняя скорость меченых медведей весной была 0.6 км/ч, а максимальная скорость - 1.7 км/ч. Средние значения скорости перемещения, по данным последних исследований, находятся в пределах 1.8 - 2.1 км/ч [56, 41, 102]. Было показано, что максимальные значения мобильности приходятся на май - июнь, независимо от репродуктивного статуса самок. В период, предшествующий залеганию в берлоги, т.е. с мая по сентябрь, для беременных самок характерны более высокие показатели мобильности в мае - июне и меньшие значения активности в августе -сентябре, чем для одиноких самок [7, 56]. Темпы перемещений могут отличаться от реальных, поскольку расчеты производились без учета движения льда. Так например, в море Бофорта средний западный дрейф пакового льда с ноября по март составляет 0.15 км/ч. Поэтому, в восточном направлении белые медведи должны были идти, со средней скоростью, 0.15 км/ч, просто, чтобы остаться на том же самом месте [40]. Поэтому вычисление скоростей перемещения является сложной задачей. Следовательно, особенно тщательно нужно учитывать изменчивость субсрата среды обитания белых медведей по сравнению с другими млекопитающими и популяцями данного вида.

Группой экоинформационных систем и космического мониторинга Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН были изучены мобильность и направления перемещений белых медведей в акваториях морей Российской Арктики с использованием данных мечения 28 самок белых медведей, полученных из Аляскинского Научного Центра Анкоридж [56]. Аналогично зарубежным исследованиям [40, 41, 89, 95], мобильность самок определяли в различных регионах Российской Арктики (регионы Баренцева и Карского морей и моря Лаптевых) с учетом сезонных особенностей и репродуктивного статуса самок [56]. Данные дистанционного зондирования и спутниковой биотелеметрии показали огромное влияние сезонных изменений на уровни мобильности белых медведей. Мобильность была выражена в значениях среднего расстояния между соседними местоположениями, зафиксированными с шестидневным интервалом. Некоторые различия в уровнях подвижности наблюдались в каждом регионе (так, например, медведи в регионе Баренцева моря отличались более высокими значениями мобильности, чем в других регионах). Анализ данных спутникового мониторинга показал, что существуют сезонные направления перемещений самок белого медведя под влиянием пространственных и временных изменений ледовых условий и репродуктивного статуса самок. Таким образом, основными факторами, влияющими на изменения мобильности и направления перемещений самок белых медведей, являются особенности ледово-морских местообитаний, репродуктивный статус и наличие доступных пищевых ресурсов [7, 56].

Распределение белых медведей внутри ареала неоднородно. Неравномерность обусловлена, как правило, численностью и доступностью основного пищевого ресурса - кольчатой нерпы (Pusa hispida). По данным канадских ученых [100], белые медведи предпочитают охотиться в местах полыней и разводий на неполовозрелых особей нерпы. Меньшую значимость в рационе белого медведя представляют морские зайцы (Erignatus barbatus), растительные корма, трупы животных и т.д.

Сезонные особенности питания. Изменения в рационе белых медведей в разных частях ареала незначительны. Сезонные же различия выражены довольно резко. В марте - апреле, когда нерпы приступают к размножению, белые медведи охотятся на бельков нерпы, и в этот период они наиболее обеспечены кормом. С конца апреля до конца мая, в период начала массовых залеганий тюленей и их линьки, белые медведи обеспечены кормом хуже. В июне - июле (период линьки тюленей), а также осенью во время линьки морских зайцев и неопытности молодых тюленей медведи снабжены кормом довольно хорошо. Первая половина зимы для медведей - наиболее голодный сезон поскольку тюлени и морские зайцы предпочитают держаться в основном у полыней и разводий. Во второй половине зимы положение с кормами для белых медведей становится лучше, т.к. нерпы держатся среди окрепших льдов и чаще выходят на лед отдыхать, что облегчает охоту на них белым медведям [1-4, 28, 33, 41, 66].

Белые медведи обладают уникальной способностью в течение длительного времени обходиться без пищи. В работе [95] показана экологическая значимость накопления жира млекопитающими в процессе своего жизненного цикла. Накопление жира для метаболизма энергии служит важнейшей адаптацией у млекопитающих, обитающих в экстремальных условиях. Хотя явление голодания и периодического изменения веса у теплокровных животных хорошо описаны, очень мало известно об адаптивном значении этих явлений у млекопитающих в естественных условиях. В связи с высокой динамикой ледово-морской среды обитания и необходимостью залегания самок в берлоги для размножения белые медведи вынуждены накапливать запас энергии в весьма короткие сроки. Раннее залегание в берлоги беременных самок и временные берлоги белого медведя рассматриваются как способ сохранения энергии для индивидуумов с достаточными жировыми резервами.

Изучение убитых тюленей и поведения белых медведей в природных условиях показало, что после убийства тюленей белые медведи отдают предпочтение их жировым отложениям, а не мясу. Исключение составляют очень голодные медведи или самки с медвежатами: в этом случае туша тюленя практически полностью поедается [33, 95]. Потребность белых медведей в высокоэнергетической (высококалорийной) пище связана с проблемой терморегуляции у данного вида и значительными энергетическими затратами на передвижения и охоту. В развитие этих исследований рассматривалось питание животных на суше, изменение веса и динамика жировой ткани в зависимости от сезона и т.п. [33, 79].

Одна из актуальных проблем экологии животных - характер использования среды обитания, что особенно интересно наблюдать у особей белых медведей в быстроизменяющейся арктической среде. Оценка характера использования типов местообитаний на каждом индивидуальном участке традиционно базируется на картографических данных ледовой обстановки [38, 44, 80, 85]. Эти данные имеют низкую точность, поскольку среда обитания белых медведей обладает высокой динамикой, и декадные карты не позволяют сопоставить характер перемещений вида с отдельными изменениями местообитаний. Выделение дискретных местообитаний на основе данных, полученных с помощью мониторинга морского льда, а также определение местоположений животных посредством спутниковой биотелеметрии, позволяют выделить наиболее предпочитаемые типы местообитаний белых медведей. В Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН изучены и выделены предпочтительные местообитания белых медведей в терминах концентраций или типов морского льда на основе данных биотелеметрии и дистанционного зондирования [8,48,49, 52,56].

