Экологические взаимоотношения популяций промысловых рыб и проблемы их хозяйственного использования тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, доктор биологических наук в форме науч. докл. Кузнецов, Виктор Владимирович

• Кузнецов, Виктор Владимирович
• доктор биологических наук в форме науч. докл.
• 1998

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические взаимоотношения популяций промысловых рыб и проблемы их хозяйственного использования»

Актуальность исследования. Основу рыболовства в промысловом районе обычно составляют немногие виды, динамика численности которых отслеживается наиболее тщательно. Однако каждый из промысловых объектов является членом биологического сообщества, в состав которого может входить множество видов, как промысловых, так и непромысловых. Эти виды находятся в сложных взаимоотношениях друг с другом, в значительной мере определяющих состояние их популяций. Исследование всего биологического разнообразия того или иного сообщества представляет собой непосильную задачу даже для большого научного коллектива. Однако эколог может подойти к пониманию процессов, протекающих в экосистеме, сконцентрировав свое внимание на немногих экологических доминантах. Экологические доминанты, в значительной мере определяющие лицо сообщества, обычно являются хозяйственно важными видами, что создает значительный стимул для изучения.

Аутэкологический подход, характеризующий подавляющее большинство проводимых как ранее, так и в настоящее время исследований, менее трудоемок, чем свойственный данному исследованию синэкологический, однако первый не дает достаточной базы для понимания функционирования экосистем. Поэтому он оказывается недостаточным при оценке эффектов значительных климатических и антропогенных воздействий, связанных с экосистемными перестройками, а следовательно он не может обеспечить успешного долгосрочного прогнозирования состояния не только сообществ, но и отдельных видов. Это обстоятельство и определило актуальность данного исследования, нацеленного на выявление экологических связей сосуществующих видов, представляющих значительный интерес как в теоретическом, так и в хозяйственном отношении, и тех факторов, которые ответственны за состояние запасов видов-доминантов сообществ.

Цель и задачи исследования. Целью исследования явилось выяснение тех важнейших факторов, от которых зависит выдающаяся роль в экосистемах и исключительное хозяйственное значение видов-доминантов нескольких различных сообществ. Основные усилия были направлены на .«следование доминирующих видов сообществ рыб трех экосистем --лоноватоводной экосистемы моря Лаптевых, прибрежно-пелагической в где контакта теплого течения Куросио и холодного Оясио в западной части " кхого океана, а также экосистемы Охотского моря в районе западной лмчатки. Помимо того, проводились исследования рыб Берингова моря, члючая Анадырский лиман, Тихого океана у берегов восточной Камчатки и уральских островов, Персидского залива, дельты р. Печоры, дельты Долги, Северного моря. Динамика численности экологических доминантов каждой из исследованных экосистем характеризуется определенным своеобразием, которое выявляется при сравнительном анализе.

Реализация поставленной цели потребовала решения ряда задач, определяемых как характером цели, так и спецификой исследуемого сообщества и степенью его изученности. Первым этапом экологического исследования является правильная идентификация его объектов. При недостаточной изученности сообщества необходимо определить объекты, характеризующиеся качественной спецификой экологии, выделить основные взаимодействующие популяции. Решение задачи выявления и правильной идентификации членов сообщества, связанной с изучением их морфобиологической изменчивости (1), а также выяснения популяционной структуры (2), было необходимо при изучении сообщества солоноватоводных сигов (род Со^опив), населяющих прибрежные опресненные районы моря Лаптевых. Исследование пространственной структуры популяций (3) проводилось на полупроходных карповых в дельте Волги, пикше Северного моря, солоноватоводных сигах. Определение экологических ниш разновидовых популяций и анализ признаков их взаимодействия (4) является важнейшей задачей при изучении взаимоотношений. Решение этой задачи применительно к малоизученному сообществу солоноватоводных сигов потребовало проведения широкого спеюра исследований: состояния абиотической среды, кормовой базы, возрастного состава и темпа роста, питания, морфологии, морфо-экологических связей и т.п. Выяснение влияния факторов абиотической среды на состояние видов-доминантов сообщества (5), внутренних тенденций изменения сообщества в связи с экологическими взаимоотношениями популяций (6), черт сходства и различия в экологических отношениях в исследованных сообществах (7) и влияния промысла на популяции видов-доминантов (8) явились важнейшими задачами данного исследования.

Научная новизна. Описаны четыре морфобиологические формы муксуна в пределах кажущегося единства, определяемого видовым названием Соге%опш тиквип, дана морфометрическая характеристика каждой из них, найдены диагностические признаки, показана специфика питания, распределения в водоеме, роста и других биологических показателей. На примере рода сигов дана оригинальная трактовка природы изменчивости в группе молодых видов животных. Показано, что близкие виды сиговых, которые часто трактуются в литературе как виды-двойники (Буагскоп, 1949, 1957, 1965; Мауг, 1965), имеют комплекс признаков, диаметрально противоположных таковым видов-двойников. Впервые дана характеристика популяционной струюуры всего комплекса видов и форм солоноватоводных сигов в сфере опресняющего влияния р. Лены. Впервые прослежено влияние факторов среды (речной сток, ветровой режим, фазы Луны) на характер осенне-зимнего распределения солоноватоводных сигов в устьевых участках многоводных проток дельты Лены, исследованы изменения в характере питания в течение осенне-зимнего сезона, дано описание экологических ниш всех видов и форм солоноватоводных сигов, дана оценка влияния ряда абиотических факторов на темп роста четырех морфобиологических форм муксуна и сосуществующих видов, а также оценка влияния долговременных климатических изменений и антропогенного воздействия (промысел) на размерно-возрастной состав нерестовых стад. Вопреки распространенному мнению о том, что основной нагул муксуна происходит зимой, вошедшему даже в учебники и сводки (Никольский, 1961, 1974), показано отсутствие зимнего роста у всех солоноватоводных форм муксуна. Результаты исследования положили конец многолетней дискуссии (Барсуков, 1950, 1955, 1984) о возможности образования у муксуна и других солоноватоводных сигов двух колец в год. На основе исследований комплекса солоноватоводных сиговых рыб в низовьях р. Лены и опресненной зоне моря Лаптевых и других арктических районах, а также изучения многочисленных документов и литературных данных впервые были сформулированы основные факторы уязвимости арктических сообществ рыб.

На основе изучения сообщества тепловодных прибрежно-пелагических рыб района Куросио-Оясио впервые обоснована применимость концепции сукцессионных циклов к сообществу рыб. Показано, что долговременные изменения в составе сообщества основываются на взаимодействии аллогенных и аутогенных сукцессионных процессов. Аутогенная сукцессия происходит здесь в результате взаимодействия типа «конкуренция-сосуществование» разновидовых популяций. Другой важный фактор экологической сукцессии - изменение сообществом физической среды - в данном случае практически отсутствует, что, несомненно, ограничивает масштаб протекающих сукцессионных процессов. В пределах сообщества происходят изменения в видовом соотношении и продукционных процессах. Преобладание тех или иных видов на разных этапах сукцессионного процесса определяется характеристиками их жизненного цикла, особенностями экологии. На начальной стадии аутогенной сукцессии наблюдается доминирование r-стратегов (анчоус, сайра). Климакс сообщества достигается при выходе на доминирование сардины (К- стратег). На этой стадии сообщество использует ресурсы биотопа наиболее полно и достигает наибольшей суммарной биомассы. Применимость данной концепции подтверждена результатами анализа резких изменений численности сардины иваси а связи с изменениями солнечной активности и климатических факторов за период с 16 по 20 столетия. Показано неоднозначное влияние солнечной активности как климатообразующего фактора на состояние сообщества, однако можно определенно констатировать, что ни одна из исследованных вспышек численности сардины «не пережила» ни один из двух максимумов, свойственных вековым подъемам. Сделан вывод, что в экосистеме наблюдается явление, которое можно идентифицировать как циклическую сукцессию с короткоживущим климаксом, разрушение которого «запрограммировано» природой изменчивости факторов среды.

Разработана оригинальная методика проведения тралово-акустической съемки на основе визуальной регистрации состояния акустической записи, пригодная для количественной оценки запасов минтая как вида-доминанта сообщества. Эта методика внедрена при исследовании и трехлетнем мониторинге состояния восточноохотоморского стада минтая. На основе серий съемок в течение каждого сезона впервые наглядно показано формирование скоплений минтая, их передвижение и рассредоточение в преднерестовый и нерестовый периоды. Показано стремительное падение численности минтая в 1996-1998 гг., отмечены изменения в состоянии экосистемы. Впервые даны конкретные свидетельства популяционной неоднородности восточноохотоморского минтая. Особый теоретический и практический интерес представляет существование 1-2 весенне-нерестующих популяций в Камчатско-Курильской подзоне при численном преобладании зимне-нерестующего минтая в целом по району западной Камчатки. Разработана и использована для оценки запаса охотоморского минтая оригинальная методология использования данных икорных съемок.

Сравнительный анализ данных по исследованным сообществам рыб показал существование двух принципиально разных типов взаимоотношений между разновидовыми популяциями: относительно статичного и динамичного. Большие различия в характере межвидовых взаимоотношений связаны с разным состоянием сообществ и определяются различиями в природе населяемых сообществами биотопов. Тип взаимоотношений в значительной мере определяет подход к хозяйственному использованию того или иного сообщества. Показаны три направления адаптации сосуществующих видов, нацеленных на снижение отрицательных последствий конкурентных отношений.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследования морфобиологической дифференциации муксуна в низовьях р. Лены и опресненных водах моря Лаптевых, популяционной структуры видов и форм сообщества сигов, вносят вклад в изучение биологического разнообразия рыбного населения водоемов Арктики. Исследование изменчивости сиговых рыб, выявление их экологических ниш, влияния на сиговых тех или иных факторов дает существенный материал к познанию структуры и функционирования данного арктического сообщества, микроэволюционного процесса в пределах молодой группы рыб, реакции популяций родственных видов на воздействие климатических и антропогенных факторов.

Исследование сукцессионных циклов в сообществе прибрежно-пелагических рыб зоны Куросио-Оясио дает теоретическую базу для учета происходящих в нем аутогенных процессов. Поскольку реакция сообщества на внешние воздействия в значительной мере определяется его внутренним состоянием, учет аутогенных процессов должен способствовать также лучшему пониманию эффектов внешних воздействий. Проведенный анализ влияния климатооборазующих и климатических факторов среды на состояние сообщества способствует лучшему пониманию происходящих в нем процессов.

Установленный факт быстрого снижения численности такого долгоживущего вида как минтай дает новую информацию по вопросу о характере динамики его численности. Новые данные по популяционной структуре, а также по последним изменениям в составе сообщества рыб у западной Камчатки, вносят вклад в изучение биологического разнообразия рыб в этом районе. Значительный теоретический и практический интерес представляют также исследования пространственной структуры скоплений рыб и обобщения по вопросам популяционной структуры стад.

Практическое значение работы определяется огромной хозяйственной важностью исследованных видов-доминантов. Практический выход рассматривается как важнейшая цель и итог исследования. На основе полученных научных результатов управляющим организациям различного уровня в течение многих лет выдаются многочисленные рекомендации по использованию и сохранению рыбных ресурсов Арктики, дальневосточных морей. Описанные формы муксуна, различающиеся характером питания, показателями роста и другими особенностями экологии, представляют собой большой интерес для акклиматизации и рыборазведения. Без учета описанной дифференциации восстановление запасов муксуна и организация рациональной их эксплуатации нереальна. Полученные оценки состояния запасов и прогностические материалы по минтаю, сардине и другим высокочисленным видам внедрены г. практику ведения промысла. Применительно к ресурсам Охотского и Берингова морей сформулирован и находит применение принцип, согласно которому промысловое изъятие каждой из стран, претендующих на промысел трансграничных видов, должно осуществляться в соответствии с долевым участием акваторий различной принадлежности в создании рыбопродукции популяций этих видов. Использование этого принципа может способствовать обеспечению национальных интересов России.

Апробация и публикация результатов. Результаты исследования многократно докладывались на заседаниях Ученого Совета ВНИРО и годовых отчетных конференциях института, а также на Конференции молодых ученых Московского Государственного университета по проблемам Мирового океана (Москва, 1969), заседаниях Московского общества испытателей природы (МОИП, 1969, 1970), Всесоюзном совещании по подсистеме «Сырьевая база» (Керчь, 1971), Всесоюзной конференции по теории формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб (Москва, 1982), Международной конференции по большим морским экосистемам (Монако, 1990),

Международном симпозиуме по влиянию климатических изменений на популяции северных рыб (1992), Годовом собрании Международного союза рыбохозяйственных ассоциаций (Санкт-Петербург, 1998).

По теме диссертации опубликовано 56 работ, общим объемом 34 п.л., ссылки на которые даются в «Докладе» номерами (согласно «Списку публикаций»), заключенными в прямые скобки. Все иллюстрации вынесены в «Приложение».

2.КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ И ИЗМЕНЕНИЙ ЧИСЛЕННОСТИ ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ В ИССЛЕДОВАННЫХ СООБЩЕСТВАХ

2.1. Сообщество солоноватоводных сигов моря Лаптевых в сфере опресняющего влияния р.Лены. Общее представление о биологии солоноватоводных сигов моря Лаптевых дают работы Борисова (1928), Аверинцева (1933), Дрягина (1933,1945), Сыч-Аверинцевой (1933), Пирожникова (1946, 1949, 1950, 1953, 1955, 1959, 1967), а также Кириллова (1950, 1955). Первые три автора приводят данные о биологии сигов в пресных водах в преднерестовый период. Они дают характеристику нерестовых стад и промысла. Дрягин, Пирожников и Кириллов исследовали также период жизни сигов в опресненных водах моря. Ими было уделено много внимания вопросу о физических факторах среды, ограничивающих распределение сигов. По мнению Пирожникова, морская граница ареала сигов определяется их отношением к солености. Предел распространения определяется изогалинами в 20-23 °/оо. Пелагические виды - ряпушка, омуль и нельма расселяются шире, чем придонный вид - муксун, который в теплое время года держится не в пелагиали, а у дна, где соответствующие изогалины располагаются ближе к берегу. Некоторые различия в местообитаниях разных видов Кириллов (1950) связывал с различным отношением к солености, а Дормидонтов (1961) - к температуре. Пирожников впервые обнаружил зимнее питание сигов в солоноватоводных районах. По его мнению, зимой все виды сигов потребляют почти исключительно солоноватоводного рачка Limnocalanus grimaldii и хорошо растут, хотя данных по зимнему росту приведено не было. В летнее время муксун питается бентосом в связи с тем, что при низкой плотности воды он не может держаться в ее толще. В этих работах содержатся многочисленные сведения о размерном и возрастном составе рыб разных видов в промысловых уловах, хотя ввиду трудностей в определении возраста сигов данные разных авторов сильно различаются. В тезисах Пнева (1956) впервые сообщается о влиянии ветра на распределение сигов на местах их нагула. Хотя конкретных данных приведено не было, этот вывод нашел подтверждение в наших наблюдениях. Вопросы популяционной структуры в этих исследованиях не ставились. Не было ясности в отношении числа популяционных единиц, характеризующихся спецификой экологии, поскольку не была исследована морфобиологическая дифференциация муксуна, хотя указания на его морфологическую неоднородность в литературе встречались давно. Аверинцев и Сыч-Аверинцева отмечали наличие в низовье р. Лены уклоняющихся по своей морфологии особей, предполагая, что это старые, неспособные к размножению рыбы. По свидетельству Пирожникова (1955), Дрягин предполагал возможность существования двух экологических групп. Дормидонтов (1963, 1965), не приводя конкретных данных, писал, что имеется три или две формы муксуна. Опытные рыбаки говорили о существовании двух, реже - трех его форм, различая характерные экземпляры. Однако непосредственно до опубликования наших первых работ по этому вопросу /5-10 / и даже позже, исследователи, включая работавших в низовьях р. Лены, рассматривали муксуна как малоизменчивый вид в отличие от ряпушек и сига-лаваретуса (Правдин, 1966; Дрягин, Пирожников, Покровский, 1969). В результате таких ошибочных представлений о характере изменчивости и популяционной структуры некорректными были и представления о питании, распределении и росте муксуна, поскольку в разные периоды времени и в разных участках водоема анализу подвергались рыбы то одних морфобиологических форм, то других, а результаты объединялись как относящиеся к одной совокупности. Исследования носили аутэкологический характер и вопрос об экологических взаимоотношениях не ставился, хотя определенные материалы по этому вопросу в тот период были собраны. При оценке влияния промысла на состояние популяций рыб до последнего времени фактически придерживались широко распространенного убеждения, согласно которому уменьшение размеров половозрелых рыб определяется только интенсивностью промысла, поскольку факторы долговременной изменчивости размерно-возрастного состава сиговых не были исследованы.

2.2. Сообщество тепловодных прибрежно-пелагических рыб района Куросио-Оясно. Исследования экологии рыб данного сообщества стимулируются их огромным значением для международного рыболовства наряду с очень большой неустойчивостью сырьевой базы промысла. Основным направлением исследований является выявление океанографических и климатических факторов, обусловливающих изменения численности этих рыб, причем в течение последних десятилетий большое внимание уделяется выявлению циклических изменений численности, которые рассматриваются как отражение соответствующих изменений климатических и океанографических факторов среды. Сравнительно недавно цикличность изменения численности рыб дальневосточных морей стали связывать с изменениями типа развития атмосферных процессов в тихоокеанском секторе Северного полушария (Давыдов, 1972, 1975). С этих позиций, в частности, выполнено исследование многолетних изменений численности сардины (Шунтов, Васильков, 1981, 1982). Однако несмотря на достижения в разработке проблем многолетних циклов, долгосрочные прогнозы мало оправдываются (Шунтов, 1986). По-видимому, это определяется как ненадежностью прогнозирования состояния океанографических, климатических и климатообразующих факторов, так и недостаточным пониманием процессов изменений численности промысловых популяций. В подавляющем большинстве публикаций динамику численности разных видов пелагических рыб зоны Куросио-Оясио рассматривают раздельно; при этом состояние численности каждого вида в значительной мере определяют как производную от степени благоприятности для него океанографических факторов. Количественные отношения видов также рассматривают как определяемые динамикой океанографических условий (Новиков, Свирский, 1987). В ряде работ указывается на значимость межвидовых взаимоотношений (Ша, 1959; Новиков, 1971, 1973; Новиков, Свирский, 1987), и, как отмечает Шунтов (1986), проблема многолетних колебаний численности рыб должна решаться с учетом биоценологического фона. Однако фактически вопросу о межвидовых взаимоотношениях внимания уделялось явно недостаточно и не было попытки найти теоретическую основу для использования синэкологических данных в целях прогнозирования.

