Экологический анализ феномена спленомегалии в популяциях цикломорфных млекопитающих тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Салихова, Надежда Михайловна

• Салихова, Надежда Михайловна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Салихова, Надежда Михайловна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Литературный обзор

1.1 Изменчивость селезенки

1.2 Явление спленомегалии - масштаб и распространенность

1.3 Проблема разграничения «норма - патология» по отношению к размерно-весовым характеристикам селезенки

1.4 Чувствительность органа к воздействию повреждающих факторов различной природы. Анализ возможных причин спленомегалии

1.4.1 Техногенные химические воздействия (загрязнение окружающей среды в результате производственной деятельности)

1.4.2 Ионизирующее излучение

1.4.3 Инфекции и паразитарные инвазии

1.4.3.1 Пироплазмозы

1.4.3.2 Эрлихиозы

1.4.3.3 Вирусные инфекции

1.4.3.4 Лейшманиозы

1.4.3.5 Гельминтозы

1.4.4 Прочие факторы

1.4.4.1 Стресс

1.4.4.2 Циркадные ритмы

1.5 Динамика весовых характеристик селезенки у особей природных популяций

Глава 2. Материалы, объекты и методы исследований

2.1 Характеристика природных условий района исследований

2.2 Объекты исследований и использованные материалы

2.3 Методы сбора и обработки полевого материала

2.4 Функционально-онтогенетический подход

Глава 3. Основные критерии явления спленомегалии

3.1 Вариабельность относительного веса селезенки

3.2 Обоснование границ «норма - спленомегалия»

3.3 Родоспецифичность явления спленомегалии

3.4 Заключение

Глава 4. Анализ явления спленомегалии с учетом основных популяционных параметров

4.1 Спленомегалия и функциональное состояние

4.2 Абсолютный возраст животных

4.3 Половая принадлежность

4.4. Пространственное распределение

4.5. Оценка экологических факторов риска развития спленомегалии

4.6 Динамика численности популяции

4.6.1 Численность и спленомегалия

4.6.2 Численность и варьирование относительного веса селезенки в «нормальном» состоянии

4.7. Сезонная динамика

4.7.1 Сезонная динамика доли особей со спленомегалией

4.7.2 Сезонная динамика относительного веса селезенки в «нормальном» состоянии

4.8 Заключение

Глава 5. Спленомегалия и показатели жизнедеятельности

5.1 Возраст (продолжительность жизни)

5.2 Спленомегалия в свете метода морфофизиологических индикаторов

5.3 Процессы воспроизводства

5.4 Заключение

Глава 6. Спленомегалия и природноочаговые инфекции

6.1 Обоснование изучения инфекционной природы развития спленомегалии

6.2 Результаты лабораторной идентификации возбудителей зоонозных инфекций

6.3 Сопряженность явления спленомегалии с инфицированностью животных

6.4 Заключение

Глава 8. Явление спленомегалии как экологический индикатор неблагополучия в популяциях мелких млекопитающих

8.1. Возможность использования селезенки в качестве морфофизиологического индикатора74

8.2. Спленомегалия как маркер наличия в популяциях мелких млекопитающих повреждающих факторов. Практическое использование

Выводы

Список литературы

Приложение

Приложение А Справка о внедрении результатов диссертационной работы Салиховой Н.М

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологический анализ феномена спленомегалии в популяциях цикломорфных млекопитающих»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Селезенка, в связи с многообразием выполняемых физиологических функций, является чрезвычайно изменчивым полифункциональным органом. Сведения об исключительно высокой вариабельности селезенки мелких млекопитающих (мышевидные грызуны и насекомоядные) из природных популяций появились в отечественной и зарубежной литературе со второй половины прошлого столетия (Rensch, 1948; Калабухов, 1950; Яблоков, 1966; Ивантер и др. 1985 и др.; Шварц и др., 1968). Многие исследователи, работающие с цикломорфными грызунами (Большаков, и др., 1965; Башешша, 1981; Ивантер и др., 1985; Дроздова и др., 2008; Давыдова и др., 2012; Феномен спленомегали..., 2012 и др.) отмечали гигантские селезенки — спленомегалшо. Анализ зарубежной литературы показал, что явление спленомегалии имеет широкое географическое распространение и отмечается в популяциях мышевидных грызунов Восточной и Западной Европы, Азии, Северной Америки, Японии (Fay and Rausch, 1969; Krampitz and Baumler, 1978; Wiger, 1978; Splenomegaly and reticulocytosis..., 1991; Characterization of ehrlichial..., 1993; Natural infections..., 2005; Compartment-Specific..., 2011 и др.). Большинство авторов пытались увязать спленомегалшо с конкретными факторами, в т.ч. разного рода загрязнениями, видовыми особенностями, инфекциями (Екимов, Шишикин, 2010; 2012; Давыдова и др., 2012; Гагарская (Игнатова), Чернова, 2013 и др.). Однако комплексного экологического анализа не проводили и логичного объяснения причин явления в настоящее время нет.

Таким образом, широкое распространение и значительная доля особей со спленомегалией в популяциях, противоречивость сведений о причинах развития, а также открытый вопрос о возможности использования селезенки в качестве индикатора определили актуальность исследования, результаты которого представлены в настоящей работе.

Цель исследования: провести комплексный популяционно-экологический анализ явления спленомегалии среди цикломорфных млекопитающих, установить его связь с ведущими популяционными параметрами и выявить причины развития явления в исследуемых популяциях. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить диапазон изменчивости селезенки и границы «норма - спленомегалия» у обитающих в районе исследования грызунов; изучить распространенность явления спленомегалии у представителей разных таксонов;

2. Изучить связь явления с функциональным состоянием животных, их возрастом (продолжительностью жизни), полом, биотопической приуроченностью, динамикой численности и репродуктивной функцией;

3. Исследовать зараженность животных природноочаговыми инфекциями, изучить се сопряженность с явлением спленомегалии;

4. Оценить возможность использования селезенки в качестве классического морфофизиологического индикатора и в качестве экологического индикатора наличия в популяции повреждающего фактора.

