Экологический анализ грамотрицательной микрофлоры грунтов, воды и европейского угря (Anguilla anguilla L.) Вислинского залива (Балтийское море) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Казимирченко, Оксана Владимировна

• Казимирченко, Оксана Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Казимирченко, Оксана Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 АБИОТИЧЕСКИЕ И НЕКОТОРЫЕ БИОТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ УСЛОВИЙ СУЩЕСТВОВАНИЯ ЕВРОПЕЙСКОГО УГРЯ

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1 Гидрологическая и гидрохимическая характеристика Вислинского залива

1.2 Биологическая характеристика европейского угря Anguilla anguilla L.

1.3 Роль грамотрицательной микрофлоры в возникновении бактериальных инфекций у угря естественных водоемов и при его искусственном разведении

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3 ЭКОЛОГО-МИКРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЕВРОПЕЙСКОГО УГРЯ

3.1 Общая бактериальная обсемененность грунтов, воды и угря Вислинского залива

3.2 Исследование количественного и видового состава грамотрицательной микрофлоры угря и среды его обитания по сезонам года

3.2.1 Грамотрицательная микрофлора воды и грунтов

3.2.2 Грамотрицательная микрофлора угря

3.2.3 Зависимость видового состава микрофлоры угря и среды его обитания от температуры воды

3.3 Микробный пейзаж европейского угря и среды его обитания по районам

Вислинского залива 74 3.4 Пути проникновения и распространения грамотрицательных бактерий в органах угря

ГЛАВА 4 ФАКТОРЫ ПАТОГЕННОСТИ ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНОЙ МИКРОФЛОРЫ

УГРЯ, ВОДЫ И ГРУНТОВ ВИСЛИНСКОГО ЗАЛИВА

4.1 Ферментная активность микрофлоры и чувствительность к антимикробным препаратам

4.1.1 Гемолитическая активность бактерий

4.1.2 Лецитиназная активность бактерий

4.1.3 Протеолитическая активность бактерий

4.1.4 ДНК-азная активность бактерий рода Aeromonas

4.1.5 Антибиотикочувствительность грамотрицательной микрофлоры

4.2 Роль некоторых условно-патогенных бактерий в развитии патологических изменений у европейского угря Вислинского залива

ГЛАВА 5 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологический анализ грамотрицательной микрофлоры грунтов, воды и европейского угря (Anguilla anguilla L.) Вислинского залива (Балтийское море)»

•

Перспективным планом развития хозяйства страны предусматривается дальнейший рост производства рыбной продукции. В связи с этим значительно возрастает необходимость создания мощной, высокоденной, управляемой сырьевой базы во внутренних рыбохозяйственных водоемах. В настоящее время на стадии интенсивного развития находится аквакультура, которая включает широкий круг научных исследований и производственных процессов, связанных с активной деятельностью человека и направленных на товарное выращивание, естественное и искусственное воспроизводство рыбных запасов. В некоторых странах Европы, Азии и в Японии развита товарная аквакультура угря. Предназначенные для выращивания молодые особи угря должны быть выловлены в естественных водоемах (в прибрежных районах), так как до сих пор практических результатов по получению половозрелых угрей и их размножению не получено. Рыбу выращивают в специальных, приспособленных для этого мелких прудах, в озерах, прибрежных морских водах, отгороженных заливах и морских прудах, а также в установках с замкнутым циклом водообеспечения (УЗВ) [1, 2, 3].

Однако на успешное угреводство и аквакультуру других рыб, на природные экосистемы влияет состояние водоемов, без сохранения чистоты которых нельзя рассчитывать на ее большие масштабы. Негативное влияние на водную среду оказывает загрязнение водоема остатками кормов, метаболитами выращиваемых гидробионтов, токсическими веществами. Это ведет к возникновению множества заболеваний, которые могут охватить все хозяйство и прилежащие воды. Болезни рыб, возникающие как в естественных, так и в искусственных водоемах, наносят значительный ущерб рыбному хозяйству. Меняющиеся условия обитания рыб приводят к возникновению новых болезней и изменению клинических признаков уже известных заболеваний. Таким образом, важным направлением становится разработка методов выявления источника и механизма передачи возбудителя инфекции, изучение эпизоотического процесса в водоемах, определение иммунного статуса популяции рыб [4, 5].

Данные о состоянии природной среды в последние годы приобретают все большее значение. Окружающая среда под воздействием хозяйственной деятельности человека испытывает огромную многофакторную нагрузку. В этих условиях биосфера не успевает перерабатывать огромное количество поступающих в нее химических соединений. Возрастающие масштабы загрязнения внешней среды приводят к нарушению исторически сложившегося в природе круговорота веществ, т. е. к нарушению структуры биоценозов и экосистем. Наиболее уязвимы среди элементов биосферы водные экосистемы. Для поверхностных водоемов мощными источниками токсикантов являются сточные воды промышленных, коммунально-бытовых и сельскохозяйственных предприятий. Также на первый план выдвинулась проблема загрязнения водоемов тяжелыми металлами, радиоактивными элементами, ядохимикатами, нефтью и нефтепродуктами. Особенно высокие уровни загрязнения характерны для водных экосистем средних широт в северном полушарии, где уже 20-30 лет тому назад были сосредоточены основные районы индустриальной и аграрной деятельности и откуда поступали основные потоки загрязняющих веществ в водоемы [6, 7, 8, 9].

Жизнь в водной среде предопределяет тесную связь жизнедеятельности гидробионтов с факторами среды. При ухудшении гидрохимического режима в водоеме наблюдается сокращение видового разнообразия» фауны беспозвоночных, изменение структуры и численности их сообществ. У рыб под воздействием загрязняющих веществ происходят нарушения ферментативных систем, работы систем кровоснабжения, снижается темп роста и размеры организма, коэффициент упитанности и ингибируется репродуктивная способность. Вследствие скелетных аномалий, язв, опухолей, различных патологий внутренних органов снижается сопротивляемость рыб к заболеваниям, что отражается на эпизоотическом состоянии водоемов [б, 10, 11, 12, 13].