В связи с труднодоступностью местообитания белых медведей и огромной протяженностью их путей перемещений изучение особенностей размножения этого вида представляет большие трудности. Сведения по этому вопросу, имеющиеся в литературе, получены по наблюдениям за животными либо в условиях неволи, либо в заповедниках. Наиболее полно исследованы вопросы протекания беременности самок, устройства родовых берлог, развития медвежат. С развитием спутниковых средств слежения появилась возможность более полного изучения особенностей репродуктивного цикла самок в естественной среде обитания [56].

Время выхода беременных самок на сушу определяется ледовой обстановкой, а время залегания зависит от высоты снежного покрова, температуры воздуха и ветра. Как правило, залегание происходит в сентябре - октябре, но может варьировать с середины августа до середины ноября [56,95]. Известно, что беременные самки белых медведей роют берлоги в снегу и льду ранней зимой и рожают медвежат в декабре или начале января [4, 32, 33, 74, 101]. Большая работа по исследованию аспектов экологии размножения проведена в работах [95, 100]. На примере популяции, живущей в районе Гудзонова залива, были получены данные по возрастной специфике норм рождаемости, размеру выводка, интервалам между родами, возрасту первых и последних родов и выживаемости медвежат. В ходе исследования выяснилось, что первые роды у самок белого медведя происходят в четырех- или пятилетнем возрасте, с возрастом нормы рождаемости увеличиваются приблизительно до двадцатилетнего возраста самок, а затем резко падают. Как правило, интервал между родами составляет два года (40% взрослых самок), а 55% медвежат становятся самостоятельными на втором году жизни.

Размер выводка обычно составляет 1-2 медвежонка, в 13% выводков наблюдалось 3 медвежонка и более. Между географическими группировками существуют некоторые различия в размере интервала между родами, размере выводка и др. [56, 95,100].

Фотография самки белого медведя с годовалым медвежонком

Существуют предположения, что различия в репродуктивных параметрах между отдельными географическими группировками связаны с ледовыми особенностями отдельных районов, но точно причины различий пока не известны.

Нами было проведено изучение особенностей экологии белых медведей в период размножения. Помимо построения модели 3-х годичного репродуктивного цикла, мы провели синхронный анализ данных дистанционного зондирования, биотелеметрии, температуры датчика, помещенного в ошейник и температуры воздуха в местах нахождения белых медведей [7, 56]. Этот анализ позволил определить местоположение берлог, сроки залегания и выхода из родовых и временных берлог, особенности местообитания самок. Дополнительное привлечение данных дистанционного зондирования с высоким разрешением на местности дает возможность детально изучить особенности местообитаний самок в период размножения.

Статус популяции белого медведя. Популяция белого медведя условно разделяется на ряд географических группировок. По оценкам международной экспертной группы специалистов по белому медведю, наименее изучены группировки, обитающие в акваториях морей Баренцева, Карского, Лаптевых и Чукотского [28, 56, 79, 98]. По данным XI Международного совещания Группы специалистов по белому медведю МСОП (январь, 1992 г.) [60] численность белого медведя в Российской Арктике составляла для шпицбергенско-новоземельской субпопуляции - 4200 - 5700 особей, для лаптевской субпопуляции - 800 - 1200 особей и для чукотско-аляскинской субпопуляции - 2000 - 5000 особей. Общая численность популяции белого медведя на

1995 г., по мнению экологов, составляла 21000 - 28000 особей. По данным на 1999 г. общая численность мировой популяции варьирует в пределах 21470 - 28370 особей, а плотность составляет 1 особь/141 - 269 км2 [79]. По оценкам международной экспертной группы специалистов по белому медведю общая численность белых медведей в 2001 году находится в пределах от 21500 до 25000 особей. Оценить численность точнее и предсказать возможные изменения циркумполярной популяции очень трудно. Каждая субпопуляция характеризуется своими местами и сроками размножения, направлениями и сроками миграций, а также особенностями поведения, обусловленными локальными различиями физико-географических условий их местообитаний.

Структура популяции. Подробно описать половую и возрастную структуры популяции белого медведя на данный момент не представляется возможным, поскольку спутниковое слежение велось за самками этого вида. Введение в эксплуатацию подкожных датчиков позволит вести наблюдение за самцами и молодыми особями и получить более полное представление о структуре популяции [75].

Социальная организация. Для белого медведя характерно ведение одиночного образа жизни. Хотя известны случаи образования группировок медведей на суше в местах обильных кормом (например, крупные лежбища моржей). В таких группировках четко выражены иерархические взаимоотношения, которые проявляются в разделе территории между особями разного пола и возраста [1, 2, 28, 33]. При этом места наиболее обильные кормом занимают половозрелые самцы, за ними следуют самки с медвежатами и только затем неполовозрелые особи. В последние годы исследования экологии белых медведей (Ursus maritimus) ведутся в нескольких направлениях. Первое включает наблюдение самцов и растущих особей белого медведя, второе - более детальное изучение существующих аспектов экологии вида путем использования более совершенных методов обработки и получения данных.

В исследованиях по экологии белого медведя до недавнего времени использовались только самки. До тех пор, пока нет возможности снабдить датчиками растущих особей белых медведей и взрослых самцов, нельзя провести количественные сравнения между перемещениями взрослых самок и медведей других половых и возрастных классов. Поэтому в последние годы большое внимание уделяется вопросу разработки методики спутникового слежения за взрослыми самцами белого медведя

79]. Исследования взрослых самцов с применением имплантированных датчиков были начаты весной 1996 г. в Чукотском море, западная Аляска. Цель - определить возможность использования подкожных имплантантов спутниковых передатчиков с подкожной антенной для радиоперехвата передвижений взрослых самцов белых медведей. В начале апреля 1996 г. были захвачены четыре самца, которым имплантировали передатчики. Передатчик помещали в основание шеи, на поверхность спины, непосредственно впереди от плечевого выступа. На самцов также помещали ушные передатчики, чтобы неоднократно определять их местоположение в течение месяца после имплантации.

Изучение основных аспектов экологии белого медведя возможно с использованием данных биотелеметрии и дистанционного зондирования различных спутниковых систем (ОКЕАН-01, SSM/I, RADARS AT, ERS). Выбор тех или иных данных с различным пространственным разрешением (SSM/I: 25 км х 25 км; ОКЕАН-01: 1 км х 1 км; RADARSAT и ERS: 30 м х 30 м) зависит от целей исследования [7-16].