Научная новизна. Впервые проведен комплексный экологический анализ явления спленомегалии, показана связь с функциональным состоянием животных, таксономической принадлежностью и экологическими факторами риска ее развития. Обоснована целесообразность практического использования двух качественно разных состояний селезенки, определены границы «норма - спленомегалия». Выявлена сопряженность явления с зараженностью животных природноочаговыми инфекциями.

Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическое значение выполненной работы заключается в обосновании возможности использования селезенки мелких млекопитающих в качестве экологического индикатора наличия в популяции повреждающего фактора. Использование селезенки в качестве морфофизиологического индикатора не представляется возможным ввиду ее полифункциональности и огромной изменчивости, включающей явление спленомегалии. Результаты исследования используются при проведении санитарно-эпидемиологического контроля в природных очагах специалистами ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Тюменской области» (Приложение А). Также могут быть использованы при решении ряда задач, направленных на обеспечение экологической безопасности среды обитания и здоровья человека.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Ввиду высокой изменчивости селезенки выявлены два принципиально разных качественных состояния органа: «норма» VI спленомегалия, которые следует рассматривать раздельно.

2. Спленомегалия сопряжена с функциональным состоянием животных (репродуктивным статусом), зависит от таксономической принадлежности и действия биотических факторов, не оказывает значимого влияния на показатели жизнедеятельности животных.

3. Селезенка не может быть использована в качестве классического морфофизиологического индикатора, однако спленомегалию можно рассматривать как экологический индикатор наличия в популяции повреждающего фактора.

Степень достоверности и апробация работы. Автором изучены репрезентативные выборки за период с 1980 по 2014 гг. — всего 4171 экземпляр семи видов мышевидных грызунов. Применение функционально-онтогенетического подхода и метода

морфофизиологических индикаторов при анализе явления епленомегалии, а также современных статистических методов обеспечивают достоверность полученных результатов. Основные результаты работы были представлены на конференции молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии» (Екатеринбург, 1998), шестом съезде териологического общества (Москва, 1999); Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы современной териологии» (Новосбирск, 2012), Международной научно-практической конференции «Теоретические и прикладные вопросы образования и науки» (Тамбов, 2014); Всероссийских зоологических чтениях «Актуальные проблемы териологии: теория и практика» (Тверь, 2014).

Личный вклад автора. Автором лично выполнены работы по сбору полевого материала, камеральной обработке, подготовке проб для анализа (периоды 1997-2000 и 2014 гг.). Выполнена оцифровка данных (создание электронных журналов) за период 1980-2014 гг., проведена статистическая обработка материалов. Все выносимые на защиту результаты и положения получены лично автором или при его непосредственном участии.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ, в том числе две в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю, д.б.н. Оленеву Григорию Валентиновичу за помощь и поддержку на всех этапах исследования и за возможность работы с коллекционными материалами. Благодарю сотрудников Института экологии растений и животных УрО РАН за поддержку и полезные советы, к.б.н. И. А. Кшнясева - за консультации и помощь по статистической обработке материалов.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Селезенка млекопитающих является полифункциональным органом, участвующим в кроветворении, формировании иммунных реакций, депонировании клеток крови и в некоторых других физиологических процессах. Первичные заболевания селезенки встречаются относительно редко, однако вторично она поражается чаще, чем любой другой орган. В частности, воспаление селезенки является основным патогномичным процессом, которым сопровождаются многие инфекционные, инвазионные и вирусные заболевания (Большая медицинская энциклопедия, 1969—1976).

1.1 Изменчивость селезенки

Сведения об исключительно высокой изменчивости селезенки у мышеобразных грызунов природных популяций начали появляться в отечественной и зарубежной литературе со второй половины прошлого столетия (Яеп5сЬ,1948; Калабухов, 1950; Шварц, 1953; Яблоков, 1966; Ивантер и др. 1985 и др.). Именно чрезвычайная вариабельность этого органа не позволила включить его в перечень морфофизиологических индикаторов при разработке одноименного метода (Шварц и др., 1968). Однако из факта огромной индивидуальной изменчивости размеров селезенки вовсе не следует ее малая биологическая значимость. Высокая степень вариабельности массы селезенки вытекает из специфики и многообразия ее функций.

В отличие от большинства других интерьерных показателей, индекс селезенки, по-видимому, непосредственно не зависит от массы тела и представляет в этом плане исключение из «правила рядов» Гессе (Шварц и др., 1968; Башенина, 1977 и др.). Такие исключения указывают на характерные морфофизиологическне перестройки, обусловленные корректирующим действием экологических факторов и самими адаптивными реакциями животных. С этих позиций анализ подобных «исключений» дает ценный материал для изучения морфофизиологических механизмов адаптивных преобразований популяций и видов, способствует выявлению их экологической специфики и поэтому представляет особый интерес (Ивантер и др. 1985).

Динамика относительного и абсолютного веса селезенки в природных популяциях отражает прежде всего сезонную ритмику обменных процессов, связанных с половым созреванием, ростом и размножением животных. Относительный вес органа (индекс) снижается в зимний период (что свойственно практически всем морфофизиологическим индикаторам), резко возрастает в период репродукции и снова понижается осенью. Такая годовая динамика

тесно взаимосвязана с внутрипопуляционными процессами, что выражается в четком реагировании относительной величины селезенки на колебания численности популяции. Так же показана чувствительность селезенки к общей экологической обстановке (Ивантер и др., 1985; Лазуткин, 1997; Прочан, 2000). Более подробно эти вопросы будут рассмотрены в разделе 1.4.

1.2 Явление спленомсгалии - масштаб и распространенность

Особи с «увеличенными» селезенками, размер которых в несколько раз превышал средний для вида показатель, отмечались во многих отечественных и зарубежных исследованиях популяций мышеобразных грызунов. Необходимо отметить, что в ранних работах при описании селезенок используются такие определения как - «увеличенная», «гигантская», «гипертрофированная». В более поздних отечественных и зарубежных публикациях вводится понятие спленомегалии (СМ) - патологического увеличения размеров селезенки. Вопрос о разграничении «норма - СМ» по отношению к размерно-весовым характеристикам этого органа будет рассмотрен в разделе 1.3. В настоящем разделе термин «спленомегалия» используется в том же контексте, в котором его использовали авторы публикаций. При этом если некоторые из них определяют границы «нормы» (Пасичник, 1998; Оленев, Пасичник, 2003; Екимов и др., 2012; Давыдова и др., 2012), то в большинстве случаев термин применяется без четкого определения этих границ.