2.3.Сообщество рыб Охотского моря: изменения численности минтая как вида-доминанта. Во главу угла исследования изменений численности доминирующего в течение многих лет в сообществе Охотского моря минтая кладется оценка величины его нерестового запаса. Изучение нерестового запаса восточноохотоморского стада минтая, размножающегося у западной Камчатки, было начато в 1950-х гг., регулярные съемки ведутся с 1970-х гг. (Зверькова, 1969; Качина, Сергеева, 1978; Золотов, Качина, Сергеева, 1987; Фадеев, 1984, 1986; Фадеев, Смирнов, 1987). Численность минтая определяется на основе учета количества его икры в планктоне в районах нереста. Оценки биомассы получаются заниженными, поскольку смертность икры, на ранних стадиях весьма значительная, а также выклюнувшиеся личинки, не включаются в расчет. Для оценки биомассы используются также данные виртуально-популяционного анализа, однако возможности этого анализа применительно к данному объекту невелики ввиду трудности надежного определения естественной смертности и ненадежности промысловой статистики. Можно избежать значительных погрешностей, связанных с косвенными формами учета запаса, посредством проведения прямых наблюдений. Однако в связи со сложным характером распределения минтая чисто траловая съемка, как донная , так и пелагическая, может выявить только какую-то часть запаса. Прямой учет сложно распределенного запаса может быть выполнен посредством регистрации акустических данных во всей толще воды при условии выявления значительной связи между регистрациями записи и результатами тралений. Решению этой задачи были посвящены три наши экспедиции в 1996-1998 гг.

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1.Экологические взаимоотношения солоноватоводных сигов. Сбор материалов проводился в 1961-1965 гг. в р. Лене от Якутска до дельты, в протоках последней и ряде опресненных заливов моря Лаптевых от Оленекского залива на западе до губы Буорхая близ устья р. Омолой на востоке. Рыбу для анализа отлавливали жаберными сетями с размером ячеи от 9 до 65 мм и неводами, а также получали из промысловых уловов. При этом регистрировали вылов на промысловое усилие, брали гидрологические и гидробиологические пробы. Нами был разработан и применен оригинальный метод сбора проб рыб на прибрежных мелководьях с использованием маломерного судна /31/. Биологическому анализу было подвергнуто 5450 особей сигов, морфометрии - 794, питание исследовано у 2828 особей. Принадлежность к той или иной морфобиологической форме определена у 1426 особей муксуна. Для определения возраста и темпа роста муксуна исследовано 1466 особей. При исследовании влияния факторов среды на рост сигов всех сосуществующих видов и изучении долговременных изменений размерно-возрастного состава промысловых стад / 49, 52, / исследована чешуя более 5000 особей сигов. При составлении определительных таблиц молоди сиговых р. Лены и р. Печоры /22, 30/ морфологическому анализу подвергнуто около 1200 экз. При проведении морфометрических исследований в основном пользовались схемой Смитга в изложении Правдина (1939). Учитывалось 13 мерисгических и 38 пластических признаков. В процессе обработки морфометрических данных результаты измерений частей тела каждой рыбы выражали в процентах длины тела по Смитту, а результаты измерений частей головы еще и в процентах длины головы. Всего статистическому анализу было подвергнуто 65 признаков. Определяли основные статистические показатели изучаемых совокупностей, проводили корреляционный анализ данных с выявлением корреляционных систем и наиболее информативных признаков, по которым и проводились сравнения. Принципиальные положения отечественных морфологов (Северцов, 1914 и др., Шмальгаузен, 1946 и др.) позволяют использовать при исследовании сигов любые морфологические признаки, поскольку реакция организма на факторы среды всегда специфична и эта специфика определяется его генотипом. Применение количественных методов, работа над которыми давно ведется отечественными учеными (Смирнов, 1929, 1938; Терентьев, 1959), использование практических методов систематики (Майр, 1968 и др., Старобогатов, 1969; и др.) позволяют составить представление о

РОССИЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ БИБЛИОТЕКА модификадионном и генетическом компонентах изменчивости. При обработке материалов по питанию за основу был принят весовой метод анализа пищи с расчислением общих и частных индексов (Зенкевич, Броцкая, Дехтерева, 1931). При обработке цифровых данных по питанию рыб нами были впервые применены статистические методы. Определение возраста и измерение радиусов годовых колец по чешуе проводилось с использованием проекционного аппарата. Темп роста исследовали по наблюденным данным и обратным расчислениям размеров особей по годам жизни с использованием соответствующих алгоритмов (Tesch, 1968), /44/. При этом использовали эмпирически полученные формулы связи между длиной тела и радиусом чешуи. Проводили корреляционный анализ годовых приростов разных видов и форм, годовых приростов и количественных регистрации состояния семи различных факторов среды (температура воды, температура воздуха, зимние расходы воды, летние расходы воды, уровень воды, длительность солнечного сияния, ветровой режим). Данные по состоянию среды получали в процессе проведения собственных наблюдений, а также из опубликованных Гидрологических ежегодников по морю Лаптевых и других литературных источников. При изучении пространственной структуры популяций промысловых рыб помимо указанных материалов по сигам было исследовано около 5000 особей разных видов из других водоемов (пикша Северного моря, карповые в дельте Волги). В процессе работы использовались руководства по биометрической обработке данных Плохинского, 1961, 1967; Снедекора, 1961; Рокицкого, 1964.

3.2.Экологические взаимоотношения прибрежно-пелагических рыб района Куросио-Оясио. Собраны и обработаны данные международной статистики уловов сосуществующих тепловодных видов в 20 столетии. Данные о периодах высокой численности сардины иваси в 16-19 веках были получены из работ Uda (1952) и lío (1961). Значительный объем климатологических данных, касающихся района Японии, необходимых для ретроспективного анализа изменений численности сардины как вида, характерного для климаксной стадии сообщества, получен из работы Аракавы (1975). Для суждения об условиях протекания вспышек численности в 16-19 веках были использованы дендрометрические данные Ямазавы, приведенные Аракавой в табличном виде. Эти данные были выровнены методом взвешенной скользящей средней. Данные об изменениях солнечной активности как важного климатообразующего фактора были получены преимущественно из Каталога солнечной и геомагнитной активности (1979) и работы Копецкого (1991).

3.3. Недавние изменения численности минтая, вида-доминанта сообщества Охотского моря. Применительно к минтаю Северо-Охотоморской рыболовной подзоны на основе данных традиционно выполняемых съемок нами был предложен и использован для расчетов способ несмещенной оценки численности минтая. Целесообразность его разработки определялась явной недооценкой численности в результате того, что смертность икры и выклюнувшиеся личинки при применении традиционной методологии не учитываются. Суть способа состоит в следующем: производится несколько съемок в разные периоды нереста; по каждой съемке по традиционной методике рассчитывается численность производителей; получают уравнение зависимости оценок численности производителей от доли отнерестовавших самок (которая увеличивается по ходу нереста); оценку численности производят по полученному уравнению, приняв X (доля отнерестовавших самок) равным нулю, т.е. перед началом массового нереста.

В районе западной Камчатки материалы были собраны в процессе выполнения трех экспедиций в январе-апреле 1996-1998 гг. В период каждой из экспедиций выполнено 5 съемок между 52 и 57° с.ш. Автором разработана и использована методика проведения тралово-акустических съемок на основе визуальной регистрации состояния акустической записи с использованием промыслового эхолота. Процедура регистрации сводилась к следующему: I.Выделение на экране эхолота слоев, максимально однородных в отношении характеристик записи. 2. Определение доли площади, фактически занимаемой записью, от общей площади выделенного слоя. 3 .Балловая оценка долевого участия разных цветов в составе записи в каждом из слоев. 4. Определение времени и координат постановки трала на дно. 5.То же при подъеме трала. 6.Многократные регистрации скорости движения трала для определения средней скорости. 7. Регистрация величины улова объемно-весовым методом и последующий расчет улова на обловленную квадратную милю. Последующая обработка данных включала следующие операции: 1. Получение количественной оценки записи, выраженной в виде произведения толщины слоя (м) на долю площади, занимаемой записью в данном слое. 2. Выбор и проверка эмпирическими данными цифровых коэффициентов плотности для разных цветов записи. 3. Количественная оценка средней плотности записи в каждом слое, для чего определяется сумма произведений коэффициентов плотности разных цветов на балловые оценки их долевого участия и эта сумма делится на общее число зарегистрированных баллов. 4. Расчет индекса обилия рыбы в каждом слое как произведение средней плотности на количественную оценку записи. 5. Определение общего индекса обилия рыбы как суммы индексов обилия для всех слоев. 6. Определение уравнения связи величины улова минтая со средним индексом обилия рыбы в обловленном слое. 7. Определение потенциального улова минтая на каждой обследованной станции в тоннах на квадратную милю. 8. Построение карт распределения потенциального улова, расчет величины обследованной акватории, среднего и общего потенциального улова по программе «Surfer». Общий потенциальный улов представляет собой суммарный вылов минтая на обследованной акватории» который мог быть получен в результате однократного облова всей толщи воды тралом, характеризующимся показателями уловистости, свойственными использованному тралу. Далее при наличии коэффициента уловистости трала делением общего потенциального улова на этот коэффициент может быть определена биомасса.

В процессе съемок выполнено около 6000 регистрации состояния акустической записи, проведено 207 тралений, определена величина уловов и исследован их состав. Поскольку были получены высокие коэффициенты корреляции между расчетными индексами обилия и уловом рыбы в обловленном слое (0,8-0,9), имелась возможность определить величину потенциального улова и его распределение на всей обследованной акватории. Параллельно было выполнено около 600 гидрологических станций, измерено и вскрыто около 30 тыс. особей минтая, биологическому анализу подвергнуто около 6 тыс. особей минтая, выполнялись промеры объектов прилова.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Экологические взаимоотношения солоноватоводных сигов.

4.1.1. Характеристика среды обитания. Солоноватоводные сиги заселяют южную мелководную часть моря Лаптевых, где глубины составляют всего несколько метров. В устьевых участках проток дельты (заливах моря Лаптевых) глубины составляют около 15-20 м /6,7/. Мористее располагается мелководный бар, где глубина обычно менее 3 м, прорезанные неглубокими желобами, выработанными речными водами. Участки взморья за баром также очень мелководны. По физическим условиям и происхождению в море Лаптевых выделяют несколько водных масс (Карелин, 1946). Основными являются воды речного происхождения, арктические поверхностные, атлантические глубинные и арктические глубинные. Воды речного происхождения распределяются в южной части моря. Почти всю северную часть моря занимают арктические поверхностные воды. Атлантические воды проникают в море Лаптевых по глубоководному желобу. Глубинные арктические воды располагаются ниже атлантических до самого дна. Воды речного происхояадения несут большое количество тепла; температура их летом достигает 12-15° С. Арктические поверхностные воды имеют низкую температуру, обычно ниже -1,5° С. Значительный объем имеют воды, происшедшие в результате смешивания речных и арктических поверхностных вод. Наличие этих солоноватых вод является основным условием существования сигов в прибрежье моря Лаптевых.

Летом солоноватые воды распространены в море очень широко. На расстоянии 100 км и более к северо-востоку от устья Лены можно наблюдать соленость 5-6 °/оо до глубины 20-25 м. Наиболее обширны опресненные районы моря к востоку и северо-востоку от дельты Лены в силу характера распределения стока по протокам дельты и преобладающих течений в море. Свыше 85% общего жидкого стока Лены поступает в море Лаптевых через протоки восточной части ее дельты. Приток материковых вод в море Лаптевых почти в шесть раз превосходит сток в Восточно-Сибирское море, что вызывает отток «избыточных» вод моря Лаптевых в сторону ВосточноСибирского (Антонов, 1961). С северо-западной стороны дельты крупных проток в море не впадает и здесь даже летом соленость составляет 15-20°/оо. Летом прибрежные мелководья близ устьев больших проток имеют, как правило, пресноводный режим. На сравнительно глубоких участках, например, в бухте Тикси, и летом удерживаются солоноватые воды. Осенью, когда объем речного стока сильно сокращается, наблюдается прогрессирующее осолонение прибрежья. В условиях малого стока в конце сентября - октябре на гидрологический режим прибрежья сильное влияние оказывают ветры, перемешивающие стратифицированные в отношении солености воды, вызывающие нагоны вод и способствующие осолонению устьевых участков проток дельты /3,6,7/. После того, как прибрежные воды покрываются льдом, влияние ветра уменьшается, хотя далеко не исключается полностью. При этом участки водоема при впадении многоводных проток дельты под воздействием речной воды постепенно опресняются. Осолоненные воды более или менее длительное время удерживаются на глубинах. В результате влияния сильных ветров и приливов наблюдаются повторные заходы осолоненных вод в устьевые участки проток. В устьевых участках маловодных проток соленая вода в зимнее время распространяется вверх, благодаря отсутствию в них стока. Зимой в связи с резким сокращением речного стока заметного оттока вод из моря Лаптевых в восточном направлении не наблюдается. В этот сезон воды моря Лаптевых имеют температуру, близкую к точке замерзания. Большая часть поверхности моря зимой покрыта льдами. Хотя под влиянием теплых вод и солнца температура освободившихся от льдов частей моря летом поднимается выше нуля, граница полярных льдов и в это время обычно недалека от берега. Суровые климатические условия отрицательно сказываются на развитии жизни в море Лаптевых (Абрикосов,1932, Виркетис,1932, Дерюгин, 1932, Киселева,1932, Попова, 1932, Яшнов, 1940). Ледовый покров, удерживающийся на значительной части моря в течение лета, подавляет развитие фитопланктона, которое полностью приостановлено в течение 10 месяцев в году.

Суровые ледовые условия губительны для литоральной фауны. Поверхностный опресненный слой затрудняет аэрацию придонного слоя и толщи воды. Две трети всей биомассы планктонных организмов в море Лаптевых составляют копеподы, а в поверхностном слое на них приходится 98-99% общей биомассы планктона. Планктон прибрежных опресненных вод чрезвычайно характерен резким преобладанием солоноватоводных форм. Средняя биомасса летнего зоопланктона для морей Лаптевых и Восточно-Сибирского по Яшнову составляет 72 мг/м3 с колебаниями от 24 до 200 мг/м3. Общая биомасса летнего зоопланктона моря Лаптевых оценена в 3 млн.т. Согласно Богорову, в западной части моря средняя биомасса летнего зоопланктона составляет 303 мг/м3, в восточной -110 мг/м3.

Несмотря на отрицательное влияние пресных вод на развитие типичной морской фауны, опресненные воды моря Лаптевых наиболее богаты жизнью, что вообще характерно для краевых морей Арктического бассейна (Богоров, 1938, 1939). В период открытой воды здесь наблюдаются существенно большие биомассы зоопланктона, чем в целом по морю. В Оленекском заливе в начале сентября биомасса зоопланктона (Limnocalanus grimaldii, Pseudocalanus elongatus, Derjuginia tolli, Pseudocalams major, Calanus glacialis, Senecella calanoides) составляла 462 мг/м3 /15/, а в юго-восточной части моря летом - 950 мг/м3 (Луцик и др.,1981). В устьевых участках проток в период осолонения иногда наблюдаются еще более высокие концентрации. Между биомассой копепод в придонном слое и соленостью воды в зал. Неелова показана положительная криволинейная зависимость/18/. В виду крайней неравномерности распределения солоноватоводного планктона и неопределенности конфигураций населяемого биотопа, общая оценка его биомассы пока нереальна.

В заливах моря (Оленекский, Неелова) на илистых фунтах в больших количествах встречаются представители нектобентоса - мизиды, Mysis relicta и M.oculata. На прибрежных мелководьях Оленекского залива в местах массового нагула омуля в среднем на 1 м2 биомасса мизид по пробам, полученным драгой, составляла 60,2 г при колебаниях в пробах от 0,02 до 147,4 г /15/. В мелкоячейные рыболовные сети часто попадали крупные особи Gammaracanthus loricatus. Средняя биомасса бентоса по пробам, полученным дночерпателем, была незначительна - 2,2 г/м2. Около 95 % этой биомассы составляли бокоплавы (Pseudolibrotus birulai, Pontoporeia affinis, Oediceros minor). Местами многочислен и в больших количествах запутывается в мелкоячейные сети морской таракан Mesidothea entomon. Имеются данные об увеличении биомассы бентоса с удалением от устья Лены и увеличением глубины моря (Гуков, 1994), но ресурсы удаленных от устья глубоководных участков моря в силу характера распределения сигов могут использоваться ими лишь в малой степени.

Таким образом, солоноватоводная зона, в которой обитают сиговые, характеризуется крайней неустойчивостью протяженности и конфигураций, обусловленной широкими флюктуациями объема речного стока, влиянием ветра и регулярных приливов на водные массы. Находящиеся в ней рыбы, особенно близ периферии, подвергаются постоянной опасности оказаться в неблагоприятных для них условиях сильно осолоненных вод. Эта неустойчивость обусловливает необходимость быстрых и частых перемещений рыб. Солоноватоводная зона характеризуется также крайней неравномерностью распределения корма, которая обусловливает разнообразие возможных способов питания рыб и необходимость активного разыскивания ими скоплений кормовых организмов, использования замещающих кормов или переживания неблагоприятных периодов. В этой связи интересно отметить обобщение Ивлева (1955), согласно которому неравномерность распределения кормовых объектов в пространстве сказывается на рыбах аналогично увеличению концентрации корма. Очевидно, что в природных условиях она сказывается таким образом на тех рыбах, которые могут эффективно отыскивать плотные его концентрации.

4.1.2. Состав сообщества и популяционная структура основных видов. Основу ихтиофауны прибрежных опресненных вод составляют сиговые рыбы, имеющие большое промысловое значение - омуль Coregonus autumnalis, ряпушка (,'. sardinella, муксун С. muksun, нельма Sterrodus leucichthys nelma. В условиях пресных вод и небольшого осолонения встречаются чир C.nasus, пыжьян С. Lavaretus pidschian, таймень Hucha taimen, осетр Acipenser baery и налим Lota lota. Местами обычны такие непромысловые в данном районе виды как корюшка Osmerus eperlanus dentex, камбала Liopsetta glacialis, сайка Boreogadus saida, ледовитоморская рогатка Myoxocephalus quadricornis labradoricus. Биомасса непромысловых рыб, по-видимому, низка. Проводившийся нижнеленскими рыбозаводами опытный траловый лов в удаленных от берега участках моря не дал промысловых уловов. Подобные же отрицательные результаты получены в опытах тралового лова в Карском море (Зенкевич, 1963). Солоноватоводную зону моря Лаптевых в сфере опресняющего влияния р. Лены населяют следующие сиги, характеризующиеся спецификой экологии: ряпушка, омуль, многотычинковый, малотычинковый и большеротый муксуны /3-8/. Формы муксуна хорошо различаются по морфологическим признакам /8/. Различия между ними наблюдаются прежде всего в числе жаберных тычинок и пропорциях частей головы (рис. 1,2), они затрагивают ряд относительно взаимонезйвисимых морфологических признаков. Существенные различия найдены также в структуре чешуи /32/. Показано, что формы муксуна в материнском водоеме характеризуются репродуктивной изоляцией, экологической совместимостью и специфическим отношением к факторам среды, т.е. функционируют в сообществе в качестве биологических видов /13,16,17/.

Молодь всех видов сиговых (включая пресноводных) в нижнем течении р. Лены, дельте и осолоненных водах различается по следующим признакам: положение рта, число жаберных тычинок, число сегментов туловища, строение рыла и верхнечелюстной кости /22/. Для сигов дельты Печоры составлена определительная таблица на основе тех же признаков, кроме числа туловищных сегментов /30/.