Важное значение в контексте глобальных изменений климата и протяженности арктического льда имеет изучение перемещений белого медведя, его распределение в пределах ареала, характер использования местообитаний. Нами получены достоверные данные о существовании отрицательных трендов изменения ледового покрова Арктики. В работах [5, 11, 12, 46, 51, 53] показано, что при существующих темпах изменения протяженности ледового покрова через 40 - 50 лет возможно его резкое сокращение. Это приведет к нарушению местообитаний многих животных Арктики, для которых морской лед является средой обитания, а также полностью разрушит трофические связи арктической экосистемы. Трансформация местообитаний изменит характер их использования и окажет влияние на пространственное распределение и перемещения особей в пределах своего ареала. Например, белые медведи могут переселиться на острова Северного Ледовитого океана и на прибрежную часть материков, что приведет к увеличению их плотности на участках суши, изменению особенностей экологии вида (например, ареал, перемещения, активность, мобильность, характер использования местообитаний, пищевые предпочтения, особенности размножения, поведение и др.). Это относится также ко всем животным, населяющим арктические экосистемы [99].

Таким образом, смена местообитаний белыми медведями приведет к очень серьезной проблеме: столкновению с человеком. Учитывая вышеизложенное, внимание следует уделять не только изучению экологии белого медведя и других животных Арктики, но и определению стратегии поведения человека по отношению к этим животным в настоящее время и в недалеком будущем.

Основным объектом диссертационных исследований являлось изучение экологии белого медведя в естественных условиях обитания по данным спутниковой биотелеметрии, синхронного дистанционного зондирования и морфометрических измерений в период мечения. Основным предметом исследований являлись новые методы мониторинга на основе использования современных космических систем наблюдения для изучения механизмов адаптации и поведения белого медведя по оценкам типов местообитаний, эколого-географической дифференциации, активности, мобильности, стратегии перемещений и использования ресурсов, границ ареалов, биологических циклов, математические модели оценки типов местообитаний и характера использования ресурсов.

Основные цели исследований включали: 1) сравнительный анализ современных систем спутникового мониторинга и методов сбора данных для картографирования Арктических местообитаний крупных млекопитающих Арктики на базе активных и пассивных систем наблюдения, 2) исследование и разработка алгоритмов первичной обработка данных, классификации и картографирования, 3) анализ современных систем спутниковой биотелеметрии, 4) анализ общих физико-географических характеристики изучаемых регионов и данных наземного мониторинга белых медведей, 5) разработка методологии и изучение некоторых аспектов экологии белого медведя (Ursus Maritimus), базирующиеся на синхронных со спутниковой биотелеметрией многоканальных дистанционных измерениях основных параметров местообитания белых медведей с космических аппаратов ОКЕАН 07, 08; 6) разработка методов и алгоритмов оценки основных параметров местообитания (типов льда, концентраций, физической температуры и др.), 7) изучение пространственно-временной динамики параметров местообитания; анализ характера распределения медведей в зависимости от типов льда; 8) исследования региональных и сезонных изменений мобильности белых медведей и характера использования типов местообитаний; 9) разработку алгоритмов и программного обеспечения для оценки доступных категорий местообитания белых медведей в терминах концентраций и типов морского льда с использованием микроволновых спутниковых данных и данных биотелеметрии; 10) разработку алгоритмов и программного обеспечения и оценку характера использования белыми медведями категорий местообитания, проверку статистических гипотез о предпочтительном выборе категорий местообитания самками белого медведя в Баренцевом, Карском и Лаптевых морях и прилегающих частях Северного Ледовитого океана. Особое внимание было уделено исследованию мобильности и характера использования типов местообитаний в зависимости от репродуктивного статуса самок белых медведей.

В диссертации исследования проводились на базе спутниковых биотелеметрических и сенсорных систем, моделирования, геоинформационных систем и информационных технологий. Для обработки данных применялись стандартные пакеты и программные разработки Группы экоинформационных систем и космического мониторинга ИПЭЭ РАН [6, 9, 10-13, 45-47]. Теоретические основы исследований базировались на достижениях современной зоологии [35, 36, 37], экологии [18, 31, 34], дистанционных методов [84], спутниковой биотелеметрии [29, 43, 70, 71, 77], оценках индексов разнообразия местообитаний [96], методах корреляционного анализа, статистических оценках индексов селективности типов местообитаний [35, 39, 85, 90, 103], параметрических и непараметрических статистических критериев сравнения [97, 107]; интегрированных базах данных дистанционного зондирования, биотелеметрии, морфометрических измерений.

Диссертантом на основе использования синхронных данных биотелеметрии и микроволновых измерений со спутников серии ОКЕАН-01 впервые получены оценки ареала обитания, мобильности самок белого медведя в Баренцевом, Карском и Лаптевых морях, показана зависимость перемещений самок от динамики ледового покрова и репродуктивного статуса, отсутствие традиционно используемой категории - пути миграций белого медведя, справедливость гипотезы об избирательном характере использования самками белого медведя определенных типов местообитаний, изменяющемся в зависимости от сезонов года и репродуктивного статуса. По данным телеметрии определены местоположения родовых и временных берлог, даты залегания и выхода из берлог, оценена активность и направления перемещений самок после выхода из берлог. Показано, что в указанных регионах родовые берлоги располагаются как на суше, так и на морском льду. Диссертантом созданы многолетние базы данных, позволяющие анализировать различные гипотезы о механизмах поведения и адаптации белого медведя к экстремальным условиям Арктики, разработаны методология, алгоритмы и программы для оценки характера использования самками белых медведей основных типов местообитаний и проверки статистических гипотез о предпочтительном выборе категорий местообитаний.

Основные результаты диссертации представлены в четырех главах и заключении.

В главе 1 проведен анализ особенностей мониторинга и сбора данных для картографирования Арктических местообитаний. Анализируются различные современные системы спутникового мониторинга Арктики (спутники серии КОСМОС-ОКЕАН, ERS, JERS, RADARSAT, системы SMMR, SSM/I на базе спутников 5D-2 F8, Fll, F13 DMSP, система AVHRR на базе спутников NOAA). Разработаны алгоритмы предварительной обработки и классификации типов морского льда по данным ОКЕАН-01.

