Экологический анализ гельминтофауны популяций остромордой лягушки (Rana arvalis Nilsson, 1842) в градиенте урбанизации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Буракова, Анна Владимировна

• Буракова, Анна Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Буракова, Анна Владимировна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава 1. Экологические особенности амфибий урбанизированных

ландшафтов

Глава 2. Характеристика районов исследования

Глава 3. Материал и методы исследования

Глава 4. Структура гельминтофауны Rana arvalis Nilss. в условиях

урбанизации и на загородных территориях

Глава 5. Аллозимная изменчивость в популяциях Rana arvalis Nilss.

городских и загородных территорий

Глава 6. Зараженность Rana arvalis Nilss. гельминтами в зависимости

от генотипа на урбанизированных и загородных территориях

Заключение

Выводы

Список литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологический анализ гельминтофауны популяций остромордой лягушки (Rana arvalis Nilsson, 1842) в градиенте урбанизации»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Влияние производственно-хозяйственной деятельности человечества уже достаточно продолжительный период носит общепланетарный характер. В соответствии с представлениями В.И. Вернадского [1965] о современном этапе эволюции биосферы, происходит глобальное изменение биогеохимических циклов, а также меняются прежние, установившиеся биоценотические связи. Глобальные масштабы воздействия выражаются в том, что самые удаленные биоценозы несут следы антропогенного воздействия из-за фонового загрязнения, выпадения химически активных дождей, изменений климата и т. д. [Яницкий, 1987].

Современные, трансформированные человеком биогеоценозы, характеризуются упрощенной структурой, меньшей степенью замкнутости; стабильность подобных сообществ поддерживается «биологической пластичностью и популяционной внутривидовой разнородностью нескольких видов-убиквистов» [Шварц, 1976]. Биота урбанизированных территорий характеризуется наиболее мощным и глубоким преобразованием благодаря комплексной трансформации среды и различного рода загрязнениям [Вершинин, 2005].

Антропогенная фрагментация местообитаний на территории городских агломераций ведет к инсуляризации ареалов земноводных на мелкие изоляты, повышению уровня их гомозиготности, увеличению скорости преобразования генофонда за счет дрейфа генов и сопутствующего ему инбридинга [Макеева, 2003; Оценка состояния генофонда..., 2004; Hitchings, Beebee, 1997; Collins, Storfer, 2003; Andersen et al., 2004]. В основе любой изменчивости лежит генетическая компонента, оценку которой на уровне первичной структуры белков уже достаточно продолжительное время выполняют на основе электрофореза белков и ферментов [Межжерин, 1992; Harris et al., 1977]. Тем же методом определяют уровень гетерозиготности

популяции, внутри- и межпопуляционную изменчивость [Алтухов, Салменкова, 2002; Алтухов и др., 2004].

Любые преобразования структуры зооценозов связаны с изменением соотношения таких важных групп беспозвоночных, как консументы первого порядка: паразиты и хищники [Крауклис, Бессолицына, 1980]. Поскольку паразитоценозы выполняют важную роль в функционировании и гомеостатировании биогеоценозов [Р^асИеу, 1999; Матвеева, 2009] изучение преобразования паразитарных систем под действием антропогенных факторов является актуальным. Амфибии и их личинки, представляя собой связующее звено пресноводных водоемов и наземных экосистем [Гаранин, 1977], являются промежуточными и факультативными хозяевами большого числа видов паразитов, а их гельминтофауна является составной частью водных экосистем [Быховский, 1935; Голикова, 1960; Итоги и перспективы..., 2004; Жигилева, Буракова, 2005; Матвеева, 2009]. Паразитофауна амфибий имеет также практическое значение, поскольку может служить источником эпизоотий, приносящих вред народному хозяйству и человеку [Мазурмович, 1951; О гельминтах обыкновенной..., 2008; Малышева, Жердева, 2008; Уо^коуа, 1974; Романова и др., 2007; Тарасовская, 2009]. По этим причинам, особое значение приобретают исследования, связанные с преобразованием паразитарных систем в результате антропогенной трансформации среды [Сонин и др., 1997; Беэр, 1997; Беэр, 1998; Матвеева, 2009]. Таким образом, амфибии и их паразитофауна представляют собой удобный и важный объект для эколого-популяционных исследований [Гаранин, 1981; Вершинин, 1982; Мисюра, Марченковская, 2003; Матвеева, 2009].

В силу эвритопности и широких адаптивных возможностей

остромордая лягушка (Я. атаШ N1188.) представляет собой удобный объект

для целей данного исследования на территории г. Тюмени и его

окрестностей. Комплексный характер исследований, сочетающих

паразитологический и эколого-генетический подходы важен [Жигилева,

4

Буракова, 2005], поскольку даёт возможность установить ряд закономерностей поддержания функциональной устойчивости в условиях динамичных изменений среды.

Цель работы - комплексная эколого-паразитологическая и генетическая характеристика состояния популяций остромордой лягушки (7?. аг\?аШ), населяющей урбанизированные и естественные ландшафты (на примере г. Тюмени).

В задачи диссертационной работы входило:

1. Изучить показатели зараженности остромордой лягушки гельминтами в условиях антропогенно нарушенных и естественных ландшафтов.

2. Исследовать изменение гельминтофауны Я. агеаШ в градиенте урбанизации в различных размерно-возрастных группах.

3. Исследовать генетическую структуру популяций остромордой лягушки естественных и урбанизированных местообитаний.

4. Проанализировать зараженность К агуаШ в зависимости от генотипических особенностей и степени урбанизации.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. С ростом урбанизации происходит сокращение видового разнообразия гельминтов при сохранении прежних доминирующих видов.

2. Отмечается изменение экстенсивности, интенсивности инвазии и индекса обилия гельминтов в градиенте урбанизации.

3. Экстенсивность и интенсивность инвазии, а также индекс обилия увеличиваются от сеголеток к половозрелым животным, рост локальной плотности хозяина на селитебных территориях способствует увеличению освоенности гостального биотопа.

4. В градиенте урбанизации отмечается увеличение гомозиготности в популяциях К ап?аШ.

5. Гетерозиготные особи остромордой лягушки характеризуются

относительно высокими показателями паразитарной инвазии.

5

Научная новизна и теоретическая значимость результатов исследования.

Впервые изучены паразитологические и генетические особенности остромордой лягушки в градиенте урбанизированной среды.

Получены новые данные об изменении структуры гельминтофауны Я. агуаШ, обитающей на урбанизированных территориях, а также данные о влиянии ряда экологических факторов на генетическое разнообразие остромордых лягушек.

Установлены особенности изменения гельминтофауны в различных размерно-возрастных группах Я. агиаШ на урбанизированной территории.

Получены новые данные о зараженности Я. атаНя в зависимости от их генотипических особенностей и степени урбанизации.

Результаты настоящего исследования вносят вклад в развитие представлений о регуляции системы паразит-хозяин, а сообщества паразитов Я. агуаНя могут быть моделью для изучения закономерностей функционирования паразитарных систем в условиях урбанизации.

Практическая значимость. Результаты настоящего исследования, характеризующие антропогенное влияние на гельминтофауну лягушек, могут широко использоваться в целях мониторинга окружающей среды, а также для оценки эпизоотического состояния естественных водоемов.

Материалы диссертационного исследования внедрены в учебный процесс двух кафедр Тюменского государственного университета: кафедры зоологии и ихтиологии, кафедры экологии и генетики, а также кафедры биологии и методики ее преподавания в Ишимском государственном педагогическом институте им. П.П. Ершова при проведении лекционных и практических занятий по курсам: «Зоология позвоночных», «Биоиндикация», «Герпетология и батрахология», «Частная паразитология», «Эколого-паразитологический мониторинг», «Методы биологических исследований», «Популяционная экология», «Экологическая генетика».

Апробация работы. Материалы работы докладывались: на IV

6

паразитологическом съезде (С-Петербург, 2008), третьей международной научно-практической конференции «Урбоэкосистемы: Проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2008), конференции молодых ученых «Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее» (Екатеринбург, 2008), IV международной научно-практической конференции Урбоэкосистемы: «Проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2009), III Межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока, посвященной 80-летию проф. К.П. Федорова (Новосибирск, 2009), V международной научно-практической конференции «Урбоэкосистемы: Проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2010), конференции молодых ученых «От Южных гор до Северных морей» (Екатеринбург, 2010), конференции «Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова» (Иркутск, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, 3 из них - в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю д.б.н. B.JI. Вершинину, а также д.б.н. И.В. Цой и к.б.н. О.Н. Жигилевой (ТюмГУ) и коллегам из ИЭРиЖ: к.б.н. С.Д. Вершининой, к.б.н. O.A. Госьковой, н.с. A.JI. Гаврилову, И.В. Братцевой, к.б.н. М.В. Модорову, к.б.н. И.А. Кшнясеву.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Буракова, Анна Владимировна

выводы

1. Гельминтофауна остромордой лягушки урбанизированных и естественных местообитаний исследованных территорий представлена шестью видами гельминтов, относящихся к двум классам: Nematoda (О. filiformis Goeze, С. ornata Dujardin, R. bufonis Schrank) и Trematoda (D. rastellus Olsson, O. ranae Froelich, H. cylindracea Zeder.)