В водной экосистеме с неблагоприятной экологической ситуацией также происходят устойчивые изменения в структуре и функционировании микробиоценозов. Антропогенное воздействие на водоем приводит к увеличению биомассы микроорганизмов, изменению их видового состава. Массовое развитие получают микроорганизмы, ферментативная система которых приспособлена к определенным загрязнителям и антибиотикоустойчивые формы бактерий. Такие микробные популяции выступают в качестве индикаторов изменяющихся химических условий в водоеме [14, 6]. С ухудшением качества воды при ее загрязнении тяжелыми металлами, полихлорфенилами, хлорорганическими пестицидами, ароматическими углеводородами многие исследователи связывают высокое обсеменение рыбы условно-патогенными бактериями, участвующими в развитии инфекционных заболеваний рыб. Эти бактерии способны длительно сохраняться в воде и грунте водоема, не утрачивая своих патогенных свойств. В микробном пейзаже тканей и органов рыбы чаще обнаруживают доминирование аэромонад, псевдомонад и энтеробактерий. При неблагоприятных для хозяина условиях внешней среды эти группы бактерий выделяются в ассоциациях и становятся причиной септических инфекций рыб [14, 15, 16, 17, 18, 19]. Широкое распространение и видовой состав условно-патогенных микроорганизмов в рыбах, патогенность многих ее представителей делает возможным использование микрофлоры рыбы как индикатора изменяющихся условий в водоеме. Мониторинговые микробиологические исследования необходимы при прогнозировании эпизоотической ситуации в отношении бактериальных инфекций в популяции рыбы и могут использоваться при санитарно-эпидемиологической оценке ихтиофауны и среды ее обитания [20, 18, 21, 22].

Калининградская область отличается богатством водоемов, многие из которых имеют рыбохозяйственное значение. К высоко рыбопродуктивным водоемам относится российская часть Вислинского залива - Калининградский залив, видовой состав ихтиофауны которого насчитывает более 40 видов рыб. Сохранение рыбных запасов залива на современном этапе - актуальная проблема рыбного хозяйства Калининградской области. Негативное влияние на экосистему залива оказывают промышленно-бытовые сточные воды от населенных пунктов, загрязненные речные воды и наносы, накопление веществ из атмосферных осадков, развитие нефтедобычи [23, 24, 25].

Европейский угорь Anguilla anguilla L. — один из ценных промысловых видов рыб в Вислинском заливе. Мясо угря содержит значительное количество хорошо усвояемых жиров и белков, большой комплекс минеральных элементов и витаминов. Благодаря этому угорь во всех видах (свежем, копченом, консервированном) высоко ценится на рынке. Ценным качеством угря как пищевого продукта является и то, что в его мясе нет мышечных костей, съедобная часть у угря составляет в среднем около 70% [26,27].

В последние два десятилетия повсеместно наблюдается тенденция снижения численности запасов европейского угря. Общие причины происходящего связаны с загрязнением водной среды, выловом молоди, перекрытием путей миграции угря из-за строительства гидросооружений на реках, а также болезнями [2, 28, 29, 27]. В странах Европейского Союза вступила в силу Директива по мерам сохранения и восстановления запасов европейского угря. Директива обязала страны Евросоюза подготовить планы Управления численностью угря (Eel Management Plans), включающие мероприятия по уменьшению смертности данного промыслового объекта от антропогенного воздействия [30].

В связи с сокращением естественных запасов угря и загрязнением водоемов возрастает интерес к его искусственному выращиванию. Культивированием этого вида рыбы в настоящее время занимаются в Азии и ряде европейских стран. Товарное угреводство -доходная статья в рыбном хозяйстве, его рентабельность признана во многих странах. В Калининградской области разработан проект по разведению угря в УЗВ, целью которого является выращивание товарного угря и зарыбление молодью заливов области для поддержания промысловой популяции [3].

Вислинский залив является одним из важнейших внутренних водоемов, в который, угорь заходит естественным путем. На протяжении ряда лет и по настоящее время в рыбопромысловых уловах отмечают особей угря с нарушениями целостности кожных покровов. Подобные патологические изменения могут быть связаны с воздействием условно-патогенной микрофлоры. Исследования по установлению этиологии этих изменений на коже угря не проводились. В связи с этим актуальной является цель настоящей работы: экологический анализ видового состава грамотрицательных бактерий грунтов, воды и европейского угря Вислинского залива, путей проникновения и распространения бактерий в системе «внешняя среда - угорь».

Нами были поставлены следующие задачи:

1) Установить бактериальную обсемененность грунтов, воды и угря по сезонам года и районам Вислинского залива;

2) Исследовать количественный и видовой состав грамотрицательной микрофлоры грунтов, воды и угря по сезонам года;

3) Сравнить видовой состав микрофлоры угря- и среды его обитания* по районам Вислинского залива;

4) Провести анализ путей проникновения и распространения бактерий в организме угря;

5) Выявить степень патогенности микрофлоры для европейского угря Вислинского залива.

Основные положения, выносимые на защиту:

1) Бактериальная обсемененность грунтов, воды и европейского угря определяется сезоном года и районами Вислинского залива;

2) Видовой состав грамотрицательной микрофлоры, доминирующей у угря Вислинского залива, формируется под влиянием микробиоценозов воды и грунта;

3) Условно-патогенные бактерии родов Aeromonas и Pseudomonas могут иметь эпизоотическое значение для угря Вислинского залива.