Па территории нашей страны явление СМ свойственно преимущественно грызунам сем. Cricetidae (родам Microtus и Clethrionomys), а также насекомоядным (отр. Eulipotyphla (Павлинов, 2006)) и широко распространено в популяциях Карелии, Поволжья, Урала, Средней Сибири и Дальнего Востока. Наиболее ранние работы, в которых описано присутствие в популяциях мышевидных грызунов особей с «увеличенными» селезенками появились при изучении природных очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом на Среднем Поволжье и Урале (Клинико-эпидемиологические особенности..., 1965; Большаков, и др., 1965; Пономарев, 1974; Вирусные геморрагические..., 1971). В работе Э.В. Ивантера с соавторами (1985) величина индекса селезенки у Cl. glareolus Schrebcr, 1780 в популяциях Карелии достигала 46%о при среднем значении 6,5%о. О распространенности СМ в популяциях М. gregalis Pallas, 1779, M. oeconomus Pallas, 1776 и Cl. riifocanus Sundevall, 1846, отловленных в трех природно-климатических зонах Средней Сибири - лесотундре (окр. г. Норильска), южной тайге (окр. г. Енисейска) и лесостепи (окр. г. Ачинска) указывается в работе Екимова с соавторами (2012). Для Дальневосточного региона имеются сведения о значительном количестве особей (до 50-60%) с «крайне увеличенной селезенкой» среди населения доминирующих видов - восточноазиатской мыши (Apodemus peninsulae Thomas, 1907) и

полевой мыши (Ар. agrarius Pallas, 1771), обитающих в техногенно нарушенных биотопах устья р. Рудной (Гагарская (Игнатова), Чернова, 2013). Явление СМ описано для юга Тюменской области в популяциях узкочерепной полевки (М gregalis) (Сазонова, 2004).

Для Уральского региона имеются многочисленные сведения о широком распространении СМ. В наших работах (Пасичник, 1998; Оленев, Пасичник, 1999, 2003; Феномен спленомегалии..., 2014; Салихова, Оленев, 2014), посвященных экологическому анализу явления СМ, этот феномен описан для населения грызунов Ильменского государственного заповедника. Установлена родоспецифичность СМ, которая присуща только представителям p. Clethrionomys - CI. glareolus, CI. rutilus Pallas, 1779, CI. rufocamis и практически отсутствует у представителей родов Apodemus (Sylvaemiis) и Microtus. Показано, что доля особей со СМ может достигать 45% популяции. В статье Л.И. Дроздовой с соавторами (Дроздова и др., 2008) описаны различные типы морфологических изменений селезенки в состоянии СМ у рыжей полевки из популяций таежной зоны Среднего Урала. Рассматриваемое явление широко распространено среди грызунов сем. Cricetidae (С/, glareolus, CI. rutilus, CI. rufocanus, M. oeconomus, M. ai-valis Pallas, 1779, M. agrestis L., 1761) и представителей отр. Eulipotyphla (Sorex araneus L., 1758, S. caecutiens Laxmann, 1788, S. isodon Turov, 1924, S. minutus L., 1766), обитающих как в естественных биогеоценозах (Висимский заповедник, национальный парк «Припышминские боры»), так и на территориях с разной степенью антропогенной нарушенности - окрестности Среднеуральского, Кировградского и Карабашского медеплавильных заводов (Давыдова и др., 2012; Феномен спленомегалии..., 2012). В данных локалитетах частота встречаемости СМ у грызунов p. Microtus оценивается выше в 4,2 раза, чем у представителей p. Clethrionomys и может достигать 32%. Кроме того, указывается на низкую (единичную) встречаемость СМ у животных сем. Muridae (Apodemus (Sylvaemus) uralensis Pallas, 1811, Ap.agrarius), не превышающую 1%.

В зарубежной литературе также имеются сведения о явлении СМ в природных популяциях мышеобразных грызунов Северной Америки, Восточной и Западной Европы, Японии, Великобритании. Наиболее ранней публикацией является работа североамериканских исследователей, сообщающих о широком распространении СМ у семи видов - CI. rutilus, М. pennsylvanicus Ord, 1815, М. oeconomus, М. gregalis, Lemmus sibiricus Kerr, 1792, Synaptomys borealis Richardson, 1828, Dicrostronyx groenlandicus Traill, 1823 - обитающих на территории Аляски и прилегающей части Канады (Fay and Rausch, 1969). В более поздней работе СМ описана в популяции горной полевки (М. montanum Peale, 1848), обитающей на территории национального парка Grand Teton, Вайоминг, США, причем доля животных со СМ достигала 40% (Splenomegaly and reticulocytosis..., 1991). Для европейского континента также имеются сообщения о распространенности СМ. Немецкие исследователи отмечают рассматриваемое

явление в популяциях М. agrestis, обитающих на территории Германии, при этом доля особей со СМ составляла до 38% (Krampitz and Bäumler, 1978). В популяциях М. oeconomus, обитающих в восточной части Польши (Bialowieza Forest) процент животных со СМ варьировал от 7 до 50% (Natural infections..., 2005).

Явление СМ описано не только для континентальных, но и для островных популяций грызунов. Так, японские ученые отмечают это явление у японских полевок (Eothenomys kagens Imaizumi 1957), обитающих в префектуре Аичи, английские - у лесной мыши (Apodemus sylvaticus L., 1758) и рыжей полевки (С/, glareolus), отловленных в окрестностях Ливерпуля (Characterization of ehrlichial..., 1993, Natural history..., 2001).

Таким образом, явление СМ имеет широкое географическое распространение и присуще разным родам грызунов преимущественно семейства Cricetidae. В большинстве случаев доля животных со СМ в популяциях весьма значительна.