2. В популяциях Rana arvalis отмечается снижение интенсивности инвазии и индекса обилия с ростом урбанизации, рост экстенсивности инвазии в зоне многоэтажной застройки, вероятно, связан с повышением локальной плотности хозяина.

3. Видовое разнообразие гельминтов сокращается с увеличением степени урбанизации при сохранении доминирующих видов - О. filiformis и С. ornata. Исчезновение легочных гельминтов в зоне многоэтажной застройки, по-видимому, обусловлено изменением химизма среды и упрощением биоценотической структуры.

4. Изменение индексов видового разнообразия гельминтов отражает как обеднение сообществ с ростом урбанизации, так и наличие экотонного эффекта в переходных зонах.

5. Возрастные изменения показателей инвазированности выражаются в увеличении экстенсивности и интенсивности инвазии, а также индекса обилия от сеголеток к половозрелым животным. Повышение локальной плотности R. arvalis в популяциях селитебных территорий способствует высоким показателям инвазированности уже на стадии сеголетка.

6. В популяциях R. arvalis отмечается увеличение гомозиготности на селитебных территориях, что свидетельствует об инбридинговой депрессии и обусловлено фрагментацией местообитаний.

7. Гетерозиготные особи R. arvalis отличаются относительно большей инвазированностью в сравнении с гомозиготными.

8. Рост гомозиготности популяций R. arvalis в градиенте урбанизации, вероятно, является одной из причин, обусловливающих низкие показатели инвазированности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Установлено, что на территории городской агломерации существует определенный градиент урбанизации среды (наличие которого подтверждают гидрохимические характеристики нерестовых водоемов), оказывающий влияние на структуру гельминтоценозов амфибий.

Видовой состав и соотношение видов гельминтов остромордой лягушки меняются в градиенте урбанизации окружающей среды. Наибольшее число видов гельминтов отмечено в лесопарковой зоне, что вероятно, обусловлено экотонным эффектом, наименьшее - в зоне многоэтажной застройки, при сохранении исходной структуры доминирования (преобладают О. filiformis и С. ornato). Преобразование гельминтоценозов в градиенте урбанизации характеризуется сокращением видового разнообразия в зоне многоэтажной застройки и высокими значениями индекса доминирования. С ростом урбанизации сокращается доля и показатели паразитарной инвазии легочными гельминтами. Так, экстенсивность инвазии кишечными видами гельминтов, по сравнению с таковым показателем легочными видами паразитов ниже у животных на урбанизированной территории. В зоне многоэтажной застройки легочные гельминты отсутствуют.

Комплексное преобразование экосистем урбанизированных территорий: упрощение структуры, хорологическая ограниченность, геохимическая специфика и др. ведет к снижению показателей паразитарной инвазии разных классов гельминтов и паразитов с разной локализацией в организме хозяина. Это может быть связано с возникновением разного рода препятствий, связанных с трудностями в реализации жизненного цикла гельминтов: с отсутствием подходящих промежуточных хозяев (различных беспозвоночных) и качества воды нерестовых водоемов для их размножения [Зооиндикаторы., 2006; Радченко, Шабунов, 2008]. Так, вследствие разрыва биоценотических связей паразитов исчезают облигатные виды гельминтов.

Вместе с тем, повышение локальной плотности популяций хозяина при фрагментации местообитаний и сокращении их наземной площади может способствовать относительному повышению ряда показателей на селитебных территориях.

Освоение Я. атаШ гельминтами происходит поэтапно от сеголеток через неполовозрелых к половозрелым и характеризуется расширением спектра видов и ростом показателей паразитарной инвазии с возрастом хозяина. Кроме того, с возрастом происходит смена структуры доминирования в сообществе гельминтов от бидоминантной у сеголеток к монодоминантной у неполовозрелых и взрослых животных.

Специфика возрастных изменений зараженности животных в градиенте урбанизации выражается в высокой экстенсивности инвазии, начиная со стадии сеголетка. В целом, отмечается сглаженность этапности возрастных изменений показателей зараженности в условиях урбанизации, что может быть обусловлено повышением локальной плотности хозяина и сокращением времени освоения его гельминтами.

Сравнительный анализ генетического разнообразия городских и загородных популяций Я. агуаШ выявил рост доли гомозигот, а также повышение коэффициента инбридинга по ряду аллозимных локусов, что, скорее всего, связано с антропогенной фрагментацией местообитаний амфибий на урбанизированных территориях.

Анализ восприимчивости различных генотипов к паразитарной инвазии показал, наличие наибольшей инвазированности у особей гетерозиготных генотипов, при высоких показателях инвазии, и носителей редких генотипов в условиях низкой зараженности. Поскольку особи с гомозиготными генотипами заражаются реже, чем особи с гетерозиготными генотипами, возможно, это является одной из причин обусловливающих низкие показатели инвазированности Я. атаШ паразитами на урбанизированной территории. Кроме того, можно полагать, что в сообществах со сбалансированными паразитоценозами, где, как показывают результаты исследований, все показатели паразитарной инвазии сравнительно высоки, гельминты ориентированы на заражение наиболее распространенных в популяции генотипических вариантов, т.е. гетерозигот. Изменение и обеднение сложившихся паразитарных систем, в ходе антропогенных преобразований ведет к их упрощению и смене преферендумов в выборе генетической специфики хозяина. Влияние антропогенной трансформации среды на коадаптивную систему паразит-хозяин может приводить к преобразованию прежних сложившихся связей и появлению иных паразитарных сообществ.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Буракова, Анна Владимировна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. - М.: Мир, 1988. - Т. 3. -333 с.

2. Алимов А.Ф. Продуктивность сообществ беспозвоночных макрозообентоса в континентальных водоемах СССР: обзор // Гидробиол. журн. - 1982. -№ 2. - С. 7-18.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. - М.: Академкнига,

2003.-432 с.

4. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике // Генетика. - 2002. - Т. 38, № 9. - С. 1173-1195.

5. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Курбатова O.JI. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях. - М.: Наука,

2004.-619 с.

6. Аниканова B.C., Бугмырин C.B., Иешко Е.П. Методы сбора и изучения гельминтов мелких млекопитающих: учебное пособие. - Петрозаводск: Карел. НЦ РАН, 2007. - 145с.

7. Беклемишев В.Д. Возбудители болезней как члены биоценозов // Зоол. журн. - 1956. - Т. 35, вып. 12. - С. 1765-1779.

8. Беклемишев В.Н. Популяции и микропопуляции паразитов и нидиколов // Зоол. журн. - 1959. - Т. 38, № 8. - С. 1128-1135.

9. Беклемешев В.Н. Биоценотичесчкие основы сравнительной паразитологии. - М.: Наука, 1970. - 502 с.

Ю.Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация южной части Приволжской возвышенности: автореф. дис.... д-ра биол. наук. - Воронеж, 2000.-36 с.

11.Берстон М. Гистохимия ферментов. - М.: Мир, 1965. - 464 с.

12.Беэр С.А. Экология паразитов и антропопрессия // Эволюция паразитов. -Тольяти, 1991.-С. 208-210.

13.Беэр С.А. Паразитизм // Природа. - 1996. - № 12. - С. 19-26.

14.Беэр С.А. Генезис и важнейшие этапы эволюции паразитарных систем

описторхид // Экологическое и таксономическое разнообразие паразитов. -М., 1997. -С. 8-24.

15.Беэр С.А. Подходы к проблеме устойчивости паразитарных систем // Теоретические и прикладные проблемы экологии. - М., 1998. - С. 97-107.

16.Бобылев Ю.П., Булахов В.А. Эффективность репродукции популяций амфибий в системе экологического мониторинга // Проблемы экологии Прибайкалья. - Иркутск, 1982. - Ч. 5. - С. 30-31.

17.Бойко Е.Г. Влияние селекционно-генетических и экологических факторов на структуру популяций карповых рыб: автореф. дис. ...канд. биол. наук. -Тюмень, 1997.-20 с.