Научная новизна. Данная работа является первой по комплексному изучению условно-патогенной микрофлоры угря, воды и грунтов Вислинского залива, ее зависимости от некоторых факторов внешней среды и оценке роли этих бактерий для европейского угря Вислинского залива.

Теоретическое и практическое значение работы. Данные по количественным показателям, видовому составу микрофлоры угря, воды и грунтов, патогенным свойствам и антибиотикорезистентности изученных бактерий применимы при культивировании угря в

I I установках с замкнутым, циклом водообеспечения (УЗВ) и описании санитарно-эпизоотической ситуации в заливе. Теоретически значимо установление видового' состава грамотрицательной микрофлоры европейского угря, воды и грунтов Вислинского залива. Результаты работы могут быть использованы при чтении курсов «Ихтиопатология», «Инфекционные и инвазионные болезни рыб» и при подготовке специалистов по направлению 110900.62 - Водные биоресурсы и аквакультура.

Апробация. работы. Основные результаты диссертации были представлены на VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов» (Москва, 2003), П международных чтениях, посвященных'памяти и 85-летию со дня рождения С. С. Шульмана «Современные проблемы паразитологии, зоологии и экологии» (Калининград, 2004), научно-практическом международном семинаре «Новые энергосберегающие технологии в зоотехнии и ветеринарии» (Калининград, 2005); IX съезде Гидробиологического общества РАН1 (Тольятти, 2006); VI региональной конференции «Экологические проблемы Калининградской области и Балтийского региона» (Калининград, 2007); Международной научно-практической конференции «Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов - 2» (Борок, 2007).

Декларация личного участия автора. Автором самостоятельно в ' полевых и лабораторных условиях собран, обработан и проанализирован материал по изучению микробиоценоза у1ря, воды и грунтов Вислинского залива. '

Благодарности. Автор выражает признательность своему научному руководителю ; канд. биол. наук, доценту Елене Витальевне Авдеевой. За помощь в обеспечении рыбой выражаю глубокую благодарность A.JL Скобелеву, канд. биол. наук, доценту Е.И. Хрусталеву, главному технологу рыболовецкого колхоза «За Родину» Д.В. Волчковой. Благодарю коллектив Лаборатории ихтиопатологии КГТУ, научных сотрудников Лаборатории лиманов АтлантНИРО Л.В. Рудинскую, Т. А. Белову, Лаборатории гидробиологии АтлантНИРО А.А. Гусева за помощь при отборе проб воды и грунтов.

Заключение диссертации по теме «Экология», Казимирченко, Оксана Владимировна

выводы

1) Общая бактериальная обсемененность угря, воды и грунтов зависит от сезона года и района Вислинского залива. Обсеменение угря весной происходит как непосредственно из воды, так и при вымывании бактерий из грунтов. Максимальное количество сапрофитной микрофлоры, обсеменяющей угря, воду и грунты выявлено в Эстуарной зоне залива.

2) В микробиоценозе угря и среде его обитания в Вислинском заливе во все сезоны доминировали условно-патогенные бактерии родов Aeromonas и Pseudomonas. С учетом сезонной динамики, грамотрицательная микрофлора грунтов представлена 8-20 видами, относящихся к 6 родам; микрофлора воды - 18-24 видами 7 родов бактерий. В микрофлоре угря обнаружен 31 вид бактерий, принадлежащих к 8 родам. Незначительную долю во все сезоны в микробном пейзаже рыбы, воды и грунтов составляли галофильные вибрионы и бактерии семейства Enterobacteriaceae. В составе грамотрицательных бактерий, обсеменяющих угря и среду его обитания, в сезонном аспекте происходило изменение численности видов бактерий с максимумом их развития летом. На количество видов бактерий в микрофлоре угря, воды и грунтов может оказывать влияние изменение температуры воды в Вислинском заливе.

3) По всем районам исследования в микрофлоре рыбы, воды и грунта постоянно присутствовали условно-патогенные бактерии аэромонадно-псевдомонадного комплекса. Наибольшее количество видов бактерий, обсеменяющих угря, воду и грунты, отмечено в Эстуарной зоне залива с донными иловыми отложениями и наибольшим содержанием взвешенного вещества в воде. Наименьшее число видов микрофлоры угря и среды его обитания приурочено к Центральной зоне залива с влиянием морских вод и низким содержанием взвешенного вещества в воде.

4) Установлено, что весной формирование грамотрицательной микрофлоры кожи угрей зависит от содержания этих же групп бактерий в грунтах и воде. Проникновение во внутреннюю среду угря весной осуществляется с водой и пищей через кишечник и с водой через жаберные капилляры и кровь. Летом среда обитания практически не оказывает влияния на формирование микрофлоры угря. Во внутренних органах рыбы создается собственный комплекс видов бактерий. Обмен флорой происходит только между кишечником, печенью и экссудатом. Осенью доминирует связь между микрофлорой кишечника и грунтов.

5) Патогенное действие грамотрицательных бактерий обусловлено наличием ферментных групп (гемолизины, лецитиназы, протеазы и ДНК-азы) и устойчивостью к ряду антибиотиков. Проявление патологических процессов у европейского угря Вислинского залива летом связано с ферментной активностью доминирующих в его микрофлоре условно-патогенных бактерий родов Aeromonas и Pseudomonas.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Казимирченко, Оксана Владимировна, 2008 год

1. Бардач, Дж. Культивирование угрей / Дж. Бардач, Дж. Ритер, У. Макларни // Аквакультура (Разведение и выращивание пресноводных и морских организмов). М.: Пищевая промышленность, 1978.— С. 177-182.

2. Генци, Я: Угорь /Я. Генци, Б. Тахи. М.: Агропромиздат, 1989. - С. 138-141.