Многотычинковый муксун встречается в осолоненной зоне близ устьев всех крупных проток дельты, а также наблюдался нами близ устья р. Омолой /23 /. Каких-либо указаний на нерест его в р. Омолой не получено. В связи с нерестом в р. Лене выше дельты его локальные скопления, обитающие близ устьев разных проток, не являются отдельными популяциями. Несмотря на временное пространственное разобщение в период нагула (в особенности, в осенне-зимний сезон) особи этих группировок имеют возможности для широкого перемешивания в периоды нерестового хода и ската, а также летнего нагула. О единстве популяции свидетельствует и сходство числа жаберных тычинок у рыб из разных заливов моря и низовья р. Лены /26/. Особи двух других солоноватоводных форм также образуют локальные группировки, пространственно более или менее разобщенные на местах нагула, особенно в осенне-зимний период. Часть особей малотычинкового муксуна поднимается для нереста за пределы дельты, но значительная часть нерестится в ее пределах. Нерест его, по-видимому, происходит и в р. Омолой. Особи, нерестующие в пределах дельты, могут встретиться только с рыбами «своей» группировки, т.е. имеются определенные препятствия панмиксии. Большеротый муксун не поднимается для нереста за пределы дельты. Близ устьев некоторых проток, таких, как центральные многоводные, он редок. Благодаря этому создаются предпосылки для генетической изоляции скоплений особей в районах устьев разных проток. Показаны статистически достоверные различия в числе жаберных тычинок (важнейший систематический признак для сигов, находящийся под сильным генетическим контролем) у рыб из заливов Неелова, Оленекского, Арангастах-Кубата /26/. Крупнейшие популяции этого муксуна обитают в районах Оленекского залива, залива Неелова, устьевом районе Туматской протоки. Значительной географической изменчивости подвержены другие признаки этой формы /13,16,17/.

Локальные группировки омуля образуют единую популяцию. Омуль шире других видов распространяется в море и мигрирует высоко вверх по реке на нерест. Поэтому особи из разных районов имеют возможности для широкого перемешивания, особенно в период нереста и ската производителей и молоди. О единстве популяции свидетельствует также сходство в числе жаберных тычинок рыб из разных районов. Основная масса ленской ряпушки нерестует выше дельты, хотя известен нерест и в ее пределах. Однако маловероятно, что в районе дельты р. Лены обитают какие-либо значительные локальные популяции, о чем свидетельствует, в частности, сходство в числе тычинок у рыб из заливов Неелова, Оленекского, Арангастах-Кубата, а также низовья р. Лены. В районе устья р. Омолой, находящегося в сфере опресняющего влияния р. Лены, обитает самостоятельная популяция, нерестующая в р.Омолой /23 /.

4.1.3. Динамика распределения солоноватоводных сигов. Нами по преимуществу проводились стационарные наблюдения за распределением всех видов одновременно в типичных местообитаниях сигов: заливах Неелова, Оленекском, Арангастах-Кубата, бухте Тикси, губе Буорхая, нижнем течении р. Лены у начала дельты и ряде других мест. На местах нагула обычно все виды сигов встречаются совместно, но сильно изменяются их численные соотношения. При изучении распределения рыб предшествующие авторы исходили из положения о чисто пассивном сносе молоди в эстуарные районы моря, или вообще вопрос об этом не ставился. Однако в процессе наблюдений за молодью в реке и дельте нами было отмечено, что весной в процессе ската молодь концентрируется вдоль берегов в мелководных зонах замедленного течения и повышенной температуры, где происходит массовое развитие планктонных организмов. При этом молодь задерживается в этих местах, растет и в конце лета в дельте встречаются хорошо оформившиеся подросшие мальки всех видов. В результате такого распределения при разделении реки на ряд проток дельты значительная часть молоди, следуя вдоль берегов, оказывается в боковых крайних протоках дельты, Оленекской и Быковской, и выносится ими в соответствующие приустьевые районы, заливы Оленекский и Неелова /1,4/. По мере роста рыб и улучшения их гидродинамических возможностей скопления распределяются более широко.

В летне-осенний период в Оленекском заливе были проведены наблюдения близ периферии области, населенной сиговыми (соленость 1519 °/оо, температура 1,8-4,7° С) /15/. На этом участке совершенно отсутствовала нельма, муксун был редок, молодь сиговых - малочисленна, сравнительно мало было ряпушки и в то же время много крупных особей омуля. В такой же период в губе Буорхая при соленость от 0 до 4 °/оо наиболее многочисленна была ряпушка /23/. Много было также молоди омуля, реже встречались крупные особи этого вида, а также муксуна. Наблюдения, проведенные в осенне-зимний период в зал.Арангастах-Кубата (устьевой участок наиболее многоводной Трофимовской протоки дельты) и в зал. Неелова (устье Быковской протоки) позволили проследить динамику перемещений рыб в период с октября по январь /3,6,7/. Прослежены изменения уловов рыб в зависимости от сезона, направления и силы ветра, солености, фаз Луны .

Динамика скоплений солоноватоводных сиговых определяется комплексом абиотических и биотических факторов. В конце лета - осенью в связи с сокращением речного стока и опресненных морских акваторий сужается область обитания сигов. Поздней осенью в условиях значительного сокращения речного стока сильные нагонные ветры вызывают нарушение стратификации прибрежных вод по солености и температуре, осолонение устьевых участков всех проток дельты, появление здесь богатой кормовой базы в виде солоноватоводногс планктона. В это время наблюдаются мощные подходы в устьевые участки сиговых всех видов (рис.3,4). Здесь они активно питаются (рис.5,6). Впоследствии, с замерзанием прибрежных участков моря, степень воздействия ветра на водные массы уменьшается и устьевые участки многоводных проток опресняются. Отход рыб от устья связан с отступлением дальше в море солоноватоводной зоны, обогащенной планктоном. Точка зрения Пирожникова (1955), согласно которой зимой рыба постоянно пребывает в устье, а сокращение уловов зависит от вылова, не соответствует действительности применительно к основным протокам дельты. Она приемлема для маловодных проток, подобных Туматской, в которых зимой речного стока не наблюдается. Зимой в тихую погоду приливы, свободно проникающие в устьевые участки многоводных проток, не вызывают их осолонения, поскольку приносят поверхностную пресную воду из приустьевого участка. Прибрежное мелководье препятствует проникновению осолоненных вод с больших глубин моря в относительно глубоководные устьевые участки. При значительном усилении нагонного ветра происходит подъем осолоненных вод к поверхности и перенос их приливами (как регулярными, так и нагонными) в устьевые участки проток. Особенно действен в этом отношении сизигийный прилив в сочетании с ветром северного и северо-западного направления. При таких осолонениях наблюдаются вторичные заходы рыб в устьевые участки (рис.3,4). Различиям в гидрологическом режиме устьевых участков разных проток соответствуют и различия в характере осенне-зимнего распределения рыб. Наблюдения за динамикой распределения рыб в связи с гидрологическими и метеорологическими условиями свидетельствуют о том, что в большинстве случаев неблагоприятные абиотические факторы не воздействуют на рыб непосредственно, а их действие опосредовано через систему рефлексов, предохраняющих рыб от прямого воздействия этих факторов. При сильных ветрах и сизигийных приливах подходы рыб к устьям проток наблюдаются и без их осолонения. По-видимому, рыба реагирует на явления, предшествующие сильному осолонению прибрежных районов (ветер, волнение). Эти явления могут играть роль сигнальных факторов, предшествующих неблагоприятным изменениям среды.

4.1.4. Питание солоноватоводных сигов. В желудках сигов в прибрежных опресненных водах моря обнаружены планктонные ракообразные Limnocalanus grimaldii, Pseudocalanus elongatus, P. major , Derjuginia tolli, Senecella catenoides, Calanus glacialis, Calams hyperboreus, Pareuchaeta glacialis, Heterocope borealis, организмы нектобентоса Mysis relicta и M. oculata, типичного бентоса, включая бокоплавов Pseudalibrotus birulai, Pontoporeia affinis, Gammaracanthus loricatus, Gammarus wilkitzkii, Acanthostepheia incarinata, A. Malmagreni, Monoculodes minutus, Oediceros minor, молодь морского таракана Mesidothea entomon, моллюсков PorUandia arctica, Cyrtodaria hurriana, из рыб отмечена сайка Boreogadus saida, молодь ледовитоморской рогатки Myoxocephalus quadricornis labradoricus, а также сиговых рыб. В желудках встречались также летающие насекомые, ветвистоусые рачки, изредка ракушковые, а также жаброноги. Состав пищи рыб /5,9,11,14,15,18,23/ зависел от условий их обитания, а также принадлежности к тому или иному виду или морфобиологической форме. В целом, наибольшее значение в питании имели солоноватоводные планктонные ракообразные, преимущественно />. grimaldii, а также мизиды (рис.7,8).В изменчивых условиях опресняемого прибрежья солоноватоводный планктон и подвижный (некто-) бентос составляют основу кормовой базы рыб. О различиях в составе пищи разных видов и форм будет сказано при характеристике их экологических ниш.

4.1.5. Рост солоноватоводных сигов. Основной рост, а следовательно и нагул всех солоноватоводных форм муксуна происходит в теплое время года (рис.9,10). Зимой, несмотря на наблюдаемое в осенне-зимний период высокое наполнение желудков, существенного роста не происходит /38/, что является причиной низкого темпа роста сигов в наиболее суровых районах азиатского континента. У всех четырех форм муксуна (три солоноватоводные и одна пресноводная) найдены различия показателей линейного и весового роста. Самый быстрый рост, в особенности весовой, характерен для многотычинкового муксуна (рис.11,12), но и другие формы нельзя назвать тугорослыми /44/. Несмотря на более низкие температуры в местообитании, солоноватоводные формы имеют более быстрый рост, чем туводная, что связано с лучшей обеспеченностью пищей. В приустьевых пространствах относительно маловодной протоки дельты (Оленекская) рыбы растут значительно медленнее, чем в районах устьев многоводных проток (Трофимовская, Быковская). Наблюдаются значительные и синхронные у разных форм межгодовые колебания величины приростов, обусловленные влиянием общих факторов /44/. Рост форм муксуна показывает положительную зависимость от повторяемости ненагонных ветров, температуры воздуха и воды, продолжительности солнечного сияния. Проведено исследование долговременных изменений размерно-возрастного состава нерестовых стад муксуна, омуля и ряпушки в период с 1930 г. по 1990-е гг./50,53/. Показано, что в период между 1930 г. и 60-ми годами наиболее значительные изменения (уменьшение длины и массы) произошли в размерном составе нерестовых стад омуля; возраст рыб также уменьшился. За этот период несколько уменьшились также средние размеры муксуна, хотя модальные размеры не изменились. С 60-х по 90-е годы значительных изменений в исследованных показателях не наблюдалось. У ряпушки при некоторой межгодовой изменчивости размерно-возрастного состава значительных изменений за период с 1930 г. по 90-е годы не произошло. Изменения в составе стад муксуна могут быть объяснены увеличением интенсивности промысла. Изменения стад омуля лишь отчасти связаны с этой причиной. Получены свидетельства значительного влияния на размерно-возрастной состав стад омуля долгопериодной климатической изменчивости. В 10-20-х гг., когда происходил нагул и рост рыб нерестового стада 1930 г., приповерхностная температура воздуха в Северном полушарии была низкой. Жизненный цикл омуля нерестового хода 1930 г. пришелся на конец относительно холодного периода в недавней истории Земли. Рост рыб нерестового хода 60-х гг., а также середины-конца 80-х и начала 90-х гг. пришелся на значительное более теплое время. Температура воздуха показана как один из наиболее существенных факторов, влияющих на рост сигов /44/. Известно, что при увеличении температуры скорость созревания возрастает быстрее, чем темп роста (Мина, Клевезаль, 1976), и рыбы созревают при меньших размерах. При понижении температуры темп созревания снижается сильнее, чем скорость роста, и рыбы созревают при больших размерах. Большие размеры тела половозрелых сиговых характерны для рыб, обитающих в наиболее суровых районах ареала. Температурные условия могут сходным образом влиять на разные виды солоноватоводных сиговых, однако для омуля этот фактор может иметь наибольшее значение, поскольку его нагул происходит в наиболее удаленной от устья области опресненной зоны при низких температурах. Другие виды сиговых в массе держатся ближе к устьевым участкам проток дельты, где отепляющее влияние речного стока сказывается сильнее. Возможны также различия в степени генетической детерменированности размеров тела половозрелых особей у разных видов.

4.1.6. Экологические взаимоотношения солоноватоводных сигов. Каждый из сигов специфическим образом использует ресурсы водоема /10,12/. Все они различаются характером питания и распределения. Многотычинковый муксун питается в основном копеподами, Для него характерно потребление их в придонном слое воды, часто буквально у поверхности дна (копеподы захватываются вместе с частицами фунта), где эти рачки, по-видимому, нередко концентрируются. Подобные придонные концентрации ракообразных Грезе (1951) называл микронектобентосом. Морфологически многотычинковый муксун приспособлен к потреблению пищи у дна, имея полунижний рот и уплощенное тело с более выпуклой спинной стороной, чем брюшной - особенность, способствующая наклону передней части корпуса вниз (Алеев, 1963).; большие размеры рта и фильтрующего аппарата с многочисленными длинными жаберными тычинками благоприятствуют потреблению копепод разных размеров и при разных концентрациях. Многотычинковый муксун является эффективным потребителем копепод в эстуариях проток и близлежащих участках моря. Используя в этих районах и пелагиаль, он в то же время в значительно меньшей степени, чем омуль, осваивает удаленные от устья районы моря, где его специфические приспособления не дают преимуществ. На глубоких участках придонные слои имеют высокую соленость и низкую температуру, что создает неблагоприятные условия для сигов и их кормовых объектов. Но и при отсутствии стратификации, например, на прибрежных мелководьях Оленекского залива осенью, в условиях высокого и прогрессирующего осолонения муксун бывает редок при многочисленности омуля. Эффективно отыскивать пищу в открытых пространствах моря и избегать попадания в неблагоприятные абиотические и биотические условия, обитая в близком соседстве с сильно осолоненными водами, область распространения которых постоянно меняется, может лишь рыба с высокими гидродинамическими качествами. В этих условиях характерные приспособления муксуна становятся ограничениями. Асимметрия корпуса, длинные плавники, сравнительно невысокий гидродинамический показатель корпуса по Алееву (1963) характеризуют муксуна как сравнительно медленно плавающую рыбу. Совершенный фильтрующий аппарат многотычинкового муксуна, вероятно, затрудняет питание бентосом, так как многочисленные частые длинные тычинки задерживают частицы грунта.

Из сигов моря Лаптевых омуль обладает наилучшими гидродинамическими качествами, позволяющими ему активно разыскивать пищу на широких пространствах, концентрироваться в местах плотных скоплений кормовых объектов, часто в относительно удаленной от устья зоне, и избегать при этом попадания в неблагоприятные условия. Для него характерно крупное обтекаемое симметричное утолщенное тело с конечным ртом, высокий основной гидродинамический показатель корпуса, небольшие размеры плавников, головы, частей ротового и жаберного аппарата. Пути развития локомоторной функции корпуса рыб в направлении увеличения скорости движения и увеличения к.п.д. движителя в значительной мере альтернативны (Шулейкин, 1968). В организации омуля преобладают приспособления первого типа. Использование им кормовых объектов в разреженных концентрациях было бы с энергетической точки зрения мало эффективным. Кроме того, характерные особенности строения делают омуля плохо приспособленным к потреблению придонного планктона, типичного бентоса и к захватыванию пищи с поверхности воды. В отношении качественного состава пищи он не проявляет специализации, потребляя копепод, мизид, мелкую рыбу (преимущественно сайку), а также бокоплавов (преимущественно крупные формы и планктических гипериид) Из важных компонентов питания омуля только рыба не имеет существенного значения для питания других сигов моря Лаптевых. Питается омуль в разных слоях воды.

Ряпушка отличается от других видов значительно меньшими размерами тела, что сильно ухудшает ее гидродинамические возможности (Шулейкин, 1968), но увеличивает маневренность плавания (Алеев,1963). На эти же особенности указывают более низкий, чем у омуля, гидродинамический показатель и длинные плавники. Небольшое поперечное сечение тела указывает на его гибкость, являющуюся признаком относительно высокого к.п.д. движителя (Алеев,1963). Ряпушка имеет большой фильтрующий аппарат с частыми тычинками, большой верхний рот, облегчающий питание с поверхности, а также захватывание относительно крупной добычи. Она является эффективным потребителем планктона в прибрежье, где он часто имеет низкую концентрацию. Потребление крупных копепод является очень характерной особенностью ряпушки. Несомненно, часто она захватывает копепод поштучно, проявляя выраженную избирательность. Обитание в прибрежье создает предпосылки для потребления мизид (преимущественно М. relicta) и бокоплавов в заливах, а летом и пресноводных рачков, а также летающих насекомых, нередко составляющих важный компонент ее питания. Сравнительно малые перемещения при значительной изменчивости гидрологических и биотических условий в районе обитания сопряжены с частой сменой первостепенного объекта питания, потреблением разнообразной пищи в условиях низких ее концентраций. Худшие, чем у омуля, гидродинамические качества затрудняют использование ею удаленных от устьев районов моря, подверженных сильным осолонениям, и снижают возможности отыскивания корма на больших пространствах.

Относительно малочисленные короткие и редкие жаберные тычинки малотычинкового муксуна, по-видимому, не создают больших помех при питании бентосом, но являются не очень эффективным орудием отцеживания планктона, который этот муксун потребляет в больших количествах лишь при наличии высоких концентраций крупных копепод. В других случаях большой удельный вес в его питании приобретают бентосные формы - бокоплавы, молодь морских тараканов, моллюски. Как потребитель типичного бентоса малотычинковый муксун среди других сигов выделяется наибольшей относительной массой пустого желудка с сильно развитой задней мускулистой его частью. Небольшой рот этого муксуна приспособлен к выбиранию мелких и не очень подвижных бентосных организмов среди частиц грунта, но оказывается не очень эффективным орудием добывания быстро плавающих мизид.

Большеротый муксун более приспособлен к добыванию этих беспозвоночных - важных объектов его питания. Среди потребляемых им мизид преобладает М. relicta. Большие размеры рта связаны с большими размерами головы и ее частей, отцеживающего аппарата. Для этого муксуна характерно обитание в местах, богатых мизидами (заливы Неелова, Оленекский, эстуарий Туматской протоки). В устьевых участках центральных многоводных проток он редок. Большеротый муксун потребляет бокоплавов больше, чем многотычинковый, но меньше, чем малотычинковый. По потреблению планктона (как и по числу тычинок) он занимает между ними промежуточное положение.