1.3 Проблема разграничения «норма-патология» по отношению к размерно-

весовым характеристикам селезенки

Как указывалось выше, селезенка не вошла в число морфо-физиологических индикаторов (Шварц и др., 1968) вследствие ее исключительной вариабельности. Явление же СМ увеличивает эту вариабельность в десятки раз, что позволяет отнести его к разряду феномена (Оленев, Пасичник, 2003).

Несмотря на то, что термин СМ (а в более ранних работах - «гипертрофия») широко используется в работах, лишь немногие авторы дают его определение, в том числе в части размерно-весовых характеристик селезенки. При этом, если в случае с лабораторными животными размеры «нормы» относительного и абсолютного веса селезенки достаточно четко определены (см., напр. Елизарова и др., 1974), то при работе с природными популяциями, прежде чем констатировать явление СМ, необходимо установить «норму» размерно-весовых значений.

В отечественной литературе первые попытки определения границ «норма-СМ» относительного веса селезенки для населения грызунов конкретной популяции представлены в наших работах (Пасичник, 1998; Оленев, Пасичник, 2003). IIa основании визуального анализа рангового распределения индекса «норма» была установлена на уровне 10%о. В дальнейшем, это значение было подтверждено в более поздних работах (Феномен гипертрофии..., 2011; Давыдова и др., 2012) с применением статистических методов (анализа распределения десятичного логарифма индекса селезенки). Для представителей сем. Cricetidae (С/, glareolus,

С/. гиШия, С1. ги/осапш, М. оесопотия, М. атаШ, М. адгезая) в качестве условного порога было принято значение индекса на уровне 10%о, для представителей отр. ЕиНро1урЫа - 26%о.

Предпринята попытка обосновать границы «нормальных» значений относительного веса селезенки в том числе с применением гистологических методов (Екимов и др., 2012). Однако проведение этих исследований показало, что начальный этап увеличения массы селезенки не имеет пороговой природы, в связи с чем обнаружить верхний предел "нормы" по изменениям в тканях достаточно сложно. Поэтому для поиска границ «норма - патология» авторы также предложили использовать статистические методы. В результате была установлена граница «нормальных» значений на уровне 2-5%о для изучаемых популяций (М оесопотия, М. дгедаШ и С/, ги/осапш).

Таким образом, единого мнения по данному вопросу нет. Безусловно, однозначное определение универсальных границ «норма - СМ» в отношении размерно-весовых характеристик селезенки в природных популяциях мелких млекопитающих представляется весьма проблематичным. Однако в случае с лабораторными животными подобные «нормы» разработаны. Это позволяет более направленно исследовать влияния конкретных факторов на развитие СМ. При этом необходимо учитывать, что у лабораторных животных отсутствуют адаптации, которые выработались в природных популяциях грызунов, длительно сталкивающихся с повреждающими факторами, что не позволяет в полной мере распространять полученные в эксперименте данные на естественные сообщества. Поэтому в следующих разделах анализируются данные, полученные преимущественно в природных популяциях. Сведения о результатах лабораторных экспериментов привлечены ограниченно, только в случае необходимости и для наглядности.

1.4 Чувствительность органа к воздействию повреждающих факторов различной природы. Анализ возможных причин сплсиомегалии

Полифункциональность селезенки делает этот орган весьма чувствительным к целому спектру воздействий, в том числе к интоксикации техногенными соединениями, радиационному облучению, инфекциям и инвазиям. При этом изменение абсолютных и относительных размеров селезенки является наиболее распространенной неспецифической реакцией организма животных на эти воздействия. Тем не менее, ряд авторов предлагает использовать этот орган в качестве тестового в системе биоиндикации.

1.4.1 Техногенные химические воздействия (загрязнение окружающей среды в результате

производственной деятельности)

Целевые исследования, посвященные изучению влиянию качества среды как фактора развития СМ в популяциях мелких млекопитающих, показали отсутствии прямой связи между СМ и накоплением тяжелых металлов как в органах-депо, так и непосредственно в селезенке грызунов и насекомоядных (Давыдова и др., 2012). Исследования проводились на фоновых территориях (Висимский заповедник, национальный парк «Припышминские боры») и участках активного техногенеза (окрестности Среднеуральского, Кировградского и Карабашского медеплавильных заводов). В результате было установлено, что частота СМ выше на фоновых и буферных участках (в среднем в 1,8 - 3,2 раза) по сравнению с импактными. Авторы объясняют это низкой плотностью населения мелких млекопитающих на импактных участках, препятствующей зависимому от плотности хозяина распространению инвазий и инфекций (вероятных причин СМ), возможным прямым токсическим действием загрязнения (интоксикации и элиминации ослабленных и больных особей со СМ), а также опосредованным влиянием загрязнения через изменения условий среды. Сравнение концентрации тяжелых металлов в нормальной и увеличенной селезенке животных разных видов показало, что СМ не связана с уровнем накопления большинства элементов (Си, Ъл, С<1, РЬ, N1), но характеризуется более высоким содержанием железа, что объясняется интенсивным гемолизом. Установлено, что ведущими факторами развития СМ являются таксономическая принадлежность и репродуктивно-возрастной статус животных. Отмечена более высокая вероятность развития СМ у серых полевок (р. М\сго1т — до 55% всех исследованных особей) и бурозубок (до 35%), по сравнению с лесными полевками (р. СШкгюпотуя ~ до 12%). У представителей сем. Мипс1ае встречаемость СМ значительно ниже и не превышает 2%. Группой риска развития СМ являются половозрелые животные. Авторы делают вывод о невозможности использования индекса селезенки (как нормальной, так и в состоянии СМ) для прямой индикации промышленного загрязнения.

