Экологическое значение ходов обыкновенного крота (Talpa europaea L., 1758) в формировании фаунистических комплексов в лесной зоне Западной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Наконечный, Николай Владимирович

• Наконечный, Николай Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Наконечный, Николай Владимирович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Историческое развитие семейства Та1р1ёае

1.2. Ареал обыкновенного крота в азиатской части России

1.3. Условия обитания обыкновенного крота в Палеарктике

1.4. Питание

1.5. Биогеоценотическое и хозяйственное значение

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ЛЕСНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

ГЛАВА 3. РАЙОНЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 4. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ-И ТРОФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ОБЫКНОВЕННОГО КРОТА

4.1. Условия обитания

4.2. Питание

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЖИВОТНЫХ НОР

ОБЫКНОВЕННОГО КРОТА

5.1. Позвоночные животные (земноводные, пресмыкающиеся, мелкие млекопитающие)

5.2. Беспозвоночные животные

5.3. Сравнительный анализ таксономического состава животных кротовых ходов и над ' их поверхностью (на примере г. Тобольск)

л

5.4. Биоценотические связи животных в норовом комплексе обыкновенного крота

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологическое значение ходов обыкновенного крота (Talpa europaea L., 1758) в формировании фаунистических комплексов в лесной зоне Западной Сибири»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Роющая деятельность обыкновенного крота как средопреобразующий фактор продолжает привлекать внимание многих исследователей - зоологов, морфологов, физиологов, паразитологов, почвоведов, лесоводов и экологов (Грачёва и др., 2001; и др.).

На протяжении многих десятилетий крот являлся ценным пушным зверьком (Фалькенпггейн, 1934; Александрова, 1960; Григорьев, 1965; Ционский 1979). Он истребляет многих насекомых-вредителей, жизненный цикл которых связан с почвой (Сокановский, 1926; Воронов, 1962; Русаков, 1964; Dempster, 1971; Быков, 1991). Доказана роль роющей деятельности крота в формировании водно-физического и химического режимов почв (Попов, 1936; Спиридонова, 1949; Попова, 1962; Абатуров, 1967; Катонова, 1973). Изменения физической среды и химических процессов обусловливает значительную интенсификацию биологической активности почв (Пахомов, 1998; Lesinski, Gryz, 2012). В то же время, нарушая корневую систему растений, крот вредит огородам, посевам, лесным питомникам и садам (Попов, 1981). Вред, наносимый кротами сельскому хозяйству, возрос в связи с тем, что эти животные всё больше приспосабливаются к жизни в синантропных биотопах (Likeviciene, 1962; Лисенков, 2000). Сеть кротовых ходов можно рассматривать как ценоз, выразительным элементом которого являются животные (Катонова, 1973).

В лесной зоне Западной Сибири целенаправленные и долговременные исследования проводились лишь по сибирскому кроту (Егорин, 1937; Бородулина, 1953; Казанская, 1953,1956; Поляков, 1972; Шубин, 1976; и др.), чего нельзя сказать в отношении обыкновенного крота и его влиянии на биотическое окружение.

Цель: выявить своеобразие организации животных, обитающих в норовом комплексе обыкновенного крота в условиях лесной зоны Западной Сибири.

Задачи:

1) установить особенности биотопического распределения обыкновенного крота на восточной границе ареала;

2) изучить трофические связи (спектр питания, пищевые предпочтения, их переключения) у обыкновенного крота и взаимоотношения его со встреченными животными;

3) исследовать таксономический и количественный состав позвоночных и беспозвоночных животных кротовых ходов;

4) оценить экологические факторы и специфику обитания животных в норах крота.

Научная новизна. Впервые для территории лесной зоны Западной Сибири получены данные по распределению позвоночных и беспозвоночных животных в кротовых ходах. Дана оценка роли каждого из основных факторов, определяющих распространение крота на территории лесной зоны Западной Сибири. Результаты работы существенно расширяют представления об экологии обыкновенного крота и животных, встреченных в его ходах на восточной границе ареала.

Практическая значимость работы. Полученные материалы используются в НИИ природопользования и экологии Севера (при СурГУ), частично переданы в зоологический музей ИЭРиЖ УрО РАН (г. Екатеринбург), заказник «Верхне-Кондинский» (г. Советский); использованы при составлении окружного кадастра животных (наземные позвоночные). Результаты исследования включены в тематику курса лекций по зоологии, спецкурсов «Териология» и «Региональные проблемы экологии животных» Сургутского государственного университета.

Положения, выносимые на защиту

1. Растительно-почвенный комплекс исследованных биогеоценозов Западной Сибири в зоне распространения обыкновенного крота характеризуется как пригодный для его обитания.

2. Таксономический состав животных в норах обыкновенного крота разнообразен. Среди мелких позвоночных животных преобладают фоновые виды, доминирующие и в наземных биоценозах. Беспозвоночные животные преимущественно представлены жесткокрылыми, перепончатокрылыми, двукрылыми и паразитиформными клещами.

3. Вертикальная структура биоценозов и абиотические факторы территории распространения обыкновенного крота формируют особые трофические, топические, форические и фабрические отношения между зоофагами, сапрофагами, полифагами и фитофагами.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на съездах, симпозиумах, конференциях: на межрегиональной научно-практической конференции «Состояние и перспективы заповедного дела в Уральском Федеральном округе» (11-13 октября 2006 г., г. Советский); на научно-практической конференции, посвященной 10-летию кафедры экологии СурГУ «Экология и природопользование в Югре» (16-17 октября 2009 г., г. Сургут); на Всероссийской конференции «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих» (15-20 мая 2009 г., г. Пенза); на ХШ-м Всероссийском мирмекологическом симпозиуме «Муравьи и защита леса» (26-30 августа 2009 г., г. Н. Новгород); на Ш-й Всероссийской научно-практической конференции «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (1-5 марта 2010 г., г. Н. Тагил); на конференции «Целостность вида у млекопитающих (изолирующие барьеры и гибридизация)» (12-17 мая 2010 г., г. Петергоф); на Всероссийской научно-практической конференции «Тобольск научный - 2010» (12-13 ноября 2010 г., г. Тобольск); на Международной научной конференции «Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях» (январь 2010 г., г. Сызрань); на научно-практической конференции «Первые Международные Беккеровские чтения» (27— 29 мая 2010 г., г. Волгоград); на У-й Международной научно-практической конференции «Человек и животные» (14-16 мая 2010 г., г. Астрахань); на ХУШ-й Международной научно-практической конференции «Экология и жизнь» (22-23 апреля 2010 г., г. Пенза); на Им Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым, 8-м Коллоквиуме Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (Ш881) (13-17 ноября 2010 г., г. Санкт-Петербург); на Международной конференции «Новое в биологии землероек Ш» (14-17 сентября 2010 г., г. Сыктывкар); на 1Х-м съезде Териологического

общества при РАН (1-4 февраля 2011 г., г. Москва).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них 2 работы в журналах, входящих в перечень ВАК РФ.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и признательность научному руководителю д.б.н., профессору В.П. Старикову за помощь на всех этапах выполнения работы. Сотрудникам Тобольского филиала института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова: В.М. Родину и А.П. Карасёвой. Сотрудникам государственного природного заказника «Верхне-Кондинский» (руководитель В.Н. Воробьёв). Выражает признательность за помощь в определении беспозвоночных животных: д.б.н. C.JI. Есюнину, д.б.н. С.А. Белокобыльскому, д.б.н. Д.Р. Каспаряну, д.б.н. Г.А. Ануфриеву, д.б.н. A.B. Гилёву, к.б.н. М.П. Золотарёву, к.б.н. Е.В. Зиновьеву, к.б.н. М.Е. Гребенникову, к.б.н. Н.П. Винарской, к.б.н. Е.В. Головановой, к.б.н. А.Д. Майоровой, к.б.н. C.B. Егорову, к.б.н. Г.Ш. Фарзалиевой, к.б.н. В.В. Духину. А также преподавателям и сотрудникам биологического факультета СурГУ: д.б.н. Л.Ф. Шепелевой, д.б.н. Б.Ф. Свириденко, к.б.н. А.И. Фахрутдинову, к.б.н. З.А. Самойленко, к.б.н. К.А. Берникову, к.б.н. A.A. Емцеву, к.б.н. P.P. Шамгуновой, Э.К. Акопяну, A.B. Матковскому, Ю.Н. Обуховой и Н.М. Гулаковой за сотрудничество на протяжении всей работы.

Отдельно, за неоценимую помощь и моральную поддержку благодарю Д.В. Ибрагимову.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 1.1. Историческое развитие семейства Talpidae

Чтобы понять, как происходило распространение обыкновенного крота в Западной Сибири необходимо разобраться в истории развития семейства Talpidae.

По принятой системе Кемпбелла (Campbell, 1939) семейство Talpidae разделено на шесть подсемейств: Uropsilinae (землеройковые кроты); Desmaninae (выхухоли); Condylurinae (звездорылы); Urotrichinae (низшие настоящие кроты); Scalopinae (высшие настоящие кроты Северной Америки); Talpinae (высшие настоящие кроты Евразии). В современной систематике выделяют 17 родов, объединяемых в 3 - 4 подсемейства (Павлинов, Лесовский, 2012)

На уровне родов все существующие системы относительно постоянны. Серьёзные разногласия возникали только при обсуждении объёма группы Talpa (подсемейство Talpinae). В ней выделяют от одного рода Talpa (Schwarz, 1948) до семи (Строганов, 1948). В современной систематике нет точности в количестве родов внутри трибы Talpini. Выделяют от двух родов Talpa (с двум я подродами Talpa и Asioscalops) и Moger а (Павлинов, Россолимо, 1998) до пяти кроме указанных ещё Euroscaptor, Scaptochirus и Scapanulus (Павлинов, 2003). Но в любом случае группу Talpa выделяют в отдельную надродовую таксономическую категорию - подсемейство.

Объединение кротов и землероек в единый таксон предполагает наличие общего этапа исторического развития этих групп (Никольский, 1990, 2002). Этим этапом для современных Soricomorpha являлось широкое использование их предками естественных пустот в растительной подстилке. Ключевым моментом процесса дивергенции явился переход предков кротов к активному рытью в почве. Это дало мощный толчок к радикальным преобразованиям локомоторного аппарата передних конечностей и плечевого пояса в направлении совершенствования способностей проникновения в различные горизонты почвы, а также более полному освоению фауны почвенных беспозвоночных животных, в основном дождевых червей.

Значение дождевых червей в питании кротов не носит исключительного характера. Эти животные широко употребляют в пищу и других беспозвоночных, но всё-таки отдают предпочтение дождевым червям (Фолитарек, 1932; Григорьев, Иноземцев, 1962; и др.).

Создание системы ходов в толще почвы, обеспечило кротам целый ряд преимуществ. Увеличило их защищенность от хищников и неблагоприятных абиотических условий, снизило остроту конкурентных отношений. Создаваемые ходы позволили проникнуть в почву многим беспозвоночным животным. Кротовые ходы служат местом длительного хранения для обездвиженных дождевых червей (Юдин, 1972; Funmilayo, 1979; Imaizumi, 1979).

Обитание в новых экологических условиях вызвал стабилизацию популяционной структуры. Численность кротов не подвержена резким колебаниям, какие свойственны землеройкам. Резкое её сокращение у кротов возникает при наличии климатических катастроф, таких как засуха (Фолитарек, 1932; Никольский, 2002) и продолжительная низкая температура в малоснежные зимы (Фалькенштейн, 1934; Шапошников, 1946; и др.).

Популяционная стабильность сопряжена с низкими темпами размножения кротов и сравнительно невысокой плодовитостью (3-6 детёнышей) (Попов, 1960; Ивантер, 1968; Русаков, 1968).

Ранние находки Talpinae относятся к верхнему эоцену Европы - это признают многие учёные (Simpson, 1945; Строганов, 1957а; Van Valen, 1967; Hutchison, 1974; Гуреев, 1979; Baquero, Teileria, 2001; и др.). Если предположение о возникновении Talpidae в Южной Азии справедливо, то кроты должны были проникнуть в Европу в это же время или несколько ранее. Но H.H. Каланадзе и A.C. Раутиан (1993) утверждают, что связь между Азией и Европой восстановилась в раннем олигоцене. Значит, кроты могли попасть в Европу только через Беренгию, Северную Америку и Атлантический мост, который существовал в позднем палеоцене - раннем эоцене.

Пространственную экспансию, вероятно, начали предки современных Urotrichinae. Активное расселение сопровождалось адаптивной радиацией,

последним этапом которой было появление кротов группы Talpinae, возникших, возможно, в Европе. Дальнейшее (в раннем олигоцене, после исчезновения евро-азиатского разрыва) проникновение Talpinae в Азию ознаменовало собой, как бы, конец «кругосветного путешествия» семейства.

Talpinae обитают на огромных пространствах Евразии, занимая практически всю лесную зону. Обширный ареал имеет единственный значительный разрыв в районе Забайкалья. Именно здесь проходит граница между собственно родом Talpa и выделяемыми из него родами Mogera, Euroscaptor, Parascaptor и Scaptochirus. В целом Talpinae наиболее прогрессивная группа из всех настоящих кротов, возникшая позже всех. Ареалогические данные это подтверждают (Никольский, 1990, 2002).

Современный ареал сибирского крота Talpa (Asioscalops) altaica Nikolsky, 1883 целиком лежит в области, покрывавшейся ледниками. Очевидно, что возникновение сибирского крота происходило в другом месте ещё в третичное время. О древности этого вида свидетельствует степень его систематической обособленности, достигшей уровня родового ранга. Резервацией, где этот вид переживал ледниковый период, и откуда началось его расселение в постгляциальное время, следует признать территорию Казахстана, где он сейчас отсутствует по причине ксеротермичности климата, но в третичный период встречался, о чём свидетельствуют палеонтологические находки крота в Акмолинской области. Появление обыкновенного крота {Т. еигораеа) в Сибири произошло в постгляциальное время с запада. В Сибири он успел продвинуться к востоку до нижнего течения рек Оби и Иртыша (Строганов, 1957).

1.2. Ареал обыкновенного крота в азиатской части России

Ареал, занимаемый обыкновенным кротом, наибольший по сравнению с другими видами семейства (Talpidae). Он распространён в Европе, в зоне лесов и лесостепей Западной Сибири. Северная граница ареала проходит через Шотландию, Южную Швецию, Западную Финляндию, район Кандалакша (66° 20' с.ш.), устье р. Онеги, побережье Белого моря

(Марвин 1975; Baleisis, 1988; Berg, Tjernberg, 1996). В Предуралье распространён до 66° 30' с.ш., а в горной части Урала до 65° 30' с.ш. и около 64° с.ш. пересекает горы Урала, встречаясь на Приполярном Урале, и тянется к г. Берёзово. Прилегает к рекам Малая Сосьва, Ем-Еган, Конда, Эсс, Мулымья (Раевский, 1982). Редок он в Курганской области (Стариков и др., 1989). В южном направлении крот распространён до северной части Пиренейского полуострова и побережья Средиземного моря. Отмечен в степной зоне Оренбургской области, где проходит граница между степью и лесостепью (Степашкина, 2010).

По-видимому, в районе городов Тобольска, Тюмени и Ишима ареал рбыкновенного крота перекрывается с ареалом сибирского крота (Юдин, 1989). По С.У. Строганову (1948), популяции обыкновенного крота обитают лишь в западной части таёжной зоны на юго-восток до Тобольска и в бассейне р. Сосьвы и около г. Берёзово. В связи с этим, границы ареала крота требуют уточнения.

1.3. Условия обитания обыкновенного крота в Палеарктике

Важным фактором, снижающим численность крота в отдельные годы, являются - малоснежные зимы и продолжительные низкие температуры. С глубоким промерзанием почвы крот лишается возможности добывать себе корм (Бородулина, 1953; Русаков, 1965а; и др.). Крот не приспособлен к голоданию и особенно уязвим со стороны обеспеченности пищей. Ему при значительной потере численности требуется длительный срок для её восстановления (Лихачев, 1950; Русаков, 1965; Шубин, 1976; Лисенков, 1984а; и др.).

В кризисных ситуациях (метеорологические условия и недостаток корма) в первую очередь погибают наиболее старые особи (Поляков, 1972; Строганов, 1957). От случайных причин гибнут, главным образом, молодые кроты; их часто находят мёртвыми в середине лета (Казанская, 1956; Фолитарек, 1932; Шубин, 1976). Одновременно с вымиранием животных перестраивается популяционная и пространственная структуры.

Из-за многообразия факторов, определяющих возможность поселения млекопитающих, оптимальные условия их норения встречаются далеко не повсеместно. Кроме того, сооружение глубоких, сложно устроенных подземных убежищ связано с большими трудностями. Именно эти две причины приводят к тому, что однажды выкопанная нора оставляется очень неохотно и, как правило, используется многими поколениями животных (Долгова, Гаврилова, 1971). От этих разнообразных причин зависят различия плотности населения крота в разных угодьях, а также гибель его в одних угодьях и благополучное переживание суровых зим и засух - в других.

Учитывая, что пространственное размещение вида отражает многие стороны его экологии, этому вопросу было уделено большое внимание. Изучение пространственного размещения крота позволило выявить неравномерность его биотопического распределения, существенные различия в уровне численности и типах поселений.

Для европейской части России (Ленинградской, Вологодской, Тверской Московской, Нижегородской областей, Республики Карелия и Верхнего Поволжья) и стран СНГ (Украина и Белоруссия) наилучшие места обитания крота -смешанные елово-широколиственные леса, вторично образованные чернично-гравяные березняки, молодью вырубки, где в почвообразовательном процессе преобладает дерновый слой, ольшаники, поля, луга, сады, огороды и поймы рек. (Фалькенштейн, 1934; Формозов, 1935; Кузякин, 1962; Русаков, 1963; Григорьев, 1965; Абатуров, 1966; Долотов, 1967; Ивантер, 1968; Александрова, 1970; Ционский, 1979; Войлочников, 1983; Соколов, 1984). В степях встречается только в долинах рек с древесной растительностью (Фолитарек, 1932). В Архангельской области, на северном пределе ареала, крот скорее обитатель не лесов, а пойменных лугов (Лебле, 1965; Босенко и др., 1973; Марвин, 1975; Киселев, 1979). В Приуралье и на Урале (Кировская и Пермская области, Республики Удмуртия, Башкортостан и Татарстан) кроты предпочитают территории разнотипных лугов и полян в смешанных и лиственных лесах. Встречаются на вырубках, в широколиственных лесах (дубравы и липняки), елово-пихтово-берёзовых лесах, пойменных лугах вдоль

рек и речек. В таёжных районах тяготеют к осветленным участкам леса (Башкиров, Жарков, 1934; Воронов, 1957; Григорьев, 1965; Киселев, 1970; Попов, Лукин, 1971; Попов, 1981; Лисенков, 2090). На Приполярном Урале крот отмечен в лиственничных редколесьях с разнотравными полянами в верхней части горнотаёжного пояса и на опушке густого берёзового мелколесья (Бердюгин и др., 2007).

Лучшими кротовыми угодьями следует считать дубравы, липняки, березняки, затем осинники и ельники с подлеском из орешника и рябины. Особого внимания заслуживают площади, занятые ольхой. Известно также, что ольха, особенно чёрная, является индикатором тучных почв. Улучшая почву, она создаёт благоприятные условия для размножения дождевых червей, а, следовательно, и для питания кротов (Колосов и др., 1965; Александрова, 1968).