18.Болынаков В.Н., Моисеенко Т.И. Антропогенная эволюция животных: факты и их интерпритация // Экология. - 2009. - № 5. - С. 323-332.

19.Бреев К.А. Применение негативного биномиального распределения для изучения популяционной экологии паразитов. - JL: Наука, 1972. - 70 с.

20.Буракова A.B. Гельминтофауна остромордой лягушки Rana arvalis Nilss. урбанизированных и фоновых территорий // Студент и научно-технический прогресс: материалы XLV науч.-студ. конф., - Новосибирск, 2007. - С. 39-40.

21.Буракова A.B. Особенности заражения гельминтами остромордой лягушки фоновых и урбанизированных территорий // Вестн. Оренбург, гос. ун-та.-2008.-№81.-С. 111-116.

22.Буракова A.B. Структура паразитофауны популяций остромордой лягушки (Rana arvalis Nilss.) в условиях антропогенного воздействия // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: материалы V междунар. науч.-практ. конф. -Ишим, 2010. - Вып. 5. - С. 135-138.

23 .Бутов Г.С. Биоэкология земноводных и пресмыкающихся в урбанизированных условиях: на примере г. Воронежа: автореф. дис. ...канд. биол. наук. - Воронеж, 2004. - 22 с.

24.Быхвалов С.А., Быхвалова В.Н., Морозова О.В. Хозяин-зависимые временные изменения полиморфизма вирусных популяций // Паразитология в Сибири и на Дельнем Востоке: материалы науч. конф. - Новосибирск, 2005.

-С. 17-18.

25.Быховский Б.Е. Паразитические черви амфибий Куляба // Тр. Тадж. базы Акад. наук СССР. - 1935. - Т. 5. - С. 135-149.

26.Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. -М.: Наука, 1965.-374с.

27.Вершинин В.Л. Распределение и видовой состав амфибий городской черты Свердловска // Информационные материалы Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР. - Свердловск, 1980. - С. 5-6.

28.Вершинин B.J1. Городские группировки земноводных как критерий оценки состояния мелких водоемов // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1982. - 4.1. - С. 19 - 22.

29.Вершинин B.JI., Топоркова Л.Я. Амфибии городских ландшафтов // Фауна Урала и Еврпейского Севера. - Свердловск, 1981. - С. 12-20.

30.Вершинин В.Л. Видовой состав и биологические особенности амфибий ряда промышленных городов Урала: автореф. дис. ...канд. биол. наук. -Свердловск, 1983. -24 с.

31.Вершинин В.Л. Аномальные кладки амфибий на территории городской агломерации // Экология. - 1990. - № 3. - С. 61-66.

32.Вершинин В.Л. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий: автореф. дис. ...д-ра биол. наук. -Екатеринбург, 1997. - 47 с.

33.Вершинин В.Л. Гемопоэз бесхвостых амфибий - специфика адаптациогенеза видов в современных экосистемах // Зоол. журн. - 2004а. -Т. 83, № И.-С. 1367-1374.

34.Вершинин В.Л. Экология города. - Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2005.-81 с.

35.Вершинин В. Л. Морфа striata у представителей рода Rana (Amphibia, Anura) - причины адаптивности к изменениям среды // Журн. общ. биол. -2008.-Т. 69, № 1.-С. 65-7.

36.Вершинин В.Л., Криницин C.B. Плотность в группировках остромордой

лягушки в зависимости от степени урбанизации // Проблемы экологического мониторинга и научные основы охраны природы на Урале. - Свердловск, 1985.-С. 9-10.

37.Вершинин B.JL, Трубецкая Е.А. Смертность бурых лягушек в эмбриональный, личиночный и постметаморфический период при разном уровне антропогенного воздействия // Животные в условиях антропогенного ландшафта. - Екатеринбург, 1992. - С. 12-20.

38.Вершинин B.JL, Гатиятуллина Э.З. Популяционная изменчивость размеров яиц остромордой лягушки в зависимости от уровня урбанизации // Экология. - 1994. - № 5. - С. 95-100.

39.Вершинин B.JL, Терешин С.Ю. Использование физиологических показателей амфибий в экологическом мониторинге // Стратегические направления экологических исследований на Урале и экологическая политика. - Екатеринбург, 1996. - С. 10.

40.Вершинин B.JL, Середюк С.Д. Трофическая специфика популяций остромордой лягушки на территории ВУРСа в связи с состоянием почвенной мезофауны // Экология. - 2000. - № 5. - С. 361-366.

41.Вершинин B.JL, Старовойтенко Ю.Л. Специфика эритро и лимфопоэза морфы striata у сеголеток Rana arvalis Nilss. и R. ridibunda L. на урбанизированной территории // Структура и функциональная роль животного населения в природных и трансформированных экосистемах. -Днепропетровск, 2001. - С. 123-124.

42.Воронцова Я.Л., Ершов Н.И., Глупов В.В. Влияние микроспоридии Vairimorpha ephestiae (Microsporidia: Burenelidae) на активность и спектр неспецифических эстераз различных тканей личинок большой пчелиной огневки Gallería mellonella (Lepidoptera: Pyralidae) // Паразитология. - 2006. -Т. 40, № l.-C. 74-84.

43.Гаранин В.И. О месте амфибий и рептилий в биогеоценозах антропогенного ландшафта // Вопросы герпетологии. - Л., 1977. - С. 63 - 64.

44.Гаранин В.И. О некоторых аспектах роли амфибий и рептилий в

антропогенном ландшафте // Вопросы герпетологии: 5-я Всесоюз. герпетолог, конф.: автореф. докл., Ашхабад, 22-24 сент., 1981. - Л., 1981. - С. 35-36.

45.Гвоздецкий H.A., Криволуцкий А.З., Макунина A.A. Схема физико-географического районирования Тюменской области // Физико-географическое районирование Тюменской области / под ред. H.A. Гвоздецкого. - М., 1973. С. 9-28.

46.Гельминтофауна остромордой лягушки Rana arvalis (Amphibia: Anura) в Мордовии /C.B. Лукиянов и др. // Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения: материалы IV всерос. съезда паразитол. о-ва при РАН. -СПб., 2008.-Т. 2.-С. 149-151.

47.Генетика изоферментов / Л.И. Корочкин и др. - М.: Наука, 1977. - 278 с.

48.Гершензон М.С. Мобилизационный резерв внутривидовой изменчивости // Журн. общ. биологии. - 1941. - Т. 2, № 1. - С. 85-107.

49.Гершензон С. М. Микроэволюция, полиморфизм и доминантные мутации // Природа. - 1985. - № 4. - С. 80-89.

50.Гинецинская Т.А., Голубева Е.Б. Изменение гельминтофауны Rana temporaria в Петергофском парке за 50 лет // Эволюция паразитов. - Тольяти, 1991.-С. 211-215.

51.Голикова М.Н. Эколого-паразитологическое изучение биоценоза некоторых озер Калининградской области. Сообщ. 1. Паразитофауна бесхвостых земноводных // Зоол. журн. - 1960. - Т. 39, вып. 8. - С. 984-994.

52.Гранович А.И. Паразитарная система как отражение структуры популяции паразитов: концепция и термины // Тр. Зоол. ин-та РАН. - 2009. - Т. 313, № З.-С. 329-337.

53.Гусейнов А.Н. География Тюменской области. - Свердловск, 1989. - 160 с.

54.Гусейнов А.Н. Комплексный социально-эколого-экономический анализ и оценка состояния окружающей среды г. Тюмени. - М., 1992. - 435 с.

55.Гусейнов А.Н. Экология города Тюмень. - Тюмень: Слово, 2001. - 176 с.

56.Даниловский Г.А., Окороков В.И. Гельминтофауна бесхвостых амфибий Челябинской области // Научная конференция ВОГ: тез. докл. - М., 1962. - Ч. 1.-С. 52-53.

57.Даниловский Г.А. Зависимость заражения амфибий от пола хозяина // Вопросы зоологии. - Челябинск, 1973. - Вып. 3. - С. 69-71.

5 8. Доге ль В.А. Зоология беспозвоночных. - М.: Сов. наука, 1959. - 511 с.

59.Догель В.А. Зоология беспозвоночных. - J1.: ЛГУ, 1962а. - 559с.

60.Догель В.А. Общая паразитология. - Л.: Ленингр. ун-т, 19626. - 463 с.

61.Догель В.А. Курс общей паразитологии. - Л.: Просвещение, 1969. - 371 с.