Однако некоторые исследователи связывают явление СМ с уровнем загрязненности среды, о чем свидетельствуют результаты исследований популяций грызунов, обитающих в устье р. Рудной (Гагарская (Игнатова), Чернова, 2013). Река Рудная является одной из самых загрязненных рек мира (по версии института Блэксмитта) в результате длительного воздействия выбросов завода по переработке полиметаллических руд. В годы наибольшего техногенного пресса (с максимальным объемом производства) отмечалась значительная доля особей со СМ (до 50-60%) в популяциях доминирующих видов — восточноазиатской (Ар. ретпзи1ае) и

полевой мыши (Ар. азгапю}. В крови животных со СМ было обнаружено повышенное содержание лейкоцитов, на основании чего авторы делают вывод о наличии у них онкологических заболеваний. Помимо СМ, среди населения грызунов отмечено «энергетическое перенапряжение организма», что выражалось в высоких индексах надпочечников и низких индексах печени, регистрировался силикоз и микоз легких. У самок отмечено снижение плодовитости и увеличение гибели эмбрионов, у самцов - нарушения сперматогенеза вплоть до его отсутствия. По мере сокращения и, в дальнейшем, прекращения производственной деятельности по переработке руд, многократно уменьшилось поступление поллютантов в окружающую среду, что отразилось на морфофизиологическом состоянии грызунов - не отмечено животных с «энергетическим перенапряжением», увеличилась плодовитость самок, у самцов обнаружено улучшение сперматогенеза, селезенка находилась в пределах нормы - 0,05 - 0,06 мг/г. Таким образом, авторы статьи связывают развитие СМ с онкологическими заболеваниями, развивающимися вследствие загрязнения среды обитания.

Наряду с явлением СМ, ряд авторов сообщают об изменениях размерных характеристик, относительного веса и анатомо-морфологических особенностей селезенки на техногенно трансформированных участках в пределах «нормальных» (до 10%о) значений. Сведения разных авторов относительно направленности этих изменений противоречивы - в некоторых случаях отмечено увеличение индекса селезенки (Демина, Боков, 2007), в других, напротив, уменьшение абсолютного и относительного веса органа по сравнению с контрольными участками (Прочан, 2000). Тем не менее, мнения относительно причин данного явления схожи -ведущим фактором изменений считается стимуляция иммунных процессов в ответ на поступление токсикантов в организм животных.

Исследования в районе Оренбургского газоперерабатывающего завода выявили увеличение индекса селезенки в популяциях лесной мыши (Ар. ига1ет1$) и рыжей полевки (С1. glareolus), обитающих на территории санитарно-защитной зоны (СЗЗ) предприятия, по сравнению с «фоновыми» популяциями (Демина, Боков, 2007). Увеличение отмечено в рамках «нормальных» значений индекса: для лесной мыши в среднем от 3,5-3,9%о на фоновых участках до 3,6-4,8%о - на территории СЗЗ, для рыжей полевки - от 3,0-3,6%о до 5,4-5,6%о соответственно. О явлении СМ на исследуемых участках авторы не сообщают. Наряду с отмеченным увеличением индекса селезенки, у зверьков, обитающих на территории СЗЗ, наблюдается повышение индекса сердца и надпочечников, а также понижение индексов печени и почек. Но основании этих данных авторы делают вывод о нарушении энергетического баланса организма животных импактных популяций, а увеличение относительного веса селезенки объясняют как усилением функции кроветворения, так и реакцией иммунного ответа на воздействия аэротоксикантов.

Исследования на территории Томского нефтехимического комбината и Сибирского химического комбината, выявили достоверное уменьшение массы и размеров селезенок в популяциях лесных и серых полевок (С/, glareolus, CI. rutilus, М. oeconomus), обитающих в зоне влияния техногенных объектов по сравнению с животными интактных популяций (Прочан, 2000). У особей техногенных территорий форма селезенок характеризовалась большой изменчивостью и неравномерным ростом органа, был отмечен половой диморфизм в отношении ее массы. Согласно автору выявленные морфологические изменения на участках химического загрязнения отражают стимуляцию иммунных процессов. В зоне техногенного воздействия отмечается ослабление связи сезонной и годовой динамики массы селезенки с внутрипопуляционными процессами, при усилении влияния внешних факторов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Салихова, Надежда Михайловна, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Башсшша, II. В. Пути адаптации мышевидных грызунов / Н. В. Башенина. — М.: Наука,

1977.-355 с.

2. Большаков, В. II. Половая структура млекопитающих и ее динамика / В. II. Большаков, Б. С. Кубанцев. - М. : Наука, 1984. - 232 с.

3. Большаков, В. Н. Об эпидемиологическом значении лесных полевок в природном очаге геморрагической лихорадки с почечным синдромом на Урале / В. II. Большаков, П. А. Беляев, Э. Ф. Попова//Труды института полиомиелита и вирусных энцефалитов. - 1965. — Т.7. -С. 101-106.

4. Большая медицинская энциклопедия [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://bigmeden.ru/ свободный. Дата обращения: 01.02.2015.

5. Вирусные геморрагические лихорадки / А. Д. Бернштейн [и др.] // Труды института полиомиелита и вирусных энцефалитов. - 1971.-Т.19. -С. 301-313.

6. Влияние бихромата калия, бензола и смеси этих веществ на иммунный ответ мышей / И. В. Михайлова [и др.] // Вестник Оренбургского государственного университета. — 2009.-№6.-С 249-251.

7. Влияние хронического воздействия у-излучения в малых дозах в ранние периоды онтогенеза на окислительные процесса в органах и грызунов / II. Г. Загорская [и др.] // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2007. — Т. 47, №4. - С. 493500.

8. Выявление тестов для оценки биологических последствий воздействия рентгеновского излучения в малых дозах переменной мощности на животных / М. А. Климович [и др.] // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2009. - Т. 49, № 4. - С. 473-477.

9. Гагарская (Игнатова), Н. К. Мониторинг элементного состава листьев березы, дуба, лещины и состояния населения мелких млекопитающих в техногеосистеме / Н.К. Гагарская (Игнатова), Е. Н. Чернова // Вестник КрасГАУ. -2013. -№1. - С. 74-79.

10. Генетическая гетерогенность Borrelia garinii в природном очаге Среднего Урала / В. В. Нефедова [и др.] // Бюллетень Восточно-Сибирского научного центра СО РАМН. — 2007. -№3 (55). - Прил. - С. 139-142.

11. Горчаковский, П. Л. О соотношении между горизонтальной зональностью и вертикальной поясностью растительного покрова на примере Урала и прилегающих равнин / П. Л. Горчаковский // Материалы по изучению флоры и растительности Урала. География и динамика растительного покрова. - Свердловск, 1965. - С. 3-32.