В главе 2 представлен анализ физико-географических характеристик изучаемых регионов Арктики, специфики сбора и обработки данных спутниковой биотелеметрии и анализ морфометрических данных полученных в период мечения самок белых медведей в апреле 1994 и апреле 1995 г.

В главе 3 представлены исследования по методам обработки данных спутниковой биотелеметрии для изучения региональных и сезонных изменений активности и мобильности белых медведей и характера использования типов местообитаний.

В главе 4 представлены исследования мобильности и характера использования типов местообитаний в зависимости от трехгодичного репродуктивного статуса. Показано, что значения активности и мобильности изменяются не только по сезонам, но и в зависимости от репродуктивного статуса самки.

В заключении отмечается, что космический мониторинг позволил впервые получить новые знания о различных аспектах поведения и адаптации белого медведя к экстремальным условиям арктической среды на базе многолетних оценок параметров местообитаний, мобильности, стратегии перемещений и использования ресурсов, эколого-географической дифференциации, динамики границ ареалов, оценок индексов селективности по биотелеметрическим и спутниковым дистанционным данным.

Диссертационная работа выполнялась в рамках государственных, федеральных и международных программ, в частности: ГНТП «Изучение Мирового океана, Арктики и Антарктики»; Российского Фонда Фундаментальных Исследований (РФФИ);

ФЦНТП « «Биоразнообразие»; Российско-Американского межправительственного соглашения по охране окружающей среды.

Работа выполнена под научным руководством Заслуженного деятеля науки РФ, д.т.н., профессора Г. И. Бельчанского в Группе экоинформационных систем и космического мониторинга Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.

Автор выражает особую благодарность своим коллегам И. В. Алпацкому, В. А. Еремееву и к.т.н. Н. Г. Платонову, к.т.н. В.Г.Петросяну за большой вклад в серию совместных работ, академику Ю.И.Чернову, д.б.н. Л.М.Баскину, к.б.н. О.А.Макаровой, к.б.н. А.Б.Бабенко за полезную дискуссию по актуальным проблемам экологии в период подготовки и написания диссертации.

По теме диссертации автором опубликовано 12 статей и 10 научных отчетов. Работа апробирована на всероссийских и международных симпозиумах и конференциях [49-52].

Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы из 107 источников. Объем работы: 124 страницы текста, 25 рисунков и 39 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Экология», Мордвинцев, Илья Николаевич

Выводы и предложения

1. По спутниковой биотелеметрии и репродуктивному статусу в период мечения исследована зависимость сезонных перемещений и характера использования ресурсов самок белых медведей (Ursus maritimus) от четырех репродуктивных статусов (I -беременные или с двухлетними медвежатами, П - с новорожденными медвежатами, Ш -с годовалыми медвежатами, IV - одинокие самки).

2. Показано, что в регионе Баренцева, Карского и Лаптевых морей репродуктивный статус оказывает существенное влияние на значения сезонных перемещений. Самки белых медведей в первом и третьем статусах оказались наиболее мобильными летом (июль, август), во втором и четвертом статусах - осенью (октябрь, ноябрь). Беременные самки активнее самок с новорожденными медвежатами в летний сезон, и пик их активности совпадал с периодом максимального обилия кормов (август). Одинокие самки были наименее мобильны зимой.

3. Существенные различия перемещений самок во всех статусах наблюдались в осенью (ноябрь). Максимальные 6-суточные перемещения самок в первом, втором, третьем и четвертом статусах характеризовались величинами 81.70 ± 12.91 км (август), 107.82 ± 10.73 км (ноябрь), 90.35 ± 13.95 км (июль, декабрь) и 110 ± 15 км (ноябрь), соответственно. Различная сезонная активность самок вызвана оптимизацией стратегии накопления и расходования энергии в зимний период.

4. Анализ перемещений различных групп самок с новорожденными медвежатами показал, что самки в этом статусе и с различными местами расположения родовых берлог (Карское море, Таймыр; Новая Земля; Земля Франца-Иосифа) имеют статистически неразличимые суммарные перемещения в период выхода из берлог (март-май).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Экологические исследования Арктики затруднены экстремальными климатическими условиями, труднодоступностью обширных территорий, постоянным перемещением биоты, продолжительной полярной ночью и закрытостью территории облачностью в период большей части года. Поэтому создание новых методов экологического мониторинга Арктики является важной научной проблемой.

В диссертации показано, что одним из перспективных средств для экологических исследований белого медведя является космический мониторинг (синхронное микроволновое дистанционное зондирование и биотелеметрия), обеспечивающий документирование наиболее существенных параметров местообитаний, изучение протяженности и вариабельности ледового покрова, сезонов таяния и замерзания льда, активности, мобильности, стратегии использования ресурсов, поведения и адаптации животных независимо от размеров территории, погодных условий и освещенности.

По результатам микроволнового мониторинга (1978-2002) исследована многолетняя вариабельность морского льда Арктических морей и Северного Ледовитого океана, получены отрицательные тренды изменения ледового покрова в летний период. Показано, что при существующих тенденциях через 30 - 40 лет возможно исчезновение льда в летний период, нарушение местообитаний многих животных Арктики и разрушение трофических связей арктических экосистем. В частности, возможно переселение белых медведей на острова Северного Ледовитого океана и на прибрежную часть материков, изменение ареала, увеличение плотности на суше, мобильности, характера использования местообитаний, пищевых предпочтений, особенностей размножения, поведения и др. Кроме того, возможна смена местоообитаний других видов, являющихся кормовой базой белого медведя, сокращение длительности пищевого периода самок белого медведя, невозможность достижения материковой части суши для создания родовых берлог и увеличение числа мест залегания на многолетнем льде, увеличение вероятности разрушения берлог при резком повышении температуры.

В диссертации разработана методология космического мониторинга и его использования для изучения экологии белого медведя. Она включает: прием и анализ данных спутниковой биотелеметрии, оптимальное планирование и получение синхронных с биотелеметрией дистанционных данных и их обработку для оценивания типов льда, концентраций, физической температуры, периодов таяния-замерзания, привязку радиомеченых особей к синхронным спутниковым данным; изучение пространственно-временной динамики параметров местообитаний; анализ динамики изменения ледового покрова и характера использования ресурсов; анализ мобильности в зависимости от репродуктивного статуса и др.