62.Дубинина М.Н. Экологическое исследование паразитофауны озерной лягушки {Rana ridibunda Pall.) дельты Волги // Паразитологический сборник / ЗИН АН СССР. - Л., 1950.-Т. 12.-С. 300-351.

63.Жигилева О.Н. Генетическая ковариация в паразитарных системах // Биосфера и человечество: материалы конф. молодых ученых памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. - Екатеринбург, 2000. - С. 93-102.

64.Жигилева О.Н. Разнообразие гельминтов и генетическая изменчивость в популяциях хозяев: (на примере мелких млекопитающих) // Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения: материалы IV Всерос. съезда паразитол. о-ва при РАН. - СПб., 2008а. - Т. 1. - С. 249-253.

65.Жигилева О.Н. Сопряженная пространственно-временная динамика паразитологических и популяционно-генетических показателей лесных полевок Западной Сибири // Биоразнообразие и экология паразитов наземных и водных ценозов: материалы междунар. науч. конф., посвящ. 130-летию со дня рождения акад. К.И. Скрябина. - М., 20086. - С. 122-125.

66.Жигилева О.Н. Взаимосвязь аллозимного разнообразия в популяциях трех видов млекопитающих {Myodes rutilus, Myodes glareolus, Sorex araneus) с зараженностью гельминтами // Информ. вестн. ВОГиС. - 2010. - Т. 14, № 2. -С. 265-272.

67.Жигилева О.Н., Сурель О.В., Злобина Л.С. Паразитарные сообщества остромордой лягушки на юге Западной Сибири // Вестник экологии,

лесоведения и ландшафтоведения. - Тюмень, 2002. - С. 63-67.

68.Жигилева О.Н., Буракова A.B. Показатели стабильности развития и генетической изменчивости остромордой лягушки на урбанизированных и фоновых территориях // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: тез. докл. междунар. науч. конф. - Саранск, 2005.-С. 65-67.

69.Жигилева О.Н., Злобина JI.C. Устойчивость сообществ гельминтов остромордой лягушки (Rana arvalis Nilsson) в условиях экспериментально вызванного стресса // Вестн. Курган, ун-та. Сер. Естеств. науки. - 2007. -Вып. 1.-С. 14-17.

70.Жигилева О.Н., Пак И.В., Ваулин О.В. Популяционно-генетический анализ: Методы электрофореза белков и полимеразной цепной реакции в популяционной генетике: учебно-методическое пособие для студентов биологического факультета. - Тюмень: Изд-во Тюменского государственного университета, 2009. - 70 с.

71.3арипова Ф.Ф. Связь инвазии гельминтами озерной лягушки Rana ridibunda Pallas, 1771 с уровнем антропопрессии // Биология будущего: традиции и инновации: материалы всерос. междунар. конф. с участием молодых ученых, посвящ. 90-летию Урал. гос. ун-та им. A.M. Горького. -Екатеринбург, 2010. - С. 31-32.

72.Захаров И.А., Сергиевский С.О. Популяционный меланизм двуточечной божьей коровки как пример техногенной эволюции // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. - Пущино, 1984. - С.74-76.

73.3олотаренко Г.С., Соусь С.М. Кормовые связи и эндопаразиты остромордой лягушки (Rana terrestris Andr.) в Северной Кулунде // Охрана и преобразование природы лесостепи Западной Сибири. - Новосибирск, 1976. - С. 242-254.

74.3ооиндикаторы в системе регионального экологического мониторинга Тюменской области: методика использования / С.Н. Гашев и др. - Тюмень:

Изд-во ТюмГУ, 2006. - 132 с.

75.Иванов И. В. Мониторинг, структурные изменения и экологические особенности трематодофауны позвоночных животных дельты Волги и северного Каспия: (фауна, систематика, биология, экология, патогенное значение): автореф. дис. .. .д-ра биол. наук. - М., 2003. - 23 с.

76.Ивантер Э.В., Коросов A.B. Основы биометрии: введение в статистический анализ биологических явлений и процессов. - Петрозаводск,

1992. - 168 с.

77.Ивантер Э.В., Коросов A.B. Введение в количественную биологию: учебное пособие. - Петрозаводск: ПетрГУ, 2003. - 304 с.

78.Ивашкин В.М., Контримавичус В.М., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных позвоночных млекопитающих. - М.: Наука, 1971.-123 с.

79.Игнатов Н.С., Чичев A.B. Краткий анализ адвентивной флоры Московской области // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР: материалы совещ. -М., 1990.-С. 30-31.

80.Ильминских Н.Г. Ресурсный потенциал флоры в условиях урбанизации: систематический и фитосозологический аспекты // Изучение ресурсного потенциала территории Волго-Камского региона. - Ижевск, 1989. - С. 48-56.

81.Ильминских Н.Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды: (на примере городов Вятско-Кам. края): автореф. дис. ...д-ра биол. наук. - Спб.,

1993.-36 с.

82.Ильминских Н.Г., Кузьмин И.В. Антропогенно изолированные флоры города Тюмени: (Зап. Сибирь) // Фундаментальные и прикладные проблемы в начале XXI века: материалы всерос. конф. (22-27 сент. 2008 г., Петрозаводск). - Петрозаводск, 2008. - Ч. 4: Сравнительная флористика. Урбанофлора. - С. 160-163.

83.Имашева А.Г. Стрессовые условия среды и генетическая изменчивость в популяциях животных // Генетика. - 1999. - Т. 35, № 4. - С. 421-431.

84.Исайчиков И.М. Деятельность двадцати восьми гельминтологических

экспедиций в СССР (1919-1925) // Четырнадцатая Союзная гельминтологическая экспедиция в Западную Сибирь. - М., 1927. - С. 158165.

85.Использование амфибий в биоиндикационных исследованиях территории ВУРСа / O.A. Пястолова и др. // Экология. - 1996. - № 5. - С. 378-382.

86.Итоги и перспективы изучения паразитов позвоночных животных Самарской области / И.А. Евланов и др. // Основные достижения и перспективы развития паразитологии. - М., 2004. - С. 98-99.

87.Кайнозойские отложения. Почвы. Мерзлотные и инженерно-геологические условия Западной Сибири / под. ред. А.И. Попова и В.Т. Трофимова. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. - 256 с.

88.Калинин В.М., Маторин A.C. Водный баланс и режим осушаемых низинных торфяников Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1995. - 176 с.

89.Камерилова Г.С. Экология города: урбоэкология. - М.: Просвещение, 1997.- 192 с.

90.[Карта города Тюмень с расположенными зонами] [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://rf-town.ru/.

91.[Карта расположения районов исследования] [Электронный ресурс]. -Режим доступа: http://maps.google.ru/.

92.Кеннеди К. Экологическая паразитология / пер. с англ. K.M. Рыжикова и О.Н. Бауера. -М.: Мир, 1978.-231 с.

93.Кириллов A.A. Сообщества гельминтов обыкновенного ужа Natrix Natrix L. (Reptilia: Colubridae) Юга Северного Поволжья // Изв. Самар. науч. центра Рос. акад. наук. -2011. -Т. 13, № 1. - 127-134.

94.Кириллова Ю.А. Гельминтофауна бесхвостых амфибий отряда Anura в центральной Нечернозёмной зоне Российской Федерации: автореф. дис. .. .канд. биол. наук. - Иваново, 2002. - 24 с.

95.Кириллова Н.Ю., Кириллов A.A., Чихляев И.В. Анализ гельминтофауны повоночных животных Юга Среднего Поволжья и факторы ее формирования

// Паразитология в XXI веке: проблемы, методы, решения: материалы IV Всерос. Съезда. Паразитол. о-ва при Рос. акад. наук. (20 - 25 окт. 2008 г.). -СПб., 2008. - Т. 2. - С. 40-44.

96.Клюева В.П. Тюмень начала 21 века. - Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2002.-335 с.

97.Козак А. Зависимость между возрастом и инвазированностью амфибий // Helminthologia. - 1973. - Т. 14, вып. 1/4. - С. 51-55.

98.Количественная оценка многофакторного воздействия на сообщества макрозообентоса / В.Ф. Шуйский // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. - 1995. - Вып. 314.-С. 87-100.

99.Колонии Г.В., Герасимов С.М., Морозов В.Н. Биологическое загрязнение // Экология. - 1992. - № 2. - С. 89-93.

ЮО.Контримавичус B.JI. Паразитизм и эволюция экосистем: (экол. аспекты паразитизма) // Журн. общ. биологии. - 1982а. - Т. 43, № 3. - С. 291-301. 101. Контримавичус B.JL Современные проблемы экологической паразитологии // Журн. общ. биологии. - 19826. - Т. 43, № 6. - С. 767-773. Ю2.Коробкин В.И., Передельский JI.B. Экология: учеб. для вузов. - Ростов: Феникс, 2005. - 576 с.