12. Григоркина, Е. Б. Миграции грызунов в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа (радиобиологический аспект) / Е. Б. Григоркина, Г. В. Оленев // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2013. —№ 1. - С. 76-83.

13. Григоркина, Е. Б. Миграции грызунов. Проточное население в зоне локального техногенного загрязнения / Е. Б. Григоркина, Г. В. Оленев // Вестник Оренбургского государственного университета. -2011. -№ 12 (131). - С.56-58.

14. Григоркина, Е. Б. Роль конфигурации загрязненных территорий в формировании проточных популяций (на примере грызунов) / Е. Б. Григоркина, Г. В. Оленев // Радиоактивность и радиоактивные элементы в среде обитания человека: материалы междунар. конф. - Томск, 2004. - С. 54—55.

15. Давыдова, Ю. А. Спленомегалия у мелких млекопитающих: факторы риска / Ю. А. Давыдова, С. В. Мухачева, И. А. Кшнясев // Экология. - 2012. - №6. - С. 446-456.

16. Давыдова, Ю. А. Спленомегалия у мелких млекопитающих: факторы риска / Ю. А. Давыдова, С. В. Мухачева, И. А. Кшнясев // Экология. - 2012. - №6. - С. 446-456.

17. Демина, Л. Л. Оценка эколого-морфологических параметров мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия / Л. Л. Демина, Д. А. Боков // Вестник Оренбургского государственного университета. — 2007. — №12. - С. 21-26.

18. Дроздова, Л. И. Морфология селезенки мышевидных грызунов в условно чистой экологической зоне / Л. И. Дроздова, У. И. Кундрюкова, Ю. А. Давыдова // Аграрный вестник Урала. - 2008. -№11,- С.39.

19. Евдокимов, II. Г. Обыкновенная слепушонка Южного Урала и Северного Казахстана / И. Г. Евдокимов, В. П. Позмогова // Млекопитающие СССР. - М.: Наука, 1982. - Т. 1.-С. 192-193.

20. Екимов, Е. В. Относительный вес селезенки мелких млекопитающих как тестовый показатель загрязнения среды радиоактивными веществами / Е. В. Екимов, А. С. Шишикин // Вестник КрасГУ. Серия Экология. - 2010. - №10. - С 87-91.

21. Екимов, Е. В. Диапазон вариабельности и «границы нормы» относительной массы селезенки мелких млекопитающих из природных популяций / Е. В. Екимов, А. II. Борисов, А. С. Шишикин // Экология. - 2012. - № 3. - С. 229-235.

22. Елизарова, О. II. Пособие по токсикологии для лаборантов / О. Н. Елизарова, Л. В. Жидкова, Т. А. Кочеткова. - М.: Медицина, 1974. - 169 с.

23. Елина, Е. Е. Особенности морфофизиологических показателей обыкновенной слепушонки ЕНоЬшб 1а1ртш степных биоценозов Южного Урала / Е. Е. Елина // Вестник Оренбургского Государственного педагогического университета. - 2013. - №2 (6). - С. 9-13.

24. Ивантер, Э. В. Адаптивные особенности мелких млекопитающих / Э. В. Ивантер, Т. В. Ивантер, И. А. Туманов. - Л.: Наука, 1985. - 316 с.

25. Изучение генетического разнообразия анаплазм и эрлихий/В. А. Pap [и др.] // Бюллетень Сибирской медицины. - 2006. - Т. 5, Прил. 1. - С. 116-120.

26. Иммунология комбинированных радиационных поражений / В. А. Черешнев [и др.]. - Екатеринбург: УрО РАН, 1997. - 230 с.

27. Калабухов, Н. И. Эколого-физиологические особенности животных и условия среды / II. И. Калабухов. - Харьков: Изд-во Харьк. гос. ун-та, 1950. - 267 с.

28. Клинико-эпидемиологические особенности и пути профилактики геморрагической лихорадки с почечным синдромом на Среднем Поволжье / Т. А. Башкирцев [и др.] // Труды института полиомиелита и вирусных энцефалитов. - 1965. - Т. 7. - С. 167-180.

29. Колесников, Б. П. Флора и лесная растительность Ильменского государственного заповедника им. В. И. Ленина / Б. П. Колесников // Труды Ильменского гос. заповедника им. В. И. Ленина,-1961.-Вып. 8.-261 с.

30. Колесников, Б. П. Очерк растительности Челябинской области в связи с ее геоботаническим районированием / Б. П. Колесников // Труды Ильменского гос. заповедника им. В. И. Ленина. - 1965. - Вып. 8. - 202 с.

31. Колчева, Ii. Е., Сопряженность популяционных изменений у лесной мыши и рыжей полевки в лесных биогеоценозах Южного Урала / II. Е. Колчева, Г. В. Оленев // Экология. - 1991.-№1,-С. 43-52.

32. Коренберг, Э. И. Природноочаговые инфекции, передающиеся иксодовыми клещами / Э. И. Коренберг, В. Г. Помелова, Н. С. Осин. - Москва, 2013. - 463 с.

33. Корнеев, Г. А. Гепато-супраренальный коэффициент и возможности его использования при прогнозировании эпизоотий//Г. А. Корнеев, А. А. Карпов//Состояние и перспективы профилактики чумы: тез. докл. конф. - Саратов, 1978. - С. 72-74.

34. Кривопалов, А. В. Фауна и экология гельминтов мышеобразных грызунов черновой тайги Северо-Восточного Алтая: автореф. дис. ... канд. биол. пауте: 03.02.04 / Кривопалов Антон Викторович. - Новосибирск, 2011. - 22 с.

35. Лазуткин, А. II. Динамика численности и изменчивость эколого-физиологических показателей у лесных полевок (p. Clethrioinomis) в Северном Приохотье: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / Лазуткин Анатолий Николаевич. - Владивосток, 1997.-23 с.

36. Лукьянова, Л. Е. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия / Л. Е. Лукьянова, О. А. Лукьянов // Успехи современной биологии. - 1998.-Т. 118, вып.6.-С. 699-706.