Таким образом, специфика питания солоноватоводных сигов тесно связана с особенностями морфологии и размерами тела, определяющими способ питания и гидродинамические качества, с распределением кормовых объектов, абиотическими условиями и распределением этих сигов в водоеме. Наиболее эффективные потребители копепод - омуль, ряпушка и многотычинковый муксун - проявляют черты пространственного расхождения. Каждый из них имеет приспособления, делающие его наиболее эффективным потребителем копепод в определенных условиях, но выступающие как ограничения в иных, в которых преимущества имеет другой планктофаг. Пространственное расхождение и способ питания обусловливают некоторые различия в видовом составе потребляемых копепод. С разными морфологическими особенностями и различиями в распределении связаны также различия в потреблении других объектов, имеющих существенное значение для питания. Три солоноватоводные формы муксуна различаются составом пищи и особенностями распределения. Все исследованные близкородственные рыбы очень сильно различаются морфологическими признаками, связанными со специфическими чертами их экологии. Наиболее близкородственные из них - формы муксуна некоторыми особенностями строения ротового и жаберного аппарата различаются сильнее, чем сиги менее родственные. При таких % различиях близкое родство не является препятствием к сосуществованию генетически изолированных популяций. У всех сигов в большей или меньшей степени выражены эврифагия. Тенденция к сужению спектра питания более всего выражена у многотычинкового муксуна. Разнообразие возможных способов существования обусловило биологическую целесообразность появления значительных экологических различий сосуществующих близкородственных видов и форм, большая изменчивость среды благоприятствует сохранению многоядности, которая, как известно (Кожанчиков, 1952) не исключает наибольшей приспособленности животных к определенному характеру питания.

Различные стороны экологии сигов образуют целостную систему. Наблюдается связь между характером перемещений сигов в море и реке при миграции на нерест /2/. Наиболее далеко мигрирующий на нерест омуль наиболее широко перемещается и в море. И то и другое связано с высокими гидродинамическими его качествами. Значение гидродинамических качеств сигов в период миграции на нерест ранее отмечалось Пирожниковым (1949). Прослеживается некоторая связь между степенью использования солоноватоводными сигами копепод, их численностью и дальностью миграции на нерест. Наиболее эффективные потребители копепод, - омуль, многотычинковый муксун и ряпушка, - имеют наибольшую численность среди исследованных рыб и места их нереста более удалены от мест нагула, сравнительно с таковыми малотычинкового и большеротого муксуна. Наблюдается также связь между характером экологии и распространения сигов, что также показано у сельдевых (Световидов, 1952). Омуль, реализующий преимущества своей организации там, где способность к активным перемещениям обеспечивает определенное превосходство над менее подвижными рыбами, характерен для обширных опресненных пространств эпиконтинентальных высокоарктических морей Сибири и Северной Америки, населяет также прибрежье восточной части Баренцева моря и огромное озеро Байкал. Очень эффективный эврифаг ряпушка образующая ряд форм разного таксономического ранга) имеет наиболее широкое распространение, встречаясь в разнообразных водоемах Европы, Азии и Северной Америки.

Экологические различия между близкими видами, характеризующимися сходством строения тела и образа жизни и населяющими один биотоп, могут быть в значительной мере обусловлены действием отбора в пользу устранения конкуренции. Ч. Дарвин придавал очень большое значение дивергенции совместно существующих форм под влиянием конкуренции. Брайан (Brian, 1956) называет такого рода дивергенцию сегрегацией во взаимодействии. Виды, претерпевшие процесс сегрегации во взаимодействии оказываются коадаптированными (по терминологии Матвеева, 1945). В результате коадаптации длительно сосуществующих видов наблюдается показанная Никольским (1947) закономерность, заключающаяся в том, что виды одного фаунистического комплекса менее конкурируют друг с другом, чем представители разных комплексов. Селективная ценность экологического расхождения сосуществующих видов определяется вредным влиянием конкуренции, возникающей при использовании разными видами одних и тех же ограниченных ресурсов. Увеличение экологических различий между видами при совместном их обитании в результате конкурентных отношений известно у многих животных, в том числе у сиговых рыб и лососей. В то же время в отношении сигов известно, что при избытке какой-либо пищи возможен переход на питание ею разных видов и уменьшение экологических, а затем и морфологических различий (Karbe, 1964). В связи со сказанным представляется наиболее вероятным, что между солоноватоводными сигами моря Лаптевых существуют или периодически возникают конкурентные отношения, благоприятствующие экологической и морфологической дифференциации. Об этом свидетельствуют также факты периодически возникающего дефицита пищи в местообитании и существенное перекрывание спектров питания разных членов сообщества. Различия в экологических нишах солоноватоводных сигов могут в значительной мере определять факт отсутствия существенного увеличения численности омуля и ряпушки после сокращения численности муксуна в результате интенсивного промысла в годы войны /21/.

4.1.7. Эволюционные аспекты изменчивости сигов. Среди других животных сиги выделяются очень большой изменчивостью, имеющей общебиологический интерес. Эта изменчивость, которой посвящена обширная литература, различным образом интерпретируется разными авторами и, кроме того, она породила значительные трудности для построения системы, с трудом укладывающейся в обычные каноны систематики. Изменчивость сигов обычно рассматривают как приспособление к большой изменчивости условий среды. Несомненно, такая связь имеется, однако возникает сомнение в том, что изменчивость среды может полностью объяснить наблюдаемое явление. Причины наблюдающейся изменчивости сигов в значительной мере таятся в их собственной природе, которая и должна быть рассмотрена наряду с условиями их существования /19/.

В общей изменчивости сигов (как и других организмов) можно выделить два компонента: модификационный (ненаследственный) и генетический. Эти компоненты имеют разное эволюционное значение, но между ними имеется определенная связь. Модификационная изменчивость сигов такова, что, используя терминологию Шмальгаузена (1946), их формообразование можно определить как приближающееся к зависимому типу. Этот тип формообразования широко распространен у растений и характеризуется относительно малой ролью внутренних регуляторных процессов. Такой тип изменчивости несет ряд ограничений, особенно у подвижных организмов, поскольку формирование молоди часто происходит не в тех условиях, в которых приходится жить взрослым особям. В эволюции большинства животных зависимый тип формообразования заменяется на более автономный. Значительную модификационную изменчивость организмов обычно рассматривают как приспособительное свойство, но она может являться также следствием несовершенства системы канализирования развития. Выработка этой системы связана с тесной коадаптацией генов, с накоплением генов-модификаторов (\Vaddington, 1948, 1953, 1957 и др.). Когда эта система организована, то независимо оттого, какие именно гены из числа имеющихся в генофонде войдут в данный генотип, ряд четко выраженных каналов развития обеспечивает получение стандартного конечного результата в условиях значительной изменчивости факторов среды. Очевидно, что для выработки такой системы требуются определенные условия (например, достаточное время). Слабое канализирование развития у сигов может быть поставлено в связь с молодостью группы и протекающими в ней процессами генетических перестроек. Известно, что мутации лабилизируют процесс развития (Шмальгаузен, 1946; АУасЫтДОп, 1968 ), способствуют нарушению его гомеостаза. Кроме того, значительные генетические преобразования сопровождаются обеднением резерва скрытой наследственной изменчивости (Мауг, 1965), что также способствует нарушению гомеостаза развития. Развитие сигов, претерпевающих процесс генетических перестроек (которым способствовали изменения среды в конце третичного и четвертичный периоды и большое число незанятых экологических ниш) сильно лабилизировалось, что и проявляется в значительной модификационной изменчивости. Уменьшение гомеостаза развития благоприятствует эффективности действия естественного отбора, что проявляется в быстрых генетических изменениях популяций сигов, т.е. в их генетической пластичности. Фауну сигов можно рассматривать как еще не сложившуюся, не достигшую состояния стабильности. Это в какой-то мере относится и к фаунам других животных высоких широт (Fisher, 1960; Dunbar, 1968).

Наблюдаемый у сигов характер изменчивости нельзя считать присущим всем группам животных, находящимся в процессе видообразования. Иной характер процесса наблюдается у многих животных при образовании видов-двойников. Процесс образования видов-двойников не приводит к такой значительной лабилизации развития, как у сигов. При этом процессе внешний фенотип сохраняется почти неизменным, хотя между двойниками могут наблюдаться большие генетические различия, проявляющиеся, в частности, в их нескрещиваемости. В связи со сказанным представляется неправильным встречающееся в литературе применение термина виды-двойники к группам видов и форм сигов (см., например, Svardson, 1949, 1957, 1965), входящее даже в сводки (Мауг, 1965). У сигов не наблюдается выраженной тенденции к сохранению морфологического фенотипа при генетических преобразованиях. У них сравнительно небольшие генетические изменения проявляются во внешней морфологии. Сильно различающиеся морфологически формы довольно легко скрещиваются между собой. Таким образом, у сигов наблюдается совокупность свойств, диаметрально противоположных таковым видов-двойников. Сиги представляют собой группу молодых видов и популяций, находящихся в процессе видообразования, но не группу видов-двойников.

4.1.8. Проблемы сохранения и хозяйственного использования солоноватоводных сигов.

4.1.8.1. Сохранение и использование форм муксуна. Группа симпатрических репродуктивно изолированных форм ленского муксуна представляет собой большую практическую ценность, является уникальным фондом для разведения и акклиматизации. Лабильность роста всех форм, проявляющаяся в его существенном ускорении при повышении температуры в местообитании, также является свидетельством высокой ценности этих рыб как объектов рыбоводства. Наличие форм с ограниченными преднерестовыми перемещениями, с разной спецификой питания, с различиями в предпочитаемых местообитаниях расширяет возможности использования ленского муксуна в рыбоводных целях. Необходимо принимать меры по сохранению генофонда каждой из форм, а также по повышению численности солоноватоводных, и в первую очередь -многотычинковой. Всякие попытки восстановления численности ленского муксуна за счет завоза рыбоводного материала из других водоемов, что иногда предлагается, должны быть строжайше запрещены, поскольку могут нанести ущерб имеющемуся генофонду. Практические мероприятия по восстановлению численности ленского муксуна должны проводиться под квалифицированным научным контролем во избежание скрещивания форм. Эта опасность вполне реальна, так как у сиговых легко образуются различные гибриды, а для правильного определения форм требуется опыт.'

Гибридные особи могут иметь хороший рост, но их выпуск допустим лишь в водоемы, изолированные от мест естественного обитания муксуна.

4.1.8.2. Система регулирования изъятия при многовидовом промысле. Основной принцип регулирования рыболовства в водоемах Якутии, включая р. Лену, - установление промысловой меры на ценные виды рыб. Состояние популяций при регулировании промысла практически не учитывается, вылов далек от оптймального /21/. В состоянии хронического перелова в течение 50 лет находятся запасы муксуна, а также нельмы. Предлагаемая система комплексного регулирования /49/ учитывает состояние запасов и величину изъятия как основного объекта промысла, так и объектов прилова, часто представленных молодью. При анализе промысловых и контрольных уловов определяются численные соотношения видов в разных орудиях с учетом районов, сезонов и гидрометеорологических условий, а также размерно-возрастной состав рыб. На основе этих данных, а также данных о естественной смертности и темпе роста рыб разных видов по размерно-возрастным группам, можно оценить потенции прироста биомассы, нереализованные в результате преждевременного вылова молодых особей. Далее вносятся необходимые коррективы в лимиты, установленные на основе учета исходной численности поколений. Научно обоснованные оценки ожидаемого ущерба популяциям видов прилова должны учитываться уже на стадии распределения лимитов. Таким образом можно стимулировать добывающие организации получать максимальные при данных условиях лимиты за счет организации промысла на тех участках, где прилов молоди незначителен или отсутствует, что будет способствовать восстановлению и сохранению запасов. Для получения биологически обоснованного прогноза необходимо организовать учет молоди сиговых на стандартных станциях с использованием мелкоячейного невода в августе-сентябре.

4.1.8.3. Факторы уязвимости аркто-субарктических сообществ рыб и стратегия их использования. Экстремальные или близкие к экстремальным условия обитания рыб Севера в сочетании с высоким уровнем изменчивости среды - один из основных факторов /37/. Вылов, умеренный в благоприятные годы, может оказаться чрезмерным в годы неблагоприятные или им предшествующие. Нужно оставлять значительный резерв, поступаться существенной частью возможного улова, чтобы обеспечить устойчивость системы сообщество - промысел.

Эволюционное прошлое многих рыб Севера определило их недостаточную преадаптированность к антропогенным воздействиям окружающей среды. Характерные для данного региона низкие темпы биологической очистки вод усиливают действие этого фактора. Арктические условия способствовали широкому распространению миграций рыб и других позвоночных. Отсутствие механических преград перемещению и сохранение качества среды на обширных пространствах - это те трудновыполнимые условия, которые необходимы для сохранения широко мигрирующих видов.

Для популяций региона характерны относительно высокие биомассы по отношению к продукции. Относительно высокая накопленная биомасса облегчает промысловое изъятие, а низкая продуктивность не обеспечивает компенсации высокой убыли. Периодическое образование плотных концентраций промысловых рыб в связи с миграционным поведением, резкими изменениями условий среды (например, в эстуариях при многократном снижении речного стока осенью) повышает их уязвимость по отношению к промыслу. Среди промысловых арктических рыб преобладают относительно долгоживущие и медленно растущие виды, у которых значительная часть произведенной за год продукции идет не на воспроизводство, а на рост и поддержание существования особей. Это обусловливает низкие темпы воспроизводства популяций и медленное восстановление подвергшихся чрезмерной эксплуатации сообществ.

Характерная для аркто-субарктических сообществ бедность видового состава рыб, уникальность многих популяций в сочетании с малыми их размерами - также факторы повышенной уязвимости. Уязвимость генофондов представляет собой существенную составляющую общей уязвимости пресноводных и солоноватоводных сообществ аркто-субарктических рыб. Если в низких широтах общее генетическое и фенотшшческое разнообразие в основном определяется набором так называемых «хороших» видов, имеющих достаточно совершенные механизмы репродуктивной изоляции, то в силу эволюционной молодости ихтиофауны Севера соответствующее разнообразие здесь в значительной мере определяется наличием симпатрических и аллопатрических форм (сиговые, гольцы), в отношении таксономического статуса которых мнения ученых часто расходятся. Существенными характеристиками этих форм являются приспособленность к локальным условиям и несовершенство механизмов репродуктивной изоляции. Первое свойство определяет их практическую ценность, даже незаменимость, второе - повышенную уязвимость. Высокий уровень приспособленности форм к местным условиям, общее генетическое и фенотипическое разнообразие ихтиофауны обеспечивают максимально возможный при данных обстоятельствах уровень биомассы, продукции и устойчивости сообществ. Несовершенство механизмов репродуктивной изоляции может приводить к повышенной гибридизации в результате резкого уменьшения численности некоторых видов или форм, изменения среды обитания, мероприятий по рыбоводству и акклиматизации. Усиление процессов гибридизации в естественных водоемах под влиянием антропогенных факторов крайне нежелательно, так как это приводит к дезинтеграции генных комплексов, снижению приспособленности к среде (включая способность к воспроизводству), уменьшению разнообразия природных сообществ.

Недостаточная изученность многих сообществ Севера, сугубо утилитарный, ведомственный подход к его освоению, повышает уязвимость природных сообществ. Нередко мощное промысловое воздействие или изменение среды сказывается на популяциях рыб раньше, чем их успевают достаточно полно исследовать. Характерный пример являет некогда многочисленный ленский муксун, почти потерявший промысловое значение в результате перелова задолго до того, как были получены элементарные представления о его популяционной структуре.

Стратегия хозяйственного использования аркто-субарктических сообществ должна заключаться в минимизации усилия для получения умеренного улова с сохранением значительного резерва. При эксплуатации пресноводных и проходных популяций весьма актуальны меры по сохранению генетического разнообразия. Там, где возможно, следует содействовать восстановлению аборигенных хозяйственных систем, веками обеспечивавших относительно равномерную умеренную эксплуатацию сообществ. Большие возможности в регионе имеет рекреационное рыболовство, связанное с туризмом, которое может использовать рассредоточенный ресурс.

4.2. Экологические взаимоотношения прибрежно-пелагических рыб зоны Куросио-Оясио.

4.2.1. Применимость концепции экологической сукцессии к анализу взаимоотношений рыб сообщества. Результаты исследования статистики вылова прибрежно-пелагических рыб зоны Куросио-Оясио, а также литературных данных по экологии этих рыб и условиям среды свидетельствуют о неслучайном характере изменений относительной численности основных членов данного сообщества (рис.13)/33/. Результаты этого анализа свидетельствуют о применимости к сообществам прибрежно-пелагических рыб концепции экологической сукцессии, хорошо разработанной в отношении наземных сообществ. Применение ее к водным организмам ограничивалось участками прибрежных мелководий, где существенную роль играет характер субстрата и его изменения под влиянием жизнедеятельности организмов (Ос1ит, 1986). В изменениях численности разных видов прибрежно-пелагических рыб наблюдается определенная сопряженность, связанная с характеристиками их жизненного цикла и другими биологическими особенностями /35/. Циклы изменений численности рыб данного сообщества охватывают значительные периоды времени, хотя некоторые процессы протекают скачкообразно. Сходные ситуации в общем процессе изменений могут повторяться через сотню, в лучшем случае - через несколько десятков лет. В связи с этим анализ закономерностей цикличности в настоящее время и в обозримом будущем не может быть полным из-за недостатка информации о явлениях, происходивших в прошлых и текущем столетиях. Поэтому целям анализа должны служить не только накопленные фактические данные о динамике численности в связи с условиями среды, но и биологические характеристики, в той или иной мере предопределяющие результаты межвидовых взаимоотношений. Существенно для анализа также использование обобщенной информации, содержащейся в современных экологических концепциях.

Данное сообщество населяет весьма неустойчивый по своим физическим характеристикам биотоп на стыке разнонаправленных течений, субарктических и субтропических водных масс. Эта неустойчивость чревата периодическим развитием значительных аномалий, при которых происходит снижение численности и биомассы основных компонентов сообщества. Подобная аномалия наблюдалась здесь в конце 30-х - начале 40-х гг. 20 века /36/. Значительная климатическая и океанологическая аномалия является аллогенным, внешним по отношению к сообществу фактором и ее мощное развитие может приводить сообщество к начальной точке экологической сукцессии. Сукцессия происходит здесь в результате взаимодействия типа «конкуренция - сосуществование» на популяционном уровне. Другой важный фактор экологической сукцессии - изменение сообществом физической среды - в данном случае практически отсутствует, что несомненно ограничивает масштаб протекающих сукцессионных процессов. Это ограничение, в частности, проявляется в том, что здесь не наблюдается классической серии сменяющих друг друга сообществ, но в пределах одного сообщества происходят весьма существенные изменения в видовом соотношении, а также продукционных процессах, причем в последних изменения происходят в том же направлении, что и в сукцессионной серии сообществ.