Среди обитателей крЬтовых ходов довольно чётко выделяются виды, приспособившиеся к определённому типу леса (Воронов, 1957).

Рядом авторов (Бергер, 1946; Депарма, 1951; Лаптев, 1958; Юдин, 1972а; Roper, 2001) в норах обыкновенного крота встречены: ласки, горностаи, колонки, рыжие и серые полёвки, лесная и желтогорлая мыши и многие виды землероек. В поставленные на кротов капканы часто попадают водяные полёвки, бурундуки, хомяки. Встречаются представители как хвостатых, так и бесхвостых земноводных. В ходах отмечались два вида тритонов - Triturus cristatus и Lissotriton vulgaris, остромордая лягушка Rana arvalis и обыкновенная чесночница Pelobates fuscus, обыкновенная жаба Bufo bufo. Попадались в основном молодые экземпляры земноводных, главным образом, осенью.

Проведённые рядом авторов исследования в кротовых ходах позволили выявить беспозвоночных животных из следующих классов: Oligochaeta, Myriopoda, Gastropoda, Arachnida, Insecta (Катонова, 1967; Шарова, Катонова, 1971; Нуртдинова, 2007; и др.).

Когда подсыхают высокие участки рельефа (террасы, курганы, увалы и др.) почвенные беспозвоночные либо мигрируют в соседние участки, либо углубляются настолько, что становятся недоступными для крота. Осенью и

весной высокая часть рельефа, в связи с избыточным увлажнением её нижней части, более благоприятна для почвенных беспозвоночных и крота. Поселяясь по опушкам лесов и на лесных полянах, где соприкасаются различные по влажности, запасов кормов и температуре угодья, крот в зависимости от сезона года или погодных условий также может менять биотопы, выбирая каждый раз наиболее благоприятные для своего обитания. Особенно плотно при этом крот селиться в экотонах. Помимо имеющихся в данном случае возможностей смены биотопов, это в значительной мере объясняется тем, что видовой состав беспозвоночных, поедаемых кротом, в контактных полосах разнообразнее, и изменение среды в неблагоприятную сторону на кормовой базе крота сказывается здесь меньше. Перемещения крота с лугов в леса наблюдаются лишь там, где эти угодья располагаются в непосредственной близости друг от друга, преимущественно в пределах контактной полосы. Что же касается зверьков, живущих в глубине леса и на лугах, то у них осенне-зимние перемещения не имеют отчётливого характера. В этих случаях, как показали наблюдения, численность кротов уменьшается к зиме на полях и в лесах (Русаков, 1973).

Большая численность крота в лесных районах по сравнению с безлесными связана, не столько с обилием, сколько с различием в составе почвенной фауны беспозвоночных, особенно дождевых червей, обитающих в этих лесных сообществах и их вертикальными миграциями в течение года. Вертикальные миграции дождевых червей проходят в различных лесных ассоциациях неодинаково, так как режим влажности почвы и температурный режим в них изменяются в зависимости от состава древостоя, полноты насаждений, их возраста, характера подлеска, лесной подстилки, состава почв и пр. На одной и той же территории, имеющей в разных местах различную кислотность почвы, одни и те же виды дождевых червей обитают в тех местах, реакция почвы которых наиболее соответствует их жизненным требованиям. Активная реакция почвы сама по себе, если она не достигает пределов экологического минимума, не может служить ограничивающим фактором распространению дождевых червей, так как последние, используя комплексность

почв, определяемую в первую очередь мезо- и микрорельефом, всегда могут найти подходящие условия для поселения (Пахомов, 1998).

Естественных врагов у крота мало, а влияние их на его численность незначительна, так как в желудках и поедях хищных млекопитающих лесной зоны Западной Сибири он не отмечался (Сазонова, 1947). Появляясь на поверхности, крот становится жертвой некоторых хищных млекопитающих и птиц. При этом крота они едят только при голоде. Имеет значение то, что шкурка крота очень подвижно скреплена с корпусом и настолько прочна, что нелегко поддаётся даже ножницам. (Бергер, 1946; Строганов, 1957; Коряков, 1962; Jakubas D., MIoduszewska, 2004; Treinys, 2004; Kosicki, 2006; Balciauskiene, 2006; Андрейчев и др., 2010; и др.). Высказанное предположение, что хищников отпугивает мускусный запах крота, нашло подтверждение в работе В.Е. Соколова (1978).

Степень заражённости крота паразитами, в частности блохами, гораздо выше, чем у грызунов. Виды блох, встречающиеся на кроте, большей частью имеют широкий круг хозяев и паразитируют не только на нём, но и на других мелких млекопитающих (Галанцев, Русаков, 1967; Виолович и др., 1975; Шубин, 1976).

Наряду со случайными формами клещей имеются специфические виды, обитающие постоянно в кротовых ходах, такие как Parasitus (из гамазовых клещей) (Воронов, 1957). На сибирском и обыкновенном кротах, а так же в их гнёздах обнаружены гамазовые клещи. На животных доминируют Hirstionyssus soricis, Haemogamasus mandschuricus, Hg. liponyssoides. Hg. ambulans, Hg. nidi, из свободно живущих - Euryparasitus emarginatus. В гнёздах преобладают Haemogamasus mandschuricus, Hirstionyssus soricis, Hirstionyssus isabellinus, Euryparasitus stabularis. Наличие на кроте и в его гнездах специфических паразитов других видов млекопитающих свидетельствует об интенсивности обмена паразитами в кротовинах между животными (Давыдова и др., 1975; Шубин, 1976).

Кроты прокармливают личинок и нимф Ixodes persulcatus (Долгов и др., 1968). Установлены различия в поражённости иксодовыми клещами I. ricinus и I. persulcatus, обыкновенного и сибирского кротов. На

обыкновенном кроте этих клещей больше, чем на сибирском, что, по-видимому, связано с более частыми выходами обыкновенного крота на поверхность, а также с наличием у сибирского крота изолированных индивидуальных участков. Исходя из поражённости иксодовыми клещами, обыкновенный крот должен иметь боЗтыпее эпизоотологическое значение в отношении клещевого энцефалита, чем сибирский (Давыдова и др., 1975).

Крот является резервуаром лептоспир и играет определенную роль в эпидемиологии лептоспироза. Возможна его роль в циркуляции возбудителя туляремии. Встречаются в большом количестве цисты круглых червей из рода Agamospirura (Федоров и др., 1975).

В распространении трихинелл кроты не имеют большого значения. Но, в каких-то исключительных случаях кроты могут заражаться трихинеллёзом от падали. В засушливые годы кроты в большом числе поедают насекомых, от которых получают внутренних паразитов (Фолитарек, 1932; Шапошников, 1946; Бергер, 1946; Березанцев, 1960; Русаков, 1963).

Различные виды хозяйственной деятельности человека влияют на динамику численности крота. Увеличивают численность - рубки леса, лесопосадки, мелиоративные работы, пастьба и др. Распашка земель, строительство хозяйственных объектов приводят к сокращению и изменению конфигурации ареала крота. При этом железные и шоссейные дороги становятся для него непреодолимой физической преградой и надёжно изолируют одну популяцию от другой. Неумеренная добыча крота приводит к подрыву численности, последствия могут сказываться очень долго (Шубин, 1976; Соколов, 1984). Снижение активности крота поблизости от дорог вызывается рядом причин: снижение запаса основного корма - дождевых червей, постоянные сотрясения почвы, производимые проезжающим транспортом, а также повышенное содержание загрязняющих веществ. В этом случае норная сеть способна функционировать как система перераспределения и аккумуляции растворённых и взвешенных в почвенной влаге веществ. В условиях техногенного загрязнения норная сеть играет роль

буферной системы, накапливания тяжёлых металлов и других элементов. В придорожной полосе, особенно по норам крота, происходит некоторое подщелачивание почвы, что снижает подвижность тяжёлых металлов, оказывает мелиорирующее действие (Быков, Лысиков, 1991).

Изменения зональных комплексов показали, что в результате уничтожения коренной растительности и замещения природных комплексов новыми антропогенно-трансформированными экосистемами на территории Ханты-Мансийского автономного округа, снизили продукционный потенциал на 20 - 50 % как в высокопродуктивных, так и в низко продуктивных типах экосистем (около 11 % площади ХМАО) (Электронный атлас..., 2005). Подобные изменения могли явиться благоприятными для расселения крота, что было отмечено рядом учёных на других территориях Российской Федерации (Бергер, 1946; Абатуров, 1967; Ивантер, 1968; и др.).

1.4. Питание

Оценивая питание животного, следует иметь в виду два положения: животное ест те корма, которые ему доступны; в пределах существующего выбора животное поедает те корма, которыми оно любит питаться или к ним нет явного отвращения. Смена времён года, прохождение жизненного цикла кормовых объектов, происходящие в жизни биоценоза изменения за ряд лет, биологическая изоляция и изменения потребности в корме, в зависимости от возраста, пола, болезней и сезона создают динамику избирательной способности питания. Пересечение этих факторов в конкретных условиях и отрезке времени составляют закономерности питания, влияющие на биологию зверя и его значение. Наличие или отсутствие корма для животного является фактором, изменить который оно не может. В этих условиях обитание животных на территории в течение длительного срока определяется избирательной потребностью в корме (Фолитарек, 1932). Виды животных, имеющие ограниченный круг поедаемых кормов, зависят от их наличия, чем в значительной степени определяется их распространение.

Животные, способные поедать весьма разнообразную пищу, значительно меньше зависят от изменений кормовой базы, обладают большей стационарной стойкостью и постоянством своей численности. При характеристике питания каждого животного следует учитывать как оптимальные, так и минимальные условия кормовой базы (Строганов, 1957; РшшШауо, 1977).

Исследования ряда учёных показали большое кормовое разнообразие в рационе обыкновенного и сибирского кротов. В благоприятных условиях крот, пробегая систему своих ходов питается, главным образом, дождевыми червями и ест насекомых, которые случайно попадают в ходы и не роя в течение длительного времени может добывать пищу (Строганов, 1957; Павлинин, 1959; Михеев, 2007).

В первой половине XX века С.С. Фолитарек (1932) охарактеризовал и описал встреченные формы животных и растений в желудке обыкновенного крота, которые были обнаружены неоднократно и многими другими учёными.

Дождевые черви в желудке крота обычно бывают мелко изгрызаны. По наблюдениям за кротом в неволе замечено, что крот, поедая червей, протаскивает их между пальцами передних лап, чем очищает червя, от приставшей земли, и частично выжимает из них землю.

Большинство встреченных в желудке волос принадлежат кроту. Это линяющие волоски случайно проглоченные им при облизывании шкурки, или пучки волос с прикорневой массой, выдернутые вместе с комочками глины, и с мест кожных болячек, не редких у кротов. Прочие остатки млекопитающих, найденные в желудках - принадлежат грызунам. Во время голода крот мало разборчив в еде. В неволе он поедает различных насекомых, мясо лягушек, пищух, бурундуков, серых крыс, птиц, сырую рыбу (ставриду, треску, окуня), молоки и икру лососёвых рыб. У кротов в неволе обычен каннибализм (Бергер, 1946; Павлинин, 1959).

Крот иногда откусывает и уносит свежие листья, собирает с земли старые листья и траву, так как любит выстилать ими своё подземное гнездо. Но от растительной пищи в неволе он всегда решительно отказывается (Фолитарек, 1932). Однако есть результаты опытов, где кроты охотно

поедали арбуз, виноград, клубнику, хуже ели чёрную смородину, морковь, лук, дольки мандаринов (Александрова, 1968а, 19686).

Неспособность крота к голоданию, объясняется строгой зависимостью теплообразования от питания и движения. Полностью лишенный корма он погибает через 14-17 часов (Павлинин, 1959).

Обильное употребление пищи кротом связано с быстрой усвояемостью поедаемых кормов. Последнее было проверено небольшим экспериментом. Молодой самке было дано 15 г дождевых червей, и, сразу же после того как она съела червей, её препарировали. При анализе желудка в нём обнаружили всего только 4 г червей, остальных обнаружить уже не удалось, так как они оказались переработанными. По-видимому, столь быстрая усвояемость пищи лишает кротов возможности оставаться долго без неё (Бергер, 1946).

По данным И.П. Лаптева (1958) среднее количество корма в желудках крота колеблится в пределах 0,79 - 3,41 г (сырой вес), притом 63 - 73,6 % пищи составляют дождевые черви. Обычный средний вес желудка с кормом при отлове 2 - 5 г, но имеются «пустые» желудки, которые весят всего 1,1 г. Таким образом, в природе кроты съедают за сутки мало пищи, не больше 10 - 15 % веса их тела (Фолитарек, 1932; Бергер, 1946; Русаков, 1965а; и др.). Все сообщения об «обжорстве» крота, основаны только на вольерных наблюдениях, которые отражают способность крота съедать большое количество корма, а не его потребность в пище (Юдин, 1972). Рацион крота в лабораторных условиях не превышает 8 - 12 г сырого веса пищи в сутки. Поэтому малый вес содержимого желудков (2 - 5 г) отловленных кротов в природе вполне соответствует нормальным размерам их обычного рациона. Это исключает необход имость предполагать, что в ловушки попадаются только голодные кроты, сытые же будто бы не бодрствуют, а непременно спят (Павлинин, 1959; Александрова, Фролова, 1967).

Разница в весе желудков зависит от возраста и пола животного, а главное - от времени, которое проводит крот в живом состоянии в ловушке (Спиридонова, 1949; Депарма, 1951; Григорьев, 1957; и др.). Различия в составе пищи кротов разного возраста и пола не отмечено. Но, судя по весу

содержимого желудков, интенсивность питания у молодых зверьков несколько выше, чем у взрослых, а у самцов - выше, чем у самок (Ивантер, 1968; Юдин, 1972). В Татарской республике у молодых самок потребляемой пищи больше, чем у молодых самцов, у беременных самок больше чем у самцов (Башкиров, Жарков, 1934). В Белоруссии последняя закономерность не наблюдалась, а первая имела обратный характер (Григорьев, 1957). Всё это говорит о разнообразии особенностей питания крота в различных условиях и свидетельствует о его экологической пластичности и необходимости региональных исследований вопроса.

Вертикальные миграции почвенной фауны, особенно ярко проявляющиеся при изменении погодных условий и сезонов года, зависят, главным образом, от изменения температуры и влажности почвы. Применительно к кроту заметно сказывается даже небольшое (5-7 см) вертикальное перемещение почвенной фауны (Русаков, 1965, 19656).

Существуют противоречивые данные о важности воды для крота: она является неотъемлемой частью его рациона. В опытах кроты быстро находили поставленную с водой чашку и выпивали летом до 2-х стаканов воды в день (Депарма, 1951; Павлинин, 1959; Томилин, 1962). По другим данным, кроты могут долгое время обходиться без воды (в условиях неволи 5,5 месяцев) (Григорьев, 1957), особенно долго в случае поедания дождевых червей (МеНапЬу, 1967).

1.5. Биогеоценотическое и хозяйственное значение

Биогеоценотическое значение крота рассматривается с точки зрения влияния вида на почвенную флору и фауну. Это влияние двояко и противоречиво. С одной стороны, трофическая деятельность крота может снижать численность представителей почвенной мезофауны. С другой стороны, его роющая деятельность создаёт условия обитания, благоприятные для многих видов животных. О.С. Русаковым (1970) установлено, что на 1 км маршрута приходится в среднем 29 ходов. Средний их диаметр 5 см; они располагаются в слое 0-30 см, в котором

сосредоточено 90 % почвенных беспозвоночных, используемых кротом в пищу. Ежегодно кроты выбрасывают на поверхность около 500 кг земли на 1 га.

Прокладывая ходы в почве и выбрасывая на поверхность почвенный материал горизонтов А1/А2 (лесные, поверхностные), АгВ (переходные) и Bi (иллювиальные), кроты нарушают естественное строение и сложение почвы на площади до 50 % в отдельных типах леса. Внутрипочвенные ходы крота разрыхляют почву. При этом увеличивается её порозность и уменьшается объёмный вес (Абатуров, Карпачевский, 1966; Абатуров, 1966).

С поселением растений на кротовых выбросах почва уплотняется и оседает. Существование выбросов на лугах создаёт своеобразные микросообщества, занимающие до 10 % общей площади, что обусловливает пятнистость луговых фитоценозов (Тихомирова, 1967; Борякова, 2003; Борякова, Вилкова, 2006; Покаржевский и др., 2007).

Поедание кротом большого числа дождевых червей нельзя расценивать только с отрицательной стороны (уничтожение почвообразователей). В процессах почвообразования крот также играет важную роль (Крыпггаль, 1934). Крот может быть серьёзным помощником в борьбе с некоторыми зимующими в почве лесными вредителями, особенно из семейств Scarabaeidae, Elateridae, Tenebrionidae, Curculionidae и, отчасти, Díptera, которые являются серьёзными вредителями сельского хозяйства, эктопаразитами поэтому их уничтожение кротом является полезной деятельностью (Сокановский, 1926; Бородулина, 1953; Беклемишев, 1970; Катонова, 1970; Иголкин, 1978; Балашов, 1982, 2009).

При раскопках кротовых ходов часто встречались натасканные в них семена древесных растений и, в первую очередь, липы, дуба, лещины, ели и т. д. Очень часто встречались столовые мышевидных грызунов. В летнее время в поверхностных ходах прорастают шляпные грйбы, ростки травы как со дна хода, так и с боков. Иногда в сырых местах стенки ходов покрываются зелёным мхом и плесневыми грибами. В кротовых ходах, особенно в зимнее время, накапливается большое количество экскрементов мышевидных грызунов, землероек и других животных.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛЕСНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Территория лесной зоны Западной Сибири включает в себя подзоны северной, средней, южной тайги и подзону мелколиственных лесов (подтайгу). Исследования в основном проведены на территории Ханты-Мансийского автономного округа (ХМАО), поэтому большая часть физико-географической характеристики лесной зоны дана применительно к округу.

Климат

Значение климатических показателей на динамику численности крота очень важно. Ведущим фактором, снижающим до минимума численность крота в отдельные годы, являются малоснежные зимы с глубоким промерзанием почвы в лесу, достигающее в среднем около 50 см (Фолитарек, 1932; Лихачев, 1950; Депарма, 1951). Чем меньше животное, тем более усложняются условия борьбы за существование, определяемые не только различием в плотности снега, толщине ледяных корок и длительности их существования, но также и несходством структуры снежного покрова в различных местообитаниях, что препятствует минированию снега по вертикали и прокладыванию длинных ходов (Формозов, 1990). Кроту, как малоплодовитому виду, при значительной потере численности требуется длительный срок для восстановления своей численности. При этом, рост численности может произойти только в период серии зим, когда промерзание земли в лесу отсутствует или столь незначительно, что неглубоко залегаемые камеры и ходы крота не окажутся в полосе промерзшей земли (Русаков, 1965, 19656; Лисенков, 1984а). На территории Западной Сибири «вымерзание» крота происходило неоднократно (1933, 1942, 1955, 1956 и др.) на больших территориях (Шубин, 1976; Шиляева и др., 1995).