37. Мелкие млекопитающие как возможные резервуарные хозяева Babesia microti на Среднем Урале/М. В. Самохвалов [и др.]//Зоологический журнал. - 2010. - Т. 89, №1. - С. 101-105.

38. Микстинфицированность переносчиков и носителей в сочетанном очаге иксодовых клещевых боррелиозов / II. Б. Горелова [и др.] // Природно-очаговые инфекции в России: тез. докл. всерос. науч.-практ. конф. - Омск, 1998. - С. 76-77.

39. Некоторые характеристики физиологических функциональных группировок (ФФГ) грызунов / Г. В. Оленев [и др.] // Экология, человек и проблемы охраны природы: тез. докл. - Свердловск, 1989. - С. 99.

40. Оленев, В. Г. Сезонные изменения некоторых морфофизиологических признаков грызунов в связи с динамикой возрастной структуры популяций: автореф. дис. ... канд. биол. наук / В. Г. Оленев. - Свердловск, 1964. - 26 с.

41. Оленев, Г. В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике (экологический анализ) / Г. В. Оленев // Экология. - 2002а. -№5.-С. 341 -350.

42. Оленев, Г. В. Краткая характеристика и сравнительная оценка методов отловов мелких млекопитающих с учетом условий Ильменского заповедника (методическая рекомендация) / Г. В. Оленев // Летопись природы Ильменского заповедника. - Миасс, 20026. — Деп. в ВИНИТИ N 39-50509.

43. Оленев, Г. В. Функциональная детерминированность онтогенетических изменений возрастных маркеров грызунов и их практическое использование в популяционных исследованиях / Г. В. Оленев // Экология. - 1989. - №2. - С. 19-31.

44. Оленев, Г. В. Экологический анализ феномена гипертрофии селезенки с учетом типов онтогенеза цикломорфных грызунов /Г. В. Оленев, H. М. Пасичник// Тез. докл. VI Съезда Териологического общества, 13-16 апреля 1999 г. - М., 1999. - С. 185.

45. Оленев, Г. В. Экологический анализ феномена гипертрофии селезенки с учетом типов онтогенеза цикломорфных грызунов / Г. В. Оленев, II. М. Пасичник // Экология. - 2003. -№ 3. - С. 208-219.

46. Оленев, Г. В. Внутрипопуляционная изменчивость генерационной структуры рыжей полевки в разных биотопах / Г. В. Оленев // Морфофункциональные особенности внутрипопуляционных возрастных группировок животных. - Свердловск, 1981. - С. 12-21.

47. Оленев, Г. В. Определение возраста цикломорфных грызунов, функционально-онтогенетическая детерминированность, экологические аспекты / Г. В. Оленев // Экология. -2009.-№2.-С. 103-115.

48. Оленев, Г. В. Оценка состояния внутрипопуляционных группировок грызунов и ее использование при прогнозировании численности / Г. В. Оленев // Экологические системы Урала. - Свердловск, 1987. - С. 38.

49. Оленев, Г. В. Функционально-онтогенетический подход в изучении популяций цикломорфных млекопитающих: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.16/Оленев Григорий Валентинович. - Екатеринбург, 2004. - 47 с.

50. Павлинов, И. Я. Классическая и неклассическая систематика: где проходит граница? / И. Я. Павлинов // Журнал общей биологии. — 2006. - Т .67, № 2. - С. 83-108.

51. Пасичник, Н. М. Экологический анализ феномена гипертрофии селезенки с учетом типов онтогенеза цикломорфных грызунов / II. М. Пасичник // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: материалы конф. молодых ученых-экологов. - Екатеринбург, 1998. - С. 248-249.

52. Пономарев, JI. Н. Нозогеография краевой инфекции и паразитарной патологии Среднего Урала / JI. Н. Пономарев. - Свердловск, 1974. - 112 с.

53. Предварительные результаты выявления ДНК Babesia microti у мелких млекопитающих природного очага на Среднем Урале / А. В. Морозов [и др.] // Бюллетень Восточно-Сибирского научного центра СО РАМН. - 2007. -№3 (55). - Прил. - С. 136 - 138.

54. Прочан, О. А. Структурно-функциональные особенности сообществ и популяций некоторых видов мелких млекопитающих в условиях техногенной нагрузки: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / Прочан Оксана Александровна. - Томск, 2000. - 24 с.

55. Пузанский, В. Н. О некоторых критериях оценки жизнеспособности популяций водяной полевки / В. Н. Пузанский // Экология - 1974. - № 2. - С. 81- 83.

56. Рудакова, С. А. Резервуарная роль мелких млекопитающих в сочетанные природных очагах бактериальных инфекций Западной Сибири / С. А. Рудакова // Зоологический журнал. - 2010. -Т. 89, №1. - С. 88-92.

57. Сазонова, Н. А. Фауна и экология мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель югаА Тюменской области: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / Сазонова Наталья Александровна. - Тюмень, 2004. - 17 с.

58. Салихова, II. М. Феномен спленомегалии в популяциях цикломорфных грызунов: распространение, анализ, причины / Н. М. Салихова, Г. В. Оленев // Теоретические и прикладные вопросы образования и науки: сб. науч. тр. по материалам Междунар. науч.-практ. конф. 31 марта 2014 г.: Часть 3. - Тамбов, 2014. - С. 95-98.

59. Современные средства и методы обеспечения ветеринарного благополучия по инфекционной и протозойной патологии животных, рыб и пчел / Всерос. НИИ эксперим.

ветеринарии им. Я.Р. Коваленко; В. В. Субботин [и др.]. - М.: Агентство твор. технологий, 2011.-355 с.

60. Структурно-функциональная реорганизация селезенки крыс при внутримышечном введении наночастиц меди типа culOx/E. А. Сизова [и др.]//Вестник Оренбургского государственного университета. — 2010. — №2. - С.129-132.

61. Тестов, Б. В. Тимус и селезенка как индикаторы энергетического состояния животных / Б. В. Тестов, Д. А. Пьянкова, Т. Д. Афонина // Вестник Пермского университета. Серия Биология. - 2004. - Вып. 2. - С 185-187.