На начальной стадии экологической сукцессии наилучшие возможности наращивания численности имеют виды, характеризующиеся г-стратегией (Odum,1986), наиболее высокими показателями репродуктивного потенциала (подтип 1А по Kawasaki, 1980). В данном сообществе к ним относятся анчоус и сайра. В условиях низкой плотности рыб-планкгофагов они имеют возможность выиграть в соревновании за общий ресурс. Характер питания этих рыб соответствует их роли пионеров: они потребляют зоопланктон - пищу высококалорийную, легкоусвояемую, предпочитаемую многими рыбами. Эти виды, особенно анчоус, создают высокие концентрации молоди и более взрослых особей в прибрежных водах Японии, что, видимо, затрудняет процесс размножения других видов сообщества. Скопления молоди анчоуса в прибрежье настолько велики, что на них базируется специальный промысел (Chicuni, 1985). Однако эти виды никогда не достигают такой биомассы, как сардина или скумбрия. В силу ряда ограничений - малые размеры тела анчоуса, лимитирующие возможности освоения обширных акваторий, черты пищевой специализации, отмечаемые у сайры, кормовая база рыб-планктофагов используется ими далеко не полностью. С развитием высокочисленных популяций мелких рыб создается обширная кормовая база для рыбоядного хищника, что улучшает условия нагула скумбрии. При повышении напряженности пищевых взаимоотношений в районах нагула все большие преимущества начинает получать сардина, имеющая наиболее широкий спектр питания и в значительной мере потребляющая фитопланктон, а также очень широко осваивающая акваторию. Она является эффективным потребителем зоопланктона и выступает как конкурент других пелагических видов. Потребляя фитопланктон, она может снижать кормовую базу зоопланктофагов, не испытывая отрицательного воздействия конкурентных отношений с их стороны. Сардина и скумбрия, К-стратеги (подтип 1В по Кавасаки) имеют определенные возможности к наращиванию численности и биомассы в условиях относительно высокой численности популяций г-стра-тегов за счет частичного выхода из конкурентных отношений с ними за пространство и пищу. Биологические характеристики сардины определяют предпосылки для ее доминирования в условиях высокой численности всех остальных представителей сообщества. После того, как сардина становится доминирующим видом, по биомассе она значительно превосходит другие виды сообщества, биомасса которых в большей или меньшей степени снижается. Имеются основания считать, что при этом достигается климаксное состояние данного сообщества, относительно устойчивая его стадия. Устойчивость суперпопуляции сардины как доминирующего компонента сообщества определяется рядом факторов: разнообразием и высокой биомассой ее кормовых объектов, устойчивостью к кратковременным неблагоприятным воздействиям в связи с относительно продолжительным жизненным циклом, обширностью освоенных районов нагула и нереста. Эта устойчивость еще более повышается за счет увеличения фенотипического и, очевидно, генотипического разнообразия (тугорослые, быстрорастущие особи) и уменьшения энергии, затрачиваемой на воспроизводство в условиях избытка производителей при достижении высокой численности (замедление темпов созревания, уменьшение плодовитости) /35/. Вспышка численности сардины является кульминацией ее биологического прогресса и в самом этом состоянии популяции не заложено механизмов, обусловливающих резкий спад численности. В отношении сардины неизвестны такие зависящие от плотности факторы (изменение субстрата, паразитизм), которые бы имели тенденцию сводить ее численность до очень низких значений. Конкретная реализация сукцесс ионного процесса осуществляется под модифицирующим воздействием абиотических и биотических факторов. Скорость реализации цикла в условиях большой изменчивости физической среды в значительной мере определяется физическими факторами. Под действием аллогенных факторов процесс с любой стадии может быть сведен к исходной точке. Он может быть также ускорен, замедлен или повернут вспять за счет реализации условий, благоприятствующих К- или г-стратегам. Другим аллогенным фактором является интенсивный промысел, изымающий преимущественно К-стратегов и за счет этого имеющий тенденцию замедлить процесс сукцессии и повернуть его вспять, хотя пока природные факторы в данном сообществе все же обычно играли ведущую роль. Таким образом, реальный процесс являет собой результат сложного взаимодействия аллогенной и аутогенной сукцессии. Процесс аутогенной сукцессии сообщества сопровождается повышением суммарной биомассы составляющих его компонентов, хотя мощные климатические и океанологические аномалии могут вызвать снижение биомассы с любой его стадии. На климаксной стадии сообщество использует ресурсы биотопа наиболее полно и достигает наибольшей суммарной биомассы. Возможно, сукцессионный процесс в пределах пелагического сообщества рыб сопровождается определенными изменениями в состоянии планктонного сообщества. Поскольку состояние сообщества с доминированием сардины является климаксным, оно может длиться неопределенно долго. Выход его из этого относительно устойчивого состояния наиболее вероятен в результате мощного воздействия неблагоприятных физических факторов, которое снижает суммарную биомассу членов сообщества и кладет начало новому циклу соревнования за общий ресурс. В первом приближении момент падения численности сардины иваси можно рассматривать как конец одного сукцессионного цикла и начало следующего. Отсутствие тесных связей между цикличностью физических факторов и изменениями численности пелагических рыб становится понятным, если учесть, что эти изменения определяются результатами взаимодействия процессов разной природы.

Анализ изменений уловов сардины иваси в 30-х - 40-х годах 20 века в связи с изменениями состояния среды показал применимость данной концепции . Имеются основания считать, что вспышка численности сардины прекратила свое существование в результате неблагоприятного сочетания факторов, важнейшим из которых был температурный. В Тихом океане отрицательные температурные аномалии в летние месяцы наблюдались к востоку от Хоккайдо в 1934-1936 и 1941 гг., что показывают данные, приводимые Аракавой (1975). В 1934-1935 гг. аномально холодные условия стали складываться к югу от Хонсю (Ша, 1952), в 1937-1941 гг. они достигли наибольшего развития. Положение нормализовалось лишь в 1945 г. В Японском море на значительной части акватории аномально холодные условия наблюдались в 1940-1944 гг. Таким образом, похолодание наблюдалось как в районах обитания молоди, так и взрослых рыб. В результате развития этих аномалий произошло резкое ухудшение условий нагула сардины, сократилась используемая ею акватория, что обусловило снижение темпа роста, увеличение естественной смертности и не могло не снизить репродукционного потенциала сардины. Выпадение из ареала северных акваторий могло способствовать ограничению нереста наиболее южными районами. В этих условиях процесс меандрирования Куросио, усилившийся после 1938 г., мог усилить неблагоприятный эффект предшествующих изменений среды.

Процесс восстановления численности основных популяций сообщества в последующий период происходил в соответствии с отмеченными биологическими характеристиками сосуществующих видов. Прежде всего, следует отметить рост численности г-стратегов (подтип 1А по Кавасаки), сайры и анчоуса. Подъем численности ставриды совпал по времени с периодом преобладания анчоуса и сайры (рис.13). Судя по характеру жизненного цикла, можно было бы ожидать, что изменения численности этого вида будут близки к таковым скумбрии и сардины. Однако следует отметить, что основные нерестилища ставриды располагаются южнее нерестилищ других видов, поэтому конкурентных отношений с ними в районах нереста и нагула ранней молоди у нее нет или они ослаблены. В то же время в периоды доминирования анчоуса и сайры при низкой численности скумбрии и сардины ставрида находит незанятую экологическую нишу и численность ее возрастает. Дальнейший процесс привел к увеличению численности основных К-стратегов района - скумбрии и сардины, причем более длинноцшсловый представитель этой группы (скумбрия) несколько опередил сардину, вышедшую на доминирование в последнюю очередь.

4.2.2. Ретроспективный анализ условий доминирования сардины. Имеются некоторые литературные свидетельства о периодах высокой численности сардины, наблюдавшихся в 16-19 веках (Ша, 1957; Ко, 1961). На основе изложенных представлений о закономерностях протекания сукцессионных циклов в сообществе с использованием данных Ито и статистики за 20 век мы определили периоды протекания этих циклов, индикатором и важнейшей характеристикой которых являются резкие изменения численности сардины /36,41,47/. Средняя продолжительность цикла в 17-20 веках ( без учета последнего) составила 117 лет (101-135, п= 3). На периоды высокой численности сардины приходилось от 13 до 50 лет (М=33, п=4). Длительность этих периодов наиболее изменчива. Наименее изменчива общая продолжительность цикла. Таким образом, оказывается, что если фаза низкой численности затягивается, то на фазу высокой численности приходится относительно малый отрезок времени, и обратно. Следует, однако, отметить, что ряд наблюдений очень мал.

Принципиально важен вопрос об условиях, вызывавших падение численности сардины в прошлом. Поскольку биологические свойства климаксной стадии сообщества с высоким уровнем численности сардины позволяют ей существовать неопределенно долго, причины падения численности следует искать в действии аллогенных факторов. Анализ материалов о вспышке численности 20-х - 30-х годов 20 века показал важность температурного фактора. В отношении давно прошедших периодов есть отдельные исторические свидетельства о климатических аномалиях, которых, однако, недостаточно для целей нашего анализа. Поэтому мы привлекли дендрометрические данные для суждения о климатических условиях в 16-19 веках (рис.14). Целесообразность анализа дендрометрических данных определялась следующими соображениями: 1) окончание периодов высокой численности сардины, по нашим представлениям, сопряжено со значительным изменением климатических условий, которое может отразиться на росте дерева; 2) влияние имеющейся долговременной изменчивости темпа роста кипариса можно в значительной мере снизить, если рассматривать ограниченные временные отрезки; 3) в отдельных случаях дендрометрические данные можно проверить и пополнить за счет сведений о климате, полученных из других источников. Результаты анализа роста кипариса в периоды существования трех вспышек численности в прошлом позволили сделать следующие основные выводы:

1.Увеличение численности сардины приходится на периоды хорошего роста кипариса. Начало периода высокой численности сардины не совпадает с началом хорошего роста кипариса. Вероятно, абиотические условия, благоприятные для сардины, формируются задолго до начала вспышки ее численности. К тому времени, как сардина выходит на доминирование, условия для ее существования уже могут начать ухудшаться, что сокращает длительность периода высокой численности.

2. Спады численности сардины приурочены к периодам низких приростов кипариса. Численность сардины снижается с некоторым запаздыванием по отношению к началу депрессии роста кипариса, что объясняется большей инерционностью процесса изменений численности рыб сравнительно с процессом роста дерева.

Интересно отметить, что в конце 30-х годов 19 века, когда произошло падение численность сардины и рост кипариса был замедленным, погодные условия в Японии (и за ее пределами) зарегистрированы как исключительно аномальные, приведшие к неурожаям риса, голоду и гибели сотен тысяч людей (Аракава, 1975).

4.2.3. Возможности прогнозирования состояния сообщества прибрежно-пелагических рыб. Прогнозирование будущих изменений состояния сообщества может осуществляться только на вероятностной основе. Время окончания климаксной стадии с доминированием сардины может быть предсказано на основе определения периода, когда вероятность формирования значительных океанологических аномалий будет существенно возрастать. Значительный интерес представляет сопоставление крупномасштабных изменений численности сардины с вековым ходом изменений солнечной активности, с которым связан характер атмосферных переносов. Считают, что подъем уровня солнечной активности в вековом ходе благоприятствует меридианальным атмосферным переносам (Гире,1977), при которых вероятность развития климатических аномалий возрастает, а спад - зональным. Сравнительно недавно были получены также интересные данные, свидетельствующие о значительной положительной связи между солнечной активностью и солнечной постоянной., т.е. солнечная активность влияет на количество излучаемой энергии (Willson et al„ 1981,1986; Willson, Hudson, 1988,1991).

Результаты проведенного сопоставления показывают (рис.15), что три вспышки сардины из пяти известных закончились в периоды, близкие по времени к первому из двух наблюдаемых максимумов векового подъема и лишь одна вспышка закончилась на спаде активности (16 век). Периоды низкого уровня активности ранее были отмечены как благоприятные для сардины (Шунтов, Васильков,1982). Две вспышки численности сардины закончились приблизительно в период первого максимума в вековом подъеме активности, а одна - несколько раньше. Одна вспышка закончилась при наступлении второго максимума векового подъема. Одна вспышка (16 век) закончилась по прошествии векового подъема солнечной активности. Этот случай представляет особый интерес, поскольку в указанный период наблюдалось очень близкое соответствие между многолетними изменениями солнечной активности и ростом кипариса. Вероятно, что снижение солнечной активности во второй половине 16 столетия сопровождалось значительным ухудшением климатических условий в районах обитания сардины. Это наблюдение подтверждается фактом значительного общего похолодания климата Земли в 15-16 столетиях, которое завершилось Малым ледниковым периодом в 16-17 столетиях. Наступление этого периода связывают с минимумом Маундера в солнечной активности (Willson, Hudson, 1988). Этот случай (связанный с низким уровнем активности) демонстрирует двойственный эффект влияния солнечной активности на сообщество рыб.

Что касается времени возникновения вспышек численности сардины, то две из пяти исследованных начались вскоре после прохождения второго максимума в долговременном ходе изменений солнечной активности, две других вспышки начались в период низкого уровня солнечной активности. Последняя вспышка численности уникальна среди пяти исследованных: она пришлась на короткий период времени между двумя максимумами векового подъема солнечной активности (рис.15). Таким образом, не просматривается связи между началом вспышки численности сардины и состоянием солнечной активности. Этот факт полностью согласуется с концепцией аутогенных сукцессионных циклов в данном сообществе.

Росту численности сардины в период предпоследней вспышки сопутствовал процесс потепления, хорошо выраженный в 1920-х - 1930-х годах. Момент спада совпал с переломом в климатическом тренде в сторону похолодания, хотя отклонения температур от нормы в целом для северного полушария были положительными. В отношении последней вспышки численности до недавнего времени были основания предполагать, что она будет протекать в условиях низкого уровня солнечной активности. Низкий уровень активности ожидался до 2016 или даже до 2091 гг. (Чистяков, 1983; Gregg, 1984; Fairbridge, Shirley, 1987). Возможно, такая ситуация была бы благоприятна для сардины. Однако солнечная активность резко возросла в 1988 г., а в 1989-1991 гг. ее уровень был очень высок в связи с наступлением второго максимума в вековом подъеме. Соответственно, численность сардины и промысловые уловы стали резко снижаться (рис.16). Пресс промысла не явился определяющим фактором этого процесса, поскольку некоторое время численность производителей была высока при незначительной численности потомства (рис.17). Интересно, что в 1988 г. произошло также значительное снижение темпов воспроизводства минтая, обитающего у Северных Курил и юго-восточной Камчатки, что впоследствии привело к снижению его промысловых уловов.

Поскольку последняя вспышка численности сардины возникла в относительно кратковременный период снижения солнечной активности между двумя максимумами векового подъема, она была «обречена» на сравнительно кратковременное существование. В не меньшей степени это относится и предыдущей вспышке, которая возникла непосредственно перед началом векового подъема солнечной активности (рис.15). В связи с появлением «внеочередной» вспышки (между двумя максимумами в период векового подъема) в текущем столетии мы имели две вспышки численности вместо обычной одной на столетие. После снижения численности сардины произошло увеличение численности r-стратегов, сайры и анчоуса , а также общее уменьшение биомассы тепловодных рыб сообщества и уловов в районе. Эта ситуация согласуется с концепцией аутогенных сукцессионных циклов.

При всем разнообразии рассмотренных состояний солнечной активности в периоды высокого уровня численности сардины можно определенно констатировать, что ни одна из исследованных вспышек не смогла успешно «преодолеть» какой-либо из двух максимумов векового подъема. Исходя из этого обобщения можно сделать некоторые замечания о перспективах. Считают, что современный 115-летний цикл солнечной активности, пришедший на смену 95-летнему около 1905 года, заканчивается. Два этих цикла вместе образуют 210-летний цикл. В соответствии с многовековым характером изменчивости солнечной активности, вековой минимум в области контакта этих циклов был «широким», т.е. период низкого уровня активности между двумя подъемами был продолжительным (Чистяков, 1986). Продолжительные спады солнечной активности, известные в прошлом (минимум Маундера, 1645-1715; Шперера, 1416-1534; Вольфа, 1232-1342) также совпали с окончанием 95-летних циклов. В настоящее время мы переживаем завершающий период 115-летнего цикла, на смену которому придет 95-летний цикл. На основе принципа зеркальной симметрии вековых циклов предполагают, что грядущее уменьшение солнечной активности не будет продолжительным. Подъем солнечной активности ожидается после 2020 г. На основе положительной связи между солнечной активностью и радиацией, а также в виду антропогенного потепления климата, можно предполагать, что предстоящий долговременный период будет относительно теплым. До первого максимума векового подъема, т.е. в предстоящие 40-50 лет, возможна еще одна вспышка численности сардины. Понятно, что чем раньше она возникнет, тем больше ее ожидаемая длительность.

Проведенный анализ минувших ситуаций свидетельствует о том, что климаксная стадия данного сообщества в реальных условиях не может длиться неопределенно долго. Повышение уровня солнечной активности чревато развитием мощных климатических аномалий, кладущих конец существованию вспышек численности сардины. Долговременное и значительное снижение уровня солнечной активности в силу положительной связи между ней и солнечной радиацией также ведет к аномальному состоянию среды, значительному похолоданию климата Земли. В результате в экосистеме наблюдается явление, которое можно идентифицировать как циклическую сукцессию с короткоживущим климаксом, разрушение которого «запрограммировано» природой периодических изменений климатообразующих, климатических и океанологических факторов. Наличие связей, хотя и очень неоднозначных, между состоянием сообщества и солнечной активностью дает некоторую основу для перспективного прогнозирования. Однако в настоящее время практически все явления, на которых может быть основано долгосрочное прогнозирование (процессы на Солнце, солнечно-земные связи и климат, воздействие климатических факторов на океанологические и их общее влияние на сообщество рыб, процессы в сообществе) исследованы недостаточно. Важнейшее значение для прогнозирования и процесса познания действующих механизмов имеет мониторинг состояния основных популяций сообщества и наиболее существенных экосистемных факторов.

4.3. Недавние изменения численности минтая как вида-доминанта сообщества рыб Охотского моря. Минтай - важнейший объект мирового рыболовства, уступающий по объему вылова лишь перуанскому анчоусу. В современном российском рыболовстве это объект номер один, а с суперпопуляцией минтая северной части Охотского моря соизмерима только беринговоморская популяционная система (Шунтов и др., 1993), при этом в сообществе рыб Охотского моря по биомассе он составляет около 40 %. В восточной части Охотского моря в преднерестовый и нерестовый сезоны при высоком уровне запаса по биомассе на шельфе он составляет более 90%. Между тем, оценки его запасов нельзя назвать достаточно надежными. Это проявилось в том, что такие величины, как годовой вылов, величина установленного общего допустимого улова и улова на усилие за период с 1985 по 1993 гг. не коррелируют или слабо коррелируют между собой /48,51/. Корреляционный анализ данных ихтиопланктонных съемок в

Северо-Охотоморской подзоне показал, что 72% наблюдаемого разнообразия оценок численности производителей пришлось на один фактор -долю отнерестовавших самок. Эта доля определяется временем проведения съемок, она возрастает от начала к концу сезона нереста и не имеет отношения к реальной численности /51/. В результате такой методологии получаются заниженные оценки численности в связи с неучтенной убылью выметанной икры в результате смертности и выклева личинок. Чем позже по сезону производится съемка, тем меньшей оказывается оценка численности. Предложенный нами способ несмещенной оценки численности по ряду ихтиопланктонных съемок показал существенно более высокие величины биомассы, чем получаемые при применении традиционной методологии, поскольку этот способ не имеет указанной систематической погрешности /51,54/. Однако весьма существенным фактором, затрудняющим применение любого метода определения численности по выметанной икре, является сложность надежного определения доли отнерестовавших рыб, связанная с неравномерностью пространственного распределения преднерестовых, нерестующих и отнерестовавших особей. По нашим наблюдениям, в одних случаях отнерестовавшие особи довольно долго держатся в районах нерестилищ, где и питаются, в других - быстро рассредоточиваются и покидают их.