3. Стрелков, Ю.А. Концепция охраны здоровья рыб в современной аквакультуре / Ю.А. Стрелков // Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре: тез. докл. научно-практической конференции, Москва, 21-22 ноября 2000. М., 2000. - С. 16-18.

4. Израэль, Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды / Ю.А. Израэль. — М.: Гидрометеоиздат, 1984.-С. 519-529.

5. Патин, С.А. Эколого-токсилогические аспекты аквакультуры / С.А. Патин // Биологические основы аквакультуры в морях европейской части СССР. М.: Наука, 1985.-С. 65-72.

6. Лукьяненко, В.И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии / В.И. Лукьяненко. — М.: Агропромиздат, 1987. 239 с.

7. Душкина, Л.А. Новое научное и рыбохозяйственное направление — марикультура / Л.А. Душкина // Биологические основы марикультуры. М.: ВНИРО, 1998. - С. 7-28.

8. Sindermann C.J. Pollution-associated diseases and abnormalities of fish and shellfish: a review // Fish. Bull. 2001. - V. 76. Issue 4. - P. 717-749.

9. Vethaak A.D. Fish disease and marine pollution: a case study of the flounder (Platichthys flesus) in Dutch coastal and estuarine waters. Amsterdam, 1993. - P. 7-33.

10. Богданова, E.A. Паразитофауна и заболевания рыб крупных озер Северо-Запада России в период антропогенного преобразования их экосистем / Е.А. Богданова. — СПб., 1995. — 140 с.

11. Snieszko S.F. The effects of environmental stress on outbreaks of infectious diseases of fishes // J. Fish Biol. 1974. - No б - P. 197-208.

12. Ведемейер, Г.А. Стресс и болезни рыб / Г.А. Ведемейер, Ф.П. Мейер, JI. Смит. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. - 128 с.

13. Конев, Н.В. Нормальная микрофлора рыб и ее роль в возникновении бактериальных заболеваний, вызванных стрессом / Н.В. Конев // Научные тетради.- СбП: ГосНИОРХ, 1996. Вып. №4.-46 с.

14. Щелкунов, И.С. Болезни гидробионтов в марикультуре и их профилактика / И.С. Щелкунов, А.Е. Гаевская, Л.Н. Юхименко, Л.И. Бычкова // Биологические основы марикультуры. -М.: ВНИРО, 1998. С. 268-279.

15. Ларцева, Л.В. Проблема аэромонадной обсемененности воды и рыбы в дельте Волги / Л.В. Ларцева // Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре: тез. докл. научно-практической конференции, Москва, 21-22 ноября 2000. М., 2000. — С. 82-83.

16. Ларцева, Л.В. Микрофлора промысловых рыб и рыбной продукции в Волго-Каспийском регионе / Л.В. Ларцева, Я.М. Болдырева // Рыбное хозяйство. 2004. - №3. - С. 48-49.

17. Liebmann Н. Fish as an indicator of water pollution // Bull. Off. int. Epiz. — 1966. No 85 (5-6).-P. 565-569.

18. Ларцева, Л.В. Микробиологический мониторинг при антропогенном загрязнении дельты Волги / Л.В. Ларцева, И.А. Лисицкая, О.В. Обухова // Болезни рыб: сб. науч. тр.- М.: Компания Спутник +, 2004. Вып. 79. - С. 114-120.

19. Обухова, О.В. Бактериоценоз воды и судака (Stizostedion lucioperca) в дельте Волги: Автореф. дисс., М., 2004. -23 с.

20. Краснов, Е.В. Экология Калининградской области/ Е.В. Краснов, А.И. Блажчишин, В.А. Шкицкий. Калининград: Янтарный сказ, 1999. - С. 21-23.

21. Кропинова, Е.Г. Зонирование территории Калининградской области для целей охраны природы / Е.Г. Кропинова // Экологические проблемы Калининградской области: сб. науч. тр. Калининград: Калинингр. ун-т, 1997. - С. 47-54.

22. Богданов, Н.А. Тенденции химического загрязнения и динамика Калининградского залива / Н.А. Богданов, А.А. Воронцов, JI.H. Морозова // Водные ресурсы. 2004. - Т. 31(5).-С. 576-590.

23. Кохненко, С.В. Европейский угорь / С.В. Кохненко. М.: Пищевая промышленность, 1969.-107 с.

24. Klinkhardt М. Less glass eels, reduced stocking, falling catches. Is the European eel on the drink of collapse? // Eel market report. FAO, 2004. - 5 p.

25. Ульянов, А.Г. Угорь: проблемы и возможности / А.Г. Ульянов, И.И. Шкилев // Вопросы рыболовства. 2001. - Т. 2, №1 (5). - С. 182-184.

26. Скурат, Э.К. Болезни угря в Беларуси / Э.К. Скурат, С.М. Дегтярик // Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов: тез. докл. Всероссийской научно-практической конференции, Москва, 16-18 июля 2003. М., 2003. - С. 119-120.

27. Draft European Parliament legislative resolution «Proposal for a Council regulation establishing measures for the recovery of the stock of European Eel» COM (2005)0472 C6-0326/2005 - 2005/0201 (CNS))/ Committee on Fisheries, 27 Jan., 2006. - 11 P.

28. Беренбейм, Д.Я. Балтийское море / Д.Я. Беренбейм, JI.A. Маркова, С.И. Нечай // Калининградская область: Очерки природы. Калининград: Янтарный сказ, 1999. — С. 92-123.

29. Беренбейм, Д.Я. Гидрометеорологическое описание Вислинского залива / Д.Я. Беренбейм // Экологические рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе Балтийского моря. Калининград: АтлантНИИ рыбного хозяйства и океанографии, 1992.-С. 5-14.