Исследованы алгоритмы обработки микроволновых данных для картографирования местообитаний на основе эталонных таблиц и моделей линейных смесей, по данным мониторинга (1995 - 1998), создано более 500 цифровых карт местообитаний белого медведя в Российской Арктике по данным спутников серии 0кеан-01.

Создана уникальная база данных для изучения экологии белого медведя, разработаны методы оценки региональных и сезонных изменений мобильности белых медведей и характера использования типов местообитаний, получены оценки мобильности в Баренцевом, Карском и Лаптевых морях, исследована зависимость перемещений самок от динамики ледового покрова и репродуктивного статуса, продемонстрирован избирательный характер поведения особей белых медведей по месяцам года, выявлена слабая привязанность особей к конкретным типам местообитаний в периоды март-май и октябрь-ноябрь (период активных перемещений) и высокая привязанность в феврале и июне-августе, определены местоположения родовых и временных берлог, даты залегания и выхода из берлог на суше и на морском льду.

Для изучения мобильности и стратегии использования ресурсов в зависимости от репродуктивного статуса самок в диссертации выделялись четыре группы особей: 1) беременные самки и самки с двухлетними медвежатами, 2) самки с новорожденными медвежатами, 3) самки с годовалыми медвежатами, 4) одинокие самки, не залегающие в родовые берлоги на протяжении всего периода наблюдений. Показано, что самки первого и третьего статусов наиболее мобильны в летний период (июль, август), второго и четвертого - в осенний период (октябрь, ноябрь), максимальные 6 - суточные перемещения характеризуются значениями 81.70 ± 12.9 км (август), 107.8 ± 10.7 км (ноябрь), 90.3 ± 13.9 км (июль, декабрь) и 110 ± 15 км (ноябрь) для самок первого, второго, третьего и четвертого статусов, соответственно. Летом беременные самки более мобильны, чем самки с новорожденными медвежатами, и пик их мобильности совпадает с периодом максимального обилия кормов (август). Одинокие самки оказались наименее активны зимой. Минимальные перемещения одиноких самок наблюдались в период январь - февраль (37-40 км), средние - в период март - октябрь и декабрь (51-75 км), максимальные - в период октябрь-ноябрь (100 - 110 км). Самки с новорожденными медвежатами были менее активны, чем самки с годовалыми медвежатами в периоды март - август, активность беременных самок значительно снижалась с сентября по декабрь (залегание в берлоги). Одинокие самки значительно снижали свою мобильность в зимний период (январь — февраль). Существенные различия перемещений между самками всех статусов наблюдались в ноябре. Высокую активность в этот период имели самки со вторым статусом, и наименьшую активность - беременные самки.

Анализ сезонных суммарных перемещений различных групп животных показал, что после выхода из берлог самки с новорожденными медвежатами проходят близкие суммарные расстояния с некоторыми различиями направлений перемещений, обусловленных расположением родовых берлог. Основными факторами, влияющими на сезонную мобильность и направления перемещений, оказались особенности местообитаний, репродуктивный статус и наличие доступных пищевых ресурсов. Различная сезонная активность объяснялась главным образом необходимостью оптимизации стратегии накопления и расходования энергии в зимний период.

Наши исследования ставят под сомнение правомерность употребления понятия "миграция" по отношению к данному виду. Белые медведи могут перемещаться на значительные расстояния за очень короткие промежутки времени, а иногда, способны сохранять высокие темпы перемещения в течение длительного времени. Максимальные темпы перемещения достигают 10 км/ч. Средние значения скорости перемещения находятся в пределах 1.8 - 2.1 км/ч. для всех репродуктивных классов. В наших исследованиях был отмечен случай, когда перемещение белого медведя за 6 дней составило 607.7 км.

Проведенные исследования показали, что выделение дискретных местообитаний и оценка их основных параметров в моменты получения координат каждой особи позволяют изучать характер использования ресурсов местообитаний в условиях значительной их вариабельности. На основе данных мониторинга нами выделены предпочтительные местообитания белых медведей, селективный характер использования определенных типов льда. В отличие от традиционных методов оценка характера использования ресурса флюктуирующих местообитаний выполнялась по результатам синхронных наблюдений местоположения каждой особи. Результаты дисперсионного анализа показали наличие статистически значимых изменений всех индексов разнообразия местообитаний. Однако, несмотря на наличие общей закономерности, существуют определенные различия по характеру изменения средних значений индексов. Минимальные и максимальные значения индексов достигаются в феврале-марте и октябре-ноябре месяцах.

Использование спутникового мониторинга позволяет изучать особенности репродуктивных циклов самок белых медведей, определять местоположения родовых и временных берлог, сроков залегания и выхода из берлог, активность и перемещения самок после выхода из берлог. Исследования показали, что большинство особей залегают в берлоги в октябре-ноябре, а выход беременных самок на сушу определяется ледовой обстановкой. Медведи, залегшие в берлоги на морском льду, могут дрейфовать на расстояния до 1000 км в течение зимы. Однако, по некоторым литературным данным, рождаемость медвежат в берлогах на морском льду значительно не отличается от рождаемости в берлогах на суше. Медвежата рождаются в берлогах в декабре или начале января. Средний размер выводка - 1-2 медвежонка, а в 13% выводков наблюдалось 3 медвежонка и более. Семейные группы (мать и медвежонок 3 месяцев) выходят из берлог в конце марта - начале апреля. Наличие берлог на морском льду подтверждает гипотезу о навигационных способностях белых медведей. Белые медведи способны не только перемещаться на огромные расстояния, но и определять свое местоположение и возвращаться на прежнее место.

В целом, проведенные исследования показали, что космический мониторинг позволил впервые получить новые знания об экологии белого медведя. К ним относятся различные аспекты поведения и адаптации белого медведя к экстремальным условиям арктической среды и трансформации естественных местообитаний, активности, мобильности, стратегии перемещений и использования ресурсов, эколого-географической дифференциации, динамики границ ареалов, биологических циклов, математических моделей оценок индексов селективности типов местообитаний, синтезированных с использованием морфометрических, биотелеметрических и спутниковых дистанционных данных. В результате исследований были созданы 1) новые методы оценивания параметров местообитаний по многоканальным спутниковым и биотелеметрическим данным с применением статистических и нейронных классификаторов; 2) новые методы оценивания направлений сезонных перемещений особей в зависимости от статуса, биологического цикла и сезонной и межгодовой вариабельности параметров местообитаний; 3) статистические модели оценки индексов селективности типов местообитаний, описывающие количественные меры предпочтительности использования ресурсов; 4) база многолетних данных космического мониторинга самок белых медведей, параметров местообитаний, морфометрических измерений, оценок индексов селективности типов местообитаний, оценок статусов самок в зависимости от биологических циклов, мест расположения родовых берлог.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мордвинцев, Илья Николаевич, 2003 год

1. Беликов С.Е. Белый медведь // Медведи. М.: Наука, 1993. С. 420-478.