ЮЗ.Косинцева А.Ю. Возрастная структура и репродуктивные особенности городских популяций земноводных (на примере г. Тюмени) // Современные наукоемкие технологии. - 2006. - № 4 - С. 20-22.

Ю4.Косинцева А.Ю., Гашев С.Н. Влияние факторов урбаниации на экологию и фауну земноводных // Вестн. Оренбург, гос. ун-та. - 2006. - № 4 -С. 70-72.

105.Краснощеков Г.П. Паразитарные системы. I. Среда обитания и особенности адаптации паразитов. - Тольяти: ИЭВБ РАН, 1996а. - 52 с. Юб.Краснощеков Г.П. Паразитарные системы. II. Воспроизводство популяций паразита и их биоценологические взаимодействия. - Тольяти: ИЭВБ РАН, 19966. - 67 с.

107.Крауклис A.A., Бессолицына Е.П. Сукцессионно-возрастные смены

таежных биогеоценозов // Изучение состояния таежных геосистем. СО АН СССР, Ин-т географии Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск, 1980. - С.37-71.

108. Кудряшева И.В., Мешкова Н.М. Изменение массы тела дождевых червей (Oligochoeta Lumbricidae) при смене температурного режима // Экология. -1992,-№2.-С. 85.

109. Кузьмин И.В. К познанию флоры сосудистых растений окрестностей Кучакской системы озер: (Нижнетавдин. р-н Тюмен. обл.) // Словцовские чтения: материалы тез. док. XVI Всерос. науч.-практ. краеведческой конф. -Тюмень, 2004. -Ч. 2. - С. 18-19.

110. Кузьмин И.В., Драчев Н.С. Локальная флора и растительность окрестностей Кучакской системы озер: (Нижнетавдин. р-н Тюмен. обл.) // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: материалы III междунар. науч. конф., посвящ. 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова (16-18 нояб. 2005 г., Томск). - Томск, 2005. С. 83-84.

111. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. - М.: КМК, 1999. - 298 с.

112.Куранова В.Н. Особенности биологии амфибий и рептилий крупного города//Вопросы герпетологии. - Киев, 1986.-С. 132-133. ПЗ.Куранова В.Н. Гельминтофауна бесхвостых амфибий поймы Средней Оби, ее половозрастная и сезонная динамика // Вопросы экологии беспозвоночных. - Томск, 1988. - С. 134-154.

114. Лебединский A.A. Особенности размещения амфибий на урбанизированной территории // Наземные и водные экосистемы. - Горький, 1981.-С. 49-56.

115. Лебединский A.A. Некоторые особенности гельминтофауны травяной лягушки в связи с ее местообитанием на урбанизированной территории // Фауна, систематика, биология и экология гельминтов и их промежуточных хозяев. - Горький, 1983. - С. 30-36.

116. Лезин В.А. Реки и озера Тюменской области. - Тюмень: Наука, 1995. -300 с.

117. Леонтьева O.A., Семенов Д.В. Земноводные как биоиндикаторы антропогенных изменений среды // Успехи соврем, биологии. - 1997. - Т.

117. №6.-С. 726-737.

118. Леутская З.К. Роль стероидных гормонов во взаимоотношениях хозяина и гельминта // Иммунологические и биохимические аспекты взаимоотношений гельминта и хозяина. -М., 1988.-Т. 36.-С. 16-29.

119. Лукиянов C.B., Чихляев И.В., Ручин А.Б. О гельминтах бурых лягушек (Ranidae, Anura) из ряда регионов Волжского бассейна // Материалы 1-ой конф. Украин. Герпетолог, о-ва. - Киев, 2005. - С. 91-94.

120.Мазурмович Б.Н. Паразитические черви амфибий: их взаимоотношения с хояевами и внешней средой. - Киев: Изд-во Киев. гос. ун-та, 1951. - 99 с.

121. Мазурмович Б.Н. Паразитические черви амфибий Советских Карпат и прилегающих районов // Паразиты и паразитозы человека и животных: Респ. межвед. сб. науч. тр. Сер. Пробл. паразитологии. - Киев, 1965. - С. 180-191.

122. Мазурмович Б.Н. Гельминтофауна амфибий Карпат // Проблемы паразитологии: тр. IV науч. конф. паразитологов УССР. - Киев, 1963. - С. 219-222.

123. Макеева В.М. Антропогенная трансформация генофонда животного мира в экосфере Земли // Наука о Земле: геоэкология. - М., 2003. - С. 242265.

124. Малышева Н.С., Жердева C.B. Гельминтофауна земноводных и пресмыкающихся Курской области // Учен, зап.: электрон, науч. журн. Курск, гос. ун-та.-2008.-№ 1.-С. 8-10.

125.Маракулина О.И., Хозяинова Н.В. Флора и растительность окрестностей реки Бабарынки и ее прудов // Ежегодник. 1997 / Тюмен. обл. краевед, музей. -Тюмень, 1999.-С. 169-177.

126.Маркевич А.П. Паразитические веслоногие рыб СССР. - Киев: Изд-во АН УССР, 1956.-259 с.

127. Марков Г.С. Различия в паразитофауне животных в зависимости от их пола//Успехи соврем, биологии. - 1951.-Т. 31, вып. 1.-С. 128-143.

128. Марков Г.С. О межвидовых отношениях в паразитоценозе легких травяной лягушки // Докл. АН СССР. - 1955. - Т. 100, № 6. - С. 1203-1205.

129. Марков Г.С., Рогоза М.Л. Паразитофауна самцов и самок травяной лягушки // Докл. АН СССР. Нов. сер. - 1949. - Т. 65, № 3. - С. 417-420.

130. Марков Г.С., Рогоза М. Л. Возрастная динамика паразитофауны травяной лягушки // Докл. АН СССР. - 1953а. - Т. 93, вып. 3. - С. 581-584.

131. Матвеева Е.А. Эколого-фаунистические особенности гельминтофауны Rana ridibunda Pall, на территории Ульяновской области: автореф. дис. ...канд. биол. наук. - Ульяновск, 2009. - 24 с.

132. Матвеева Е.А., Индирякова Т. А., Асмус Е.А. Сравнительная характеристика сообществ гельминтов у самцов и самок озерной лягушки // Актуальные вопросы аграрной науки и образования: материалы междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 65-летию Ульянов. ГСХА (20-22 мая 2008 г.). -Ульяновск, 2008. - Т. 3: Актуальные вопросы ветеринарной медицины, биологии и экологии. - С. 182-185.

133. Маурер Г. Диск-электрофорез. - М.: Мир, 1971. - 247 с.

134.Межжерин C.B. Сравнительный анализ аллозимной изменчивости позвоночных животных // Журн. общ. биологии. - 1992. - Т.53, № 4. - С. 549556.

135.Мисюра А.Н. Некоторые эколого-биохимические аспекты адаптации озерной лягушки к техногенным факторам // Вопросы герпетологии. - Д., 1985.-С. 143-144.

136.Мисюра А.Н. Экология фонового вида амфибий центрального степного Приднепровья в условиях промышленного загрязнения водоемов: автореф... дис. канд. биол. наук. - М., 1989. - 16 с.

137.Мисюра А.Н., Марченковская A.A. Характеристика популяций остромордой лягушки {Rana arvalis) в Днепровско-Орельском заповеднике // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: материалы 2-й науч. конф. - Днепропетровск, 2003. - С. 228229.

138.Мисюра А.Н., Марченковская А.А., Сподарец Д.А. Некоторые механизмы адаптации бесхвостых амфибий (Rana ridibunda) к поллютантам сточных вод предприятий различных видов промышленности // Популяционная экология животных: материалы междунар. конф. «Проблемы популяционной экологии животных, посвященной памяти акад. И.А. Шилова». - Томск, 2006. - С. 312-313.

139. Мустафаев Ю.Ш., Фарзалиев А.М. Гельминтофауна озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) Азербайджана // Изв. Акад. Наук Азерб. ССР. Сер. биол. наук. - 1977. - № 1. - С. 69-72.

140. Неронов В.В. Развитие концепции экотонов и их роль в сохранении биологического разнообразия // Успехи современной биологии. - 2001. -Т.121,№4.-С. 323-336.

141. Носова К.Ф. Материалы к изучению миграции гельминтов озерной лягушки при голодании хозяина // Фауна, систематика, биология и экология гельминтов и их промежуточных хозяев: сб. науч. тр. - Горький, 1981. - С. 50-54.