Территория исследований лежит в умеренном климатическом поясе. Климат влажный с тёплым летом и суровой снежной зимой, континентальный, континентально-циклонический (Электронный атлас.., 2005). Он характеризуется продолжительной зимой (25 - 26 недель), длительным залеганием снежного покрова (180 - 210 и более дней), короткими переходными сезонами (7-9

недель), поздними весенними и ранними осенними заморозками, коротким безморозным периодом (80 - 110 дней), коротким летом (10 - 14 недель). Средняя температура воздуха самого холодного месяца года, января, варьирует от -24,0 °С на севере (Юильск) до -18,2 °С на юге (Леуши). Некоторые зимы отличаются продолжительными низкими температурами при слабом снежном покрове. Так, в зимний период 2005 - 2006 гг. (рис. 1): среднемесячная температура декабря (Тюмень) -И °С при отсутствии снежного покрова, а в январе -25 °С и глубина снежного покрова 4 см; (Шаим) в декабре -13 °С глубина снежного покрова 20 см, в январе -28 °С снежный покров 14 см; (Ханты-Мансийск) в декабре -15 °С снежный покров 20 см, в январе -30 °С снежный покров 20 см.

Средняя температура самого тёплого месяца, июля, изменяется соответственно от 15,7 °С (Юильск) до 18,4 °С (Шаим). Таким образом, средняя годовая амплитуда температур изменяется на территории от 36 до 39 °С; в отдельные годы полный размах амплитуды может достигать 85 - 90 °С. Формирование климата происходит при тесном взаимодействии основных климатообразующих факторов - системы замкнутых течений воздушных масс (циркуляции атмосферы), солнечной радиации и характера подстилающей поверхности. Важным климатообразующим фактором является атмосферная циркуляция.

Положение территории в центральной части Западной Сибири определяет общий характер циркуляции — западно-восточный перенос воздушных масс и Pix интенсивную трансформацию, особенно в тёплое время года. Равнинность территории - открытость её с севера и юга, способствует межширотному обмену воздушных масс.

Циркуляция атмосферы в округе формируется преимущественно под влиянием умеренных и арктических воздушных масс. Уральские горы препятствуют продвижению арктических воздушных масс, вместе с тем способствуя их глубокому проникновению в юго-западном направлении. Под

влиянием Среднесибирского плоскогорья циклоны смещаются к северо-востоку, либо происходит их регенерация на арктическом фронте.

Другой важнейший климатообразующий фактор - солнечная радиация. Высота солнца в день летнего солнцестояния изменяется от 48° 30' на севере до 54° на юге, в день зимнего солнцестояния высота солнца изменяется соответственно от Io 30' до 7° В летние месяцы продолжительность дня составляет 16-20 часов, в зимние -уменьшается до 5 - 8 часов. Закономерности пространственного распределения солнечной радиации и продолжительности солнечного сияния определяются также облачностью. На радиационный баланс существенно влияют степень покрытия неба облаками, их высота и мощность (Электронный атлас..., 2005).

Термический режим довольно суровый. Средняя годовая температура воздуха повсеместно имеет отрицательные значения. Зима характеризуется значительной межсуточной изменчивостью температуры воздуха, средняя величина которой составляет 5 °С. В отдельных случаях изменение температуры воздуха может достигать 15 °С. Продолжительность вегетационного периода изменяется от 75 суток на севере (Нумто) до 108 на юге (Леуши). От августа к сентябрю температура уменьшается на 5 - 6 °С. Средняя температура декабря на большей части ниже -19 - 20 °С, на юге температура составляет -16 - 17 °С.

Годовой ход осадков относится к континентальному типу. В холодный период, первые месяцы зимы, выпадает около 20 % годовой суммы. Годовой минимум отмечается в феврале и составляет 14 - 28 мм. Максимальное за год количество осадков выпадает в июле - августе (60 - 80 мм). Среднее годовое количество осадков изменяется от 514 мм (Берёзово) до 685 мм (Угут). На большей части около половины всех дней в году бывает с осадками. В годовом ходе наибольшее число дней с осадками наблюдается во второй половине осени - в начале зимы, наименьшее - в апреле. Запас воды в снеге достигает наибольших значений (160 мм и более) на северо-востоке, наименьших - на юго-западе (100 мм и ниже) (Электронный атлас..., 2005).

Малоснежные зимы являются мощным фактором контроля численности сибирского и обыкновенного кротов, одновременно с вымиранием животных

перестраивается половозрастная структура. Большие изменения происходят также в пространственной структуре популяций (сокращение ареала вида, усиливается разобщённость между отдельными элементарными популяциями и поселениями крота) (Кириков, 1946; Поляков, 1972). При глубоком промерзании почвы (более 40 см) крот лишён возможности добывать себе корм (Бородулина, 1953; Русаков, 1965а).

Высоким;* значениями характеризуется в округе относительная влажность воздуха, годовые её. значения находятся в пределах 72 - 78 %. Наибольшая относительная влажность воздуха отмечается в конце осени - в первой половине зимы. Наименьшее количество дней с высокой влажностью отмечается в июне - августе.

Ветер играет большую роль в формировании метеорологических условий в приземном слое воздуха, влияя на температуру воздуха, испарение с поверхности почв, транспирацию. Он воздействует на распределение снежного покрова. С ним связаны многие атмосферные явления (метели, изморози).

В годовом режиме ветра достаточно отчётливо проявляется тенденция к муссонной циркуляции: зимой ветер дует с охлаждённого материка на Северный Ледовитый океан, летом - с океана на материк. Зимой повторяемость господствующих южных и юго-западных ветров составляет по всей территории 50 - 65 %, в мае она падает до 16-25 %. С июня по август преобладают северные ветры (Равкин, Лукьянова, 1976; Экология..., 1997; Электронный атлас..., 2005).

Климат южнотаёжного Прииртышья (Уватский и Тобольский районы) формируется под воздействием процессов, характерных для всей подзоны южной тайги Западной Сибири.

Один из важных факторов формирования климата южнотаёжного Прииртышья - преобладающий в умеренных широтах западный перенос воздушных масс, налагающий значительный отпечаток на температурный режим и увлажнение территории. Прохождение циклонов и атмосферных фронтов сопровождается тыловыми вторжениями арктических воздушных масс, что

приводит к резкой смене погодных условий. Зимний режим циркуляции атмосферы устанавливается в ноябре и сохраняется до марта.

Условия циркуляции атмосферы над Западной Сибирью тесно связаны с процессами, протекающими на европейской территории России. Западные циклоны попадают сюда или непосредственно зарождаясь на европейской территории России, или проходят через неё после формирования над северной частью Атлантического океана.

Большую роль в формировании климата южнотаёжного Прииртышья играет открытость территории с севера и юга, что создаёт благоприятные условия для свободного проникновения воздушных масс (тёплых или холодных). Это приводит к значительным колебаниям температуры воздуха и других метеорологических элементов, особенно в зимний период, когда трансформация адвективных воздушных масс протекает медленно.

Термический режим связан со структурой теплового баланса деятельной поверхности почвы и определяется притоком солнечной энергии и адвективными процессами, связанными с условиями циркуляции атмосферы на всей территории Западной Сибири.

Влажность воздуха оказывает существенное влияние на режим облачности и осадков, испарение и транспирацию, излучение деятельной поверхности почвы и атмосферы. Вероятность пасмурного состояния неба по общей облачности колеблется в течение года в пределах 50 - 70 % и максимальна осенью, а вероятность ясного неба составляет 25 - 35% зимой и в начале весны, и 15 - 20% летом и осенью.

Подзона южной тайги Западной Сибири характеризуется значительным количеством осадков, что связано с интенсивным развитием в этом районе циклонической деятельности. В среднем за год количество осадков составляет 500 550 мм. Снежный покров оказывает существенное влияние на формирование климата района в связи с большой отражательной способностью теплоизолирующими свойствами, влияющими на термический режим почв (рис. 1).

2 3 4 11 12 1 2 3 4 11 12 1 2 3 4 11 12 1 2 3 4 11 12 1 2 3 4 11 12 1 2 3 4

2005 2006 2007 2008 2009 2010

месяцы, годы

Примечание: метеостанции Тюмень, Горнослинкино, Демьянское, Ивдель, Таурово, Куминский, Сургут, Октябрьское, Кондинское, Наксимволь, Сосьва, Юильск, Шаим, Уньюган, Ханты-Мансийск.

Рисунок 1 - Температура воздуха и глубина снежного покрова на территории лесной зоны Западной Сибири в снежный период времени (2005-2010 гг.) (Архив погоды в Тюменской области - URL: http://rp5.ru/)

Направление основных воздушных потоков определяется сменой направления горизонтального барического градиента в течение года и равнинностью территории. В холодное полугодие в тропосфере преобладает западный перенос, а у земной поверхности господствуют ветры юго-западного и южного направления в 60 - 70% случаев. В летний период господствуют преимущественно западные и северные ветры (в 40 - 55 % случаев), что связано с изменением направления барического градиента в связи с перестройкой поля атмосферного давления.

Территория подтайги характеризуется континентальным климатом. Влияние континента и преобладание в умеренных широтах западного переноса воздушных масс - основные факторы формирования климата (Географическое описание.., 1971;Гвоздецкий, 1973; Бачурин, Нечаева, 1975).

Рельеф, почвы

На территории расположены две крупные тектонические структуры -Уральская складчатая область и Западно-Сибирская плита.

Приполярный Урал, наиболее высокогорный фрагмент Уральского подвижного пояса, представляет собой горно-складчатую страну, большую часть территории которой занимает Центрально-Уральское поднятие. Горные цепи последнего на западе круто сменяются увалами Западно-Уральской зоны складчатости, переходящими в равнину Восточно-Европейской платформы, а на востоке они причленяются к Западно-Сибирской низменности.

Главной структурной особенностью территории является широкое развитие покровно-надвиговых дислокаций, нарушенных системой субвертикальных активизированных структур сбросово-надвигового типа. Последняя тектоническая активизация региона явилась следствием нижнесредне-мезозойских процессов и реализована в интенсивной блоковой перестройке современной земной коры в области сочленения Восточно-Европейской и Западно-Сибирской плит.

Осадочный чехол представлен терригенными мезозойскими и кайнозойскими образованиями. Большая часть разреза сложена мезозойскими

(юра и мел) отложениями, с которыми связаны все продуктивные нефтегазоносные горизонты и комплексы региона. Отложения осадочного чехла разделены на ряд серий и горизонтов стратиграфических единиц регионального значения, объединяющих площади разнофациальных синхронных отложений свит разных районов.

Одним из важнейших факторов, оказывающим влияние на распространение крота, являются почвы. Учитывая, что почва это основная среда обитания кротов, следует обратить внимание на две причины, ограничивающие их расселение: сильная заболоченность и многолетняя мерзлота почв. Наряду с отрицательными условиями существования для обыкновенного и сибирского кротов на территории ХМАО имеются и положительные: разные подтипы глеезёмов, альфегумусовая и светлозёмная почвы, замещающие подзону типично подзолистых почв Русской равнины (Электронный атлас.., 2005).

Отсутствует крот в заболоченных пространствах (Раевский, 1982). На севере его распространение ограничивается зоной вечной мерзлоты.

В северной части лесной зоны преобладают массивно-островные и островные мёрзлые породы с температурой не ниже -1 °С. Мёрзлые породы представлены преимущественно сильно льдистым торфом и суглинком. Положение северотаёжной подзоны на южном пределе распространения мёрзлых пород определяет сосуществование в пространстве вечной мерзлоты и талых пород. В одном ландшафте сосуществуют мёрзлые породы с отрицательной температурой и талые породы с положительными её значениями (Электронный атлас.., 2005). Она сохраняется в плоскобугристых торфяниках, грядах грядово-мочажинных болотах, в лесных болотах, в лесах с хорошо развитыми напочвенными покровами (мхами, лишайниками), на склонах северной экспозиции. Талые породы чаще всего слагают возвышенные равнины, сложенные песками и маловлажными суглинками, а также террасы рек.

В средней тайге отмечается островное и редко-островное распространение мёрзлых пород. Острова мерзлоты встречаются в пределах низменных озёрно-аллювиальных и предгорных равнин там, где есть грядово-

мочажинные болота, заторфованные долинообразные понижения. Температура мерзлоты не ниже -1 °С. Редкие мёрзлые острова могут быть встречены на сфагновых болотах и в торфяных грядах лесов возвышенных равнин.

Озёрно-аллювиальные равнины и древне-аллювиальные террасы р. Оби сложены талыми породами, температура которых выше в песчаных грядах (до +2 °С) и ниже на заторфованных участках (0 - +0,5 °С).

В южной тайге мёрзлых пород нет, а значение температуры талых пород подчиняется ландшафтно-грунтовым условиям. Она ниже в топяных низинных болотах с торфяными грядами (0 - +1 °С). В пределах дренированных равнин её значение до + 2 °С и выше (Электронный атлас..., 2005).

Мёрзлые породы отсутствуют в поймах рек, где благодаря отепляющему влиянию паводковых вод температура пород может достигать +3 - +4 °С.

В северной тайге в соответствии с максимальным разнообразием мерзлотных условий наблюдается большое количество сочетаний сезонноталого (СТС) и сезонномёрзлого (CMC) слоёв. Плоскобугристые торфяники с прерывистой и массивно-островной мерзлотой характеризуются протаиванием 0,5 - 0,8 м, а в окружающих их талых болотах промерзание равно 0,8 - 1,1 м.

В средней тайге минимальные и практически равные промерзания и протаивания (0,5 - 0,8 м) сосуществуют в озёрно-хасырейном комплексе переувлажнённых равнин. В других типах мёрзлых болот торф гряд протаивает на 0,8 - 1,1 м, а торф мочажин и болот промерзает на глубину от 0,5 - 0,8 до 0,8 -1,1 м. Такая же зависимость CMC от увлажнения поверхности характерна для юга средней тайги.

В поймах рек пёстрый состав грунтов, увлажнённости поверхности, растительности, распределения снежного покрова определяет большой диапазон изменения глубины CMC от 0,5 м до 2 - 3 м.

Между водоразделами рек Обь-Иртыш и Обь-Енисей идёт зона подзолистых почв, где заболоченность составляет 50 - 60 % всей территории. Несколько южнее, в зоне чернозёмов, плотность крота значительно увеличивается. В среднем и нижнем течении реки Малая Сосьва, по мере

увеличения участков плодородных аллювиальных почв, крот становится гораздо многочисленнее (Раевский, 1982).

Крот способен закапываться в почву на большую глубину (более 2 м) и в течение длительного времени находиться в условиях плохой аэрации (Фолитарек, 1932). Сезонные изменения газообмена у кротов выражающиеся в уменьшении потребления кислорода летом и в увеличении потребления его осенью. Увеличение дыхательного коэффициента, наблюдающееся у кротов летом, происходит за счёт накопления СОг при неизменном количестве потребляемого кислорода. Последнее может быть объяснено только наличием у крота анаэробных процессов (Свинаренко, 1967).

Территория лесной зоны Западной Сибири располагается на равнинных пространствах, а также на восточных склонах Приполярного, Северного и Среднего Урала. Основная равнинная часть территории занята такими крупными формами рельефа, как возвышенности, увалы и низменности. Основными из них являются: Северо-Сосьвинская и Полуйская возвышенности, Белогорский Материк, Сибирские Увалы; Среднеобская и Кондинская низменности.

Северо-Сосьвинская возвышенность высотой 250 - 300 м над уровнем моря расположена между Уральскими горами и долиной Оби. Склоны их значительно расчленены, часто встречаются радиально расходящиеся полого-увалистые формы рельефа, постепенно переходящие в плоские низкие заболоченные равнины (Электронный атлас.., 2005).

На севере, куда заходит Полуйская возвышенность высотой 200 - 230 м, отделяемая от Сибирских Увалов рекой Казым. Вдоль правого берега р. Оби протянулась в субмеридиональном направлении возвышенность Белогорский Материк. Она представляет собой гряду в виде невысоких (230 м) сильно расчленённых холмов. Западный склон Белогорского Материка - крутой с многочисленными обрывами, достигающими иногда высоты 100 м над урезом реки. Северная часть возвышенности незаметно переходит в Сибирские Увалы.

Возвышенность Сибирские Увалы вытянута в широтном направлении и представляет собой слабовсхолмленную возвышенную равнину, высоты не

превышают 240 м, расположенную между заболоченными бассейнами правобережных притоков Оби с юга и притоками Надыма, Пура и Таза с севера. В междуречье рек Агана и Ваха располагается Аганский Увал, имеющий форму гряды протянувшейся с юго-запада на северо-восток. Абсолютные отметки поверхности не превышают 156 м.

В восточной части Верхне-Тазовская возвышенность постепенно переходит южнее р. Ваха в Кеть-Тымскую равнину. Абсолютные высоты понижаются от 180 м на севере, до 80 м - на юге.

Южнее Сибирских Увалов располагается Среднеобская низменность. Она занимает центральную часть территории вдоль широтного отрезка Оби. Для низменности характерно незначительное колебание высот, от 70 до 80 м и лишь изредка достигают 100 - 110 м. Рельеф слабоволнистый. Правобережье р. Оби, от р. Ляпина до р. Агана, изобилует озёрами и болотами, которые занимают 80 % всей площади (данная физико-географическая характеристика может являться одной из причин затрудняющих проникновение и заселение обыкновенного крота с юго-запада и сибирского крота - с юго-востока) (Электронный атлас.., 2005).

Южнее Северо-Сосьвинской возвышенности в бассейне рек Конды и Иртыша располагается Кондинская низменность. Абсолютные отметки поверхности около 70 м. Плоский рельеф низменности местами нарушается вытянутыми в субширотном направлении невысокими гривами.

В современном рельефе Приполярного и Северного Урала выражены группы горных хребтов и гряд, вытянутых в субмеридиональном направлении. Наиболее высокие хребты Приполярного Урала имеют абсолютные отметки 1500 - 1800 м, Северного Урала - 800 - 1200 м. Самая высокая точка Приполярного Урала - г. Народная, высотой 1895 м над уровнем моря (Электронный атлас..., 2005).

Миграции кротов в пределах надпойменных террас и пойм рек происходят под влиянием ряда абиотических факторов. В сырую, дождливую погоду кроты преимущественно концентрируются на приподнятых,

возвышенных участках, куда мигрируют из затопляемых дождями низин и нижних частей склонов. В периоды сухой, солнечной погоды численность кротов на возвышениях заметно снижается. Как только почва начинает просыхать после дождей, кроты постепенно спускаются к нижней части склонов в низины. Успех подобного освоения кротом луговых угодий целиком зависит от расстояний и наличия незаливаемых мест (Бородин, 1951; Раевский, 1982).

Таким образом, влажность почвы имеет важное значение в распределении крота (Русаков, 1973).

Пойма р. Обь (голоцен) включает два уровня - высокий до 6 - 8 м и низкий до 5 м. Поверхносъ поймы находится в стадии формирования (Электронный атлас..., 2005). Первая надпойменная терраса (верхний неоплейстоцен - голоцен) развита в долинах всех рек региона, её высота колеблется 7 - 12 м.