2. Беликов С.Е. Численность, распределение и миграции белого медведя в Советской Арктике // Крупные хищники. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1992. С. 74-84.

3. Беликов С.Е., Рандла Т.Э. Фауна птиц и млекопитающих Северной Земли // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: Наука, 1987. С. 18-28.

4. Беликов С.Е., Сташкевич Л.Ф., Гаев В.А. Экология белого медведя на острове Врангеля // Животный мир острова Врангеля. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 127-134.

5. Бельчанский Г.И. К вопросу индикации глобальных изменений по трендам протяженности ледяного покрова с использованием спутниковых данных // Доклады РАН. 1995. Том 343. № 1. С. 130-135.

6. Бельчанский Г.И., Алпацкий И.В. Сравнительный анализ алгоритмов оценки параметров морского льда по спутниковым данным «0кеан-01» на основе линейных моделей и искусственных нейронных сетей // Исслед. Земли из космоса. 2000. №4. С. 40-54.

7. Бельчанский Г.И., Алпацкий И.В., Петросян В.Г. Исследование зависимости сезонных перемещений самок белых медведей от репродуктивного статуса // Доклады РАН. 2001. №6. С. 74-84.

8. Бельчанский Г.И., Дуглас Д., Козленко Н.Н. Оценка типов и концентраций морского льда по двухканальным микроволновым данным активных и пассивных систем наблюдения // Исслед. Земли из космоса. 1996. №6. С. 28-39.

9. Бельчанский Г.И., Дуглас Д.С., Мордвинцев И.Н. Идентификация типов морского льда по радарным данным спутников «0кеан-01» и эталонным таблицам // Исслед. Земли из космоса. 1998. №6. С.52-65.

10. Бельчанский Г.И., Овчинников Г.К., Дуглас Д. Обработка данных космического мониторинга для документирования параметров среды обитания млекопитающих Арктики // Исслед. Земли из космоса. 1993. № 4. С. 44-53.

11. Бельчанский Г.И., Петросян В.Г., Гарнер Г. Некоторые региональные аспекты экологии географических группировок белых медведей) Российской Арктики по данным космического мониторинга // Успехи современной биологии. 1999. Том 119. №5. стр. 510-524.

12. Бельчанский Г.И, Петросян В.Г., Гарнер Г., Дуглас Д. Изучение экологии белого медведя в Российской Арктике по данным спутниковой биотелеметрии // Успехи современной биологии. 1997. Том 117. С. 336-345.

13. Бельчанский Г.И., Платонов Н.Г., Еремеев В. А. Алгоритм калибровки микроволнового радиометра орбитального комплекса «0кеан-01» по данным SSM/I // Исслед. Земли из космоса. 1999. №1. С. 58-69.

14. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С. Гиляров. М.: Бол. Рос. Энциклопедия, 1995. 864 С.

15. Будыко М.И. Глобальная экология. М.: Мысль, 1977. 327 с.

16. Воронов А.Г. Биогеография с основами экологии. М.: МГУ, 1987. С. 111-136.

17. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Ред. Ф.С.Терзиев. Мурманск. 1992. Т. 1, вып. 2.181 С.

18. Горбунов Ю.А., Беликов С.Е., Шильников В.И. Влияние ледовых условий на распределение и численность белого медведя в морях Советской Арктики // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1987. Т. 92, вып. 5. С. 19-28.

19. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.: Мысль, 1982. 184 с.

20. Изделие ОКЕАН-01 № 7. Исходные данные для обработки и интерпретации информации потребителями. М.: НПО «Планета», 1993. 94 с.

21. Изделие ОКЕАН-01 № 8 (Сич №1). Исходные данные для обработки и интерпретации информации потребителями. Днепропетровск: ГНПП «Орбита», НТЦ «УНИТИ-Ариадна». 1995. 88 с.

22. Информационные возможности РЛСБО ИСЗ серии «Космос-1500»: особенности приема, обработки и интерпретации информации. М.: Интеркосмос, 1988. 36 с.

23. Кищинский А.А. Белый медведь. Л.: Лесная промышленность, 1974. 68 С.

24. Кондратьев К.Я. Глобальный климат. С.-Пб.: Наука, 1992. 359 с.

25. Кузьмина Л.Н. Изучение экологии белого медведя с помощью спутниковых систем слежения // Успехи современной биологии. 2002. Т. 122. №5. С. 495-504.

26. Мордвинцев И.Н., Петросян В.Г. Применение спутниковой телеметрии и геоинформационных систем для изучения экологии крупных млекопитающих // Исслед. Земли из космоса. № 2. 1994. С.119 -124.

27. Научно-прикладной справочник по климату СССР, вып. 32, сер. 3. Л.: Гидрометиздат, 1989.

28. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих (отряды китообразных, хищных, ластоногих, трубкозубых, хоботных, дамаков, сирен, парнокопытных, мозоленогих, непарнокопытных). М.: Высшая школа, 1979. 528 С.

29. Успенский С.М. Белый медведь. М.: Агропромиздат, 1989. 189 с.

30. Харченко Н.А., Козлов А.Т. Справочник основных понятий и терминов по экологии и этологии. Воронеж, 1992. С. 13-14.

31. Челинцев Н.Г. Математические основы учета животных. М.: ГУ Центрохот-контроль, 2000. 431 с.

32. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. 222 с.

33. Чернов Ю.И., Пенев Л.Д. Биологическое разнообразие и климат // Усп. совр. биол. 1993. Т. 113. вып. 5. С. 515-531.

34. Aebischer N.J, Robertson P. A., Kenward R.E. Compositional analysis of habitat use from animal radio-tracking data // J. Ecol. 1993. V. 74. P. 1313-1325.

35. Alldredge Ratti J.T. Further comparison of some statistical techniques for analysis of resource selection // J. Wildlife management. 1992. V. 56. P. 1-9.