142. Носова К.Ф. Возрастные особенности гельминтофауны травяной лягушки // - Н. Новгород, 1992. - 15 с. - Рук. деп. ВИНИТИ № 2178-В92. 143.0 гельминтах обыкновенной чесночницы Pelobates fus cus (Восточная форма) в поймах некоторых рек Среднего и Нижнего Поволжья / А.Б. Ручин и др. // Поволж. экол. журн. - 2008. - № 1. - С. 48 - 54.

144. Однокурцев В.А., Седалищев В.Т. Гельминтофауна Сибирской лягушки (Rana amurensis Boulenger, 1886) Якутии, ее половозрастная и сезонная изменчивость // Поволж. экол. журн. - 2008. - № 2. - С. 112-119.

145. Одум Ю. Экология: пер. с англ. - М.: Мир, 1986. - Т. 1-2.

146. Оценка состояния генофонда природных популяций бурых лягушек в условиях антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья / В. М. Макеева и др. // Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития. -M., 2004.-Т. 2.-С. 211.

147. Оценка состояние генофонда природных популяций позвоночных

животных в условиях фрагментированного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере бурых лягушек) / В.М. Макеева и др. // Генетика. -2006. - Т. 42, № 5. - С.628-642.

148. Пастухова Л.Г. Экологический анализ паразитофауны земноводных дельты Дуная: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1950. - 27 с.

149. Пескова Т.Ю. Структура популяций земноводных как биоиндикатор антропогенного загрязнения среды. - М.: Наука, 2002. - 132 с.

150. Петров B.C., Шарыгин С.А. О возможности использования амфибий и рептилий для индикации загрязнения окружающей среды // Наземные и водные экосистемы. - Горький, 1981. - С.41-48.

151. Петров O.E. Среда обитания паразитов и генетическая изменчивость // Успехи соврем, биологии. - 1993. - Т. 113, № 6. - С. 702-716.

152. Природа биостанции Тюменского государственного университета «Озеро Кучак» / H.A. Алексеева и др. - Тюмень: Тюмен. гос. ун-т, 2005. -112 с.

153. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): автореф. дис. д-ра биол. Наук.-СПб., 1999.-50с.

154. Пугачев О. Н. Паразитарные сообщества речного гольяна (Phoxinus phoxinus L.) // Паразитология. - 2000. - Т. 34, № 3. - С. 196-206.

155. Пудовкин А.И. Использование аллозимных данных для оценки генетического сходства // Биохимическая и популяционная генетика рыб. -Л., 1979.-С. 10-17.

156. Пузырев А.Н. Адвентивная флора Удмуртии: автореф. дис. .. .канд. биол. наук.-Л., 1986.-22 с.

157. Пути адаптациогенеза наземной фауны к условиям техногенных ландшафтов / В.Л. Вершинин и др. - Екатеринбург: Банк культурной информации УрО РАН, 2006. - 183 с.

158.Пястолова O.A., Вершишин В.Л. Некоторые цитологические особенности остромордой лягушки на территории Восточно-Уральского

радиоактивного следа // Экология. - 1999. - № 1. - С. 30-35.

159.Радченко Н.М., Шабунов A.A. Эколого-гельминтологические исследования амфибий Вологодской области // Паразитология в XXI веке -проблемы, методы, решения: материалы IV всерос. съезда паразитол. о-ва при РАН. - СПб., 2008. - Т. 3. - С. 72-75.

160.Резванцева М.В. Сезонная и многолетняя динамика численности гельминтов озерной лягушки {Rana ridïbunda) в окрестностях Тамбова // Вестн. Тамбов, гос. ун-та. - 2009. - Т. 14, вып. 2. - С. 389-393.

161. Резванцева М.В., Лада Г.А., Кулакова Е.Ю. Возрастные и половые особенности гельминтофауны зеленых лягушек (Rana escalenta complex) на Востоке Центрального Черноземья. - Вестн. Тамбовского гос. ун-та. — 2010. — Т. 15, вып. 2.-С. 646-659.

162. Ресурсы экосистем Волжского бассейна: в 2 т. / А.Г. Бакиев и др. -Тольяти: Кассандра, 2008. - Т. 2. - 329 с.

163.Ройтман В.А., Беэр С.А. Паразитизм, как форма симбиотических отношений. - M.: КМК, 2008. - 310 с.

164. Романова Е.М., Индирякова Т.А., Матвеева Е.А. К вопросу об эколого -паразитологическом аспекте изучения паразитофауны амфибий. - Вестн. Ульян, гос. с.-х. акад. - 2007. - № 2(5). - С. 71-73.

165.Ручин А.Б., Чихляев И.В., Лукиянов C.B. Изучение гельминтофауны обыкновенной чесночницы Pelobates fus cus (Laurenti, 1768) и остромордой лягушки Rana arvalis Nilsson, 1842 (Amphibia: Anura) при их совместном обитании// Паразитология. - 2009. - Т. 43, №. 3. - С. 240-247.

166. Рыжиков K.M., Шарпило В.П., Шевченко H.H. Гельминты амфибий фауны СССР. - М.: Наука, 1980. - 275 с.

167. Рыжов М.К., Чихляев И.В., Ручин А.Б. О гельминтах озерной лягушки Rana ridibunda Pall, в Мордовии // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии: сб. науч. тр. - Тольятти, 2004. - Вып. 7. - С. 119-121.

168.Рычков Ю.Г. Некоторые популяционно-генетические подходы к антропологии Сибири // Вопр. антропологии. - 1969. - Вып. 33. - С. 16-33.

169. Северцова Е.А. Анализ состояния зародышей травяной лягушки из водоемов г. Москвы // Зоол. журн. - 1999. - Т. 78, № 10. - С. 1202-1209.

170. Северцова Е.А. Влияние химизма воды из московских водоемов на гаструляцию остромордой лягушки // Зоол. журн. - 2001. - Т. 80, № 6. - С. 710-720.

171. Северцова Е.А., Корнилова М.Б. Сравнительный анализ плодовитости травяной и остромордой лягушек из популяций г. Москвы и Подмосковья // Зоол. журн. - 2002. - Т. 81, № 1. _ с. 82-90.

172. Северцова Е.А., Северцов A.C. Механизмы адаптационной регуляции эмбриогенеза бесхвостых амфибий, обитающих в условиях антропогенного загрянения водоемов // Журн. общ. биологии. - 2007. - Т. 68, № 5. - С. 323331.

173. Седалищев В.Т. Сибирская лягушка (Rana amurensis) как индикатор антропогенных воздействий // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: Междунар. науч. конф. -Саранск, 2005. - С. 209-211.

174. Семенова H.H., Иванов В.М. Динамика гельминтофауны озерной лягушки Rana ridibunda в дельте Волги // Состояние, изучение и хранение природных комплексов Астраханского биосферного заповедника в условиях повышения уровня Каспийского моря и усиливающейся антропогенной нагрузки: тез. докл. юбил. науч. конф., посвящ. 80-летию Астрахан. заповедника. - Астрахань, 1999. С. 90-92.

175. Семенов Д.В., Леонтьева O.A., Павлинов И .Я. Оценка факторов связанных с формированием популяций земноводных (Vertebrata: Amphibia) на урбанизированных территориях г. Москвы // Бюл. МОИП. Отд. биол. -2000.-Т. 105, №6. -С. 3-9.

176. Сергеева Е.Г., Беэр С.А. Факторы паразито-хозяинной специфичности // Актуальные проблемы общей паразитологии. - М., 2000. - С. 192-204.

177. Серебров В.В., Алексеев A.A., Глупов В.В. Изменение активности и спектра эстераз гемолимфы гусениц вощиной Gallería mellonella L.

(Lepidoptera: Pyralidae) моли при микозах // Изв. РАН. Сер. биол. - 2001. - № 5.-С. 588-592.

178. Смирнова М.И. К гельминтофауне амфибий побережья Куйбышевского водохранили // Природные ресурсы Волжско-Камского края. - Казань, 1968. -Вып. 2.-С. 180- 189.

179. Сонин М.Д. Задачи изучения экологии гельминтов // Работы по гельминтологии. -М.: Наука, 1981. - С. 162-169.

180. Сонин М.Д., Беэр С.А., Ройтман В.А. Паразитарные системы в условиях антропопрессии: (пробл. паразитар. загрязнения) // Паразитология. - 1997. -Т. 31, №5.-С. 452-457.

181.Соусь С.М. Новые и малоизвестные виды фауны Сибири // Фауна малоизвестных видов гельминтов Rana terrestris Asdr. Кулундинской лесостепи. - Новосибирск, 1973. - Вып. 6. - С. 120-121.