30. Дубравин, В.Ф. Придонные течения Калининградского залива / В.Ф. Дубравин, В.Д. Егорихин, Б.В. Чубаренко // Экологические проблемы Калининградской области: сб. науч. тр. Калининград: Калинингр. ун-т, 1997. - С. 90-92.

31. Чечко, В.А. Процессы современного осадкообразования в Вислинском заливе Балтийского моря: Автореф. дисс., Калининград, 2006. -23 с.

32. Чечко, В.А. Анализ пространственно-временной изменчивости взвешенного вещества Калининградского залива Балтийского моря / В.А. Чечко // Водные ресурсы. 2002. - Т. 29, №4. - С. 425-432.

33. Коршенко, А.Н. Качество морских вод по гидрохимическим показателям. Ежегодник 2003. / А.Н. Коршенко, И.Г. Матвейчук, Т.Н. Плотникова, В.П. Лучков. — М.: Гидрометеоиздат, 2005. С. 76-83.

34. Никольский, Г.В. Частная ихтиология. Учебник / Г.В. Никольский. М.: Высшая школа, 1971.-С. 275-279.

35. Промысловые рыбы СССР. Атлас. М., 1949. - 786 с.

36. Кохненко, С.В. Биология и хозяйственное использование угря / С.В. Кохненко // Рыбоводство и рыболовство. 1983. - №5. - С. 25-27.

37. Апполова, Т.А. Об» угре Курского залива / Т.А. Апполова // Запасы и биология промысловых рыб южной части Балтийского моря и его лиманов. Калининград, 1969. -С. 185-191.

38. Апполова, Т.А. Морфо-биологическая характеристика угря Курского и Вислинского заливов / Т.А. Апполова // Сырьевая база курского залива и пути ее рационального использования Калининград, 1971. - Вып. XLVI. - С. 154-171.

39. Кохненко, С.В. Эколого-физиологическая пластичность европейского угря / С.В. Кохненко, В.А. Безденежных, С.Л. Горовая. — Минск: Наука и техника, 1977. — С. 19-38.

40. Хлопников, М.М. Кормовая емкость Вислинского залива для бентосоядных рыб: Автореф. дисс., М., 1990. -24 с.

41. Хлопников, М.М. Пищевые отношения бентосоядных рыб в Вислинском заливе / М.М. Хлопников // Экологические рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе Балтийского моря. Калининград: АтлантНИИ рыбного хозяйства и океанографии, 1992.-С. 172-173.

42. Карасева, Е.М. Рыбные ресурсы Калининградской области / Е.М. Карасева, В.Н. Фельдман, М.М. Хлопников, К.В. Тылик // Природные ресурсы Калининградской области. Калининград: Янтарный сказ, 1999. - С. 129-140.

43. Болезни угрей, культивируемых в Китае // Рыбное хозяйство. Серия: Болезни гидробионтов в аквакультуре. 2000. - Вып. 2. — С. 18-20.

44. Промышленное производство угря / К.Б. Хайновский, Е.И. Хрусталев // Индустриальное рыбоводство: учеб. пособие. — Калининград: изд-во КГТУ, 2004. С. 157-185.

45. Orecka-Grabda Т. A preliminary evaluation of health condition of eel (Anguilla anguilla L.) from the Szczecin Lagoon in 1971-1973 and 1982-1983 // Acta Ichthyologica et Piscatoria. -1993. Vol. XXIII, Fasc. 2.-P. 113-129.

46. Spazier E., Storch V., Braunbeck T. Cytopathology of spleen in eel Anguilla anguilla exposed to a chemical spill in the Rhine river // Dis. Aquat. Org. 1992. - Vol. 14. - P. 1-22.

47. Teles M., Santos M., Pacheco M. Responses of European eel (Anguilla anguilla L.) in two polluted environments: in situ experiments // Ecotoxicology and Environmental safety. -2004. Vol. 58, Issues 3. - P. 373-378.

48. Ribeiro C.A. et al. Bioaccumulation and the effects of organochlorine pesticides, PAH and heavy metals in the Eel (Anguilla anguilla) at the Camargue Nature Reserve, France // Aquat. Toxicol. 2005. - No 74 (1). - P. 53-69.

49. Jensen N.J., Larsen J.L., Christensen N.O. Spring ulcer disease in eel, Anguilla anguilla // Rapp. P: V. Reun. Cons. Perm. Int. Expor. Mer 182,1983 - P. 106-110.

50. Dalsgaard J. Spring ulcer disease in eels // Identif. Leafl. Diseases and Parasites Fish and Shellfish. Int. Counc. Explor. Sea. 1987. - No 39. - P. 1-6.

51. Ларцева, Л.В. Рыбы и гидробионты резервенты грамнегативной неферментирующей микрофлоры. Ее санитарно-эпизоотическая и эпидемиологическая значимость / Л.В. Ларцева. - Рыбное хозяйство. Сер. Аквакультура. Информ. пакет. —1997. — Вып. 1. - С. 1-16.

52. Andersen S.R., Sandaa R.A. Distribution of tetracycline resistance determinants among gram-negative bacteria isolated from polluted and unpolluted marine sediments // Appl. Environ. Microbiology. 1994. - Vol. 60, No 3. - P. 908-912.

53. Goni-Urriza M. et al. Impact of an urban influent on antibiotic resistance of riverine Enterobacteriaceae and Aeromonas spp. // Appl. and Environ. Microbiology. — 2000. Vol. 66, No l.-P. 125-132.

54. Sousa J. Bacterial community associated'with fish andwater from Congonhas river, Sertaneja, Parana, Brazil // Brazilian Archives of Biology and Technology. 2001. - V. 77, No 7. - P. 373-381.