Вторая надпойменная терраса (верхний неоплейстоцен), эрозионно-аккумулятивная, распространена достаточно широко. Её высота изменяется от 18 до 25 м в долинах крупных рек идо10-16м-в долинах их притоков. Плоская поверхность террасы иногда осложнена формами рельефа эрозионного, мерзлотного и эолового происхождения.

Третья надпойменная терраса (верхний неоплейстоцен) располагается на высотах от 20 до 45 м. Терраса широко распространена в долинах крупных рек и является эрозионно-аккумулятивной. Её поверхность плоская, нередко заболоченная, изрезана густой сетью долин небольших водотоков.

Четвёртая надпойменная терраса (верхний неоплейстоцен) имеет высоту 50 - 70 м над уровнем моря. Плоская поверхность террасы слабо наклонена к долинам Оби и Иртыша. Колебания высот редко превышают 3 - 5 м. Терраса сильно заболочена, на ней много озёр.

К югу от Сибирских Увалов озёрно-аллювиальная равнина имеет несколько высотных уровней. Равнина высотой 50 - 70 м в значительной степени повторяет очертания долин крупных рек. Для более мелких рек она служит

водоразделом. В долинах крупных притоков Оби и Иртыша терраса постепенно переходит в речные аналоги.

Формирование рельефа Уральской горной страны связано с молодыми поднятиями земной коры вдоль системы глубинных разломов. Восточные склоны Приполярного и Северного Урала представлены системой меридионально ориентированных горных хребтов и кряжей (Электронный атлас.., 2005).

Существенная роль также в рельефообразовании принадлежит процессам заболачивания, особенно интенсивным на плоских слабо дренируемых междуречьях. Наиболее заболоченными и заозёренными являются Среднеобская и Кондинская низменности.

В разных частях на песчаных отложениях не закрепленных растительностью наблюдаются перевеваемые пески. Обычно они находятся на прибровочных участках речных террас.

Степень вертикального расчленения рельефа неодинакова для различных крупных элементов рельефа. Наибольшая глубина расчленения рельефа (более 200 м) отмечается в пределах Приполярного и Северного Урала. Глубина расчленения 50 - 100 м, а в редких случаях до 150 м характерна для Северо-Сосьвинской возвышенности и Белогорского Материка, а также Полуйской возвышенности. Существенной глубиной расчленения, достигающей 50 м, характеризуются участки, прилегающие к крупным речным долинам. Для остальной территории характерно вертикальное расчленение в пределах 10 м, а для заболоченных участков - менее 5 м.

В подзоне средней тайги - повышенный гидроморфизм и чрезвычайно сильная заболоченность. Болота занимают 50 % площади, образуют на слабо дренированных междуречьях крупные массивы и характеризуются высокой обводнённостью.

Почва промерзает зимой на глубину около 1 м (от 80 до 120 см). Промерзание почв начинается в октябре и протекает постепенно до марта; оттаивание начинается в мае и в течение июня заканчивается. В зимний период

наиболее сильному охлаждению подвергается только верхние 20 см толщи, в которой наблюдается резкое падение температур от -5 °С на глубине 15 - 20 см до -30 °С на поверхности почвы; вся лежащая ниже мёрзлая часть почвенного профиля охлаждена очень незначительно - на глубине 40 - 80 см преобладают температуры от -0,1 до -2 °С (в связи с чем почвы относительно быстро протаивают). Летом (в июне - августе) прогревание почв до 10 °С захватывает толщу в 50 - 80 см; более высокие температуры (15-20 °С) характерны только для верхней 20 см толщи. В наиболее холодные годы прогревание почв до +10 °С может быть ограничено только верхней 20 см толщей. Данная почва принадлежит к разряду сезонномёрзлых - незначительно охлаждаемых зимой и недостаточно глубоко прогревающихся летом (Электронный атлас..., 2005).

Пески промерзают в 2 - 3 раза глубже по сравнению с суглинками, независимо от характера растущей на них древесной растительности. Супесчаные почвы имеют средние величины по глубине промерзания почв. С увеличением возраста древостоя, глубина промерзания почв уменьшается. Образуя полог, древостой преграждает движение холодного воздуха, создаётся искусственный покров, который защищает почву от проникания холодных течений воздуха. Промерзание почв находится в прямой зависимости от полноты древостоя. Живой почвенный покров также оказывает влияние на глубину промерзания почв, так как способствует уменьшению проникания холодного воздуха в почву. С выпадением на поверхность земли мощного слоя снега процесс замерзания всех видов почв прекращается. Оттаивание зависит от характера растительного покрова. Если же в почве остался незначительный слой мерзлоты, то основная масса воды в землю впитываться не будет (Клинцов, 1955; Лисенков, 1984).

Сильные морозы при достаточной высоте снежного покрова не препятствуют распространению кротов. Промерзание почвы само по себе не может влиять на передвижение крота и приводить к его гибели, так как система кротовых ходов и в этом случае хорошо сохраняется, а при достаточном разнообразии условий местообитания он может находить пишу. Но при

наступлении оттепелей, когда снеговая вода проникает в ходы и там замерзает, образуя пробки, его передвижение затрудняется. Резкая смена положительных и отрицательных температур, вызывающая гололедицу, отрицательно сказывается на кротах и особенно губительна, когда почва до выпадения снегов глубоко промерзла (Депарма, 1962).

При преобладании слабо дренированных междуречий и их высокой переувлажнённости, широкое развитие в их пределах получили глееватые и глеевые почвы. Холодный и избыточно влажный район Зауралья характеризуется усилением процессов гидроморфизма, крио- и детритогенеза, что приводит к формированию в данном районе органо-криометаморфические и разных подтипов глеезёмов.

Автономные почвы относятся к двум основным отделам: альфегумусовому и светлозёмному. Светлозёмы - своеобразные почвы, специфичные только для Западной Сибири, где они замещают в зональном аспекте подзону типично подзолистых почв Русской равнины. В западной части (бассейне р. Кумы) доминирующими становятся дерново-подзолистые почвы со вторым гумусовым горизонтом, а в восточной части (бассейне верхнего течения р. Большой Юган) - светлозёмы дерновые (Экология..., 1997).

Отрезок р. Обь лежит целиком в области моренных отложений, глин и песков. Начиная от п.г.т. Кондинского и ниже, область моренных отложений распространяется по обе стороны р. Оби, в то время как выше п.г.т. Кондинского до г. Сургута моренные наносы лежат по правую сторону р. Оби. Что касается р. Иртыш, то его отрезок лежит вне ледниковых отложений.

В почвенном отношении вся приобская и прииртышская полосы приблизительно той же линией, что и в геологическом отношении, делятся на две части. В северной части распространены слабо подзолистые и торфяные почвы, а в южной - типичные подзолистые почвы.

В лесной зоне Западной Сибири природные факторы почвообразования, генезис и география почв отличаются самобытностью. Они не имеют аналогов в других регионах земного шара. Автономное почвообразование в средней тайге

Западной Сибири представлено тремя группами почв: глеевыми кислыми (суглинки-глины), подзолистыми А1-Ре-гумусовыми (пески-супеси) и органогенными (торф). Генетические особенности глеевых кислых почв и формирующие их процессы наиболее полно отражают специфику породных условий. Основным процессом является элювиально-глеевый: в благоприятных условиях дренирования происходит формирование морфологических профилей, сходных с профилями подзолистых почв.

В связи с рядом особенностей свойств автономных почв подзональная почвенно-географическая граница между средней и северной тайгой выявляется на территории Западной Сибири не по изменению свойств этих почв, а по свойствам генетически подчиненных почв, по составу и структуре почвенного покрова (Долгова, Гаврилова, 1971).

Рельеф территории южнотаёжного Прииртышья представляет собой обширную аллювиальную и озёрно-аллювиальную равнину, сложенную среднесуглинистыми покровными отложениями, подстилаемыми или озёрными слоистыми глинами, или легкосуглинистыми, алевролитовыми и песчаными толщами. Сложены они четвертичными пылеватыми песками и суглинками, причём последние часто облессованы. Подстилаются четвертичные осадки плотными алевритами верхнего олигоцена. Третья терраса (Тобольский Материк) расположена в пределах Туртасско-Демьянской провинции, образует правый берег долины Иртыша и располагается в интервале абсолютных высот 70 -110 м, имея относительные превышения 40 - 70 м. Наиболее характерная черта рельефа материка - равнинность. Но вблизи Иртыша его поверхность сильно расчленена многочисленными короткими и разветвленными эрозионными долинами малых рек, их притоками, сетью логов и оврагов. Глубина эрозионного вреза малых водотоков достигает 40 - 50 м. Вторая терраса (Алымский округ Кондинско-Тавдинской провинции находится в интервале абсолютных высот 45 - 50 м и имеет относительное превышение над меженным урезом Иртыша 15 -20 м. Она занимает площадь на левобережье Иртыша, образуя полосу шириной в несколько десятков километров. В приустьевых участках крупных правых

притоков Иртыша (Демьянка, Туртас) встречаются лишь её фрагменты в виде сегментов старых меандров Иртыша, врезанных в Тобольский Материк. Вторая терраса повсеместно сильно заболочена. Верховые болота трансгрессируют и перекрывают тыловые швы первой террасы. Первая терраса (Уватский округ Кондинско-Тавдинской провинции) имеет относительную высоту 10 - 15 м и расположена в интервале абсолютных высот 40 - 45 м. Она тянется узкой полосой (до 15 км) по левобережью Иртыша и в виде отдельных массивов или останцов среди поймы - по правому берегу. На ней распространены озёра-старицы и участки брошенных долин (Бачурин, Нечаева, 1975).

В почвенно-географическом отношении исследуемая территория входит в южнотаёжную подзону, Западно-Сибирскую провинцию дерново-подзолистых почв, Прииртышский округ дерново-сильноподзолистых со вторым гумусовым горизонтом с признаками глубинной глееватости, болотно-подзолистых и болотных почв верховых болот, залегающих на мощных низинных торфяниках.

Своеобразие почв исследуемого региона определяется, главным образом, их гидротермическим режимом, для которого характерна повсеместная подверженность почв гидрогенным процессам. Превышение осадков над испарением в районе г. Тобольска до п. Увата составляет около 70 мм в год.

Результатом повышенной влажности нижних горизонтов почв служит и длительно сохраняющаяся в них сезонная мерзлота, играющая роль водоупора. На формирование почв обширных пространств Нижнего Прииртышья оказывает самое непосредственное влияние крупная водная артерия - р. Иртыш.

Особо следует отметить явление потёчности органического вещества в почвенном профиле (до 80 см) и наличия в нём второго гумусового горизонта.

Существенной особенностью подтайги является её промежуточное положение между значительно увлажненными, но без достаточного количества тепла, таёжными ландшафтами и лесостепными, обеспеченными теплом, но испытывающими в отдельные годы недостаток влаги. Плоская и пологоволнистая равнина, сложенная с поверхности озёрно-аллювиальными и

аллювиальными отложениями рек (Географическое описание..., 1971; Гвоздецкий, 1973; Уфимцева, 1974; Бачурин, Нечаева, 1975).

Гидрорежим

Гидрографическая сеть Западной Сибири относится к бассейну Карского моря. Она представлена большим (19,6 тыс.) количеством водотоков, озёр и болот, что является следствием избыточного увлажнения территории, равнинности рельефа и близкого залегания водоупорных горизонтов (Лезин, 1999). Это ещё один фактор, ограничивающий распространение крота, т.к. в сырую, дождливую погоду животные преимущественно концентрируются на возвышенных участках, куда мигрируют из затопляемых дождями низин и нижних частей склонов. Во время летнего спада вод кротовины встречаются на песчаных отмелях у воды и пойменных лугах. Таким образом, влажность почвы имеет важное значение в сезонном распространении крота (Бородин, 1951; Русаков, 1971,1973; Раевский, 1982).

Небольшие уклоны местности определяют медленное течение рек и большой коэффициент извилистости их русел. Большие реки имеют широкие долины с двусторонними сильно меандрирующими поймами. Русла изобилуют протоками и озёрами. Слабая дренирующая роль рек является одним из важных факторов переувлажнения и заболоченности территории. Заболоченность водосборов некоторых рек достигает 50 - 70 % и более. Наилучшие условия дренирования складываются в сравнительно узкой полосе вдоль долин рек.

Лесная зона Западной Сибири обладает густой речной сетью. На междуречьях её образуют многочисленные водотоки и озёра, соединённые между собой небольшими протоками. Своеобразная речная сеть сформировалась внутри огромных болотных массивов с множеством озёр. Общая протяжённость гидросети около 100 тыс. км, из них большую часть составляют малые реки.

Основными водными артериями лесной зоны Западной Сибири являются р. Обь и р. Иртыш. Устье р. Иртыша разделяет Обскую систему на две части - Среднюю и Нижнюю. Глубина в межень достигает 4 - 8 м в среднем течении и 25 - 39 м в нижнем. Среднюю Обь отличает широкая пойма (30 -

40 км). Близ Сургута русло реки разделяется на два основных рукава - реки Обь и Юганская Обь, а ниже по течению её основными рукавами являются р. Большая и Малая Обь. Обь принимает крупные притоки: Большой Юган, Вах, Большой Салым, Тромъеган, Назым, Пим, Кульеган и др. Среди рек Нижнего Приобья выделяются короткие извилистые водотоки - Ковенская, Малая Сосьва, Вогулка, Сеуль; типичные равнинные - Казым, Куноват, Полуй; реки с горным характером - Северная Сосьва с притоками Леаля, Няйс, Волья, Ляпин.

Насчитывается около 290 тыс. озёр площадью более 1 га. Больше всего озёр в Среднем Приобье - свыше 200 тыс. (70 % общего количества), в т.ч. в бассейнах Тромъегана и Агана - около 90 тыс., Ваха - 36 тыс., Лямина - свыше 30 тыс., Пима - 24 тыс. Много озёр в бассейнах Конды (44 тыс.) и Казыма (17,5 тыс.). Мало озёр в Берёзовском и Советском районах.

Расположение озёр относительно речной сети разнообразно. Так, в бассейнах Лямина, Пима, Тромъегана они распространены повсеместно по сплошь заболоченным междуречьям. В бассейнах Бол. Югана, Бол. Салыма и др. внутриболотные озёра малых размеров с единичными крупными озёрами сосредоточены вблизи водоразделов. Множество крупных и малых внутриболотных озёр образуют обширные болотно-озёрные системы (Сургутское Полесье, левобережье бассейна Конды и др.) и сложную по строению озёрно-речную сеть.

Большинство водоёмов - озерки площадью менее 0,1 км2, являются частью грядово-озеркового или грядово-мочажинно-озеркового комплексных

л

микроландшафтов малые озёра (0,1 - 10 км ). Озёр средних по площади (10-100

2 2 км ) и больших (свыше 100 км ) насчитывается более 200. Из них 18 имеют

площадь от 50 до 100 км и только четыре - Кондинский Сор, Леушинский

Туман, Вандмтор и Тормэмтор - являются большими.

Основное питание большинства рек - снеговое. Доля снегового, дождевого и грунтово-болотного питания в стоке рек имеет зональные особенности: на севере преобладающим является снеговое (60 - 80 %), южнее возрастает роль грунтово-болотного и дождевого питания.

Температура воды рек находится в прямой зависимости от климатических условий, источников питания и водности рек, а также от местных факторов. Годовой ход температуры воды согласуется с годовым ходом температуры воздуха, но колебания температуры воды происходят более плавно и несколько отстают во времени.

Основные особенности формирования поверхностного стока и режима водных объектов определяются климатическими условиями, соотношением тепла и влаги. Значительное влияние на формирование водного режима оказывают особенности подстилающей поверхности. Плоский рельеф с большим количеством замкнутых понижений, небольшой эрозионный врез влияет на замедление поверхностного и подземного стока.

На территории избыточное увлажнение и недостаток теплоэнергетических ресурсов. Годовая норма испаряемости определяемой теплообеспеченностью территории, имеет ярко выраженное широтное распространение. Отмечается устойчивое уменьшение её с юга на север от 650 до 500 мм (Равкин, Лукьянова, 1976; Экология..., 1997; Электронный атлас..., 2005).

Подзона южной тайги Прииртышья занимает площадь около 45 тыс. км . С юга на север её пересекает Иртыш, протяжённостю 325 км. Из других рек наиболее значительны по величине Туртас и Демьянка, впадающие в Иртыш справа, Носка и Алымка - левые притоки Иртыша. Все остальные реки малые и очень малые. Густота речной сети на отдельных участках подзоны различна - от

л

450 - 500 м/км в наиболее дренируемой полосе до ничтожно малых величин на водораздельных заболоченных пространствах. На обширных площадях, занятых болотными массивами речная сеть развита в 15-20 раз слабее, поэтому стекание влаги здесь затруднено.

Годовое количество осадков составляет 500 - 550 мм и несколько больше, увеличиваясь с юга на север подзоны. В тёплое время года выпадает 70 -72 % осадков с максимумом в июле и августе (70 - 80 мм).

Устойчивый снежный покров образуется в конце октября - начале ноября. Во второй половине марта запасы воды в снеге бывают максимальными

- 120 - 140 мм (при высоте снега 55 - 65 см), причём в лесу они больше, чем на открытых участках. В середине апреля устойчивый снежный покров разрушается, а к маю снег сходит.

Весенний подъём уровней воды на средних и малых реках начинается чаще всего в первой половине апреля (реже в конце марта) и достигает максимума во второй. Годовые амплитуды колебания уровней воды определяются высотой весеннего половодья. Низкие меженные уровни не подвержены значительным изменениям от года к году. Средние годовые амплитуды колебания уровней на Иртыше, Демьянке и Туртасе составляют 6,5 -7,5 м, наибольшие - 9,5 - 11 м, наименьшие - 3 - 3,5 м; на левобережных реках и малых реках правобережной части территории средняя амплитуда 3-4, наибольшая - 5 - 7, наименьшая - 1 - 2 м.

Термический и ледовый режим рек формируется под влиянием ряда физико-географических факторов. В нижних течениях рек, впадающих в Иртыш, он во многом определяется гидрологическим режимом реки (Географическое описание, 1971; Гвоздецкий, 1973; Бачурин, Нечаева, 1975).

Растительность

На территории лесной зоны Западной Сибири представлено большое разнообразие экосистем, различающихся показателями продукционных процессов: запас фитомассы различается на порядок (от 25 до 200 т/га в год), продукция - более чем в 2 раза (от 4 до 8 т/га в год).

Лес, смягчающий резкие колебания температуры и влажности, создаёт благоприятные условия для её сохранения в верхних горизонтах в течение всего года. Поэтому, чем континентальнее климат, тем больше выражена привязанность крота к лесу. Повышенная плотность населения кротов в местах с пересечённым рельефом объясняется тем, что они, передвигаясь на незначительные расстояния вверх и вниз по склонам и с южных склонов на северные, могут находить наиболее подходящие для себя варианты микроклимата. Здесь им легче избежать недостатка или избытка влаги и неблагоприятных температурных условий (Депарма, 1962).

Продукционный потенциал на территории достаточно высокий в лесах разных типов и в пойменных экосистемах. Болотные экосистемы без древесной растительности отличаются низкими значениями продукционного потенциала, что связано с бедным минеральным питанием почвенных растворов, отражающееся на процессах синтеза органического вещества растениями. Время накопления фитомассы колеблется от 10 до более 30 лет.