182. Старовойтенко Ю.Л. Популяционная специфика гематологических показателей бесхвостых амфибий как следствие антропогенных преобразований экосистем // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. - Екатеринбург, 2001. - С. 228-230.

183.Сюзюмова Л.М., Иванова Л.Н., Гребенникова С.И. Роль питания личинок и плотности их поселений в формировании морфофизиологических своеобразных групп сеголеток остромордой лягушки // Влияние условий среды на динамику структур и численность популяций животных. -Свердловск, 1987. - С. 26-38.

184. Тарасовская Н.Е. Значение бесхвостых амфибий в оздоровлении пастбищных и околоводных биотопов от гельминтов // Вестн. Алтайского гос. аграрного ун-та. - 2009. - Т. 60, № 10.- С. 76-79.

185.Тесленко В.А. Определение состояния ритрона малых лососевых рек, подверженных антропогенному влиянию, на примере р. Рудная // Донные беспозвоночные рек Дальнего Востока и Восточной Сибири: вопр. продуктивности и биоиндикации загрязнений. - Владивосток, 1987. - С. 1518.

186. Трофические связи и гельминтофауна зеленых лягушек Rana esculenta complex (Anura, Amphibia) урбанизированных территорий Волжского бассейна / И.В. Чихляев // Тр. герпет. Украин. об-ва. - 2009. - №. 2. - С. 102109.

187. Трубицына О.В. Динамика поступления отдельных видов гельминтов в зависимости от половой структуры популяции озерной лягушки // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана: материалы междунар. конф. - Тольяти, 2004. - С. 274-275.

188. Трувеллер К.А., Нефедов Г.Н. Многоцелевой прибор для вертикального электрофореза в параллельных пластинах полиакриламидного геля // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. - 1974. - № 9. - С. 137-140.

189. Трувеллер К.А., Чернышов К.И. Оценка вклада перераспределения экспрессии локусов и аллельных замещений в генетическую дифференциацию таксонов разных рангов у животных // Генетика. - 2007. -Т. 43, № 12.-С. 1611-1618.

190. Федоров К.П. Закономерности пространственного распределения паразитических червей. - Новосибирск, 1986. - 255 с.

191.Хозяинова Н.В. Флора травянистых растений в условиях урбанизированной среды: (на примере г. Тюмени): автореф. дис. ...канд. биол. наук. - Тюмень, 2004. - 16 с.

192.Хозяинова Н.В., Глазунов В.А. Флора и растительность Исетского района Тюменской области // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. - Тюмень, 2000. - Вып. 1. - С. 27-36.

193.Хозяинова Н.В., Глазунов В.А. Флористический список Нижнетавдинского района Тюменской области // Культура жизнеобеспечения населения Нижнетавдинского района: биол. исслед. Нижнетавдин. р-на: материалы регион, науч.- практ. конф. (11 дек. 2009 г., п. Ниж. Тавда). - Тюмень, 2009. - С. 1-11.

194.Хорун J1.B. Адвентивная флора Тульской области: автореф. дис. ...канд. биол. наук. - М., 1998. - 18 с.

195. Чайка С.Ю. Паразитизм - существование организмов в составе паразитарных систем // Паразитология. - 1998. - Т. 32, вып. 1. - С. 3-10.

196. Черданцев В.Г., Ляпков С.М., Черданцева Е.М. Механизмы формирования плодовитости у остромордой лягушки {Rana arvalis) // Зоол. журн. - 1997. - Т. 76, № 2. - С. 187-198.

197. Черданцев В.Г., Ляпков С.М., Черданцева Е.М. Связь между репродуктивными стратегиями самок, размерами яиц и размерами сеголетков в подмосковной популяции остромордой лягушки {Rana arvalis) II «ZOOCENOSIS-2005»: материалы III межд. науч. конф. Днепропетровск, 2005.-С. 381-382.

198. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. эксперим. биологии. - 1926. - Т. 2, вып. 1.-С. 3-54.

199. Чихляев И.В. Гельминты земноводных (Amphibia) Среднего Поволжья: (фауна, экология): автореф. дис. ...канд. биол. наук. - Тольяти, 2004. - 19 с.

200.Шарыгин С.А. Микроэлементы в организме некоторых амфибий и рептилий и их динамика под влиянием антропогенных факторов: автореф. дис. ...канд. биол. наук. - Свердловск, 1980. - 24 с.

201. Шварц С.С. Эволюция биосферы и экологическое прогнозирование // Вестн. АН СССР. - 1976. №2. -С. 61-71.

202. Шевченко H.H. Роль головастиков амфибий в циркуляции гельминтов биоценоза Северского Донца // Материалы научной конференции ВОГ. - М., 1968.-Ч. 1.-С. 310-316.

203.Шкляр Т.Ф., Вершинин В.Л. Влияние урбанизации на сократительную функцию миокарда бурых лягушек // Сиб. экол. журн. - 2002. - № 6. - С. 721728.

204. Щепина H.A. Особенности распространения и экологии земноводных Западного Забайкалья: автореф. дис. ...канд. биол. наук. - Улан-Удэ, 2009. -24 с.

205. Щепина H.A., Балданова Д.Р. Гельминтофауна монгольской жабы в

Забайкалье // Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения: материалы IV всерос. съезда паразитол. о-ва при РАН. - СПб., 2008. - Т. 3. -С. 226-228.

206. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области / Тюм. обл. ком. охраны окружающей среды и природных ресурсов. - Тюмень, 1997. - 256 с.

207. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области / под ред. О. А. Петрова. - Тюмень, 2007. - 246 с.

208. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области [Электронный ресурс] // Тюм. обл. ком. охраны окружающей среды и природных ресурсов. - Тюмень, 2010. -164 с. - Режим доступа: http://www.greenpatrol.ru/ecomap/okrugunit.

209. Юмагулова Г.Р. Гельминты амфибий Южного Урала: автореф. дис. .. .канд. биол. наук. - Уфа, 2000. - 19 с.

2Ю.Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение: (дарвинизм). - М.: Высш. шк., 1989.-335 с.

211.Яницкий О.Н. Экологическая перспектива города. - М.: Мысль, 1987. -278 с.

212. Andersen L.W., Fog К., Damgaard С. Habitat fragmentation causes bottlenecks and inbreeding in the European tree frog (Hyla arborea) II Proceedings of the Royal Society of London Series B, Biological Sciences. - 2004. - Vol. 271. -P. 1293-1302.

213. Avise J.C. Systematic value of electrophoretic data // Systematic Zoology. -1974. - Vol. 23, № 4. - P. 465-481.

214. Baker M.R. Seasonal population changes in Rhabdias ranae Walton, 1929 (Nematoda: Rhabdiasidae) in Rana sylvatica of Ontario // Can. J. Zool. - 1979. -Vol. 57.-P. 179-183.

215.Berger W.H., Parker W.H. Diversity of planctonic Evraminifera in deepsea sediments // Science. - 1970. - Vol. 168, № 3937. - P.145-1347.

216.Bjelic'-C'abrilo, Popovic E., Paunovic' A. Helminthofauna of Pelophylax kl. esculentus (Linne, 1758) from Petrovaradinski Rit Marsh (Serbia) // Helmintologia. - 2009. - Vol. 46, № 2. - P. 107 - 111.

217.Bolek M.G., Coggins J. R. Helminth community of sympatric Eastern American toad, Bufo americanus americanus, Northern leopard frogs, Rana pipiens, and blue-spotted salamander, Ambistoma laterale, from southeastern Wisconsin // J. Parasitol. - 2003. - Vol. 89, № 4. - P. 673-680.

218. Burger R., Lynch M. Adaptation and extinction in changing environments // Environmental stress, Adaptation and Evolution / Eds R. Bijlsma, V. Loeschcke. -Basel: Birkhyuser, 1997. - P. 209-240.

219. Carius H.J., Little T.J., Ebert D. Genetic variation in a host-parasite association: Potential for coevolution and frequency-dependent selection // Evolution.-2001.-Vol. 55, №6.-P. 1136-1145.

220. Chandra P., Gupta N. Habitat Preference and Seasonal Fluctuations in the Helminthofauna of Amphibian Hosts of Rohilkhand Zone, India // Asian J. Exp. Sci. - 2007. - Vol. 21, № 1. - P. 69-78.

221. Coggins J.R., R.A. Sajdak. A survey of helminth parasites in the salamanders and certain anurans from Wisconsin // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. - 1982. - Vol. 49. - P. 99-102.