55. Мамонтова, Л.М. Условно-патогенные микроорганизмы и их распространение в водных экосистемах Сибири / Л.М. Мамонтова; Е.Д. Савилов, Ю.А. Рахманин // Гигиена и санитария: Медицина. — 2005. №3. — С. 13-17.

56. Thune R.L., Stanley L.A., Cooper R.K. Pathogenesis of gram-negative bacteriaLinfections in warmwater fish // Annual Review of Fish Diseases. 1993. - V. 3. - P. 37-68.

57. Arkoosh M.R., Casillas E., Clemons E. Effect of pollution on fish diseases: Potential impacts on salmonid populations // J. of Aquatic Animal Health. 1998. - V. 10, No 2. - P.182-190.

58. Красильников, А.П. Микробиологический, словарь-справочник / А.П. Красильников, Т.Р. Романовская: Минск: Асар, 1999. - С. 341-343, 371-374.

59. Поздеев, O.K. Медицинская микробиология / O.K. Поздеев, под ред. В.И. Покровского. М.: ГЕОТАР - МЕД, 2002. - С. 140-149, 265-268.

60. Болезни рыб. Справочник / под ред. B.C. Осетрова. М.: Колос, 1989. - С. 94-96.

61. Actis L.A., Tolmasky М. Е., Crosa J.H. Vibriosis // Fish diseases and disorders. Vol. 3: Viral, BacteriaL and Fungal Infections (eds P. Т. K. Woo, D. W. Bruno). USA: CAB INTERNATIONAL, 1999. - P. 523-557.

62. Ляйман, Э.М. Курс болезней рыб / Э.М. Ляйман. — М.: Высшая школа, 1966. — С. 87-90.

63. Ugur A., Yilmaz F., Sahin N. Microflora on the skin of European eel (Anguilla anguilla L., 1758) sampled from Creek Yuvarlakcay, Turkey // Isr. J. Aquaculture. 2002. - No 54 (2). -P. 89-94.л г

64. Апполова, T.A. Биология и промысел угря Курского и Вислинского заливов Балтийского моря: дисс. .канд. биол. наук. Калининград, 1968. — С. 135-137.

65. Казимирченко, О.В. Роль условно-патогенных бактерий в возникновении патологических изменений у европейского угря (Anguilla anguilla L.) Вислинского залива / О.В. Казимирченко // Рыбное хозяйство. 2006. — №6. - С. 90-91.

66. Авдеева, Е.В. Мониторинг состояния европейского угря Anguilla anguilla L. Вислинского (Калининградского) залива по бактериологическим параметрам / Е.В. Авдеева, О.В. Казимирченко // Фундаментальные исследования. 2005. - № 8. - С. 5051.

67. Ихтиопатология / под ред. Н.А. Головиной, О.Н. Бауера. — М.: Мир, 2003. — С. 147-149.

68. Bullock G.L. Vibriosis in fish // Fish disease leaflet 77. Washington, 1987. - 12 P.

69. Найденова, H.H. Бактериальные болезни рыб, выращиваемые в морской воде / Н.Н Найденова, В.А. Захалева. Севастополь, 1988. - 37 с.

70. Fouz В. et al. Evidence that water transmits the disease caused by the fish pathogen Photobacterium damselae subsp. damselae // J. of Applied Microbilogy. — 2000. No 88. — P.531.535.

71. Amaro C. et al. Isolation of Vibrio vulnificuns serovar E from aquatic habitats in Taiwan // Appl. and Environ. Microbiology. 1999. - Vol. 65, No 3. - P. 1352-1355.

72. Hoi L. et al. Heterogeneity among isolates of Vibrio vulnificuns recovered from eels (Anguilla anguilla) in Denmark // Appl. and Environ. Microbiology. 1998. - Vol. 64, No 12. — P. 4676-4682.

73. Amaro C. et al. Evidence that water transmits Vibrio vulnificus biotype 2 infections to eels // Appl. and Environ. Microbiology. 1995. - Vol. 61, No 3. - P. 1133-1137.

74. Fouz В., Larsen J., Amaro C. Vibrio vulnificus serovar A: an emerging pathogen in European anguilliculture // J. of Fish Diseases. 2006. - Vol. 29, Issue 5. - P. 285.

75. Biosca E.G. et al. Phenotypic and genotypic characterization of Vibrio vulnificus: proposal for the substitution of the subspecific taxon biotype for serovar // Appl. And Environ. Microbiology. 1997. - Vol. 63, No 4. - P. 1460-1466.

76. Marco-Noales E. et al. Transmission to eels, portals of entry, and putative reservoirs of Vibrio vulnificus serovar E (biotype 2) // Appl. and Environ. Microbiology. 2001. - Vol. 67, No 10. -P. 4717-4725.

77. Jores J. et al. Isolation of Vibrio vulnificus and atypical Vibrio from surface water of the Baltic Sea in Germany// Berl. Munch. Tierarztl. Wochenscher., Sept.-Oct., 2006, 116. P. 910.

78. Marco-Noales E., Biosca E.G., Amaro C. Effects of salinity and temperature on long-term survival of the eel pathogen Vibrio vulnificus biotype 2 (Serovar E) // Appl. and Environ. Microbiology. 1999. - Vol. 65, No 3. - P. 1117-1126.

79. Amaro C., Biosca E.G. Vibrio vulnificus biotype 2, pathogenic for eels, is also an opportunistic pathogen for humans // Appl. and Environ. Microbiology. 1996. - Vol. 62, No 4.-P. 1454-1457.

80. Biosca E.G. et al. Presence of'a capsule in Vibrio vulnificus biotype 2 and its relationship to virulence for eels // Infect. Immun. 1993. - Vol. 61, No 5. - P. 1611-1618.