Территория с ботанико-географической точки зрения делится на две части: Западно-Сибирскую равнину и Урал (Электронный атлас..., 2005). На равнине хорошо проявляется зональность. Широтные изменения растительного покрова в пределах зон отражаются делением на подзоны. В растительном покрове Урала проявляются специфические горные черты, определяющие его существенные отличия в пространственном распределении, составе и структуре от растительного покрова равнин. Поэтому в пределах Урала выделяются высотные пояса растительности. Территория исследований входит в лесную зону. Её региональной особенностью является переувлажнение. Оно выражается не только в наличии обширных болотных массивов, но и в повышенной гидроморфности даже относительно хорошо дренируемых поверхностей. Это способствует формированию неоднородной и весьма подвижной структуры как отдельных сообществ, так и растительного покрова в целом, что обусловливает его поясно-пятнистое сложение. Растительность болот - слабодренируемых местоположений по площади нередко значительно преобладает, покрывая всю внутреннюю часть междуречий. Растительный покров наиболее дренируемых частей междуречий представлен коренными или производными лесными сообществами, в которых встречаются небольшие участки болот.

Подзональные категории растительного покрова лесной зоны: северная, средняя, южная тайга и подтайга представляют собой совокупности всех территориально сопряжённых сообществ различной фитоценотической структуры (например, лесных и болотных), объединённых на основе общности экологических и динамических связей.

Границы зон и подзон растительности, горизонтально протяженные и хорошо выраженные в пределах Западно-Сибирской равнины, при пересечении Урала отклоняются к югу.

В подзоне северной тайги преобладают леса из лиственницы (Larix sibirica), ели (Picea abies), сосны (Pinns sylvestris), кедра (Р. sibirica), берёзы повислой (Betula pendula), большей частью в виде редколесий и редкостойных лесов. В их напочвенном покрове преобладают лишайники (Cladonia alpestris, С. rangiferina, С. sylvatica) и мхи (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, виды рода Sphagnum). Разрастание мохового покрова способствует заболачиванию лесов, которые часто сочетаются с бугристыми болотами. Травы и кустарники редки. Широко представлены кустарнички: багульник (Ledum palustre), голубика (Vaccinium uliginosum), брусника (V. vitis-idaea), черника (V. myrtillus).

В подзоне средней тайги преобладают леса елово-кедровые с пихтой (Abies sibirica) и лиственницей (Larix sibirica) и сосновые леса. Значительную роль играют вторичные темнохвойно-осиново-берёзовые (Betula pendula, В. pubescens) и берёзово-осиновые лесные сообщества, возникшие на месте гарей и вырубок. Наиболее типичны для подзоны темнохвойные леса зеленомошной группы, обычно сочетающиеся с долгомошными и сфагновыми лесами на заболоченных участках. Флористический состав зелёных мхов и кустарничков почти не отличается от северотаёжных лесов. Однако среди трав появляется ряд новых видов: линнея северная (Linnaea borealis), кислица обыкновенная (Oxalis acetosella), майник двулистный (Maianthemum bifoliim). Большое разнообразие отмечается для сосновых лесов: сфагновые сосняки, сочетающиеся с олиготрофными болотами; лишайниковые боры-беломошники; боры-зеленомошники; боры-брусничники; боры-черничники. Болота занимают несколько меньшие площади, чем в северной тайге.

Характерный признак подзоны южной тайги - господство в темнохвойных лесах пихты сибирской. Более половины площади подзоны занимают леса. Широкий спектр лесов включает полный набор переходов от темнохвойных до мелколиственных лесов. Спорадически (до реки Иртыш) в этих лесах встречается

липа (Tilia cordata). Травяной покров чаще всего образуют виды мелкотравья осока большехвостая (Сагех тасгоига), звездчатка Бунге {Stellaria bungeana), кислица обыкновенная (Oxalis acetosella), седмичник европейский (Trientalis europaea), зелёные мхи, обычные дня лесов средней и северной тайги, при участии видов широкотравья борец северный {Aconitum excelsum), сныть обыкновенная {Aegopodium podagrarid), которые являются элементами европейских широколиственных лесов. Вторичные, чаще всего, берёзовые леса возникают на месте темнохвойных сообществ по причине пожаров или рубок. В местах дополнительного проточного увлажнения развиваются высокотравные и широкотравные берёзовые, осиновые и смешанные пихтово-берёзово-еловые снытевые, папорогйиковые, лабазниковые леса.

Более 50 % площади исследованного района занимают болота, среди них абсолютно преобладают олиготрофные озерково-грядово-мочажинные и грядово-мочажинные кустарничково-сфагновые и сосново-кустарничково-сфагновые комплексы и ассоциации. На самом юге, ближе к широтному отрезку Иртыша, встречаются смешанные олиготрофные и мезотрофно-эвтрофные с осоково-гипновыми топями болотные массивы.

Растительность обширной поймы Иртыша представлена своеобразной серией динамических рядов. На низких уровнях сообщества луговой, кустарниковой и лесной растительности с преобладанием осоковых и канареечниковых лугов и травяных болот; на средних - разнотравно-злаковых лугов и ивняков кустарниковых; на высоких уровнях поймы - из мелколиственных и сосновых травяных лесов. В долинах притоков Иртыша господствующее положение занимают влажные широкотравные и высокотравные осиновые, берёзовые и еловые леса.

Характерные черты подтаёжных лесов - господство березняков и осинников с травяным покровом из вейника седеющего {Calamagrostis canescens), вейника тростникового (С. arundinacea), коротконожки перистой {Brachypoaium pinnatum), сныти обыкновенной {Aegopodium podagraria),

костяники {ЯиЬт 8ахаИШ\ чередующихся с травяными низинными, реже сфагновыми болотами, сосновыми лесами.

Растительный покров огромных по размерам пойм Оби и Иртыша состоит из множества болотных, луговых, кустарниковых и лесных сообществ, связанных между собой динамически и образующих на местности закономерные топоэкологические ряды. Это указывает на большое влияние здесь аллювиальных процессов, которые противоречат обычным представлениям о разнообразии пойменного ландшафта (Бачурин, Нечаева, 1975; Равкин, Лукьянова, 1976; Экология..., 1997; Электронный атлас..., 2005).

Поймы рек луговые и лесные. В приречных хорошо дренированных участках развиты темнохвойные пихтово-еловые, кедрово-пихтовые леса с зеленомошными напочвенными покровами. Эти леса особенно характерны для долины р. Демьянки. Развиты преимущественно травяные берёзово-елово-пихтовые леса и елово-пихтовые урманы с кедром. Южнее р. Туртаса в елово-берёзовых и берёзовых лесах встречается липа, местами образующая довольно густой второй ярус. На песчаных террасах у рек всюду сосновые боры, иногда встречаются чистые кедрачи. Большие площади во всей провинции заняты вторичными берёзовыми и осиново-берёзовыми лесами (Географическое описание..., 1971; Гвоздецкий, 1973).

Животный мир

Исследования ряда авторов показали, что пространственная структура популяций крота зависит от комплекса микроклиматических и почвенно-растительных условий. Однако прямым и ведущим фактором в характере распределения вида оказались плотность и обилие представителей почвенной мезофауны, обеспечивающих его кормовое благополучие (Крышталь, 1934; Русаков, 1965, 19656; Катонова, 1973; ВоЫ^боу, Ьик'уапоуа, 2005), а также макро- и микрофауна, оказывающие прямое и косвенное воздействие на крота.

Животный мир разнообразен настолько, насколько длительна история его формирования, разнообразна среда обитания животных и изменчивы её свойства во времени и пространстве. Среда обитания неоднородна и её можно

разделить на участки, между которыми условия жизни животных существенно различаются, в том числе и по комфортности. По значению для животных среди средообразующих факторов в округе лидируют лесистость и заболоченность. Специфика территории состоит в том, что болотные местообитания животных занимают огромные площади. Благодаря преобладающему плоскому рельефу и избыточному увлажнению, даже незначительные превышения высотных уровней на равнинах приводят к существенным различиям в условиях обитания для многих видов. Они составляют длинный ряд переходов от собственно лесных к нелесным переувлажнённым участкам суши: лесные - лесо-болотные - болотно-лесные - болотные - озёрно-болотные (Электронный атлас..., 2005).

Для животного мира характерен средний уровень разнообразия, который формируется многими группами. Наибольший вклад в биомассу и видовое разнообразие животных на суше и в воде вносят беспозвоночные. Видовое богатство членистоногих Западно-Сибирской равнины достигает 10 тысяч видов (Мордкович и др., 2002). Фауна членистоногих лесной зоны Западной Сибири представлена жесткокрылыми (733 вида), чешуекрылыми (588), хелицеровыми (550), двукрылыми (161), полужесткокрылыми (49) и др. Многие виды членистоногих, которых привычно считают лесными или степными, по сути дела являются лесостепными.

Наибольшим числом видов среди позвоночных животных представлены птицы, существенно меньшим - млекопитающие, земноводные и пресмыкающиеся (Электронный атлас.. , 2005). В соответствии с этой последовательностью распределяются роли представителей каждого класса животных в формировании видового разнообразия населения в целом.

Видовое разнообразие лесной и болотно-лесной группы несколько выше по сравнению с другими группами местообитаний животных. Эти различия более чётко выражены в пределах северотаёжных территорий, чем в среднетаёжных, где они сильно сглажены, что объясняется формированием в лесах трёхмерного пространства большей вместимости, чем на безлесных

участках той же площади. За счёт ярусности в лесах образуются широкие возможности реализации разнообразных адаптаций животных, чем вне леса.

Долины Оби и Иртыша на всём своём протяжении выделяются большим, чем на плакорах, разнообразием наземных позвоночных.

Пестрота распределения видового разнообразия населения наземных позвоночных связана также с тем, что по территории проходят границы распространения видов, ареалы которых ориентированы относительно неё по-разному. Наибольшее влияние на видовое разнообразие животных оказывают виды, ареал которых располагается южнее и западнее рассматриваемой территории. Видов, область распространения которых связана с севернее и восточнее лежащими территориями, меньше, поэтому их роль невелика в формировании видового разнообразия.

Относительно большая концентрация видов млекопитающих связана с лесными типами местообитаний на равнинах и в горах, а также в южных частях долин Оби и Иртыша, где широко представлены склоновые и пойменные леса (Равкин, Лукьянова, 1976; Экология..., 1997; Электронный атлас..., 2005).

На территории лесной зоны Западной Сибири обитает 9 видов земноводных и 7 видов пресмыкающихся (Бачурин, Нечаева, 1975; Стариков, 1993; Равкин и др., 1995, 2003, 2005; Гашев, Волховских, URL:

Ьйр://\\^у.11еф1ушт1еп.паг0с1.ш/200§е0/200§е0.ё0с). Для обыкновенной жабы,

*

остромордой лягушки, сибирского углозуба, живородящей ящерицы и обыкновенной гадюки на территорию заходят центральные части их ареалов, а для остальных видов (обыкновенный тритон, сибирская, травяная лягушки и др.) - периферические, где условия обитания менее комфортные и они крайне редки и распределены неравномерно.

По количеству видов мелких млекопитающих почти на всей территории преобладает европейский тип фауны (42 - 57 %), сибирские виды составляют 23 - 42 %, транспалеаркты - 14 - 33 %. По численности, как правило, тоже доминируют представители европейского типа фаун (44 - 80 %), лишь в темнохвойных лесах и на внепойменных суходолах сибирские виды составляют

большую часть населения (49 - 51 %). Обычно же на их долю приходится от 7 до 44 %. Доля транспалеарктов по числу особей на большей части территории составляет 4 - 15 % и лишь в полузаболоченых и пойменных смешанных лесах увеличивается до 37 - 42 % (Электронный атлас..2005).

Максимальное видовое разнообразие мелких млекопитающих и земноводных отмечено на лугах, в ивняках поймы, полях, залежах, перелесках и пойменных лесах, минимальные показатели характерны для переувлажненных территорий.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Наконечный, Николай Владимирович

выводы

1. В южной тайге Обь-Иртышского междуречья и средней тайге Зауралья биотопы обыкновенного крота характеризуются как благоприятные для его распространения. Крот и его ходы в местах исследований встречаются в мелколиственных и смешанных лесах (81 %), реже на лугах и вырубках. Слабое оттаивание вечномерзлотных слоев в почве, её заторфованность, а также продолжительные низкие температуры воздуха ограничивают обитание мезофильных форм, препятствуют проникновению обыкновенного крота и многих сопутствующих ему видов на север.

2. Кормовые предпочтения обыкновенного крота в лесной зоне Западной Сибири не отличаются от основной части ареала: в пищевом спектре преобладают дождевые черви, потребление других беспозвоночных животных свойственно при высокой их численности.

3. Состав мелких позвоночных животных норового комплекса обыкновенного крота представлен обычными и редкими видами, обитающими на территории лесной зоны Западной Сибири. Неравномерное распределение большинства из них в кротовых ходах указывает на непостоянное использование нор. В составе норового комплекса наземных позвоночных животных преобладают мелкие млекопитающие. Доминирование в кротовых ходах обыкновенной бурозубки столь же обычное явление, как и преобладание её в характерных местах обитания на поверхности почвы.

4. Роющая деятельность крота оказывает важное значение в возникновении специфической фауны позвоночных и беспозвоночных животных в южной тайге Западной Сибири, но не является её «зеркальным» отображением с поверхности почвы.

5. Видовое разнообразие беспозвоночных животных в кротовых ходах зависит от состава растительного покрова, почвенной подстилки и обилия осадков, но основным фактором, определяющим их проникновение в норы, является сам крот и его активное рытьё ходов. По таксономическому разнообразию и количеству особей в кротовых ходах доминируют представители жесткокрылых, перепончатокрылых, двукрылых и паразитиформных членистоногих, на долю которых приходится 82 % от всех учтённых беспозвоночных животных.

6. Зооценоз нор обыкновенного крота зависит от вертикальной структуры биогеоценозов и абиотических факторов, формирующих не только трофические и топические отношения, но и форические с фабрическими. В кротовых ходах доминируют зоофаги и сапрофаги, реже встречаются полифаги и фитофаги.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Наконечный, Николай Владимирович, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абатуров, Б.Д. Влияние роющей деятельности крота (Та1ра еиюраеа Ь.) на круговорот веществ в лесном биогеоценозе / Б.Д. Абатуров // Доклады Академии Наук СССР. 1966. Т. 168, № 4. С. 935-937.

Абатуров, Б.Д. Влияние кротов на водно-физические свойства дерново-подзолистых почв / Б.Д. Абатуров, Л.О. Карпачевский // Почвоведение. 1966. № 6. С. 58-66.

Абатуров, Б.Д. Роющая деятельность крота и её роль в почвообразовании в широколиственно-еловых лесах Московской области / Б.Д. Абатуров, Л.О. Карпачевский //Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1966а. С. 8-10.

Абатуров, Б.Д. Значение роющей деятельности крота в широколиственном лесу: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Свердловск: ИЭРиЖ УФАНСССР, 1967. -18 с.

Абатуров, Б.Д. Почвообразующая роль животных в биосфере / Б.Д. Абатуров // Биосфера и почвы. М.: Наука, 1976. С. 53-69.

Александрова, И.В. Крот и его промысел / И.В. Александрова. Киров, 1960.15 с.

Александрова, И.В. Запись суточной ритмики крота с использованием магнитофона МАГ - 8М / И.В. Александрова, В.А. Фролова // Сб. науч.-техн. информ. / ВНИИ пушного хозяйства и товароведения. 1967. Вып. 21. С. 19-23.

Александрова, И.В. Запасы и промысел крота в Калининской области / И.В. Александрова // Сб. науч.-техн. информ. / ВНИИ пушного хозяйства и товароведения. 1968. Вып. 23. С. 33-42.

Александрова, И.В. Опыт длительного содержания кротов (Та1ра ёигораеа) в неволе / И.В. Александрова // Зоол. журн. 1968а. Т.47, № 5. С. 785-786.

Александрова, И.В. Содержание кротов в неволе / И.В. Александрова // Сб. науч.-техн. информ. / ВНИИ пушного хозяйства и товароведения. 19686. Вып. 22. С. 40-44.

Александрова, И.В. Запасы и промысел крота в Смоленской области / И.В. Александрова // Труды Кировского сельскохозяйственного института. 1970. Т. 22, Вып. 52. С. 3-9.

Андрейчев, A.B. Определение видового состава грызунов и насекомоядных млекопитающих Республики Мордовия с помощью метода анализа погадок хищных птиц / A.B. Андрейчев, A.C. Лапшин, В.А. Кузнецов // Обзор лучших практик по образованию дня устойчивого развития в Центральной России. 2010. Т. 238. С. 21-22.

Арефьев, С.П. Природная среда Ямала. Биоценозы Ямала в условиях промышленного освоения / С.П. Арефьев, С.Н. Гашев, В.Б. Степанова и др. Тюмень: Изд-во Института проблем освоения Севера СО РАН, 2000. Т. 3.136 с.

Аринушкина, Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина. М.: МГУ, 1970. 487 с.

Архив погоды в Тюменской области - URL: http://rp5.rLi/

Архипов, B.C. Состав и свойства типичных видов торфа центральной части Западной Сибири / B.C. Архипов, С.Г. Маслов // Химия растительного сырья. 1998. №4. С.9-16.

Афанасьева, Т.В. Качественный состав гумуса луговых почв поймы р. Оби. Природные условия Западной Сибири / Т.В. Афанасьева, Т.В. Терешина. М.: МГУ, 1975. Вып.5. С. 89-98.

Байдашников, A.A. Наземные моллюски Закарпатской области и их распространение по основным ландшафтам и растительным сообществам / A.A. Байдашников // Новые данные по систематике и экологии моллюсков / Зоол. ин-т АН СССР. Л., 1985. С. 44-66.

Балашов, Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. / Ю.С. Балашов. Л., 1982. 320 с.

Балашов, Ю.С. Паразитизм клещей и насекомых на наземных позвоночных. / Ю.С. Балашов. СПб.: Наука, 2009. 357 с.

Баулин, B.B. История «подземного оледенения» Западной Сибири в связи с трансгрессией Арктического бассейна / В.В. Баулин //Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л.: Гидрометеоиздат. 1970. С. 404-409.

Бачурин, Г.В. Южная тайга Прииртышья (опыт стационарного исследования южнотаежных топогеосистем) / Г.В. Бачурин, Е.Г. Нечаева. Новосибирск: Наука, 1975. 248 с.

Башкиров, И.С. Биология и промысел крота в Татарии / И.С. Банкиров, И.В. Жарков // Работы Волжско-Камской зональной охотничье-промысловой биологической станции. 1934. Вып. 3. С. 3-66.

Бергер, И.М. Крот Западной Сибири / И.М. Бергер // Учёные записки Новосибирского педагогического института. 1946. Вып. 3. С. 97 -113.

Бердюгин, К.И. Млекопитающие Полярного Урала / К.И. Бердюгин, В.Н. Большаков, B.C. Балахонов и др. Екатеринбург: УрГУ, 2007. 384 с.

Березанцев, Ю.А. Значение грызунов и насекомоядных млекопитающих в поддержании природных очагов трихинеллеза / Ю.А. Березанцев // Зоол. журн. 1960. Т.39, № 6. С. 832-837.