Данные по уловам на усилие в отношении такой стайной рыбы, как минтай, также нельзя рассматривать как надежные показатели состояния запасов. Плотность скоплений может оставаться высокой и при сравнительно низком уровне общей численности.

Можно избежать значительных погрешностей, связанных с косвенными формами учета запаса, посредством проведения прямых наблюдений. Однако чисто траловая съемка к данному объекту малоприменима. Минтай может концентрироваться у дна, а также в толще воды в том или ином слое. Одновременно может наблюдаться несколько слоев разной плотности. Траловая съемка, как донная, так и пелагическая, может выявить только какую-то часть запаса. Прямой учет сложно распределенного запаса может быть выполнен посредством регистрации акустических данных во всей толще воды на исследованной акватории при условии получения достаточно тесной связи между акустическими данными и результатами тралений (рис. 18,19,20).

В 1996-1997 гг. в период с января по март, к моменту массового нереста, в районе нерестилищ у западной Камчатки наблюдался процесс накопления преднерестовых рыб /56/. Массовый нерест протекает на разных широтах не одновременно и все же имеется момент кульминации численности в районе наблюдений, когда значительная часть рыб нерестует, часть рыб находится в преднерестовом состоянии на нерестилищах или прилежащей акватории, часть - отнерестовала и покидает нерестилища, но еще остается в зоне наблюдений. Процесс изменения биомассы по мере изменения биологического состояния рыб отражен в наших съемках (рис. 21, 22). В

1996 г. момент кульминации пришелся на первую декаду марта, в 1997 г. -на третью декаду, в 1998 г., судя по биологическим показателям, кульминация должна была наблюдаться также в третьей декаде, но максимальный потенциальный улов зарегистрирован в январе, что связано с высоким промысловым прессом. Максимальный зарегистрированный потенциальный улов составил в 1996 г. - 4,35 млн. т, в 1997 г. -1,49 млн. т, в 1998 г. - 0,67 млн. т, т.е. от 1996 г. к 1998 г. наблюдается стремительное падение численности доминирующего вида в сообществе рыб Охотского моря. Быстрое падение численности производителей минтая показывают также данные икорных съемок у западной Камчатки и в Северо-Охотоморской подзоне. Произведенная приблизительная (несколько заниженная) оценка биомассы минтая на шельфе западной Камчатки между 52 и 57u с.ш. изменялась по годам следующим образом: 1996 г. - 9,63,

1997 г.- 3,31, 1998 г. - 1,49 млн. т. На конец марта 1998 г. остаточная биомасса оценена в 1,02 млн. т.

В то же время имеются свидетельства роста численности сельди в Северо-Охотоморской рыболовной подзоне, а также у западной Камчатки в районе 57° с.ш. и выше. Если в 1996-1997 гг. практически вся акустическая запись в районе 52-57° с.ш. определялась наличием скоплений минтая, то в 1998 г. ситуация резко изменилась. В верхних и средних слоях воды, а временами и в придонных, появилась более или менее плотная запись «неминтаевой» природы. Прицельные пелагические траления, произведенные в слое такой записи, дали уловы сахалинской камбалы Limando sakchalinensis. Плотность записи «камбального» типа часто была значительной, ее пространственное распределение - очень широким, что свидетельствует о высокой биомассе. Скопления этой камбалы, а также желтоперой Limando aspera и, в меньшей степени, других видов встречались и по дну. Камбалы были представлены половозрелыми преднерестовыми особями. Пищи в их желудках не наблюдалось. Появление значительного количества камбал в данном районе, очевидно, связано с происшедшими в последнее время гидрометеорологическими изменениями, а также увеличением их численности. Обилие камбал, а также наваги и других рыб на многих нерестилищах минтая может сказаться неблагоприятно на выживаемости его икры и молоди. В общем, можно констатировать, что запасы минтая в Охотском море находятся в состоянии глубокой депрессии.

Говоря о ее возможных причинах, прежде всего надо отметить отсутствие высокоурожайных поколений в последние годы. После 1994 г. наблюдается старение нерестового стада. Опаснейшим симптомом надвигающейся депрессии еще в период наших съемок 1996 г. было отсутствие значительных пелагических скоплений минтая в районах больших глубин, состоящих обычно в значительной мере из молоди. В то же время степень промыслового изъятия значительно возросла. В силу особенностей распределения, запас уязвим для промысла. Даже при малой численности минтай в преднерестовый и нерестовый периоды образует плотные концентрации, которые могут быть прицельно обловлены с большой эффективностью. Воспроизводство в 1997-1998 гг. едва ли даст урожайные поколения в силу пониженной численности нерестового стада, антропогенных помех и сильно выраженного прогрессирующего сокращения объема нереста в южной части района по естественным причинам. В 2000 г. ожидается вступление в нерестовое стадо урожайного поколения 1995 г. рождения, но его реальная численность надежно не определена.

Установленный факт быстрого падения численности такой долгоживущей рыбы как минтай (часть особей которого доживает до 20 лет и более) представляет большой научный и практический интерес. Вероятно, в период между нерестами двух смежных лет смертность рыб в силу естественных причин и промыслового изъятия более значительна, чем принято считать. Пропуск нереста частью особей также может способствовать образованию большого перепада в численности нерестовых стад смежных лет при отсутствии очередного урожайного поколения. Крутой уклон кривых размерного состава минтая после достижения модальных размеров свидетельствует о большой убыли старшевозрастных особей. На диаграммах возрастного состава видно, что рыбы в возрасте 8-9 лет имеют в несколько раз меньшую численность, чем в возрасте 6-7 лет. Долгоживущие особи минтая могут обеспечить сохранение популяции в течение длительного периода, неблагоприятного для воспроизводства, однако они не могут служить основой для крупномасштабного промысла.

Ввиду популяционной неоднородности минтая у западной Камчатки /55,56/, неравномерного распределения рыболовного усилия по популяционным группировкам, наличия больших различий в условиях воспроизводства в разных подрайонах, «осредненные» для всего района представления ■ нельзя считать адекватными как с научной, так и с практической точек зрения. Производители весенне-нерестующего минтая имеют иной размерно-возрастной состав, чем зимне-нерестующего, а нерестовые скопления последнего также неоднородны.

В настоящее время нет полноценной с коммерческой точки зрения замены минтаю в сообществе рыб Охотского моря. Сельдь не даст биомассы, сопоставимой с той, которую имел минтай в годы высокой численности. Появившаяся в значительных количествах сахалинская камбала, активно использующая пелагиаль, не имеет коммерческой ценности. В связи с этим можно ожидать снижения промыслового значения Охотского моря.

Вместе с тем следует отметить, что в 1998 г. в зимний период резко изменилось состояние абиотической среды минтая. Глубокие циклоны, зарождавшиеся в юго-восточной Азии, в 1998 г. в большинстве случаев не несли теплых воздушных масс в район Охотского моря, как в предыдущие годы, но проходили восточнее его. На Охотское море распространилось влияние Сибирского антициклона, обусловившее значительное понижение температуры. В результате большая часть моря покрылась льдом. Можно предположить, что мы являемся свидетелями начала эпохи зональных атмосферных переносов, наступление которой обусловлено современным спадом солнечной активности. Абиотические условия обитания минтая, а также других видов, в ближайшем будущем могут сильно измениться.

4.4. Общие вопросы структуры, экологических взаимоотношений и хозяйственного использования популяций промысловых рыб.

4.4.1. Популяционная структура, стадо и промысел. В свое время Лебедевым (1946, 1967 и др.) была выдвинута и совместно с учениками разработана точка зрения, согласно которой рыбы в пространстве образуют значительные по протяженности (иногда до сотен миль) агрегации, могущие включать миллионы особей сходного биологического состояния. Эти агрегации были названы им элементарными популяциями. Исследуя биологические показатели, эти популяции можно выделить и оконтурить. Метод выделения элементарных популяций Лебедев предлагал для внедрения в практику рыбного хозяйства (для целей поиска, селекции рыб в природе).Вопрос о пространственной структуре популяций имеет немаловажное значение, поскольку с этой структурой тесно связаны протекающие в популяциях эволюционный процессы; характер этой структуры необходимо учитывать при хозяйственном использовании популяций, при взятии исследовательских выборок. С элементарными популяциями Лебедев связывал важнейшие явления в жизни рыб: стайность, видообразование. Представления Лебедева о пространственной структуре противоречили данным Месяцева (1937, 1938) и его учеников о гетерогенности крупных объединений рыб и отсутствии единства их поведения, а также представлениям о зональном распределении рыб в водоемах (Дементьева, 1939, 1954; Марта, 1956; Мапгег е1 а1., 1956; и др.). Указания на зональное распределение рыб Лебедев объяснял тем, что фактически авторы имели дело с элементарными популяциями, но не исследовали до конца истинного характера распределения, данные же Месяцева, по мнению Лебедева, свидетельствуют не столько о различии, сколько о сходстве рыб из соседних участков водоема.

Мы исследовали этот вопрос на материалах по распределению пикши в Северном море, воблы и леща в дельте Волги, сиговых рыб в низовье р. Лены и прибрежье моря Лаптевых. В Северном море и дельте Волги материалы собраны под общим руководством Лебедева. На этих материалах им были выделены элементарные популяции. При обработке данных мы использовали признаки и методики, которые использовали Лебедев и Месяцев (сравнение размерных рядов, их модальных значений, соотношения полов, возраста), однако наряду с глазомерными оценками использовались также статистические критерии сходства и различия (критерии достоверности разности средних, долей, критерий лямбда Колмогорова-Смирнова для сравнения рядов). Особое внимание было обращено на выявление основополагающих признаков элементарных популяций: предполагаемой однородности состава в пределах группировки и наличия значительных изменений при переходе от одной группировки к другой. Однако, как правило, пробы рыб из тралений в рядом расположенных участках водоема, из уловов невода на соседних тонях одного берега или противоположных берегов (дельта Волги), из уловов двух следующих одно за другим притонений невода в одном месте существенно и статистически достоверно различались, что свидетельствует о значительной гетерогенности распределения. Полученные данные совместимы с результатами Месяцева. Там, где имелась возможность наблюдать рыб на обширной акватории (пикша Северного моря), выявлялось зональное распределение, не исключающее значительной гетерогенности в каждом районе. Эта зональность проявлялась, например, в том, что при удалении от условной точки в направлении с северо-запада на юго-восток размеры рыб постепенно возрастали, однако границы между группировками, выделенными на основе модального класса вариационного ряда, оказывались условными: их размер и число определялись величиной принятого классового промежутка. Изменчивость размеров рыб в пределах выделенных условных групп была соизмерима с межгрупповой изменчивостью. Никакой возможности выделить дискретные группировки, соответствующие определению элементарных популяций, при использовании ряда объективных методов не представилось /20/. Таким образом, представления о зональности распределения и его гетерогенности взаимно дополняют друг друга и в первом приближении достаточно хорошо отражают картину распределения рыб.

Рыбохозяйственные исследования в области динамики численности рыб издавна основывались на представлении о стаде как о самовоспроизводящейся совокупности особей, являющейся единицей эксплуатации /27,28/. Представление о единстве стада облегчило формулирование основных принципов его эксплуатации. Это представление в значительной мере было связано с эксплуатацией промыслом наиболее массовых стад рыб, популяционная структура которых была проста или подразделенность которых не была известна. С развитием идей популяционной биологии в качестве единицы эксплуатации все чаще стали рассматривать популяцию. При этом одни ихтиологи стали вообще воздерживаться от употребления термина «стадо», другие же фактически рассматривают промыслово-биологический термин «стадо» и термин «популяция», имеющий, в первую очередь, эволюционно-генетический смысл, как синонимы. В связи с этим принципы, разработанные применительно к стаду, были перенесены на популяцию.

С развитием представлений о сложной иерархической структуре популяций (Dobzhansky, 1950, 1955, 1970), а также переходом промысла к интенсивной эксплуатации бесчисленного множества морских, солоноватоводных и пресноводных популяций, традиционное требование, предъявляемое к промыслу,- соблюдать для каждого стада соответствующую его динамике численности степень изъятия,- при переносе на популяцию встретило существенные затруднения. В условиях, когда число выделяемых субпопуляций все более низкого ранга сильно возрастает вместе с представлениями о сложности и многообразии их взаимосвязей, требование равномерного распределения промыслового воздействия по популяциям, слагающим стадо, становится все более трудновыполнимым. Только в Британской Колумбии насчитывается более 2900 различных популяционных единиц у тихоокеанских лососей (McDonald, 1981), что создает проблему регулирования не только раздельно по популяциям, но даже по группам популяций.

Обычно под стадом понимается единица эксплуатации, т.е. определенная совокупность рыб, по отношению к которой применяется единая тактика промысла (определение величины запаса, степени изъятия, выбор мест и орудий лова и т.п.). У разных видов и в разных районах в качестве стад могут выступать популяции разного уровня иерархии. В идеальном случае эта совокупность относится к одной панмиктической популяции, но обычно популяционная структура стад исследована недостаточно. Фактически, как отмечает Ройс (1975), выделение стад осуществляется более или менее произвольно. Во всех тех случаях, когда стйдо не представляет собой панмиктической популяции, равномерное распределения рыболовного усилия по структурным его составляющим на практике не осуществляется и возникает проблема исследования характера реакции сложно подразделенной совокупности (стада) на промысловое воздействие; ожидаемая реакция состоит в изменении популяционной структуры стада, переходе некоторых популяционных единиц в депрессивное состояние, возможно снижение общей продуктивности стада. Эта проблема должна решаться посредством корректировки промыслового воздействия, но она как бы исчезает за счет отождествления понятий «стадо» и «популяция». При рассмотрении большого стада, популяционная структура которого, по-видимому, сложна, но недостаточно исследована, используется понятие «суперпопуляция». Подходы к ее промысловому использованию мало отличаются от тех, которые применимы к панмиктической популяции, что некорректно. Как известно (Беклемишев, 1960; Беклемишев, 1969), под суперпопуляцией понимается такая популяция, части которой не взаимодействуют между собой в'виду больших размеров участка среды, ею населяемого. Таким образом, в силу отсутствия взаимодействия части суперпопуляции могут реагировать на промысловое воздействие аналогично разным популяциям, т.е. при неравномерно распределенном изъятии где-то может быть допущен перелов, где-то - недолов. На практике также игнорируется установленный факт сложной иерархической структуры природных популяций, что отражается даже в используемой терминологии: применительно к запасу промыслового объекта какого-то района стало принято говорить о «популяционном составе», как будто запас состоит из арифметической суммы из нескольких равнозначных составляющих.

Приведем два исследованных нами примера изменения под влиянием промысла популяционной структуры совокупностей, трактуемых как промысловые стада, показывающих реальность рассматриваемой проблемы. В течение многих десятилетий велся промысел муксуна «ленского стада». В довоенное и военное время муксун был объектом номер один в низовье р. Лены и его вылов превосходил вылов всех остальных видов, вместе взятых. Уже после того, как был осуществлен сильный перелов «ленского стада» муксуна и вылов многократно сократился, были проведены исследования морфобиологической дифференциации и популяционной структуры данной единицы эксплуатации. Эти исследования показали, что фактически объектом эксплуатации являлась очень разнородная совокупность, состоящая, по меньшей мере, из следующих семи популяционных единиц: одна популяция многотычинкового муксуна, одна -туводного муксуна, три популяции большеротого муксуна, две или более субпопуляции малотычинкового муксуна. Поскольку промысел на местах нерестовой миграции всегда имел значительный удельный вес, в наибольшей степени пострадала от чрезмерного изъятия популяция многотычинкового муксуна в связи со свойственной этому муксуну протяженной нерестовой миграцией. Эта одна популяция и определяла большое промысловое значение «ленского стада». В результате перелова многотычинковый муксун в своей численности практически сравнялся с муксунами малотычинковым и большеротым, т.е. состав «ленского стада» резко изменился. Состав этого «стада» меняется при изменении распределения промысловой нагрузки. При промысле на местах нагула в солоноватых водах изымается большое количество особей многотычинковой, малотычинковой и большеротой форм разных размерно-возрастных групп. При промысле на речных участках преимущественно изымаются преднерестовые особи многотычинкового муксуна и молодь туводного. В заливаемых озерах дельты ловится туводный муксун.

Другой пример касается восточноохотоморского стада минтая. Наши съемки последних трех лет показывают, что запас минтая в Западно-Камчатской подзоне (севернее 54° с.ш.) значительно больше, чем в Камчатско-Курильской (южнее 54°). В то же время ежегодно рекомендованный улов в Камчатско-Курильской подзоне составляет приблизительно 1/3 или более от общего западнокамчатского лимита. Казалось бы, этот недостаток компенсируется рекомендацией объединять лимиты для обеих подзон, также выдаваемой ежегодно. Однако такая практика сопряжена с нанесением ущерба состоянию запасов. После окончания массового зимнего нереста минтая наблюдается весенний нерест, хорошо прослеживаемый в Камчатско-Курильской подзоне (рис.23, 24, табл.). Минтай весеннего нереста отличается не только временем, но также глубинами, температурными условиями икрометания, а также размерами тела и возрастом половозрелых особей; по-видимому, он принадлежит к особой популяции (возможно, к двум), численность которой значительно ниже, чем численность минтая зимнего нереста. Весенне-нерестующий минтай имеет высокую коммерческую ценность в тот период, когда ценность зимне-нерестующего резко снижена. В связи с этим по окончании основного промысла большое число судов переключается на облов скоплений весенне-нерестующего минтая в Камчатско-Курильской подзоне, что сопряжено со значительным переловом этой ценной популяции. Правильное выделение и раздельный выбор квот для Западно-Камчатской и Камчатско-Курильской подзон можно рассматривать как первую, хотя и недостаточную, меру по охране минтая данной популяции. В конце марта -апреле в местах формирования его преднерестовых скоплений, а затем и нереста, целесообразно прекращать промысел. В противном случае мы стоим перед угрозой практического выбывания этого ценного ресурса из состава «восточноохотоморского стада», что повлечет за собой уменьшение его генетического и фенотипического разнообразия, снижение продуктивности и устойчивости.

4.4.2. Типы экологических взаимоотношений разновидовых популяций. Сравнительный анализ данных по исследованным сообществам рыб показал существование двух принципиально разных типов взаимоотношений между разновидовыми популяциями:

1.Относительно статичный тип взаимоотношений в сообществе, наблюдаемый у проходных сиговых в Арктике. Каждый член сообщества имеет характерный тип питания и распределения как в период нагула, так и в нерестовый сезон. Острота конкурентных отношений за счет этого значительно снижена. Характер распределения и питания в значительной мере определяется морфологическими особенностями, гидродинамическими качествами рыб. Несмотря на значительное перекрывание пищевых спектров и районов нагула и нереста, возможности взаимозаменяемости разновидовых популяций ограничены. Сосуществующие виды не могут полноценно использовать экологическую нишу вида, оказавшегося в депрессии (в частности, в результате антропогенного воздействия). Исследованные виды обитают в условиях изменчивой среды, однако характер этой изменчивости обычно не бывает чреват периодическим возникновением катастрофических ситуаций для популяций. Изменения численности в норме носят плавный характер и их амплитуда относительно невелика. Периоды высокой численности разных видов, в общем, совпадают. Наибольшее суммарное промысловое изъятие из сообщества достигается только при высоком уровне численности всех его компонентов. Влияние промысла на состояние популяций велико и, соответственно, возможности регулирования их численности значительны. Восстановление численности вида, находящегося в депрессии (муксун), вполне реально за счет мер регулирования в отношении данного вида.