62. Устинова, А. А. Антиоксидантный статус клеток селезенки мышей СВА, подвергшихся гамма-облучению в течение жизненного цикла/ А. А. Устинова // Известия Челябинского научного центра. — 2006. - Вып. 2 (32). - С 127-130.

63. Феномен гипертрофии селезенки мелких млекопитающих: экологический и гистологический анализ / Ю. А. Давыдова [и др.] // Доклады Академии наук. - 2011. - Т. 440, №3. - С. 414-416.

64. Феномен спленомегалии в популяциях цикломорфных грызунов: проявление, экологические факторы риска, причины / Г. В. Оленев [и др.] // Вестник Тверского государственного университета. Серия Биология и экология. - 2014. - № 4. - С. 160-168.

65. Феномен спленомегалии: итоги и перспективы / Г. В. Оленев [и др.] // Актуальные проблемы современной териологии: Тез. докл. - Новосибирск, 2012. - С. 119.

66. Чернявский, Ф.Б. Популяционная динамика и изменчивость эколого-физиологических показателей сибирского лемминга (Lemmus sibiricus Kerr) в Колымской низменности / Ф. Б. Чернявский, А. II. Лазуткин//Сибирский экологический журнал. - 1999. -№ 1.-С. 99-105.

67. Шварц, С. С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С. С. Шварц, В. С. Смирнов, Л. Н. Добринский. - Свердловск, 1968. - 378 с.

68. Шварц, С. С. Опыт экологического анализа некоторых морфофизиологических индикаторов наземных позвоночных: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / С. С. Шварц. - М., 1953.-35 с.

69. Шилов, И. А. Экология / И. А. Шилов. - М.: Высш. шк., 1997. - 374 с.

70. Яблоков, А. В. Изменчивость млекопитающих / А. В. Яблоков. - М.: Изд-во АН СССР, 1966.-363 с.

71. Characterization of ehrlichial organisms isolated from a wild mouse / M. Kawahara [et al.] // Journal of clinical microbiology. - 1993 - Vol. 31. - P. 89-96.

72. Chemokine receptor CCR7 contributes to a rapid and efficient clearance of lytic murine g-herpes virus 68 from the lung, whereas bronchus-associated lymphoid tissue harbors virus during latency / J. R. Kocks [ct al.] //The journal of immulogy. - 2009. - Vol. 182. - P. 6861-6869.

73. Compartment-specific remodeling of splenic micro-architecture during experimental visceral leishmaniasis / P. Yurdakul [et al.] // The American Journal of Pathology. - 2011. - Vol.179, №1 - P. 23-29.

74. Fay, F. N. Parasitic organisms in the blood of Arvicoline rodents in Alaska / F.N. Fay, R.L. Raush//The journal of parasitology. - 1969. - Vol. 55, №6. -P. 1258-1265.

75. Iiarikumar, K. B. Inhibition of viral carcinogenesis by phyllanthus amarus / K. B. Harikumar, G. Kuttan, R. Kuttan//Integrative cancer therapies. - 2009. - Vol.8, №3. - P. 254260.

76. Hepatosplenomegaly caused by an extract of cyanobactcrium Microcystis aeruginosa bloom collected in the Manguaba Lagoon, Alagoas - Brazil / Z. Porfirio [et. al.] // Review Microbiology. - 1999. - Vol. 30, № 3. - P. 278-285.

77. High susceptibility of Djungarian Hamsters (Phodopus sungorus) to the infection with Babesia microti supported by hemodynamics / K. Ike [et al.] // Journal of veterinary and medical science. - 2005. - Vol. 67, №5. - P. 515-520.

78. Krampitz, II. E. Vorkommen, saisondynamik und wirtskreis von Babesia microti (Franca, 1912) in einheimischen Nagetieren / II. E. Krampitz, W. Biiumler//Zeitschrift fur Parasitenkunde.- 1978.- Vol. 58,№1.-P. 15-33.

79. Lahiri, S. Response of melatonin receptor MT1 in spleen of a tropical indian rodent, Funambulus pennanti, to natural solar insolation and different photoperiodic conditions / S. Lahiri, C. I-Ialdar // Chronobiology nternational. - 2009. - Vol. 26. - P. 1559-1574.

80. Natural infections of small mammals with blood parasites on the borderland of boreal and temperate forest zones / G. Karbowiak [et al.] // Acta Theriologica. - 2005. — Vol. 50, № 1. - P. 31-42.

81. Natural history of murine y-herpesvirus infection / A. A. Nash [et al.] // Philosophical Transactions of the Royal Society. B: Biological Sciences. - 2001. - Vol. 356. - P. 569-579.

82. Neelima, P. Immunomodulatory role of piperine in cadmium induced thymic atrophy and splenomegaly in mice // P. Neelima, S. Khandelwal // Environmental Toxicology and Pharmacology. - 2009. - Vol. 28. - P. 52-60.

83.. Pathak, N. Immunomodulatory role of piperine in cadmium induced thymic atrophy and splenomegaly in mice / N. Pathak, S. Khandelwal // Environmental Toxicology and Pharmacology. -2009.-Vol. 28.-P. 52-60.

84. Rench, B. Organoproportionen und korpergrosse bei vogeln und Saugetieren / B. Rench // Zoologische Jahrbücher. - 1948. - Abt. 1, Bd 61, H. 4. - S. 337^12.

85. Splenomegaly and reticulocytosis caused by Babesia microti infections in natural populations of the Montane vole, Microtus montanus / R. A. Watkins [et al.] // Journal of Protozoology. - 1991. - Vol. 38, №6. - P. 573-576.

86. Virological and pathological features of mice infected of murine gammaherpesvirus 68 / N. P. Sunil-Chandra [et al.] // Journal of general virology. - 1992. - Vol. 73. - P. 2347-2356.

87. Wiger, R. Hematological, splenic and adrenal changes associated with natural and experimental infections of Trypanosoma lemmi in the Norwegian lemming, Lemmus lemmus (L.) / R. Wiger // Folia Parasitológica (Praha). - 1978. - №25. - P. 295-230.