Биоразнообразие Югры: редкие и исчезающие животные. - / Стариков В.П., Емцев A.A., Берников К.А. и др. Тобольск: ООО «Полиграфист», 2011. - 184 с.

Большаков, В.Н. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae) / В.Н. Большаков, А.Г. Васильев, Л.П. Шарова -Екатеринбург: Изд-во. «Екатеринбург», 1996. 268 с.

Бородин, Л.П. Роль весеннего паводка в экологии млекопитающих пойменных биотопов / Л.П. Бородин // Зоол. журн. 1951. Т.ЗО, Вып. 6. С. 607-615.

Бородулина, Т.Л. К биологии алтайского крота / Т.Л. Бородулина // Труды института морфологии животных им. А.Н. Северцова. 1953. Вып. 9. С. 250-280.

Борякова, Е.Е. К экологии крота обыкновенного Talpa europaea L. в Нижегородском Поволжье / Е.Е. Борякова // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий: материалы Всеросийск. науч. конф. Пенза, 2003. С. 256-257.

Борякова, Е.Е. Некоторые особенности пространственной организации и связи с растительным покровом популяции Talpa europaea L. в условиях широколиственного леса / Е.Е. Борякова, Н.М. Вилкова // Популяционная экология животных: материалы Международн. конф. Томск: ТГУ, 2006. С. 105.

Босенко, В.К. Материалы по фауне млекопитающих среднетаежной подзоны Архангельской области / В.К. Босенко, Л.И. Воловик, М.Я. Марвин и др. // Фауна Европейского Севера, Урала и Западной Сибири. Свердловск: УрГУ, 1973. С. 22-27.

Бочков, A.B. Система и филогения клещей надсем. Cheyletoidae (Acari, Prostigmata) / A.B. Бочков // Энтомологическое обозрение. 2002. Т.81, №2. С.488-513.

Бочков, A.B. Клещи семейства Cheyletidae (Acari: Prostigmata): филогения, распространение, эволюция и анализ паразито-хозяинных связей / A.B. Бочков // Паразитология. 2004. Т. 38, № 2. С. 122-137.

Брегетова, Н.Г. Сбор и изучение гамазовых клещей. / Н.Г. Брегетова. М.-Л. Изд.-во АН СССР, 1953. 39 с.

Бутовский, P.O. Почвенные организмы в экосистемах / P.O. Бутовский // Эл. ресурс http://fsdejournal.ru/pdf-fíles/2010_2/Butovsky-08-2010pdf.

Быков, A.B. Влияние деятельности крота на характер загрязнения почв лесных придорожных полос / A.B. Быков, А.Б. Лысиков // Почвоведение. 1991. № 8. С. 31-39.

Быков, A.B. Норная сеть крота и мышевидных грызунов в рекреационных лесах Подмосковья / A.B. Быков // Лесоведение. 1991. № 3. С. 53-62.

Васильев, A.A. Динамика температуры многолетнемёрзлых пород Западной Сибири в связи с изменениями климата / A.A. Васильев, Д.С. Дроздова, Н.Г. Москаленко // Криосфера земли. 2008. Т. 12. № 2. С. 10-18.

Вершинин, В.Л. Определитель амфибий и рептилий Среднего Урала / В.Л. Вершинин. Екатеринбург: Сократ; 2007.125 с.

Виолович, H.A. К познанию блох (Aphaniptera) сибирского крота (Asioscalops altaica Nicolsky, 1883) юга Западной Сибири / H.A. Вилович, Б.С.

Юдин, Е.Ф. Поляков // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск: Наука, 1975. С. 225-229.

Войлочников, A.A. К динамике и прогнозированию численности крота в Вологодской области / A.A. Войлочников // Тезисы X Всесоюзного симпозиума. Животный мир. Магадан, 1983. Ч. -2. С. 9.

Воронов, Н.П. К изучению фауны кротовых ходов / Н.П. Воронов // Зоол. журн. 1957. Т.36, № 10. С. 1530-1538.

Воронов, Н.П. Влияние роющей деятельности млекопитающих на почвы в лесу / Н.П. Воронов // Труды. Чувашского с/х ин-та. 1962. Т. 5, Вып. 1. С. 196-209.

Галанцев, В.П. Некоторые черты строения кровеносной системы крота в связи с экологическими особенностями вида / В.П. Галанцев, О.С. Русаков // Сб. науч.-техн. информ. / ВНИИ животного сырья и пушнины. 1967. Вып. 17. С. 27-31.

Талонов, С.П. Клещи - паразиты грызунов рода Apodemus Каир, в Воронежской области / С.П. Талонов, A.A. Стрельников, О.Г. Солодовникова // Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях: материалы Международной научной конференции. Саранск: Прогресс, 2010. С. 126-128.

Гашев, С.Н. Зоогеографическое районирование Тюменской области / С.Н. Гашев, Т.Е. Волховских // Герпетофауна Тюменской области. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.heфtyumen.narod.ru/zoogeo/zoogeo.doc

Гвоздецкий, H.A. Физико-географическое районирование Тюменской области/H.A. Гвоздецкий. М.: МГУ, 1973. 247 с.

Гилёв, A.B. Муравьи норового комплекса обыкновенного крота лесной зоны Западной Сибири / A.B. Гилёв, Н.В. Наконечный // Вестник КрасГАУ. 2010. №6. С. 85-89.

Голованова, Е.В. Дождевые черви кротовых ходов окрестностей города Тобольска / Е.В. Голованова, Н.В. Наконечный // Тобольск научный - 2010: Материалы Всеросийск. науч.-практ. конф., Тобольск, Россия, 12-13 ноября 2010 г. Тобольск: Полиграфист, 2010. С. 11-12.

Грачёва, JIB. Влияние роющей деятельности крота (Talpa europaeä) в формировании биотического разнообразия в аренных борах степного приднепровья / JI.B. Грачева, Е.А. Лукацкая, А.Е. Пахомов // Учёные записки Таврического национального ун-та им. В.И. Вернадского. 2001. Т. 14. №2. С.50-53.

Григорьев, П.П. Питание крота (Talpa europaea Brauneri Sat.) в условиях Белорусской ССР / П.П. Григорьев // Учёные записки Гомельского гос. пед. ин-та. 1957. Вып. 5. С. 166-180.

Григорьев, П.П. О подвидовых особенностях размножения крота в условиях Белоруссии и Московской области / П.П. Григорьев, A.A. Иноземцев // Материалы по фауне и экологии животных / Учёные записки Моск. пед. ин-та им. В.И. Ленина. 1962. С. 116-120.

Григорьев, Н.Д. Промысел крота в Башкирской АССР и Челябинской области / Н.Д. Григорьев // Сб. науч.-техн. информ. / ВНИИ животного сырья и пушнины. 1965. Вып. 14. С. 17 - 29.

Груздева, Л.И. Фауна почвообитающих нематод сосняка скального / Л.И. Груздева // Природа ботанического сада Петрозаводского университета 2010, Hortus bot., [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://hb.karelia.ru/libl/9.pdf

Гуреев, A.A. Насекомоядные. Ежи, кроты и землеройки (Erinaceidae, Talpidae, Soricidae) / A.A. Гуреев // В серии: Фауна СССР. Млекопитающие. Л.: Наука, 1979. Т. 4, Вып. 2. 503 с.

Давыдова, М.С. Клещи (Parasitiformes, Gamasoidea) сибирского крота (Asioscalops altaica Nicolsky, 1883) и его гнезда / М.С. Давыдова, Б.С. Юдин, О.С. Белова и др. // Систематика, ф?уна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск: Наука, 1975. С. 212-224.

Давыдова, М.С. Гамазовые клещи Западной Сибири. / М.С. Давыдова,

B.В. Никольский. Новосибирск: Наука, 1986. 123 с.

Депарма, Н.К. Крот / Н.К. Депарма - М.: Заготиздат, 1951. 47 с. Депарма, Н.К. К методике определения возраста и возрастной состав популяции кротов / Н.К. Депарма // Бюлл. МОИП. Отдел, биол. 1954. Т.59, Вып. 6.

C. 11-25.

Депарма, Н.К. О методике картирования распределения промысловых млекопитающих на больших территориях (на примере крота) / Н.К. Депарма // Исследования географии природных ресурсов животного и растительного мира. М.: АН СССР, 1962. С. 12-23.

Депарма, Н.К. Крот / Н.К. Депарма // Охота и охотничье хозяйство. 1966. №4. С. 18-20.

Длусский, Г.М. Муравьи рода Формика / Г.М. Длусский. М.: Наука. 1967.

236 с.

Докучаев, Н.Е. Конкуренция с полевками - фактор регуляции численности землероек-бурозубок в горно-таежных ландшафтах Северо-Восточной Сибири /Н.Е. Докучаев // IV съезд Всесоюзного териологического общества: тезисы докладов. -М.: АН СССР, 1986. Т.1. С. 195-196.

Долгов, В.А. О значении крота (Та1ра еигораеа) в очагах клещевого энцефалита / В.А. Долгов, Э.Л. Седых, А.А. Смирнов и др. // Зоол. журн. 1968. Т.47, № 7. С. 1108-1110.

Долгова, Л.С. Особенности почв средне- и северотаежных подзон Западной Сибири (в пределах Тюменской области) / Л.С. Долгова, И.П. Гаврилова // Природные условия Западной Сибири. М.: МГУ, 1971. Вып. 1. С. 77-90.

Долейш, К. Следы зверей и птиц / К. Долейш. М.: Агропромиздат. 1987.

224 с.

Долотов, С.И. Как я промышлял крота / С.И. Долотов // Сб. науч.-техн. информ / ВНИИ Охота, пушнина и дичь. Киров, 1967. Вып 20. С. 14-18.

Душин, Н.Г. Особенности экологии крота в Белоруссии / Н.Г. Душин, Д.Д. Ставровский//Заповедники Белоруссии. 1991. № 15. С.97-141.

Егорин, Н.Ф. Системагика и распространение крота Западной Сибири / Н.Ф. Егорин // Труды биологического института Томского государственного университета, 1937. Т. 4. С. 37-58.

Ердаков, Л.И. Особенности межвидовых отношений некоторых насекомоядных и грызунов / Л.И. Ердаков, В.Е. Сергеев // Управление поведением

животных. Докл. II Всесоюз. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1977. С. 108-110.

Ермаков, А.И. Структура и функциональная активность комплекса некрофильных беспозвоночных в условиях промышленного загрязнения / А.И. Ермаков // Человек и животные: материалы V Международной научно-практической конференции (г. Астрахань, 14-16 мая 2010 г.) / сост.: М.В. Лозовская. Астрахань: Астраханский государственный университет, Издательский дом «Астраханский университет», 2010. С. 48-53.

Ермилов, С.Г. Форетические взаимоотношения в системе акариформные клещи (Acariformes) - жуки-щелкуны (Coleóptera, Elateridae) / С.Г. Ермилов, М.В. Мокроусов, А.В. Муханов // Поволжский экологический журнал 2006. №2/3. С. 176-179.

Ермилов, С.Г. Акарофауна жуков-короедов (Coleóptera, Scolytidae) в Нижегородской области / С.Г. Ермилов, М.В. Мокроусов, А.В. Муханов // Поволжский экологический журнал 2007. №1. С. 67-70.

Ермилов, С.Г. К изучению акариформных клещей (Acariformes), форезирующих на муравьях (Hymenoptera: Formicidae) в условиях города / С.Г. Ермилов // Муравьи и защита леса: Материалы ХШ Всероссийского мирмекологического симпозиума (Н. Новгород, 26-30 августа 2009 г.). Н. Новгород: Изд-во Нижегородского госуниверситета, 2009. С. 68-70.

Ефремова, Т.Т. Окислительно-востановтельное состояние лесных торфяных почв осушенных болот Западной Сибири / Т.Т Ефремова, Т.М. Овчинникова, С.П. Ефремов // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2008. № 8.149-158.

Звягинцев, Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. Учебное пособие. / Д.Г. Звягинцев. М.: МГУ, 1991. 304 с.

Зекферт, Д.В. Экология кустарниковой улитки Fruticicola fruticum / Д.В. Зейферт, И.М. Хохуткин. - М.: КМК, 2009. 92 с.

Зиновьев, Е.В. К фауне жесткокрылых Сибирских Увалов (Западная Сибирь) / Е.В. Зиновьев, А.В. Рябицев // Научный вестник. Салехард, 2000. Вып. 4. С. 51-55.

Зиновьев, Е.В. К фауне жужелиц (Coleóptera: Trachypachidae, Carabidae) среднего течения р. Оби / Е.В. Зиновьев, А.В. Козырев // Сборник научных трудов «Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала». ИЭРиЖ УрО РАН. Челябинск: Рифей, 2000. С. 154-165.

Зиновьев, Е.В. Жесткокрылые северной части Западно-Сибирской равнины, Приполярного и Полярного Урала / Е.В. Зиновьев, В.Н. Олыиванг // ХП съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. С.-Петербург, 2002. С. 127.

Зиновьев, Е.В. Видовой состав жесткокрылых (Insecta: Coleóptera) заповедно-природного парка «Сибирские Увалы» / Е.В. Зиновьев, А.В. Нестерков // Экологические исследования восточной части Сибирских Увалов: Сборник научных трудов заповедно-природного парка «Сибирские Увалы». Нижневартовск, 2003. Вып. 2. С. 83-118.

Зиновьев, Е.В. Особенности фауны беспозвоночных природного парка «Сибирские Увалы» / Е.В. Зиновьев, Е.А. Вельская, А.В. Гилёв и др. // Экологические исследования восточной части Сибирских Увалов: Сборник научных трудов заповедно-природного парка «Сибирские Увалы». Нижневартовск, 2004. Вып. 4. С. 44-57.

Ибрагимова, Д.В. Материалы по экологии амфибий юга Ханты-Мансийского автономного округа / Д.В. Ибрагимова, В.П. Стариков // Северный регион: наука, образование, культура. Сургут: ИЦ СурГУ, 2008. № 2. С. 80-88.

Иголкин, Н.И. Комплексы эктопаразитовмелких млекопитающих юго-восточной части Западной Сибири. / Н.И. Иголкин. Изд.-во.: Томского ун-та. 1978. 240 с.

Ивантер, Э.В. Материалы к изучению крота (Talpa europaea europaea L.) в Карелии / Э.В. Ивантер // Учёные записки Петрозаводского университета. Биологические и с/х науки. 1968. Т. 16. Вып. 3. С. 186-202.

Ивантер, Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих северо-запада СССР. / Э.В. Ивантер. Л.: Наука, 1975.245 с.

Казанская, В.Г. Биология размножения сибирского крота (Talpa altaica Nik.) / В.Г'. Казанская // Труды Томского государственного уневерситета. 1953. Т. 123. С. 115-118.

Казанская, В.Г. Эпидемиологическое значение алтайского крота / В.Г. Казанская // Труды Томского НИИВС. 1956. Т. 7. С. 212-214.

Каландадзе, H.H. Система млекопитающих и историческая зоогеография / H.H. Каланадзе, A.C. Раутиан // Филогенетика млекопитающих. М.: Изд-во МГУ. 1992. С. 44-152.

Карасёва, Е.В. Методы изучения грызунов в полевых условиях. / Е.В. Карасёва, А.Ю. Телицина, O.A. Жигальский. М.: Изд-во. ЛКИ, 2008. 416 с.

Катонова, Л.Н. Сезонность роющей деятельности крота в условиях Московской области / Л.Н. Катонова // Материалы 3-й зоол. конф. пед. ин-тов РСФСР. Волгоград, 1967. С. 489-490.

Катонова, Л.Н. О животном населении кротовых нор Подмосковья / Л.Н. Катонова // Материалы 4-й науч. конф. зоологов пед. ин-тов. Горький, 1970. С. 188-190.

Катонова, Л.Н. Размещение и некоторые стороны биогеоценотического значения крота (Talpa europaea) в лесных биотопах Московской области: автореф. дис.... канд. биол. наук. - М., 1973. - 18 с.

Кириков, C.B. О периодической гибели животных на южной оконечности Урала во время многоснежных суровых зим / C.B. Кириков // Зоол. журн. 1946. Т.25, № 6. С. 565-570.

Киселёв, В.Е. Распространение и биология крота в северных районах Башкирии / В.Е. Киселёв // Учёные записки Бирского пед. института. 1969. Вып. 64. С. 230-238.

Киселёв, В.Е. Биология крота в Башкирии: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1970. - 16 с.

Киселёв, В.Е. Характер территориального размещения обыкновенного крота на границах ареала / В.Е. Киселёв // Вопросы экологии и охрана животного мира нечерноземной зоны РСФСР. Межвузовский сб. научных трудов. Иваново: Ивановский гос. ун-т, 1979. С. 103-104.

Клинцов, А.П. О температуре почвы в елово-лиственных насаждениях различного возраста / А.П. Клинцов // Почвоведение. 1955. №6. С. 120-127.

Колосов, А.М. Биология промысловых зверей СССР / А.М. Колосов, Н.П. Лавров, С.П. Наумов. М.: Высшая школа, 1965. 509 с.

Конакова, Т.Н. Структура сообществ жужелиц в среднетаежных лесах / Т.Н. Конакова, A.A. Колесникова /У Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере: материалы докладов Всероссийской научной конференции с международным участием (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 16-20 ноября 2009 г.). Сыктывкар, 2009. С. 176-178.

Корбет, Г.Б. Методы изготовления «плоских тушек» млекопитающих / Г.Б. Корбет, И.Я. Павлинов // Сборник трудов зоологического музея Московского университета. М., 1979. Т. 18. С. 274-279.

Коросов, A.B. Специальные методы биометрии: Учеб.пособие / A.B. Коросов. Петрозаводск: ПетрГУ, 2007. 364 с.

Коряков, Б.Ф. Крот в питании куницы / Б.Ф. Коряков // Сб. науч.-техн. информ / ВНИИ животного сырья и пушнины. Киров. 1962. Вып. 4(7). С. 29-30.

Красильников, В. А. О муравьях сурковых колоний Чувашской Республики / В.А. Красильников, A.B. Димитриев // Сурки Палеарктики: биология и управление популяциями. М.: Диалог-МГУ, 1999. С. 50-51.

Красильников, В.А. О мирмикофауне некоторых сурковых колоний Оренбургской области / В.А. Красильников // Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологическая реставрация и использование. Оренбург: ИПК "Газпромпечать", ООО "Оренбургпромсервис", 2003. С. 293-294.

Крыжановский, O.JI. Фауна СССР. Жесткокрылые. Жуки надсемейства Histeroidea (семейства Sphaeritidae, Histeridae, Synteliidae) / О.Л. Крыжановский, А.Н. Рейхардт. Л.: Наука, 1976. Т.5, Вып. 4. 435 с.

Крышталь, А.Ф. К экологии и сельскохозяйственному значению крота в правобережной лесостепи и на Полесье Украины / А.Ф. Крышталь // Зоол. журн. 1934. Т.13. Вып. 2. С. 292-310.

Кузнецова, В.И. Вопросы приспособления чешуекрылых к новым пищевым условиям / В.И. Кузнецова // Труды института зоологии АН СССР. 1952. Т.П. С.166-181.

Кузякин, А.П. Материалы по биологии крота Тульского широколиственного леса / А.П. Кузякин // Бюлл. МОИП. Отдел, биол. 1935. Т.40, Вып. 5. С. 230-239.