81. Biosca E.G. et al. Siderophore-mediated iron acquisition mechanisms in Vibrio vulnificus biotype 2 // Appl. and Environ. Microbiology. 1996. - Vol. 62, No 3. - P. 928-935.

82. Fouz B. et al. Utilization of hemin and hemoglobin by Vibrio vulnificus biotype 2 // Appl. and Environ. Microbiology. 1996. - Vol. 62, No 8. - P. 2806-2810.

83. Biosca E.G., Amaro C. Toxic and enzymatic activities of Vibrio vulnificus biotype 2 with respect to host specificity // Appl. and Environ. Microbiology. 1996. - Vol. 62, No 7. - P. 2331-2337.

84. Biosca E.G. et al. Effect of low temperature on starvation-survival of the eel pathogen Vibrio vulnificus biotype 2 // Appl. and Environ. Microbiology. 1996. - Vol. 62, No 2. - P. 450455.

85. Alcaide E., Blasco M-D., Esteve C. Occurrence of drug-resistant bacteria in two European eel farms // Appl. and Environ. Microbiology. 2005. - Vol. 71, No 6. - P. 3348-3350.

86. Aoki T. Motile aeromonads (Aeromonas hydrophila) // Fish diseases and disorders. Vol. 3: Viral, Bacterial and Fungal Infections (eds P. Т. K. Woo, D. W. Bruno). USA: CAB INTERNATIONAL, 1999. - P. 427-453.

87. Yavnzcan Y.H. et al. Some blood parameters in the eel (Anguilla anguilla) spontaneously infected with Aeromonas hydrophila // Israel Journal of veterinary medicine. — 2005. Vol. 60 (3). - P. 91-92.

88. Esteve C. et al. Pathogenic Aeromonas hydrophila serogroup 0:14 and 0:81 strains with an S Layer // Appl. and Environ. Microbiology. 2004. - Vol. 70, No 10. - P. 5898-5904.

89. Pedersen K., Garsia J.A., Larsen J.L. Aeromonas salmonicida a potentional pathogen in modern eel (Anguilla anguilla) farming? // Bull. Eur. Ass. Fish Pathology. 1999. - 19 (3). -P. 127-129.

90. Toshihiro N. et al. The tissue distribution of atypical Aeromonas salmonicida in. artificially infected Japanese eels, Anguilla japonica // Fish Pathol. 1989. - Vol. 24, No 1. - P. 23-28.

91. Daly J.G. Other bacterial pathogens // Fish diseases and disorders. Vol. 3: Viral, Bacterial and Fungal Infections (eds P. Т. K. Woo, D. W. Bruno). USA: CAB INTERNATIONAL, 1999. -P. 577-598.

92. Haenen O.L., Davidse A. First isolation and pathogenicity studies with Pseudomonas anguilliseptica from diseased European eel Anguilla anguilla (L.) in The Netherlands // Aquaculture. -2001. Vol. 196, Issues 1-2. - P. 27-36.

93. Haenen O.L.M., Davidse A. New problems with pseudomonas anguilliseptica in Dutch eel culture // VIIIth International conference «Diseases of fish and shellfish. Abstracts book. -Edinburgh: Heriot-Watt university, 1997. P. 43.

94. Austin B. Fish need doctoring too! // Microbiology today. 2002. - Vol. 27. - P. 171-173.

95. Consuelo E., Esperanza G. Heterotrophic bacterial flora associated with European eel Anguilla anguilla reared in freshwater // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1991. - Vol. 37, No 7. — P. 1369-1375.

96. Tiews K. European inland fisheries advisory commission. Federal republic of Germany // National reports of EIFAC member countries for the period Jan. 1984- Dec. 1985. EIFAC Occasional Paper No 16. - 4 p.113114115116117118119120121122123124125126127128

97. Savvidis G.K. Enterobacteriaceae in fresh fishes // Bull. Hell. Vet. Med. Soc. 1990. -No 1, 41.-P. 18-30.

98. Общая и санитарная микробиология с техникой микробиологических исследований: Учебное пособие / под ред. А. С. Лабинской, Л. П. Блинковой, А. С. Ещиной. — М.: Медицина, 2004. 576 с.

99. Антипчук, А.Ф. Микробиологический контроль в прудовых хозяйствах / А.Ф. Антипчук. М.: Пищевая промышленность, 1979. - 145 с.

100. Юхименко, Л.Н. О методике бактериологической диагностики аэромонад, псевдомонад и вибрионов у рыб / Л.Н. Юхименко, В.Ф. Викторова // VH Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб. Л.: Наука, 1979. - С. 122-123.

101. Определение грамотрицательиых потенциально-патогенных бактерий — возбудителей внутрибольничных инфекций. М., 1984. - 36 с.129130131132133134135136137138139140141142

102. Schleifer K.H., Kloos W.E. Identification schemes // J. Clinical Microbiology. 1975. - No 1. -P. 345-369.

103. Сиволодский, Е.П. Систематика и идентификация энтеробактерий / Е.П. Сиволодский. СПб: НИИ им. Пастера, 1999. - 36 с.

104. Методические указания по определению патогенности аэромонад по степени ДНКазной активности // Сборник инструкций по борьбе с болезнями рыб. — М.: Отдел маркетинга АМБ-агро, 1998. Ч. 1.-С. 150-151.

105. Справочник по микробиологическим и вирусологическим методам исследования / Под ред. М.О. Биргера. М.: Медицина, 1982. - 464 с.

106. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. Минск: Высшая школа, 1973.-320 с.

107. Перетрухина, А.Т. Микробиология .сырья и продуктов водного происхождения / А.Т. Перетрухина, И.В. Перетрухина. СПб: ГИОРД, 2005. - 320 с.

108. Тылик, K.B. Рыбы и круглоротые / К.В. Тылик // Калининградская область: очерки природы. — Калининград: Янтар. сказ, 1999. С. 185-188.