36. Amstrup S.C., Durner G.M., Stirling I., Lunn N.J., Messier F. Movements and distribution of Polar bears in the Beaufort Sea // Can. J. Zool. 2000. № 78. P. 948-966.

37. Amstrup S.C. Polar bear // The Natural History of an Arctic Oil Field: Development and the biota. NY: Academic Press, Inc., 2000. P. 133-157.

38. Amstrup S.C., Stirling I., Lentfer J.W. Past and present status of polar bears in Alaska // Wildl. Soc. Bull. 1986. №14. P. 241-254.

39. Argos. Location and data collection satellite system user's guide. Service Argos, Toulouse, France, 1984.36 p.

40. Arthur S.M., Manly B.F.J., McDonald L.L., Garner G.W. Assessing habitat selection when availability changes // J. Ecol. 1996. V. 77. №1. P. 215-227.

41. Belchansky G.I., Douglas D.C. Classification methods for monitoring Arctic sea-ice using OKEAN passive / active two-channel microwave data // J. Remote Sens. Environ. 2000. V. 73. № 3. P. 307-322.

42. Belchansky G.I., Douglas D.C. Seasonal Comparisons of Sea Ice Concentration Estimates Derived from SSM/I, OKEAN, and RADARSAT data // J. Remote Sens. Environ. 2002. V. 81 №1 P. 67-81.

43. Belchansky G.I. Douglas D.C., Mordvintsev I.N. Identification of sea ice types from Okean-Ol satellite radar data and look-up-tables // Earth Observation and Remote Sensing, Harwood Academic Publishers. 2001. V. 16. №6. P. 929-946.

44. Belchansky G.I., Douglas D., Mordvintsev I., Petrosyan V. Satellite Remote Sensing of Arctic Marine Mammals Sea-Ice Habitats / Proc. Int. Geoscience and Remote Sensing Sympos. IGARSS'97 / Singapore, 1997, IEEE CD-ROM, 8 p.

45. Belchansky G.I., Eremeev V.A., Mordvintsev I.N. and Douglas D.C. Evaluation of optical and radar satellite imaging for discriminating sea-ice characteristics / Proc. ADRO-1 Final Symposium / Montreal, Canada. 1998. 10 p.

46. Belchansky G.I., Mordvintsev I.N., Douglas D.C. Assessing variability and trends in Arctic sea-ice distribution using satellite data / Proc. Int. Geoscience and Remote Sensing Sympos. IGARSS'96/Lincoln, USA. 1996. P. 642-644.

47. Belchansky G.I., Mordvintsev I.N., Douglas D.C. Multisensor Satellite Monitoring of Arctic Sea-Ice / Proc. Int. Geoscience and Remote Sensing Sympos. IGARSS'99 / Hamburg, Germany. 1999. IEEE CD-ROM BB-C32,3 p.

48. Belchansky G.I., Mordvintsev I.N., Ovchinnikov G.K, Douglas D.C. Assessing trends in Arctic sea ice distribution using Kosmos-Okean satellite series // Polar Record. 1995. V. 31. № 177. P. 129-134.

49. Belchansky G.I., Ovchinnikov G.K., Douglas D.C. Processing of space-monitoring data to document parameters of the habitat of arctic mammals // Sov. J. Remote Sensing. 1994. V. 11. №4. P. 623-636.

50. Belchansky G.I., Ovchinnikov G.K., Petrosyan V.G., Pank L.F., Douglas D.C. Processing of data from space monitoring to study large arctic mammals // Sov. J. Remote Sensing. 1992. №10. P. 311-323.

51. Belikov S.E., Garner G.W., Wiig 0., Boltunov A.N., Gorbunov Yu.A. Polar bears of the Severnaya Zemlya archipelago of the Russian Arctic // Ursus. 1998. №10. P.33-40.

52. Belikov S.E., Wiig O., Garner G.W., Arthur S.M. Research on polar bears in Severnaya Zemlya (Russia) 1991-92 // Proc. 11-th Working meeting IUCN/SSC Polar Bear Specialists Group / IUCN / Gland and Cambridge, UK. 1995. P. 167 -173.

53. Bethke R, Taylor M.K. Amstrup S.C., Messier F. Population delineation of polar bears using satellite collar data// J. Ecol. Appl. 1996. №6. P. 311-317.

54. Born E.W., Wiig 0., Thomassen J. Seasonal and annual movements of radiocollared polar bears (Ursus maritimus) in NE Greenland // J. Marine Systems. 1997. №10. P. 6777.

55. Comiso J.C. Arctic multiyear ice classification and summer ice cover using passive microwave satellite data//J. Geophys. Res. 1990. V. 95 № C8. P. 13411-13422.

56. DeMaster D.P., Kingsley M.C.S., Stirling I. A multiple mark and recapture estimate applied to polar bears // Can. J. Zool. 1980. №58. P. 633-638.

57. Derocher A.E., Stirling I. Distribution of polar bears (Ursus maritimus) during the ice-free period in western Hudson Bay // Can. J. Zool. 1990. №68. P.1395-1403.

58. Derocher A.E., Stirling I. Estimation of polar bear population size and survival in western Hudson Bay // J. Wildl. Manage. 1995. №59. P. 215-221.

59. Douglas D.C., Pank L.F., Greslin J.C. Satellite telemetry and Geographic Information System: powerful tools for wildlife research and management. Washington, D.C.: U.S. Fish and Wildlife Serv. Resour. Publ. 1992. P. 83-93.

60. Durner G.M. and Amstrup S.C. Movements of a female polar bear from northern Alaska to Greenland // Arctic. 1995. №48. P. 338-341.

61. Fancy S.G., Pank L.F., Douglas D.C., Curby C.H, Gamer G.W., Amstrup S.C., Regelin W.L. Satellite telemetry: a new tool for wildlife research and management. Washington D.C.: U.S. Fish and Wildlife Serv. Resour. Publ. №172,1988. 55 p.

62. Garner G.W., Knick S.T., Douglas D.C. Seasonal movements of adult female polar bears in the Bering and Chukchi Seas // Proc. Int. Conf. Bear Resource and Management. 1990. №8. P. 219-226.

63. Garner G.W., Belikov S.E., Stishov M.S., Arthur S.M. Research on polar bears in western Alaska and Eastern Russia 1988-1992 // Proc. 11-th Working meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialists Group. Gland and Cambridge, UK. 1995. P. 155-164.