222. Collins J.P., Storfer A. Global amphibian declines: sorting the hypotheses // Diversity & Distributions. - 2003. - Vol. 9. - P. 89-98.

223.Crompton D.W.T. The sities occupied by some parasitic helminths in the alimentary tract of vertebrates // Biol. Rev. - 1973. - Vol. 48. - P. 27-83.

224. Dawson D.A., McCormick C.A., Bantle J.A. Detection of teratogenic substances in acidic mine water samples using the frog embryo teratogenesis assay -Xenopus (FETAX) // J. Appl. Toxicol. - 1985. - Vol. 5, № 4. - P. 234-334.

225. Dobzansky T. Genetics and Evolutionary Process. - New-York: Columbia Univ. press, 1970. - 505 p.

226. Endoparasitic helminths of water frog complex in Poland: do differences exist between the parental species Pelophylax ridibundus and Pelophylax lessonae, and

their natural hybrid Pelophylax esculentusl / M. Popiolek et al. // Helmintologia. -2011.-Vol. 48, №2.-P. 108-115.

227. Flindt R. Untersuchungen zum Auftretein von misgeildeten wechselkroten (Bufo viridis) in einen Steinbruch in Vaihingen Roswag // Jahresh. Ges. Naturk. Württemberg. - 1985. №140. - P. 213-233.

228. Forbes V.E., Calow P. Responses of aquatic organisms to pollutant stress: theoretical and practical implications // Environmental stress, Adaptation and Evolution / Eds Bijlsma R., Loeschcke V. Basel: Birkhyuser, 1997. - P. 25-42.

229. Genetic similarity as a measure for connectivity between fragmented populations of the frog (Rana arvalis) / C.C. Vos et al. // Heredity. - 2001. - №. 86.-P. 598-608.

230. Goater C.P., Holmes J.C. Parasite-mediated natural selection // J. Ornithol. -1994. - Vol. 135, №. 3. - P. 348.

231. Goater C.P., Holmes J. Parasite-mediated natural selection // Host-parasite evolution: general principals and avian models / eds.: Clayton D. H., Moore J. -Oxford: Oxford Univ. Press, 1997. - P. 9-29.

232. Hans J., Littlea T.J., Ebertac D. Genetic variation in a host-parasite associacion: potential for coevolution and frequency-dependent selection // Evolution.-2001.-Vol. 55, №6.-P. 1136-1145.

233. Harris H., Hopkinson D.A., Edwards Y.H. Polymorfism and subunit structure of isozymes: Contribution to the neutralist-selectionist controversy // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. - 1977. - Vol. 74. - P. 698-701.

234. Helminth communities of green frogs Rana clamitans latreille, from southwestern / P. M. Muzzall et al. // Parasitol. - 2001. - Vol. 87, № 5. - P. 962968.

235.Hendrix W.M.L. Epidemiological Aspects the Infection with Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782) Travassos, 1917 (Nematoda: Trichostrongylidae) in the Common Toad (Bufo bufo L., 1785) in the Netherlands // Netherlands J. of Zoology. - 1983. - Vol. 33, № 2. - P. 99-124.

236. Hitchings S.P., Beebee Trevor J.C. Genetic substructuring as a result of

barriers to gene flow in urban Rana temporaria (common frog) populations: Implications for biodiversity conservation // Heredity. - 1997. - Vol. 79, № 2. - P. 117-127.

237. Holloway G.J., Sibly R.M., Pover S.R. Evolution in toxic stress environments // Funct. Ecology. - 1990. - Vol. 4. - P. 289-294.

238. Hudson P., Greenman J. Competition mediated by parasites: biological and theoretical progress // Trends Ecol. Evol. - 1998. - Vol. 13, № 10. - P. 387-390.

239. Hufbauer R.A. Pea aphid-parasitoid interactions: Have parasitoids adapted to differential resistance? // Ecology. - 2001. - Vol. 82, № 3. - P. 717-725.

240. Hufbauer R.A., Via S. Evolution of an aphid-parasitoid interaction: variation in resistance to parasitism among aphid populations specialized on different plants // Evolution. - 1999. - Vol. 53. - P. 1435-1445.

241. Lees E., Bass L. Sex hormones as a possible factor influencing the level of parasitizatation in frogs // Nature. - 1960. - Vol. 188, № 4756. - P. 197-198.

242. Little T.J., Ebert D. Associations between parasitism and host genotype in natural populations of Daphnia (Crustacea: Cladocera) // J. Anim. Ecol. - 1999. -Vol. 68.-P. 134-149.

243. Lloyd H., Schmuff N., Hefetz A. Comparative studies of the relationship between parasitism and host genetic diversity are rare, although Poulin, Marshall ... Parasite adaptation to locally common host genotypes // Nature. - 1986. - Vol. 405.-P. 679-681.

244.Loman J., Lardner B. Does pond quality limit frogs Rana arvalis and Rana temporaria in agricultural landscapes? A field experiment // J. of Applied Ecology. - 2006. - Vol. 43. - P. 690-700.

245. Lynch M., Lande R., Evolution and extinction in response to environmental change // Biotic Interactions and Global Change / Eds Kareiva P., Kingsolver J., Huey R. - Sunderland: Sinauer Associates, 1993. - P. 234-250.

246. Makeeva V.M. The role of ecological genetic monitoring in the assessment of the process of degradation of antropogenic landscape ecosystems: (exemplified by group snails) // Modern problems of bioindication and biomonitoring: Proc. 11 Int.

simp. Of the bioindicatirs. - Syctyvkar, 2003. - P. 253-263.

247. Margalef R. Temporal succession and spatial heterogeneity in phytoplankton // Perspectives in Marine Biology. - Berkeley: Univ. of California Press, 1958. - P. 323-347.

248.McAlpine D.F. Helminth communities in bullfrogs (Rana catesbeiana), green frogs (Rana clamitans), and leopard frogs (Rana pipiens) from New Brunswick, Canada // Canadian J. of Zoology. - 1997. - Vol. 75. - P. 1883-1890.

249.Michailow W. Evolucjonizm a parazitologia. - Warszawa: Pol. Akad. Nauk, 1964.-254 p.

250. Muzzall P.M. Helminth infracommunities of the frogs Rana catesbeiana and Rana clamitans from Turkey Marsh, Michigan // J. of Parasitology. - 1991. - Vol. 77.-P. 366-371.

251.Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Naturalist. - 1972. -Vol. 106.-P. 283-292.

252. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. - 1978. - Vol. 89. - P. 583-590.

253. Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry Enzyme nomenclature [Electronic resourse]. - Orlando: Acad. Press, 1984. - Mode of access: http://www.chem.qmul.ac.uk./iubmb/enzyme/.

254. Plasota K. The effect of some ecological factors on the parasitofauna of frogs // Acta Parasitologica Polonica. - 1969. - Vol. 16, № 6. - P. 47-60.

255.Pugachev O.N. Component parasite communities and fish spawn // Proceedings of V International symposium: Fish parasites. - Czesky-Budejovice,

1999.-P. 115.

256.Rafmski J., Babik W. Genetic differentiation among northern and southern populations of the moor frog Rana arvalis Nilsson in central Europe // Heredity. -

2000.-№ 84.-P. 610-618.

257. Saglam N., A. Hatice. Endohelminth fauna of the marsh frog Rana ridibunda from Lake Hazar, Turkey // Diseases of Aquatic organisms. - 2006. - Vol. 72. - P. 253-260.

258. Shannon C.E., Weaver W. The Mathematical Theory of Communication. -Urbana: University of Illinois Press., 1949. - 117 p.

259. Simberloff D. What a species needs to survive // Nature Conserv. News. -1983. - V.33, №6. - P. 18-22.

260. Sjogren-Gulve P., Berg L.M. Allozyme variation as a demographic predictor at high latitudes: the moor frog and the pool frog at 60 degrees N // Hereditas. -1999.-Vol. 130(3).-P. 317-323.

261. Thomas J.D. Studies on some aspects of the ecology of Mesocoelium mondodi, a trematode parasite of reptiles and amphibia // Proceedings of the Zoological Society of London. - 1965. - Vol. 145, № 4. - P. 471-494.

262. Vasnetko E.V., Siddikov B.H. The Effect of the Ecology of Toads on the Distribution of Helminths // Tr. J. of Zoology. - 1999. - Vol. 23. P. 107-110.

263.Vojtkova L. Motolice obojzivelniki CSSR. I. Dospele motolice / Folia fac. Sci.nature. Univ. Purk. - Brno, 1974. - 133 p.

264. Wharton D. A. Parasites and low temperatures // Parasitology. - 1999. - Vol. 119.-P. 7-17.