109. Аристова, Г.И. Бентос Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря и его значение в питании рыб: Автореф. дисс., JL, 1973. 23с.

110. Чубаренко, Б.В. Анализ зон вторичного загрязнения акваторий Калининградского и Куршского заливов / Б.В. Чубаренко // География и природные ресурсы. — 1994. №3. — С. 33-40.

111. Sugita Н. et al. The intestinal microflora of carp Cyprinus carpio, grass carp Ctenopharyngodon idella and tilapia Sarotherodonniloticus // Bull, of the Japanese Soc. of Scien. Fisheries. 1985. - Vol. 51 (8). - P. 1325-1329.

112. Sugita H. et al. Distribution of Aeromonas species in the intestinal tracts of river fish // Appl. and Environ. Microbiology. 1995. - Vol. 61, No 11. -P. 4128-4130.

113. Voveriene G. et al. Hydrocarbon-degrading bacteria in the digestive tract of fish, their abundance, species composition, and activity // Acta Zoologica Lituanica. — 2002. Vol. 12, No 3.-P. 333-340.

114. Лукьяненко, В.И. Иммунобиология рыб. Врожденный иммунитет / В.И. Лукьяненко. — М.:Агропромиздат, 1989.-271 с.

115. Ларцева, Л.В. Судак тест-объект санитарного состояния водоема / Л.В. Ларцева // Паразиты и болезнифыб: сб. науч. тр. - М.: ВНИРО, 2000. - С. 97-99:

116. Niewolak S., Tucholski S. Sanitary and bacteriological evalution of common carp, tench and crucian carp reared in a pond supplied with biologically treated sewage // Archuves of Polish Fisheries. 2000. - Vol. 8, Fasc. 1. - P. 35-48.

117. Zmyslowska I. Bacterial microflora in the contents of Baltic herring (Clupea harengus) intestinal tracts during spawning in the polluted Vistula Lagoon // Bull, of the Sea Fishiries Institute. 2001. - No 3 (154). - P. 83-90.

118. Науменко, E.H. Зоопланктон Вислинского залива / E.H. Науменко. — Калининград: ФГОУ ВПО «КГТУ», 2007. С. 80-102.

119. Лебедева, Н.Е. Слизь кожи рыб индикаторная система их физиологического статуса / Н.Е. Лебедева. - Рыбное хозяйство. Сер. Болезни гидробионтов в аквакультуре. -2001. -Вып. 2.-С. 1-21.

120. Nielsen М.Е., Esteve-Gassent M.D. The eel immune system: present knowledge and the need for research // J. Fish Diseases. 2006. - Vol. 29, No 2. - P. 65-78.

121. Мавзютов, A.P. Факторы патогенности оппортунистических энтеробактерий и их роль в развитии диареи / А.Р. Мавзютов // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2007. - №1. - С. 89-97.

122. Сбойчаков, В.Б. Микробиология с основами эпидемиологии и методами микробиологических исследований / В.Б. Сбойчаков. СПб: СпецЛит, 2007. - С. 168177, 516-524.

123. Колычев, Н.М. Ветеринарная микробиология и иммунология / Н.М. Колычев, Р.Г. Госманов. М.: КолосС, 2006. - С. 116-130.

124. Юхименко, Л.Н. Биологические свойства аэромонад, их изменчивость и влияние на развитие инфекционного процесса / Л.Н. Юхименко, Н.В. Гусева // Паразиты и болезни рыб: сб. науч. тр. -М.: ВНИРО, 2000. С. 152-156.

125. Юхименко, Л.Н. Биологические свойства аэромонад и их роль в патологии рыб / Л.Н. Юхименко, Г.С. Койдан, Л.И. Бычкова, Л.П. Смирнов. Рыбное хозяйство. Сер. Болезни гидробионтов в аквакультуре. - 2001. - вып. 1. - С. 1-10.

126. Vethaak A.D. et al. Skin and liver diseases induced in flounder (Platichthys flesus) after long-term exposure to contaminated sediments in large-scale mesocosms // Environmental Health Perspectives. 1996. - Vol. 104, No 11. - P. 1218-1229.

127. Крылов, O.H. Бактериальная флора рыб p. Камы и Камского водохранилища при краснухоподобном заболевании / О.Н. Крылов // Инфекционные болезни рыб и борьба с ними. Известия ГосНИОРХ. Л., 1969. - Т. 69. - С. 138-165.

128. Saeed М.О., Alamoudi М.М., Al-Harbi А.Н. A Pseudomonas associated with disease in cultured rabbitfish Siganus rivularus in the Red Sea // Diseases of Aquatic organisms. 1987. -Vol. 3.-P. 177-180.

129. Esteve C. et al. Virulence of Aeromonas hydrophila and some other bacteria isolated from European eels Anguilla anguilla reared in fresh water // Diseases of aquatic organisms. -1993. Vol. 16.-P. 15-20.

130. Rahman M. et al. Identification and characterization of pathogenic Aeromonas veronii biovar sobria associated with epizootic ulcerative syndrome in fish in Bangladesh // Appl. and Environ. Microbiol. 2002. - Vol. 68, No 2. - P. 650-655.

131. Cipriano R.C. Aeromonas hydrophila and motile aeromonad septicemias of fish // Fish diseases leaflet 68. USA, 2001. - 25 p.

132. Егоров, H.C. Основы учения об антибиотиках / Н.С. Егоров. М.: Высшая школа, 1986. -448 с.

133. Spanggaard В. et al. Antibiotic resistance in bacteria isolated from three freshwater fish farms and an unpolluted stream in Denmark // Aquaculture. 1993. - Vol. 115, Issues 3-4. - P. 195207.