64. Gamer G.W, Belikov S.E., Stishov M.S., Barnes Jr. V.G., Arthur S.M. Dispersal patterns of maternal polar bears from the denning concentration on Wrangel Island. Proc. Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1994. №9. P. 401-410.

65. Gloersen P., Parkinson C.L., Cavalieri D.J. et al. Spatial distribution of trends and seasonality in the hemispheric sea ice covers: 1978-1996 // J. Geophys. Res. 1999. V. 104. № C9. P. 20827-20835.

66. Harris R.B., Fancy S.G., Douglas D.C., Garner G.W., Amstrup S.C., McCabe T.R., Pank L.F. Tracking wildlife by satellite: current systems and performance // U.S. Fish and Wildl. Serv. Tech. Rep. №30. 1990. 52 p.

67. Hotelling H. The generalization of Student's ratio // Ann. Mathematical Statistic. 1931. V. 2, P.360-378.

68. IUCN Polar Bear Specialist Group. Global status and management of the polar bear. Bears: Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. 1999. P. 255-270.

69. Johnson D.H. The comparison of usage and availability measurements for evaluating resource preference // J. Ecol. 1980. №61. P. 65-71.

70. Kwok R., Schweiger A., Rothrock D.A. et al. Sea ice motion from satellite passive microwave data assessed with ERS SAR and bouy data // J. Geophys. Res. 1998. V. 103. № C4. P. 8191-8214.

71. Lamb H.H. The climate environment of the Arctic Ocean / The Arctic Ocean. Ed. L. Rey. N.Y.: John Wiley & Sons. 1982. P. 135-161.

72. Larsen T. Air and ship census of polar bears in Svalbard (Spitsbergen) // J. Wildl. Manage. 1972. №36. P. 562-570.

73. Lillesand T.M., Kiefer R.W. Remote Sensing and Image Interpretation. N.Y.: John Wiley and Sons, Inc., 1979. 612 p.

74. Manly B.F.J., McDonald L.L., Thomas D.L. Resource selection by animals: statistical design and analysis for field studies. London: Chapman & Hall, 1993. 150 p.

75. Massom R., Comiso J.C. The classification of Arctic sea ice types and the determination of surface temperature using advanced very high resolution radiometer data // J. Geophys. Res. 1994. V. 99 №C3. P. 5201-5218.

76. Mauritzen M., Derocher A.E., Wiig, 0. Space-use strategies of female polar bears in a dynamic sea ice habitat // Can. J. Zool. 2001. № 79. P. 1704-1713.

77. McDonald L.L., Amstrup S.C. Estimation of population size using open capture-recapture models //J. Agr. Biol. Environ. Stat. 2001. №6. P. 206-220.

78. Messier F., Taylor M.K., Ramsay M.A. Seasonal activity patterns of female polar bears (Ursus maritimus) in the Canadian Arctic as revealed by satellite telemetry // J. Zool., Lond. 1992. №218. P. 219-229.

79. Mood A.M., Graybill F.A. Introduction to the theory of statistics. N.Y.: McGraw-Hill, 1963. 299 p.

80. Mordvintsev I.N., Petrosyan V.G. Application of the telemetry and the geoinformation systems for mammalian ecology studies // Earth Observation and Remote Sensing. Harwood Academic Publishers GmbH. 1995. V. 12. №2. P. 300-309.

81. Neu C.W., Byers C.R., Peek J.M. A technique for analysis of utilization availability data //J. Wildlife Management. 1974. №38. P. 541-545.

82. Neyman J., Pearson E.S. On the problem of the most efficient tests of statistical hypotheses // Trans. Roy. Soc., London. 1933. V. 231. Ser. A. P. 289-337.

83. Parkinson C.L., Cavalieri D.J., Gloersen P. et al. Arctic sea ice extents, areas, and trends, 1978-1996 // J. Geophys. Res. 1999. V. 104. № C9. P. 20837-20.256.

84. Ramsay M.A., Stirling I. Reproductive biology and ecology of female polar bears (Ursus maritimus) // J. Zool., Lond. 1988. V. 214. P. 601-634

85. Shannon R.E. System simulation: the art and science. University of Alabama in Huntsville / Huntsville, Alabama and Englewood Cliffs, New Jersey: Prentice-Hall, Inc., 1975.418 р.

86. Simes R.J. An improved Bonferroni procedure for multiple tests of significance // Biometrica. V. 73. №3. P.751-754.

87. Status of the Polar Bears IUCN/SSC Polar Bear Specialists Group // Polar Bears: Proc. 12-th Working meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group / Eds. S.C. Amstrup, 0. Wiig / IUCN / Gland and Cambridge, UK. 1998. P. 23-44.

88. Stirling I., Derocher A.E. Possible impacts of climatic warming on polar bears // Arctic. 1993. №46. P. 240-245.

89. Stirling I., Lunn N.J., Iacozza J. Long-term trends in the population ecology of polar bears in western Hudson Bay // Arctic. 1999. №52. P. 294-306.

90. Taylor M.K., Akeeagok S., Andriashek D., Barbour W., Born E.W., Calvert W., Cluff H.D., Ferguson S., Laake J., Rosing-Asvid A., Stirling I., Messier F. Delineating

91. Canadian and Greenland polar bear (Ursus maritimus) populations by cluster analysis of movements // Can. J. Zool. 2001 №79. P. 690-709.

92. Thomas D.L., Taylor E.J. Study designs and tests for comparing resource use and availability // J. Wildlife Management. 1990. №54(2). P. 322-330.

93. Vinnikov K.Y., Robock A., Stouffer R.J., Walsh J.E., Parkinson C.L., Cavalieri D.J., Mitchell J.F.B., Garrett D., Zakharov V.F. Global warming and northern hemisphere sea ice extent // Science. 1999. №286. P.1934-1937.

94. White G.C., Garrott R.A. Analysis of wildlife radio-tracking data. San Diego: Academic Press., 1990. 123 p.

95. Wiig 0. Distribution of polar bears (Ursus maritimus) in the Svalbard area // J. Zool., Lond. 1995. №237. P. 515-529.

96. Wright S.P. Adjusted P-values for simultaneous inference // Biometrics. 1992. №48. P. 1005-1013.