Кузякин, А.П. Зоогеография СССР / А.П. Кузякин // Учёные записки МОПИ им. Н.К. Крупской. М.,1962. Т. 109. С. 3-182.

Куранова, В.Н. Фауна и экология земноводных и пресмыкающихся юго-востока Западной1 Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 1998. - 23 с.

Лаптев, И.П. Млекопитающие таёжной зоны Западной Сибири / И.П. Лаптев. Томск: ТГУ, 1958.285 с.

Лебедева, Н.В. Биоразнообразие и методы его оценки: Учеб пособ. / Н.В. Лебедева, Н.Н. Дроздов, Д.А. Криволуцкий. М.: МГУ, 1999. 95 с.

Лебле, Б.Б. Охотничьи звери и птицы Севера / Б.Б. Лебле. Архангельск: Северо-Западное книжное изд. 1965.136 с.

Легалов, А.А. Материалы по фауне долгоносикообразных жуков (Coleóptera, Curculionoidea) Тюменской области / А.А. Легалов, П.С. Ситников // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2000. Вып. 1. С. 37-47.

Лезин, В.А. Реки Ханты-Мансийского автономного округа: Справочное пособие / В.А. Лезин. Тюмень: Вектор Бук, 1999.160 с.

Лисенков, Ю.М. Влияние метеоусловий на экологию крота Кировской области / Ю.М. Лисенков // Проблемы охоты и воспроизводства и охраны промысловых зверей и птиц. Пермь, 1984. С. 77-81.

Лисенков, Ю.М. Размножение и структура популяции крота обыкновенного на разных фазах динамики численности / Ю.М. Лисенков // Вид и его продуктивность в ареале. Материалы 4-го Всесоюзного совещания. Млекопитающие. - Свердловск. - Ч. 1. - 1984а. - С. 41.

Лисенков, Ю.М. Экология, размещение и ресурсы крота обыкновенного Вятского региона: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Киров, 2000. - 21 с.

Литвинова, Л.Н. Гамазовые клещи мелких млекопитающих Предуралья / Л.Н. Литвинова, Е.В. Челпанова // Учёные записки №249. Вопросы арахноэнтомологии. Пермь, 1971. С. 49-135.

Лихачёв, Г.Н. Влияние промерзания земли в лесу на численность крота (Talpa europaea L.) / Г.Н. Лихачёв // Бюлл. МОИП. Отдел, биол. 1950. Т.55, Вып. 2. С. 21 -24.

Лукьянова, Л.Е. Характеристика обилия и пространственной структуры населения рыжей полевки на техногенных территориях / Л.Е. Лукьянова, O.A. Лукьянов // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Екатеринбург, 1992. С.85-92.

Лябзина, С.Н. Беспозвоночные-некробионты и их участие в утилизации органического вещества в наземных и водных экосистемах Европейского Севера: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Петрозаводск, 2003. - 24 с.

Макаров, A.M. Экологический анализ питания и территориальной организации популяций мелких насекомоядных млекопитающих тайги: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Петрозаводск, 2004. - 24 с.

Максимов, С.А. О роли Муравьёв в регуляции плотности популяций вредителей леса / С.А. Максимов, В.Н. Марушак, Л.А. Малозёмова // Муравьи и защита леса: Материалы ХШ Всероссийского мирмекологического симпозиума (Н. Новгород, 26-30 августа 2009 г.). Н. Новгород: Изд-во Нижегородского госуниверситета, 2009. - С. 10-13.

Малькова, М.Г. Зональные фаунистические комплексы и структура сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в Западной Сибири: автореф. дис. ... докт. биол. наук. - Новосибирск, 2009. - 42 с.

Малькова, М.Г. Пространственная структура популяций лесных полевок рода Clethrionomys в южной тайге Среднего Прииртышья / М.Г. Малькова, В.В. Якименко // Экология 2007. №3. С. 207-215.

Марвин, М.Я. Насекомоядные, рукокрылые, зайцеобразные и грызуны Архангельской области / М.Я. Марвин, JI.H. Воловик // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск: УрГУ, 1975. № 3. С. 6-9.

Мершалова, А.Ф. Обзор чешуекрылых (Lepidoptera) и жесткокрылых (Coleóptera) южной части Тюменской области / А.Ф. Мершалова, Е.А. Полушкина // Труды Тюменского СХИ. Тюмень, 1967. Т.5. С. 123-140.

Михеев, А.В. Информационное поле крота (Talpa europaea) в эдафотопах степных лесов. Влияние типологических факторов / А.В. Михеев // Грунтознавство 2007. Т. 8. № 3-4. С. 80-93.

Мордкович, В.Г. Видовое богатство членистоногих Западно-Сибирской равнины / В.Г. Мордкович, А.В. Баркалов, С.В. Василенко и др. // Евразийский энтомологический журнал. 2002. №1. С.3-10.

Наконечный, Н.В. Видовой состав и численность мелких млекопитающих в норах обыкновенного крота (Talpa europaea) юга Ханты-Мансийского автономного округа / Н.В. Наконечный, В.П. Стариков // Биологические ресурсы и природопользование: Сборник научных трудов. Сургут: Дефис, 2008. Вып. 11. С. 164-172.

Наконечный, Н.В. Население муравьев норового комплекса обыкновенного крота лесной зоны Западной Сибири / Н.В. Наконечный // Муравьи и защита леса: Материалы ХШ Всероссийского мирмекологического симпозиума (Н. Новгород, 26-30 августа 2009 г.). Н. Новгород: Изд-во Нижегородского госуниверситета, 2009. С. 79-82.

Наконечный, Н.В. Перепончатокрылые норового комплекса обыкновенного крота лесной зоны Западной Сибири / Н.В. Наконечный // II

Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. 8-й коллоквиум Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (TUSSI). Россия, Санкт-Петербург, 13-17 сентября 2010 г. Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2010. С. 105.

Наконечный, Н.В. Сравнительный анализ фауны позвоночных животных (Vertebrata) в ходах и на поверхности почвы в местах обитания обыкновенного крота (Talpa europaea) г. Тобольска / Н.В. Наконечный, В.П. Стариков // Первые Международные Беккеровские чтения. Волгоград: ТриАС, 2010. Т.1. С. 465-466.

Наконечный, Н.В. Характеристика мест обитания обыкновенного крота в лесной зоне Западной Сибири / Н.В. Наконечный, А.И. Фахрутдинов // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2010. Т.12. (33), №1. (5). С. 1325-1330.

Наконечный, Н.В. Изолирующие барьеры в местах обитания обыкновенного крота (Talpa europaea) на территории лесной зоны Западной Сибири / Н.В. Наконечный, В.П. Стариков // Целостность вида у млекопитающих (изолирующие барьеры и гибридизация): Материалы конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010а. С. 60.

Наконечный, Н.В. Жизненные формы и ярусная приуроченность пауков (Aranei) норового комплекса обыкновенного крота (Talpa europaea) лесной зоны Западной Сибири / Н.В. Наконечный // Человек и животные: материалы V Международной научно-практической конференции (г. Астрахань, 14-16 мая 2010 г.) / сост.: М.В. Лозовская.. Астрахань: Астраханский государственный университет, Издательский дом «Астраханский университет», 2010а. С. 89-92.

Наконечный, Н.В. Позвоночные животные в норах обыкновенного крота (Talpa europaea) (лесная зона Западной Сибири) / Н.В. Наконечный, В.П. Стариков // Экология и жизнь: сборник статей ХУШ Международной научно-практической конференции. Пенза: Приволжский Дом знаний, 20106. С. 73-75.

Наконечный, Н.В. Материалы по фауне паукообразных (Arachnidae) норового комплекса обыкновенного крота (Talpa europaea) лесной зоны Западной Сибири / Н.В. Наконечный // Биологические системы: устойчивость, принципы и

механизмы функционирования: материалы Щ Всеросийск. науч.-практ. конф. с международн. участ. Нижний Тагил, 20106. Ч. 2. С. 67-70.

Наконечный, Н.В. Население землероек в норах обыкновенного крота (Talpa europaea) лесной зоны Западной Сибири / Н.В. Наконечный, В.П. Стариков // Новое в биологии землероек. Материалы Международн. конф. М.: Товарищество научных изданий КМК, 201 Ов. С. 40.

Наконечный, Н.В. Сравнительный анализ фауны пауков (Aranei) в ходах и с поверхности почвы в местах обитания обыкновенного крота (Talpa europaea) / Н.В. Наконечный // Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях: Материалы Международн. науч. конф. Саранск: Прогресс, 201 Ов . С.81-83.

Никитченко, Н.Т. Эктопаразиты крота обыкновенного (Talpa europaea L.) в условиях Центральной Лесостепи Украины / Н.Т. Никитченко // Природа Захщного Полюся та прилеглих територш : зб. наук, праць / Волин, нац. ун-т ím. ЛеЫ Украшки; за заг. ред. Ф. В. Зузука. - Луцьк. 2011. № 8. С. 168-173.

Николаев, Г.В. Жуки-мертвоеды (Coleóptera: Agyrtidae, Silphidae) Казахстана, России и ряда сопредельных стран: Определитель / Г.В. Николаев, В.О. Козьминых. Алматы: Казак, университет^ 2002.159 с.

Никольский, В.С. Адаптивные преобразования костно-мышечной системы в эволюции Soricomorpha / В.С. Никольский//Зоол. журн. 1990. Т.69,№ 1. С. 116-125.

Никольский, В.С. Историческое развитие семейства кротовых (Talpidae, Insectívora) / В.С. Никольский // Зоол. журн. 2002. Т.81, № 4 С. 494-502.

Нуртдинсва, Д.В. Некоторые особенности фауны кротовых ходов /Д.В. Нуртдинова // Экология от Арктики до Антарктики. Материалы конф. молодых ученых, 16-20 апреля 2007 г. / ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург: Академкнига, 2007. С. 205-208.

Омельченко, Л.В. Особенности распределения муравьев лесной зоны Западно-Сибирской равнины / Л.В. Омельченко // Сибирский экологический журнал. 1996. №3-4. С. 227-237.

Опанасенко, Ф.И. Материалы по фауне жуков Anthribidae, Rhinomaceridae (Coleóptera) Западной Сибири / Ф.И. Опанасенко// Фауна Сибири. Новосибирск: Наука, 1973. С. 107-109.

Павлинин, В.Н. Новые способы промысла крота / В.Н. Павлинин. М.: Заготиздат, 1949.12 с.

Павлинин, В.Н. Заметки по питанию уральского крота / В.Н. Павлинин // Бюлл. МОИП. Отдел, биол. 1959. Т.64, № 2. С. 11-17.

Павлинов, И .Я. Сисмтематика млекопитающих СССР: дополнения. (Исследования по фауне) / И.Я. Павлинов. O.JI. Россолимо. М.: Изд-во МГУ, 1998. 190 с.

Павлинов, И.Я. Сисмтематика современных млекопитающих / И.Я. Павлинов. М.: Изд-во МГУ, 2003. 297 с.

Павлинов, И.Я. Млекопитающие России: систиматико-географический справочник. / И.Я. Павлинов, А.А. Лисовский. М.: Т-во научн. изданий КМК. 2012. 604 с.

Пантелеева, С.Н. Взаимодействие муравьев и ногохвосток как охотников и массовой добычи: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 2004. - 22 с.

Пахомов, А.Е. Биогеоценотическая роль млекопитающих в почвообразовательных процессах степных лесов Украины / А.Е. Пахомов. Днепропетровск: ДГУ, 1998. Т. 1. 232 с.

Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. / Ю.А. Песенко. М.: Наука, 1982 287 с.

Петров, А.Н. Мелкие млекопитающие подзоны южной тайги Европейского Северо-Востока / А.Н. Петров, Е.А. Порошин// Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2006. №4 (102). С. 13-16.

Покаржевский, А.Д. Пространственная экология почвенных животных / А.Д. Покаржевский, К.Б. Гонгальский, А. С. Зайцев и др. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. 174 с.

Полушина, H.A. Роющая деятельность млекопитающих на полонинах Карпат / H.A. Полушина // Роль животных в функционировании экосистем: Материалы совещания. М.: Изд-во. Наука. 1975. С. 119-121.

Поляков, Е.Ф. Значение малоснежных зим в динамике численности сибирского крота / Е.Ф. Поляков // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. С. 449-450.

Попов, В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края / В.А. Попов,-Казань: АН СССР, Казанский филиал, 1960.468 с.

Попов, В.А. Животный мир Татарии / В.А. Попов, A.B. Лукин. Казань: Таткнигоиздат, 1971. 263 с.

Попов, В.К. Экология крота и его значение в сельском и лесном хозяйстве /В.К. Попов, Б.Ю. Фалькенштейн//Защита растений. 1936. № 11. С. 109-123.

Попов, Ю.К. Материалы к структуре популяции и питанию крота обыкновенного в УАССР / Ю.К. Попов, Г.П. Титова, В.П. Кусова // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижевск: Удмуртский гос. унт, 1978. С. 38-48.

Попов, Ю.К. Биотопическое размещение и численность крота обыкновенного в УАССР / Ю.К. Попов // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижевск: Удмуртский гос. ун-т, 1981. С. 70-81.

Попова, И.Ф. Эктопаразиты обыкновенной слепушонки Зауралья и европейского крота Урала / И.Ф. Попова, В.П. Стариков // Вопросы экологии Зауралья. Земля Курганская: прошлое и настоящее. Краевед, сб. 12. Курган, 1995s С. 147-153.

Попова, H.H. Влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на распределение влаги в почве под хвойно-широколиственным лесом / H.H. Попова //Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1962. Т.67, Вып. 5. С. 29-35.

Порошин, Е.А. Трофические связи и межвидовая конкуренция в питании насекомоядных млекопитающих бассейна верхней Печеры / Е.А. Порошин // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2009. №10 (144). С. 15-19.

Порошин, Е.А. Трофические связи и межвидовая конкуренция в питании насекомоядных млекопитающих бассейна верхней Печеры / Е.А. Порошин // Питание и пищевые связи в сообществах животных на Европейском Севере. Труды Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2009а. №185. С. 157-168.

Путятина, Т.С. Выбор стратегии фуражировки как механизм сосуществования видов Мупшса (Нутепор1ега, Боггшаёае) в многовидовой ассоциации муравьев / Т.С. Путятина// Зоол. журн. 2007. Т. 86, № 6. С. 701-708.

Равкин, Ю.С. География позвоночных южной тайги Западной Сибири / Ю. С. Равкин, И. В. Лукьянова. Новосибирск: Наука, 1976. 360 с.

Равкин, Ю.С. Особенности картографирования и выявления пространственно-типологической структуры населения земноводных (на примере Западной Сибири) / Ю.С. Равкин, В.А. Юдкин, В.В. Панов и др. // Сибирский экологический журнал. 2005. Т.П. №3. С. 427-433.

Равкин, Ю.С. Территориальная неоднородность населения земноводных Западно-Сибирской равнины / Ю.С. Равкин, Л.Г. Вартапетов, В.А. Юдкин и др. // Сибирский экологический журнал. 1995. Т.2. №2. С. 110-124.

Равкин, Ю.С. Численность, распределение и пространственно-типологическая неоднородность населения земноводных и пресмыкающихся в Томской и Новосибирской областях / Ю.С. Равкин, В.Н. Куранова, С.М. Цыбулин и др. // Амфибии и рептилии в Западной Сибири (сохранение биоразнообразия, проблемы экологической этики и экологического образования). Сост.: Ердаков Л.Н., Чернышова О.Н. - Новосибирск: Изд. ООО «Ревик-К», 2003. - С. 20-32.

Раевский, В.В. Позвоночные животные Северного Зауралья / Отв. ред. Ф. Р. Штильмарк. М.: Наука, 1982. С. 22.

Резникова, Ж.И. Межвидовые отношения муравьев / Ж.И. Резникова. Новосибирск: Наука, 1983. 206 с.

Русаков, О.С. Питание, кормовая база, распределение, численность и стации крота в связи с оценкой его хозяйственного значения / О.С. Русаков // Промысловая фауна и охотничье хозяйство Северо-Запада СССР. Л.: ВНИШИП, 1963. С. 133-163.

Русаков, О.С. Вредные насекомые в рационе крота / О.С. Русаков // Защита растений от вредителей и болезней. М., 1964. №1. С. 64-70.

Русаков, О'.С. Материалы к бонитировке кротовых угодий северо-запада СССР / О.С. Русаков // Сборник научно-технических информации / ВНИИ животного сырья и пушнины. Киров, 1965. Вып. 13. С. 27-35.

Русаков, О.С. Промысел крота на северо-западе Европейской части СССР / О.С. Русаков // Сб. науч.-техн. информ / ВНИИ животного сырья и пушнины. Киров, 1965а. Вып. 14. С. 11-17.

Русаков, О.С. Экология, промысловые ресурсы и хозяйственное значение крота в северо-западных областях Европейской части СССР: автореф. дис.... канд. биол. наук. - JL, 19656. -17 с.

Русаков, О.С. Овогенез крота / О.С. Русаков // Сб. науч.-техн. информ / ВНИИ животного сырья и пушнины. Киров, 1968. Вып. 23. С. 8 -14.

Русаков, О.С. О некоторых особенностях роющей деятельности крота / О.С. Русаков // Средообразующая деятельность животных: Материалы к совещанию 17-18 декабря 1970 г. М.: МГУ, 1970. С. 78-79.

Русаков, О.С. О некоторых особенностях смены стаций кротом / О.С. Русаков // Сб. науч.-техн. информ / ВНИИ пушного хозяйства и товароведения. Киров, 1971. Вып. 23. С. 169-177.

Русаков, О.С. Методика учета обыкновенного крота / О.С. Русаков // Труды Окского государственного заповедника. 1973. Вып. 9. С. 185-193.

Савельева, Л.Г. Враги пауков (Aranei) из Восточного Казахстана // Фауна и экология паукообразных. Межвузовский сборник научных трудов. Пермь: Пермский ун-т, 1984. С.78-81.

Сазонова, О.Н. О блохах с грызунов и насекомоядных низовьев Иртыша / О.Н. Сазонова // Новости медицины. Паразитология и трансмиссивные болезни. М„ 1947. С. 29-30.

Самко, К.П. Заметки о скакунах и жужелицах (Coleóptera, Carabidae) Тобольской фауны, I / К.П. Самко // Бюлл. общества изучения края при музее Тобольского Севера. Тобольск, 1930. Вып. 2. С. 23-25.

Самко, К.П. Заметки о скакунах и жужелицах (Coleóptera, Carabidae) Тобольской фауны, Ш / К.П. Самко // Бюлл. общества изучения края при музее Тобольского Севера. Тобольск, 1932. Вып. 3. С. 22-32.

Сапегина, В.Ф. Блохи мелких млекопитающих северной и средней тайги Приобья / В.Ф. Сапегина, Л.Г. Вартапетов, С.М. Цыбулин. Паразитические насекомые и клещи Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. С. 232-235.

Свинаренко, В.Н. О газовом обмене у крота / В.Н. Свинаренко // Бюлл. МОИП Отдел, биол. 1967. Т.72, Вып. 6. С. 150.