2.Динамичный тип взаимоотношений, наблюдаемый в сообществе прибрежно-пелагических рыб в районе Куросио-Оясио. Несмотря на существенные различия в характере питания и распределения, сосуществующие разновидовые популяции активно конкурируют друг с другом за общий ресурс. Районы нереста и нагула ранней молоди основных видов в значительной мере совпадают, что повышает вероятность взаимоотношений конкуренции и взаимного хищничества. Результаты взаимоотношений разновидовых популяций в значительной мере определяются характерными для видов типами жизненной стратегии (г-, К-стратегии). Сообщество населяет весьма динамичный в отношении физических свойств биотоп. Изменчивость среды велика, и периодически возникают ситуации, чреватые катастрофическими последствиями для популяций рыб. Амплитуда колебаний численности у разных видов различна (у К-стратегов - наибольшая), но у всех она весьма значительна. Изменения численности часто носят резко выраженный характер. Периоды высокой численности разных видов не совпадают, и наблюдаются определенные закономерности в их чередовании. В сообществе наблюдаются циклическая сукцессия с короткоживущим климаксом, разрушение которого «запрограммировано» периодическими изменениями климатообразующих факторов, а также аллогенные сукцессионные процессы. Аутогенная сукцессия сопровождается изменениями в относительной и абсолютной численности разновидовых популяций, суммарной биомассе всех его членов, в продукционных процессах. Наибольшую ценность для промысла имеет климаксная стадия сукцессионного цикла с резким доминированием в сообществе сардины иваси, однако возможности регулирования численности разновидовых популяций весьма ограничены.

Различия в характере межвидовых отношений в рассмотренных сообществах связаны с большими различиями природы населяемых ими биотопов. Как бы ни были изменчивы арктические условия обитания сиговых рыб, однако речной поток, с которым связано все их существование (рождение, скат молоди, распределение на местах нагула, преднерестовые миграции) из года в год течет в одних и тех же твердых берегах и определенным образом, в соответствии со стабильными геоморфологическими структурами, распределяется в море. К значительной сезонной изменчивости факторов среды представители местной фауны хорошо адаптированы, а возмущения среды катастрофического характера данному биотопу не свойственны. Конкурентные взаимоотношения между К-стратегами и г-стратегами исключены в связи с отсутствием последних среди солоноватоводных сигов. Образ жизни, связанный с миграциями, необходимость перенесения длительных периодов отсутствия достаточного количества пищи, обусловливают определенные требования к размерам тела и гидродинамическим качествам рыб. Соответствующие размеры тела при свойственном арктическим условиям медленном темпе роста могут быть достигнуты только в том случае, если большая часть получаемой энергии идет не на воспроизводство, а на накопление и поддержание существования особей.

Существующее в этих условиях сообщество является зрелым (климаксным), с характерной для популяций подобного сообщества сниженной остротой конкурентных отношений. Иные признаки свойственны биотопу, расположенному на стыке разнонаправленных потоков в море, и населяющему его сообществу. Периодически (после развития мощных аномалий) сообщество здесь становится молодым со свойственной такому сообществу повышенной остротой конкурентных отношений.

Большой практический и теоретический интерес представляют закономерности изменения сообщества рыб Охотского моря с минтаем в качестве вида-доминанта. Поскольку минтай является долгоживущим видом, можно было бы ожидать, что изменениям его численности свойствен относительно плавный характер. Однако мониторинг состояния восточноохотоморского стада минтая, проведенный нами по единой методике в течение трех лет, показал неожиданно быстрое снижение его численности в период между 1996 и 1998 гг. Для этого, очевидно, имеется ряд причин. Прежде всего следует отметить, что минтай значительно более уязвим по отношению к промыслу, чем сардина иваси. Основной вылов сардины в периоды высокой ее численности ведется в районах нагула, где рыба более рассредоточена, чем в районах нереста, тогда как современный вылов минтая базируется на преднерестовой и нерестовой рыбе. Даже небольшие скопления такого минтая образуют настолько плотные концентрации, что могут быть результативно прицельно обловлены, поэтому промысел минтая при современных технических возможностях может сохранять свою высокую эффективность и после достижения биологического перелова. Кроме того, надо отметить, что при большой общей амплитуде изменчивости размерного и возрастного состава основу вылова составляют немногие возрастные группы, в последние годы всего две. Крутой уклон кривых размерного и возрастного состава после достижения модальных показателей является свидетельством того, что суммарная смертность (промысловая и естественная) у рыб, имеющих важнейшее значение для промысла, велика. Поэтому в условиях отсутствия урожайных поколений численность минтая падает очень быстро.

В исследованных сообществах наблюдаются три направления адаптации сосуществующих популяций, нацеленных на снижение отрицательных последствий конкурентных отношений: 1) пространственное расхождение (по районам нереста и нагула), 2) расхождение в разные пищевые ниши, 3) временное расхождение, связанное с «выбором» жизненной стратегии (г-, К-стратегии). Первые два механизма снижения вредных последствий конкуренции превалируют в сообществе солоноватоводных сиговых рыб. Третье направление наряду с двумя другими, имеет большое значение в сообществе прибрежно-пелагических рыб зоны Куросио-Оясио.

4.4.3. Проблемы регулирования промыслового изъятия. При рассмотрении вопросов эксплуатации арктических сообществ уже была аргументирована целесообразность не доводить изъятие до расчетных величин максимального уравновешенного улова, сохранять значительный резерв, который должен способствовать поддержанию стабильности сообщества. Такой подход в не меньшей степени применим к случаю использования промыслом К-стратегов, доминирующих в ряде других сообществ. Уменьшение плотности популяции в результате интенсивного промысла, омоложение ее состава, ускоряют продукционные процессы, но снижают ее устойчивость.

Помимо величины промыслового изъятия должное внимание необходимо уделять также вопросам дислокации промысла. Применительно к охотоморскому минтаю должна быть решена проблема уменьшения антропогенного воздействия в преднерестовый и нерестовый периоды, связанная с оформившейся в последние годы ориентацией на вылов икряной рыбы и интенсификацией промысла.

При умеренном промысловом изъятии сравнительно с наличным запасом вопросы исследования популяционной структуры стада не столь актуальны, как при интенсивной эксплуатации. В настоящее время большую актуальность приобрели исследования популяционной структуры важнейших российских и трансграничных стад минтая, - восточноохото-морского, североохотоморского, беринговоморского - в целях правильного распределения промыслового усилия. В каждом конкретном случае по мере изменения представлений о популяционной структуре должно меняться содержание понятия «стадо», но на практике необходимый пересмотр тактики промысла встречает большое противодействие по тем или иным причинам (сложность передислокации или организации соответствующего контроля, отсутствие единого мнения у ученых по вопросу о популяционной струетуре), а негативные последствия этого не заставляют себя ждать. По логике вещей, осторожный подход к эксплуатации промысловых популяций наряду с правильным определением степени изъятия требует максимально дифференцированного отношения к популяционным единицам! и особого подхода к суперпопуляциями, имеющим исключительное значение для нашего промысла.

5. ВЫВОДЫ

1 .Важнейшим этапом синэкологического исследования является выявление взаимодействующих популяций. В низовье р. Лены и опресненных водах моря Лаптевых в пределах кажущегося единства, определяемого видовым названием Соге§опив тиквип, описаны четыре морфобиологические формы: выявлены диагностические признаки, многочисленные различия в морфологии, питании, распределении в водоеме, росте и других биологических показателях. Имеется, по меньшей мере, семь популяционных единиц муксуна, две популяции ряпушки, одна -омуля. Составлены определительные таблицы молоди сиговых р. Лены и р. Печоры. В восточной части Охотского моря существует ряд размерно-возрастных группировок минтая, две из которых - весенне-нерестующие. Минтай зимнего нереста, составляющий основу биомассы в районе западной Камчатки, и минтай весеннего нереста различаются временем, местами, условиями нереста и биологическими показателями.

2. Исследована динамика скоплений солоиоватоводных сигов в разных районах прибрежья моря Лаптевых в связи с комплексом абиотических и биотических факторов среды (глубина, объем речного стока, фазы Луны, ветровой режим, соленость, температура, наличие пищи). Солоноватоводная зона характеризуется неустойчивостью протяженности и конфигураций, обусловленной широкими флюктуациями объема речного стока, влиянием ветра и регулярных приливов на водные массы. Такая неустойчивость обусловливает необходимость быстрых и частых перемещений рыб. Эта зона характеризуется также крайней неравномерностью распределения корма, которая обусловливает разнообразие возможных способов питания рыб и создает необходимость активного его разыскивания, использования замещающих кормов или переживания неблагоприятных периодов.

3.Солоноватоводную зону в сфере опресняющего влияния р. Лены населяют следующие сиги, характеризующиеся спецификой экологии: ряпушка, омуль, многотычинковый, малотычинковый и большеротый муксуны. Каждый из этих сигов использует ресурсы водоема специфическим образом. Омуль - эврифаг, наиболее активно отыскивающий скопления пищи. Для него характерно питание в местах наибольшей ее концентрации, часто в относительно удаленных от устья участках. Основные объекты питания - копеподы, мизиды и мелкая рыба (преимущественно сайка). Ряпушка - эффективный прибрежный планктофаг, часто обитающий в условиях малой концентрации пищи. Питается организмами планктона, нектобентоса, летающими насекомыми. Избирательно потребляет сравнительно крупных копепод. Для многотычинкового муксуна характерно потребление в прибрежье придонного планктона, для большеротого -нектобентоса, для малотычинкового - бентоса. Две последние формы потребляют также планктон, особенно при его обилии в местообитании.

Показаны морфоэкологические связи исследованных сигов, целостность разных сторон их экологии.

4. Все три солоноватоводные и одна пресноводная формы муксуна различаются темпами линейного и весового роста. Вопреки распространенному мнению, зимнего роста у солоноватоводных сигов не наблюдается. Следовательно, зимний нагул не может рассматриваться как основной. В приустьевых районах относительно маловодной протоки сиговые растут значительно хуже, чем в районах устьев многоводных проток. Наблюдаются значительные и синхронные у разных видов и форм сигов межгодовые колебания величины приростов, обусловленные влиянием общих факторов. Рост имеет положительную зависимость от повторяемости ненагонных ветров и штиля в прибрежье, температуры воздуха и воды, продолжительности солнечного сияния. У двух форм муксуна, имеющих наиболее выраженную нерестовую миграцию, наблюдаются значительные и синхронные колебания в относительной численности разных поколений. За период с 1930 по 1990-е годы у омуля наблюдаются значительные долговременные изменения размерно-возрастного состава нерестовых стад, которые объясняются влиянием климатических факторов, у муксуна - менее значительные изменения под воздействием промысла.

5. Значительный модификационный компонент в общей широкой изменчивости сигов, представляющей общебиологический интерес, является проявлением несовершенства системы канализирования развития, обусловленного молодостью группы и протекающими в ней процессами генетических перестроек. Последние лабилизируют процесс развития, способствуют нарушению его гомеостаза. Вошедшее в литературу применение термина виды-двойники к группам видов сигов некорректно. У сигов наблюдается совокупность свойств, диаметрально противоположных таковым видов-двойников.

6. На основе изучения сообщества тепловодных прибрежно-пелагических рыб района Куросио-Оясио впервые обоснована применимость концепции сукцессионных циклов к сообществу рыб. Долговременные изменения в составе сообщества основываются на взаимодействии аллогенных и аутогенных сукцессионных процессов. Аутогенная сукцессия происходит здесь в результате взаимодействия типа «конкуренция-сосуществование» разновидовых популяций. При этом в пределах сообщества происходят изменения в видовом соотношении и продукционных процессах. На начальной стадии аутогенной сукцессии наблюдается доминирование г-стра-тегов (анчоус, сайра). Климакс достигается при выходе на доминирование сардины (К-стратег). На этой стадии сообщество использует ресурсы биотопа наиболее полно к достигает наибольшей суммарной биомассы. Применимость данной концепции подтверждается результатами анализа резких изменений численности сардины в связи с изменениями солнечной активности и климатических факторов за период с 16 по 20 столетия.

Влияние солнечной активности на состояние сообщества неоднозначно, однако ни одна из исследованных вспышек численности не пережила ни один из двух максимумов, свойственных вековым подъемам. В экосистеме наблюдается явление, которое можно идентифицировать как циклическую сукцессию с короткоживущим климаксом, разрушение которого «запрограммировано» природой изменчивости факторов среды.

7. Разработана оригинальная методика проведения тралово-акустической съемки на основе визуальной регистрации состояния акустической записи, пригодная для количественной оценки запасов минтая как вида-доминанта экосистемы. Эта методика использована при исследовании и трехлетнем мониторинге состояния восточноохотоморского стада минтая в преднерестовый и нерестовый периоды. На основе серий съемок в течение каждого сезона впервые наглядно показано формирование, перемещение и последующее рассредоточение скоплений минтая с января по апрель. Прослежено стремительное падение численности минтая в 1996-1998 гг. Причинами такого падения являются отсутствие урожайных поколений в последние годы, значительная суммарная промысловая и естественная смертность взрослых рыб в условиях, когда основу нерестового стада составляют 2-3 возрастные группы. В абиотическом и биотическом компонентах экосистемы происходят существенные изменения. Отмечаются признаки начала эпохи зональных атмосферных переносов, соответствующих состоянию солнечной активности в вековом ходе. Наиболее выдающаяся черта в изменениях биотического компонента -сопутствующее снижению численности минтая появление обширных скоплений камбал, прежде всего - сахалинской, осваивающей пелагиаль.

8. Рассмотрено содержание понятий «элементарная популяция», «популяция» и «стадо» в связи с вопросами регулирования промыслового изъятия. При использовании объективных методов не представилось возможности выделить группировки, соответствующие определению элементарных популяций. Отождествление понятий «популяция» и «стадо», игнорирование на практике принципиального отличия суперпопуляции от панмиктической популяции имеет негативные последствия для рыбного хозяйства, что показано на примерах. Исследования популяционной структуры приобрели большую актуальность применительно к интенсивно эксплуатируемым важнейшим российским и трансграничным стадам минтая. По мере изменения представлений о популяционной структуре должно меняться содержание понятия «стадо», но на практике необходимый пересмотр тактики промысла встречает противодействие. В результате некорректного регулирования некоторые ценные популяционные единицы, например, минтай весеннего нереста в Охотском море, могут быть практически потеряны. В целях осторожного подхода к использованию запасов рыб требуется максимально дифференцированное отношение к популяционным единицам и особое отношение к суперпопуляциям, имеющим исключительно большое значение для российского и мирового промысла.

9. Наблюдаются два принципиально разных типа взаимоотношений между разновидовыми популяциями в сообществах: относительно статичный и динамичный. При разных типах взаимоотношений отмечаются большие различия в амплитуде изменений биомассы каждого из членов сообщества и всех вместе, а также в сопряженности изменений их численности и биомассы. Эти различия в значительной мере определяются особенностями населяемых сообществами биотопов. Биотоп, которому не свойственны изменения, чреватые катастрофическими последствиями для популяций, населяет зрелое сообщество со свойственной ему сниженной остротой конкурентных отношений. Биотоп, которому такие изменения свойственны, населяет сообщество, которое периодически становится молодым с присущей такому сообществу повышенной остротой конкурентных отношений. От типа взаимоотношений зависит подход к хозяйственному использованию того или иного сообщества.

10. В исследованных сообществах наблюдаются три направления адаптаций сосуществующих популяций, нацеленных на снижение отрицательных последствий конкурентных отношений: 1) пространственное расхождение (по районам нереста и нагула), 2) расхождение в разные пищевые ниши, 3) временное расхождение, связанное с «выбо- ором» разных жизненных стратегий (г-, К-стратегии). Первые два механизма снижения вредных последствий конкуренции превалируют в сообществе солоноватоводных сиговых рыб. Третье направление наряду с двумя другими имеет большое значение в сообществе прибрежно-пелагических рыб зоны Куросио-Оясио.

11. На примере сообщества сигов предложена оригинальная система регулирования многовидового промысла; также рекомендованы меры по хозяйственному использованию муксуна с учетом его морфобиологической дифференциации. Сформулированы основные факторы уязвимости арктических сообществ рыб, в соответствии с которыми стратегия их хозяйственного использования должна заключаться в минимизации усилия для получения умеренного улова с сохранением значительного резерва. Такой подход целесообразен также применительно к другим сообществам при доминировании хозяйственно ценного К-стратега. Уменьшение плотности популяции в результате интенсивного промысла, омоложение ее состава, ускоряют продукционные процессы, но снижают устойчивость популяции. При эксплуатации пресноводных и проходных арктических популяций актуальны меры по сохранению генетического разнообразия. В Арктике следует содействовать восстановлению аборигенных хозяйственных систем, обеспечивавших относительно равномерную и умеренную эксплуатацию сообществ, а также развивать рекреационное рыболовство, способное использовать рассредоточенный ресурс. В Охотском море на промысле минтая необходимо принять неотложные меры по уменьшению степени антропогенного воздействия на нерестовое стадо и сохранению весенненерестующего минтая.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ

1. Кузнецов В.В., Александрова E.H. 1963. Приспособление молоди сиговых на ранних стадиях развития // Природа. № U.C. 106-108.

2. Александрова E.H., Кузнецов В В. 1964. Естественная гибридизация сиговых рыб и ее связь с распределением нерестилищ // Природа. № 8. С.103-105.

3.Александрова E.H., Кузнецов ВВ. 1965. Динамика осенне-зимнего распределения проходных рыб в районе устья многоводной протоки дельты р. Лены // Тез. Докл. Второй отчетной конференции Биолого-почвенного факультета МГУ. С. 180-181.

4. Кузнецов В.В., Александрова E.H. 1966. О распределении проходных рыб реки Лены на местах нагула // Зоологический журнал. Т.45. Вып.2. Стр.228-236.

5. Кузнецов В.В., Александрова E.H. 1966. Осенне-зимнее питание проходных сиговых рыб реки Лены // «Вестник МГУ, биол., почв. № 4. С.43-48

6. Александрова E.H., Кузнецов В.В. 1967. Экология проходных сиговых рыб реки Лена в осенне-зимний период // Вопросы ихтиологии. Т.7. Вып.1 (42). С.46-58.

7. Александрова E.H., Кузнецов В.В. 1967. К изучению биологии проходных рыб реки Лены в осенне-зимний период // Вестник МГУ, биол., почв. № 3. С.12-22.

8. Александрова E.H., Кузнецов В.В. 1968. О внутривидовых формах ленского муксуна Coregonus muksun (Pallas) Smitt II Вестник МГУ, биол., почв. № 3. С. 28-37.

9. Александрова E.H., Кузнецов В.В. 1969. Сравнительный анализ питания морфобиологических форм муксуна реки Лены // Вестник МГУ, биол., почв. № 3. С. 32-40.