Свириденко, Т.А. К методике определения величины выводка у грызунов по плацентарным пятнам / Т.А. Свириденко // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1958. Т. 63, Вып. 2. С. 49-54.

Севастьянов, В.Д. О количестве клещей, переносимых и истребляемых древесным муравьем (Lasius fuliginosis Latr.) на протяжении сезона / В.Д. Севастьянова// Зоологический журнал 1965. Т. 44, Вып. 11. С. 1651-1660.

Севастьянов, В.Д. О значении жужелиц как хозяев и переносчиков почвообитающих клещей / В.Д. Севастьянова // Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1966. С. 114-115.

Севастьянов, В.Д. Акарофауна рыжих лесных муравьев F. rufa L. / В.Д. Севастьянова // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс: Изд-во Вильнюс, гос. ун-та, 1970. С. 143-147.

Сейма, Ф.А. Структура населения муравьев тайги. / Ф.А. Сейма. Пермь: Перм. гос. ун-т, 2008.166 с.

Сицко, А. Промысел крота / А. Сицко // Охота и охотничье хозяйство. 1977. № 5. С. 14-16.

Скляров, Г.А. К вопросу с деятельности кротов в почвах дерново-подзолистой зоны / Г.А. Скляров // Почвоведение. 1953. №8. С. 51-58.

Советский Союз. Географическое описание в 22-х томах Российская Федерация Западная Сибирь. Отв. ред. М.И. Помус. М.: «Мысль». 1971. 429 с.

Сокановский, Б.В. Крот и его значение в лесном хозяйстве / Б.В. Сокановский // Защита растений от вредителей. 1926. Т. 3, № 4-5. С. 390-392.

Соколов, В.Е. Анальные специфические кожные железы кротов. / В.Е. Соколов, О.Ф. Чернова // П съезд Всесоюзного териологического общества: тезисы докладов. М, 1978. С. 90-91.

Соколов, Ф.П. Экологические особенности обыкновенного крота Верхнего Поволжья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 1984. -19 с.

Спиридонова, К.А. Опыт рентгеновского исследования желудочно-кишечного тракта и физиологии пищеварения у крота - Talpa europaea L. / К.А. Спиридонова//Зоол. журн. 1949. Т.28, № 4. С. 382-384.

Стариков, В.П. Животный мир Курганской области (В помощь учителям и учащимся) / В.П. Стариков, Т.К. Блинова, В.Н. Кочуров и др. - Курган, 1989. - 32 с.

Стариков, В.П. Животный мир // География Курганской области. Учеб. пособ. для сред. шк. / В.П. Стариков. Курган: «Парус-М», 1993. С. 82-103.

Стариков, В.П. Материалы по экологии амфибий Кулуманского заказника / В.П. Стариков, Д.В. Ибрагимова // Сборник научных трудов биологического факультета. Сургут: ИЦ СурГУ, 2007. Вып. 3. С. 52-61.

Стариков, В.П. Норовый комплекс кротов лесной зоны Западной Сибири / В.П. Стариков, Н.В. Наконечный // Состояние и перспективы заповедного дела в Уральском Федеральном округе: Материалы межрегиональной научно-практической конференции (11-13 октября 2006 г., г. Советский). Ханты-Мансийск: Полиграфист, 2007. С. 216-219.

Стариков, В.П. Особенности размещения обыкновенного крота на восточной границе ареала / В.П. Стариков, Н.В. Наконечный .// Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих: Материалы конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. С. 95.

Стариков, В.П. Характеристика животного населения заказника «Верхне-Кондинский» / В.П. Стариков, К.А. Берников, Н.В. Наконечный // Сборник трудов биологического факультета. Сургут, гос. ун-т ХМАО-Югры. Сургут: ИЦ СурГУ, 2010. Вып. 7. С. 73-80.

Степашкина, В.Ю. К распространению обыкновенного крота {Talpa europaea Linnaeus, 1758) на территории Оренбургской области / В.Ю. Степашкина

// Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях: материалы Международной научной конференции. Саранск: Прогресс, 2010. С. 102-104.

Стриганова, Б.Р. Особенности биотопического рапределения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в тайге Западной Сибири / Б.Р. Стриганова // Русский энтомологический журнал. 2001. №10(3). С. 225-230.

Строганов, С.У. Систематика кротовых (Talpidae^ / С.У. Строганов // Труды Зоологического института АН СССР. 1948. Т. 8, Вып. 2. С. 287-405.

Строганов, С.У. Звери Сибири. Насекомоядные / С.У. Строганов. М., 1957. С. 52-78.

Строганов, С.У. К вопросу о происхождении фауны насекомоядных Сибири / С.У. Строганов // Известия восточных филиалов АН СССР. 1957а. № 2. С.95-103.

Таскаева, А.А. Распределение коллембол (Collembola) по экологическим профилям таёжной зоны Европейского северо-востока России: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Сыктывкар, 2006. - 22 с.

Таскаева, А.А. Динамика населения ногохвосток (Collembola) в среднетаежных пойменных лесах / А.А. Таскаева, Е.М. Лаптева // Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере: материалы докладов Всероссийской научной конференции с международным участием (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 16-20 ноября 2009 г.). Сыктывкар, 2009. С. 208-210.

Тимофеев, А.Н. Векторное распределение ногохвосток (Insecta, Collembola) в городских экосистемах / А.Н. Тимофеев // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: материалы Ш Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием (Нижний Тагил, 1-5 марта 2010 г.). 2010. Ч. 2. С. 261-262.

Тихомирова, Л.Г. О влиянии роющей деятельности крота на растительность лугов Московской области / Л.Г. Тихомирова // Структура и функционально-биогеоценотическая роль животного населения суши. М.: Наука, 1967. С. 97-99.

Томилин, А.Г. Некоторые наблюдения над кротами Подмосковья / А.Г. Томилин // Труды ВСХИЗО. М., 1962. Вып.10. С. 88-93.

Тонконогов, В.Д. Причины формирования таёжных и тундровых почв с дифференцированным по содержанию оксидов Fe и Al профилем / В.Д. Тонконогов // Почвоведение. 2009. № 4. С. 387-390.

Тыщенко, В.П. Определитель пауков Европейской части СССР / В.П. Тыщенко // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоол. ин-том АН СССР. JI.: Наука, 1971. Вып. 105.281с.

Уфимцева, К.А. Почвы южной части таёжной зоны Западно-Сибирской равнины / К.А. Уфимцев. М.: Колос, 1974. 205 с.

Фалькенштейн, Б.Ю. Положение и перспективы промысла крота в Ленинградской области / Б.Ю. Фалькенштейн // Промысловая фауна и охотничье хозяйство. Сб. Ленингр. Промохотбиостанции. М.-Л., 1934. С. 7-26.

Фарзалиева, ГШ. Фауна и хорология многоножек (Myriapoda) Урала и Приуралья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Пермь, 2008. - 24 с.

Фёдоров, К.П. Гельминты сибирского крота (Asioscalops altaica Nicolsky, 1883) / К.П. Фёдоров, Б.С. Юдин, Е.Ф. Поляков / Отв. ред. канд. биол. наук Б. С. Юдин // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск: Наука, 1975. С. 181-191.

Федюнин, В.А. К динамике численности наездников-ихневмонид Висимского заповедника / В.А. Федюнин // Экология. 2008. №3. С. 237-240.

Филиппов, Б.Ю. Экологическая характеристика населения жужелиц (Carabidae: Coleóptera) лугов северной тайги Архангельской области / Б.Ю. Филиппов, И.С. Зезин // Изв. Академии наук. Сер.биол. 2006. №4. С. 482-490.

Фолитарек, С.С. Распространение, биология и промысел крота (Talpa europaea brauneri Satun.) / С.С. Фолитарек // Бюлл. МОИП. Отдел, биол. 1932. Т.37, Вып. 3-4. С. 235-302.

Формозов, А.Н. Очерк фауны наземных позвоночных Горьковского края / А.Н. Формозов // Природа Горьковского и Кировского краев. Горький, 1935. С. 135-182.

Формозов, А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. / А.Н. Формозов. 2-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1990. 287 с.

Хохуткин, И.М. Структура изменчивости видов на примере наземных моллюсков / И.М. Хохуткин. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. 176 с.

Хохуткин, И.М. Моллюски: Биоразнообразие, экология / И.М. Хохуткин, Н.Г. Ерохин, М.Е. Гребенников. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 237 с.

Ционский, Г.С. Крот и его промысел / Г.С. Ционский. Минск: Урожай, 1979. 63 с.

Шамгунова, Р.Р. Эколого-географическая характеристика рептилий средней и северной тайги Западной Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук. -Екатеренбург, 2010. - 23 с.

Шапошников, JI.B. О динамике численности кротов (Talpa europaea L.) / Л.В. Шапошников // Зоол. журн. 1946. Т.25, Вып. 4. С. 367-371.

Шарова, И.Х. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) в кротовых норах / И.Х. Шарова, Л.Н. Катонова // Фауна и экология животных. Учёные записки МГПИ. 1971. Т. 465. С. 98-104.

Шарова, И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) / И.Х Шарова. М.: Наука, 1981. 360 с.

Шиляеьа, Л.М. Кадастр населения охотничье-промысловых животных Сургутского района Тюменской области. / Л.М. Шиляева, В.М. Глушков, А.А.Синицын и др. Киров, 1995. 109 с.

Шпяхтёнок, А.С. О пауках - жертвах дорожных ос (Hymenoptera, Pomilidae) / А.С. Шляхтёнок // Фауна и экология паукообразных. Межвузовский сборник научных трудов. Пермь: Пермский ун-т, 1994. С.73-79.

Шубин, Н.Г. Об экологических особенностях сибирского крота / Н.Г. Шубин//Проблемы экологии. Томск, 1976. Т. 4. С. 191-200.

Экология Ханты-Мансийского автономного округа. / Под ред. В. В. Плотникова. Тюмень: СофтДизайн, 1997. 288 с.

Электронный атлас Ханты-Мансийского автономного округа - Югры. [Электронный ресурс]: Природа. Экология. ОАО НПЦ «Мониторинг», 2005 Т. П. CD-ROM.

Юдин, Б.С. Запасание сибирским кротом дождевых червей как одна из адаптаций к жизни в условиях климата Сибири / Б.С. Юдин // Известия СО АН СССР. Серия биологических наук. 1972. Вып. 3, № 15. С. 133-136.

Юдин, Б.С. К методике изучения зимней биологии крота (Asioscalops altaica Nikolsky) / Б.С. Юдин//Териология. Новосибирск: Наука, 1972а. Т. 1. С. 354-355.

Юдин, Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири /Отв. ред. акад. В.Н. Большаков. Новосибирск: Наука, 1989. С. 30-97.

Юркина, Е.В. Насекомые энтомофаги хвойных лесов естественного и искусственного происхождения Республики Коми / Е.В. Юркина // Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере: материалы докладов Всероссийской научной конференции с международным участием (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 16-20 ноября 2009 г.). Сыктывкар, 2009. С. 309-312.

Юферев, Г.И. Карабусы, красотелы и другие / Г.И. Юферев. Киров, 2000.

65 с.

Balciauskiene, L. Diet of tawny owl (Strix aluco) and long-eared owl (Asio otus) in Lithuania as found from pellets / L. Balciauskiene, A. Jovaisas, V. Narusevicius, A. Petraska, S. Skuja // Acta Zoologica Lituanica. 2006. Vol.16, №1. p. 37-45.

V

Baleisis, R. Lietuvos fauna. Zinduoliai / R. Baleisis. Vilnius, 1988. P. 34-37. Baquero, R.A. Species richness, rarity and endemicity of European mammals: a biogeographical approach / R.A. Baquero, J.L. Telleria // Biodiversity and Conservation. 2001. Vol. 10. №. 1. p. 29-44.

Bengtsson, G. Seasonal variation of lead uptake in the earthworm Lumbricus terrestris and the influence of soil liming and acidification / G. Bengtsson, S. Rundgren // Archives of environmental contamination and toxicology. 1992. Vol. 23. №. 2. p. 198-205.

Berg, A. Common and rare Swedish vertebrates—distribution and habitat preferences / A.Berg, M. Tjernberg //Biodiversity and Conservation. 1996. Vol. 5. №. 1. p. 101-128.

Binns E.S. Phoresy as migration - some functional aspects of phoresy in mites // Biol. Rev.Cambridge Rhil. Soc. 1982. Vol. 57, № 4. p. 571-620.

Bobretsov, A.V. Structure of the communities of small mammals (micromammalia) in forests on western slopes of the Northern Urals / A.V. Bobretsov, L.E. Luk'yanova, E.A. Poroshin // Russian Journal of Ecology. 2005. Vol. 36, № 2. p. 120-126.

Bochkov, A.V. Three new species of the predaceous Cheyletidae (Acari: Prostigmata) phoretic on insects / A.V. Bochkov, P.B. Klimov // Acarina. 2005. Vol. 13, №1. p. 15-22.

Burda, H. Microclimate in Burrows of Subterranean Rodents—Revisited / H.

V

Burda, R. Sumbera, S. Begall //Subterranean Rodents. 2007. p. 21-33.

Campbell, B. The shoulder anatomy of the moles A study in phylogeny and adaptation / B. Campbell //American Journal of Anatomy. Januaiy, 1939. Vol. 64. P. 1-39.

Canals, R.-M. Analyzing mechanisms regulating diversity in rangelands through comparative studies: a case in the southwestern Pyrennees / R.-M. Canals, M.-T. Sebastia //Biodiversity and Conservation. 2000. Vol. 9. P. 965-984.

Dempster, J.P. The population ecology of the cinnabar moth, Tyria jacobaeae L.(Lepidoptera, Arctiidae) / J.P. Dempster // Oecologia. 1971. Vol. 7. №. 1. P. 26-67.

Dennis, R.L.H. Landform resources for the Territorial Nymphalid Butterfly Inachis io: Microsite Landform Selection and Behavioral Responses to Environmental Conditions / R.L.H. Dennis // Journal of Insect Behavior. 2004. Vol. 18, № 5, P.725-742.

Funmilayo, O. Distribution and abundance of moles (Talpa europaea L.) in relation to physical habitat and food supply / O. Funmilayo // Oecologia. 1977. Vol. 30. №. 3. p. 277-283.

Funmilayo, O. Food consumption, preferences and storage in the mole / O. Funmilayo // Acta Theriologica. 1979. Vol. 24. P. 379-389.

Giyz, J. Mortality of vertebrates on a road crossing the Biebrza Valley (NE Poland) / J. Gryz, D. Krauze // European Journal of Wildlife Research. 2008. Vol. 54, № 4. P. 709-714.

Hell, P. Losses of mammals (Mammalia) and birds (Aves) on roads in the Slovak part of the Danube Basin / P. Hell, R. Plavy, J. Slamecka, J. Gasparik // European Journal of Wildlife Research. 2005. Vol. 51. №. 1. p. 35-40.

Howarrd, W.E.A. drift-fence pit trap that preserves captured rodents. / W.E. Howarrd, E.M. Brock//Journal of Mammalogy. 1961. Vol. 42, № 3. P. 386-391.

Hubalek, Z. Host-seeking activity of ixodid ticks in relation to weather variables / Z. Hubalek, J. Halouzka, Z. Juaicova // Journal of Vector Ecology. 2003. Vol.28, №2. P. 159-165.

Hutchison, J.H. Notes on the type species of European Miocene Talpidae and tentative classification of Old World Tertiary Talpidae. / J.H. Hutchison // Geobios. 1974. Vol.7. P. 211-256.

Imaizumi, Y-H. Hunting methods in relation to hunting situations in Japanese shrew-mole, Urotrichus talpoides. II. Detection of the earthworm "Head". /Y-H. Imaizumi // Annotations Zoologicae Japonensis. 1979. Vol.52. P. 212-224.

Jakubas, D. Diet composition and food consumption of the grey heron (Ardea cinerea) from breeding colonies in northern Poland / D. Jakubas, A. Mioduszewska // European Journal of Wildlife Research. 2004. Vol.51, №3. P. 191-198.

Katzerke, A. Size matters: mole (Talpa europaea) hills and nest-site selection of the and Formica exsecta / A. Katzerke, P. Bliss, R.F.A. Moritz // Popul. Ecol. 2010. Vol. 52, P. 217-277.

Kosicki, J.Z. Food Composition and Energy Demand of the White Stork (iCiconia ciconia). Literature Survey and Preliminary Results from Poland / J.Z. Kosicki, P. Profits, P.T. Dolata, M. Tobolka // The White Stork in Poland: studies in biology, ecology and conservation. 2006. P. 169-183.

Likeviciene, N. Lietuvos kurmio paplitimas ir biologija / N. Likeviciene // LTSR MAdarbai. 1962. №3 (29). P. 151-160.

Lesinski, G. How protecting a suburban forest as a natural reserve effected small mammal communities / G. Lesinski, J.B.Gryz // Urban Ecosystems. 2012. Vol. 15. №. l.P. 103-110.

Mellanby, K. Mole activity in woodlands, fens and other habitats / K. Mellanby // J. Zool. 1966. Vol. 149, № 1. P. 35-40.

Mellanby, K. Food and activity in the mole (Talpa europaea L.) / K. Mellanby // Nature (Engl.). 1967. Vol. 215. № 5106. P. 92-97.

Miles J. Problems in heathland and grassland dynamics / J. Miles // Plant Ecology. 1981. Vol. 46-47, №1. P. 61-74.

Norton R.A. Observations on phoresy by Oribatid mites (Acari: Oribatei) // Intern. J. Acarol. 1980. Vol. 6, №2. P. 121-130.

Nosek, J. The structure of tick-borne encephalitis (TBE) foci in Central Europe / J. Nosek, O. Kozuch, I. Grulich //Oecologia. 1970. Vol. 5. №. 1. P. 61-73.

Oppermann, I. Die nahrung des Maulwurts (Talpa europaea L., 1758) in un terschiedlichenNebensraumen/I. Oppermann//Pedobiologie. 1968. Vol. 8. № 1. P. 59-74.

Raw, F. The soil fauna as a food source for moles / F. Raw // J. Zool. 1966. Vol. 149, №1. P. 50-53.

Roper, T.J. Sett use in European badgers Meles meles / T.J. Roper, J.R. Ostler, T.K. Schmid and all//Behaviour. 2001. Vol.138. P. 173-187.

Schwarz, E. Revision of the Old-World Moles of the Genus Talpa Linnaeus / E. Schwarz // Proceedings of the Zoological Society of London. 1948. Vol. 118. P. 36-48.

Simpson, G.G. Principles of classification and a classification of mammals. / G.G. Simpson //Bull. Am. Museum Nat. Hist. 1945. Vol.85. P.l-350.

Stol, I. Biotope preference and size of Lacinius ephippiattrs (C. L. Koch, 1835) (Opiliones: Phalangiidae) at Karmoy, Western Norway / I. Stol // Norw. J. Entomol. 2004. Vol. 51. P. 203-211.

Treinys, R. Dementavicius D. Productivity and diet of lesser spotted eagle (Aquila pomarina) in Lithuania in 2001-2003 / R. Treinys // Acta Zoologica Lituanica. 2004. Vol.14, №2. P.83-87.

Van Valen, L. New Paieocene insectivores and insectivore classification. / L. Van Valen // Bulletin of the American Museum of Natural History. 1967. Vol.135. P. 217-284.