Ю.Кузнецов В.В., Александрова E.H.1969. Экологические взаимоотношения проходных сиговых рыб в солоноватоводной зоне моря Лаптевых // Тез. докл. Конференции молодых ученых МГУ по проблемам мирового океана. С.50,

П.Кузнецов В.В., Александрова E.H. 1969. О фауне ракообразных моря Лаптевых // Зоологический журнал. Т.48. Вып.7. С.1095-1096.

12. Кузнецов В.В., Александрова E.H. 1970. Экологическая специализация сигов солоноватоводной зоны моря Лаптевых. Сб. «Проблемы Мирового океана». Москва. Изд-во МГУ. С. 153-157.

13. Александрова E.H., Кузнецов B.B. 1970. Морфометрический анализ дифференциации муксуна Coregonus muksun (Pallas) Smitt р.Лены. Сообщение 1. Морфометрическая характеристика четырех форм муксуна // Вестник МГУ, биол.,почв. № 4. С. 16-23.

14. Кузнецов В.В. 1971. Сравнительный анализ питания солоноватоводных сигов моря Лаптевых. Сообщение 1. Питание сигов в осенне-зимний период в заливе Неелова // Вестнник МГУ, биол., почв. № 5. С. 8-13.

15. Кузнецов В.В. 1971. Сравнительный анализ питания солоноватоводных сигов моря Лаптевых. Сообщение 2. Питание сигов в летне-осенний период в Оленекском заливе // Вестник МГУ, биол., почв. № 6. С. 14-21.

16. Александрова E.H., Кузнецов В.В. 1972. Морфометрический анализ дифференциации муксуна Coregonus muksun (Pallas) Smitt р.Лены. Сообщение 2. Корреляционные системы, выбор информативных признаков и морфологическое сравнение форм И Вестник МГУ, биол., почв. №4. С. 15-28.

17. Александрова E.H., Кузнецов В.В. 1972. Морфометрический анализ дифференциации муксуна Coregonus muksun (Pallas) Smitt р.Лены. Сообщение 3. О связи между корреляциями и изменчивостью признаков и заключение о биологической сущности дифференциации // Вестник МГУ, биол., почв. № 5. С. 22-31.

18. Кузнецов В.В. 1973. К фауне копепод солоноватоводной зоны моря Лаптевых // Научные доклады высшей школы, биол. науки. № 5. С. 22-24.

19. Кузнецов В.В. 1973. Изменчивость в группе молодых видов животных (на примере сигов - род Coregonus) // Сб. «Некоторые проблемы теории эволюции». Москва. С. 41-47.

20. Кузнецов В.В. 1973. О пространственной структуре популяций промысловых рыб // Бюллетень МОИП, отдел биологический. № 5. С. 42-53.

21. Лебедев В.Д., Кузнецов В.В., Александрова E.H. 1973. Состояние запасов сиговых в низовье р. Лены // Рыбное хозяйство. № 7. С. 24-25.

22. Кузнецов В.В., Александрова E.H. 1973. Определение видовой принадлежности молоди сиговых рыб реки Лены // Научные основы организации рационального любительского рыболовства. Москва. Пищевая промышленность. С. 84-85.

23. Кузнецов В.В. 1975. Сравнительный анализ питания солоноватоводных сигов моря Лаптевых. Сообщение 3. Питание сигов в летне-осенний период в губе Буорхая и общее заключение по трем сообщениям // Вестник МГУ, биол., почв. № 1. С. 26-33.

24. Кузнецов В.В. 1979. Современное рыбное хозяйство Кувейта и перспективы его развития // Обзорная информация: мировое рыболовство. Москва. ЦНИИТЭИРХ. С.18-29.

25. Кузнецов В.В., Александрова E.H. 1979. Значение морфологии в изучении систематики и популяционной структуры рыб (на примере сигов) // Сб. «Состояние и перспективы развития морфологии». Москва. Наука. С.385-387.

26. Кузнецов В.В. 1982. Популяционная структура полупроходных сигов и размещение промысла // Тез. докл. Всесоюзной конференции по теории формирования численности рыб. Москва. С. 180-182.

27. Кузнецов В.В., Мина М.В. 1982. Исследование популяционной структуры в связи с проблемами динамики численности рыб // Всесоюзная конференция по теории формирования численности рыб. Москва. С. 21-26.

28. Кузнецов В.В., Мина М.В. 1985. О популяционной структуре видов применительно к проблемам динамики численности рыб и регулирования промысла // Сб. «Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб». Москва. «Наука». С. 28-35.

29. Земская К.А., Кузнецов В.В. 1986. Изменения и тенденции рыболовства СССР // Рыбное хозяйство. № 1. С. 38-40.

30. Кузнецов В.В. 1987. Определение видовой принадлежности и биометрическое исследование молоди сиговых рыб в дельте Печоры // Бюллетень МОИП. Т. 92. Вып. 1. С. 50-58.

31. Кузнецов В В., Кузнецова E.H. 1987. Способ сбора проб молоди рыб на мелководьях // Рыбное хозяйство. № 8. С. 45-46.

32. Кузнецов В.В., Махди К.Дж. 1987. Об использовании особенностей строения чешуи в качестве биологических меток у Coregonidae // Научные доклады высшей школы, биол., почв. № 5. С. 51-55.

33. Кузнецов В.В., Кузнецова E.H. 1988. Экологические взаимоотношения и перспективы промысла пелагических рыб зоны Куросио // Рыбное хозяйство. № 4. С. 51-54.

34. Кузнецова E.H., Кузнецов В.В. 1988. Сообщество рыб опресненных районов Анадырского залива Берингова моря // Тез. докл. Третьей Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь). Киев. АН УССР. С. 273-274.

35. Кузнецов В.В. 1989. Изменения численности прибрежно-пелагических рыб зоны Куросио и сукцессионные процессы в ихтиоцене // Биологические науки. № 4. С. 25-31.

36. Кузнецов В.В. 1989. Ретроспективный анализ крупномасштабных изменений численности сардины иваси. Сб. «Биологические основы динамики численности и прогнозирования вылова рыб». Москва. ВНИРО. С. 84-97.

37. Кузнецов В.В. 1990. Уязвимость аркто-субарктических сообществ рыб и стратегия их использования // Рыбное хозяйство, № 5. С. 42-44.

38. Кузнецов В.В., Махди К.Дж. 1991. О сезонности роста, образования колец на чешуе и питания ленского муксуна // Вопросы ихтиологии.Т.31. Вып.4. С. 622-630.

39. Гриценко О.Ф., Богданов Г.А., Кузнецов В.В., Чуриков А.А. 1991. Новые данные о размерно-возрастном составе и распределении трески Олюторско-Наваринского района Берингова моря // Тез. докл. конференции «Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов окраинных и внутренних морей СНГ». Ростов на Дону. С. 40-41.

40. Кузнецов В.В. 1992. О некоторых факторах уловистости трескового яруса // Рыбное хозяйство. № 11. С. 9-11.

41. Кузнецов В.В. 1992. Связь изменений численности сардины иваси Sardinops sagax melanosticta с солнечной активностью и климатическими факторами // Тез. докл. V Научной конференции по проблемам промыслового прогнозирования. Мурманск. С. 69-71.

42. Kuznetsov V.V.1992. Influence of climatic changes on succession processes in community of neritic pelagic fishes in Kuroshio-Oyashio zone // Abstracts of International Symposium on Climate Changes and Northern Fish Populations. Victoria, British Columbia, Canada. P.39.

43. Kuznetsov V.V., Shuntov V.P., Borets L.A. 1993. Food chains, physical dynamics, perturbations, and biomass yeilds of the Sea of Okhotsk // In: Large Marine Ecosystems. Washington. AAAS Press. P. 69-78.

44. Кузнецов В.В. 1994. Рост морфобиологических форм ленского муксуна Coregonus muksun и влияние на него абиотических факторов // Вопросы ихтиологии. Т. 34. № 2. С. 243-251.

45. Полутов В.И., Котенев Б.Н., Кузнецов В.В. 1994. Запасвы трески в западной части Берингова моря // Рыбное хозяйство. № 5. С.47-48.

46. Кузнецов В.В. 1995. Экологические взаимоотношения сиговых рыб (Coregonidae) в опресненных районах моря Лаптевых // Тез. докл. Международной конференции «Современное состояние и перспективы исследований экосистем Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых». Мурманск. С. 46-47.

47. Kuznetsov V.V. 1995. Influence of climatic changes on succession processes in the community of neritic pelagic fishes in the Kuroshio-Oyashio zone // In: Climate change and northern fish populations. Ottawa. National Research Council of Canada. P. 395-404.

48. Кузнецов B.B., Котенев Б.Н. 1995. О современных проблемах прогнозирования состояния запасов минтая // Тез. докл. VI Всероссийской конференции по проблемам промыслового прогнозирования. Мурманск. С. 81-85.

49. Кузнецов В.В., Кузнецова Е.Н. 1995. Система регулирования изъятия при многовидовом промысле // Рыбное хозяйство. № 1. С. 31-32.

50. Кузнецова Е.Н., Кузнецов В.В. 1995. Влияние промысла и глобальных изменений климата на размерно-возрастной состав нерестовых стад солоноватоводных сиговых (Coregonidae) моря Лаптевых // Тез. докл. Международной конференции «Современное состояние и перспективы исследований экосистем Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых». Мурманск. С. 48-49.

51. Кузнецов В В. 1996. Об оценках абсолютной и относительной численности североохотоморского минтая // Рыбное хозяйство. № 5. С. 52-55.

52. Кузнецов В.В. 1996. Рыболовство в центральной части Охотского моря и состояние биологических ресурсов // Итоги шестой (заключительной) сессии конференции ООН по трансграничным рыбным запасам и запасам далеко мигрирующих рыб (Нью-Йорк, 1995). Москва. ВНИРО. С. 42-48.

53. Кузнецов В.В., Кузнецова E.H. 1996. Долговременные изменения размерно-возрастного состава нерестовых стад проходных сиговых рода (Coregonus) реки Лены // Вопросы ихтиологии. Т.36. № 4. С. 488-495.

54. Кузнецов В.В. 1997. Об оценке запаса североохотоморского минтая по результатам икорных съемок 1996 года // Рыбное хозяйство. № 2. С. 37-39.

55. Кузнецов В.В., Котенев Б.Н., Кузнецова E.H. 1997. Биологическое состояние восточноохотоморского минтая в нерестовый период и гидрологические условия в районе нерестилищ // Тез. докл. 1 Конгресса ихтиологов России (Астрахань). Москва. ВНИРО. С. 79.

56. Котенев Б.Н., Кузнецов В.В., Кузнецова E.H. 1998. Запас восточноохотоморского минтая и его распределение в нерестовый период // Вопросы ихтиологии. Т.38. № 6. С.776-786.

ПРИЛОЖЕНИЕ Диагностические признаки форм ленского муксуна Многотычинковый: рот полунижний, верхняя челюсть небольшая, рыльная площадка более или менее вертикальная, выражена не очень четко, жаберных тычинок (длинных и частых) - 47-63. Эстуарии проток дельты, опресненные районы моря; в реке - молодь и половозрелые.

Малотычинковый: рот полунижний, верхняя челюсть небольшая, рыльная площадка наклонная, четко выражена, тычинок (коротких и редких) - 25-46. Эстуарии проток дельты, опресненные районы моря, в нижнем участке реки - молодь и половозрелые.

Большеротый: рот полунижний, большая верхняя челюсть и относительно узкий лоб (отношение «длина + ширина верхней челюсти / ширина лба» обычно более 1,50), рыльная площадка широкая, выражена не очень четко, вертикальная или наклонена плоскостью вверх, реже - вниз; верхний контур площадки обычно вогнут в средней части; тычинок (длинных, сравнительно редких) -35-56. Окрас от сравнительно светлого до почти черного. Протоки дельты, их эстуарии, опресненные районы моря.

Туводный: рот нижний, вытянутая «верхняя губа» (17% и более длины нижней челюсти), рыльная площадка не выражена, жаберных тычинок (сравнительно недлинных) - 50-64 , тело уплощенное, высокое, окрас темный. Нижнее течение реки, протоки дельты, заливаемые озера.

Рис.1. Голова муксуна многотычинковой (1), малотычинковой (2), большеротой (3) и туводной (4) форм; вид сбоку, снизу и рыльная площадка.

Рис.2. Распределение форм муксуна по числу жаберных тычинок.

1 - запив Арангастах-Кубата,

2 - залив Неелова, 3- залив Оленекский, 4 - нижнее течение р.Лены; а - малотычинковый, б - многотычинковый, в - большеротый, г - туводный о ( •) о с • >о с •

Н'У /»V №0 Ъ/ 5-о $■О 051Л0Ы а л м п го

Январь

Рис.3. Динамика уловов рыбы в заливе Арангастах-Кубата с конца октября по январь (шт. на 100 м2 сети) в связи с факторами среды: 1 - ряпушка, ячея 32 мм; 2 - омуль, ячея 55 мм; 3 - муксун, ячея 55 мм.

Рис.4. Динамика уловов рыбы ( шт. на 100 м2 сети) в заливе Неелова в октябре-ноябре в связи с факторами среды. 1 - ряпушка, ячея 32 мм; 2 - муксун, ячея 55 мм; 3 - омуль, ячея 55 мм; 4 - соленость на глубине 13 м, °/оо; гистограмма - градации силы ветра. о « МО

И § Я я

80

40

1 1 У

1 Ш У 1 ш пятиЗнеЬки

Ноябрь Декабрь Январь

Рис.5.Динамика питания рыб в заливе Арангастах-Кубата.

1 - многотычинковый муксун,

2 - малотычинковый муксун, 3- омуль, 4 - ряпушка.

20 30 10 Октябрь Ноябрь

10 30 Коябрь

Рис.6. Динамика питания рыб в заливе Неелова. 1- многотычинковый муксун, 2 - большеротый муксун, 3 - малотычинковый муксун, 4 - ряпушка, 5 - омуль.

Рис.7. Состав пищи сигов в заливе Неелова: ка - копеподы, 1Д1ИД- мизиды, - бокоплавы, Ц§ - морские тараканы

Рис.8. Соотношение видов копепод в составе пищи омуля и ряпушки в Оленекском заливе в середине сентября: Щ - 1.дптаМи, Щ-С.д^ааПэ; С.11у11ег-Ьогеив, Ц| - ОЛоШ, И- Р та)ог, прочие

Рис.9. Изменение прироста чешуи у солоноватоводных форм муксуна по месяцам. но

II 1111 I »

VII VIII IX X XI XII I

Рис.10. Изменение прироста числа склеритов у солоноватоводных форм муксуна по месяцам.

5 9 13 17 21

Возраст, лет

Рис. 11. Весовой рост многотычинкового (1) и малотычинкового (2) муксуна из залива Арангастах-Кубата по наблюденным данным; кривые уравнения Берталанфи

Возраст, лет

Рис.12. Весовой рост многотычинкового (1), малотычинкового (2) и туводного (3) муксуна из нижней Лены по обратным расчислениям.

Рис.13. Изменение промысловых уловов прибрежно-пелагических рыб зоны Куросио-Оясио по группам: 1 - сайра и анчоус; 2 - японская скумбрия и сардина; 3 - сайра, анчоус и ставрида; 4 - сельдь.

Рис. 14. Периоды высокой численности сардины в 16-19 столетиях и динамика роста кипариса в Центральной Японии: 1 - периоды высокой численности сардины; 2 - динамика годовых приростов кипариса

Рис.15. Периоды высокой численности сардины в связи с многолетней динамикой солнечной активности; заштрихованные области соответствуют вековым подъемам активности, стрелки - максимумам в вековом подъеме, отрезки - периодам высокой численности сардины. ер О'

Рис.16. Динамика вылова сардины иваси в двадцатом столетии

Рис.17. Воспроизводство сардины в районе Дото, Япония (по данным Wada, Matsubara, Koizumi, and Matsumiya, 1992) коо

I скорость тралении] продолжительность траления общая вел^ниа улова г-го

Индексы овипия

Рис.19. Связь индексов обилия и уловов минтая, 1997 г. Показаны линия регрессии и 95-процентные доверительные интервалы: узкий для линии регрессии, широкий - для индивидуальных значений; г = +0,91, р< 0,001, п=55.

Рис.19. Схема обследования запасов минтая в районе западной Камчатки (* - траление, • - регистрация состояния акустической записи, + - гидрологическая станция).

153е 154е 155° 156° 15Г 153е 1

Рис.21. Распределение потенциальных уловов минтая (т/кв. милю) в Охотском море в первой о половине марта. ^

Рис. 22. Распределение потенциальных уловов минтая (т/кв. милю) в Охотском море во второй половине марта

Рис.25. Биологическое состояние минтая в первой декаде апреля 1997 г. в районах зимнего нереста. Условные обозначения: 1 - ювенильные особи, 2 - неполовозрелые, 3 - преднерестовые, 4 - нерестующие, 5 - отнересто-вавшие; О - самцы, Н - самки.

Рис.24. Биологическое состояние минтая в первой декаде апреля 1997 г. в районах наличия весеннего нереста. Обозначения как на рис. 23.

Таблица

Средняя длина и масса минтая зимнего и весеннего нереста в первой декаде апреля 1997 г.

Минтай

Широта Глубина, зимнего нереста весеннего нереста Число северная метры Длина ¿с/ |><р Масса ¿6 р? Длина ¿(5* <¡><2 Масса экз. ^ 22

53°52 99 42,6 46,1 444 706 „ 156

55°52 81 40,9 42,6 403 494 - - 261

56°59 . 102 41,0 43,8 403 514 - - 268

52°09- 52°52 196-215 42,5 47,2 508 674 49,3 52,3 903 1189 945

52°17-52°46 389-403 42,4 47,1 496 667 57,6 61,5 1675 2035 89

52° 19 112 43,1 46,9 540 663 46,5 51,9 729 1188 158

БЛАГОДАРНОСТИ

Первые шаг в выполнении данной работы были связаны с именами В.Д. Лебедева и Н.В. Лебедева. Автор также признателен соавторам своих публикаций, E.H. Кузнецовой, Е.Н.Александровой, М.В.Мине, Б.Н.Котеневу, В.П.Шунтову, Махди К. Джабиру и другим за плодотворное сотрудничество. Директора ВНИРО С.А. Студенецкий, A.A. Елизаров, Б.Н. Котенев, заведующие лабораторий К.А. Земская и О.Ф. Гриценко оказывали активное содействие в организации исследований, обеспечивали процесс внедрения полученных результатов. Автор также признателен участникам совместных экспедиционных работ E.H. Кузнецовой, E.H. Александровой, В.К. Бабаяну, А.К. Грузевичу, П.А. Балыкину. Хотелось бы поблагодарить сотрудников фирмы «Морикава», судовладельцев, руководство и команды судов «Кайо Мару 28» и «Тенью Мару 78» за активное сотрудничество в проведении съемок запасов минтая в Охотском море, а также А.К. Грузевича и O.A. Ровнину за помощь в обработке и оформлении материалов. Автор признателен коллективу ВНИРО за дружескую и творческую атмосферу, которая способствовала выполнению данной работы.