Экологические особенности реакции растений рапса Brassica napus L. на фотопериодические и температурные условия тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Маджид Раджабиан Ногхундар

• Маджид Раджабиан Ногхундар
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Маджид Раджабиан Ногхундар

ОГЛАВЛЕНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Биологические и особенности растений рапса и его возделывание.

1.1.1. Ботаническое описание.

1.1.2. Хозяйственное значение и географическое распространение.

1.1.3. Морфофизиологические и экологические особенности.

1.1.4. Хозяйственное использование рапса.

1.2. Регуляция перехода растений к генеративному развитию.

1.2.1. Физиология цветения.

1.2.2. Яровизация.

1.2.3. Особенности фотопериодической реакции.

1.2.4. Пути перехода к цветению: место фотопериодического и яровизационного контроля.

1.2.5. Регуляция цветения фитогормонами.

1.2.6. Цветение и плодоношение.

1.3. Реакция растений на действие низких температур.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Объекты исследований.

2.2. Условия проведения экспериментов.

2.3. Учеты и наблюдения.

2.3.1. Методика регистрации десорбции электролитов.

2.3.2. Условия постановки мелкодсляночных полевых опытов 2005-2006 г.г.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Изучение реакции генотипов рапса разного географического происхождения на фотопериодические и температурные условия при проведении ступенчатых посевов.

3.1.1. Особенности роста и развития растений рапса при ступенчатых посевах в летне-осенний период.

3.1.2. Особенности роста и развития растений рапса при ступенчатых посевах в весенне-летний период.

3.1.3. Особенности реакции иранских сортообразцов рапса на фотопериодичсскис и температурные условия в связи с их происхождением.

3.2. Изучение фото периодической реакции растений рапса в условиях фитотрона.

3.3.Изучение фотопериодической реакции биотипов, выделенных из сортовых популяций яровых и озимых форм рапса.

3.4 Реакция растений рапса на выращивание в условиях низких положительных температур.

3.5. Реакция проростков рапса на действие гиббереллина А3 в гипокотильном биотесте.

3.6. Реакция растений рапса на действие отрицательных температур в зависимости от условий предварительного выращивания.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические особенности реакции растений рапса Brassica napus L. на фотопериодические и температурные условия»

Актуальность темы. Рапс, Brassica napus L., является одной из ценных кормовых и масличных сельскохозяйственных культур, получивших большое распространение в Канаде, Китае, Индии, европейских странах и других регионах мира (Kazan et al., 1999). Так, в Иране в 2004 году объем производства рапса на посевной площади 72000 га составил 108000 т (FAO Production Yearbook); площади под культурой рапса ежегодно увеличиваются - планируется, что уже в ближайшие годы площадь посевов рапса вырастет до 800-900 тыс. га. В связи с поиском возобновляемых источников энергии все большее значение также приобретает использование рапсового масла в качестве биологического топлива. Все это свидетельствует о важном экономическом значении данной культуры и необходимости увеличения ее производства за счет совершенствования агротехники и создания новых высокопродуктивных сортов. Изучение физиологической регуляции роста и развития растений рапса актуально как с точки зрения выявления механизмов экологического контроля прохождения онтогенеза, так и с практической в связи с задачами селекции и интродукции (Canola Report, 1989; Canola production and Management, 1992).

Особенности прохождения онтогенеза и организация продукционного процесса у сортов рапса, относящихся к разным экотипам, в значительной мере определяются световыми и температурными условиями. В растении функционирует сложная регуляторная сеть, включающая ряд путей перехода к цветению; эквифинальность развития обусловлена участием в этой сети генов-интеграторов (Simpson, Dean, 2002). Фотопериодическая и температурная (яровизация) регуляция роста и развития играют важную роль в приспособлении растений к сезонным изменениям климата, обеспечивая реализацию их репродуктивных стратегий. В отличие от фотопериодической индукции яровизация непосредственно не приводит к эвокации цветения, но подготавливает растение к нему, снимая репрессию флорального морфогенеза (Sung, Amasino, 2005). Доминирование определенных путей регуляции перехода к цветению у конкретных генотипов связано с особенностями эколого-географических условий их произрастания.

Разные по происхождению экотипы рапса характеризуются высокой пластичностью, основанной на сочетании механизмов автономного и индуцированного контроля развития, что делает их ценными объектами исследований в экологической физиологии растений.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить особенности морфогенеза растений рапса Brassica napus L. (10 генотипов разного географического происхождения, представленных яровыми и озимыми формами) в зависимости от фотопериодических и температурных условий (в связи с прохождением яровизации).

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

- Изучить особенности фотопериодического и температурного контроля развития растений рапса у сортообразцов российской и иранской селекции, выращиваемых в разных эколого-географических зонах.

-Изучить характер участия гиббереллипов в трансдукции сигналов, регулирующих прохождение растениями этапов онтогенеза путем постановки гипокотильных биотестов.

- Изучить характер связи уровня морозостойкости растений с прохождением ими акклимации в период яровизации.

- Изучить изменчивость генотипов рапса, в том числе внутри популяций, по уровню фотопериодической чувствительности и потребности в яровизации, путем проведения ступенчатых посевов в естественных условиях на широте Москвы и на анализирующем фоне в контролируемых условиях фитотрона,

- Осуществить отбор в сортовых популяциях гспотипов с нужным уровнем фотопериодической чувствительности и яровизационного контроля для создания исходного селекционного материала.

Научная новизна и практическая значимость.

В результате реализации программы намеченных исследований на контрастных генотипах рапса получены новые данные по роли света и яровизационного воздействия в механизмах регуляции роста и развития растений в разных эколого-географических условиях. Выявлен неоднородный состав изучаемых сортовых популяций ярового и озимого рапса. Впервые установлено, что популяции сортообразцов рапса иранского происхождения в значительной степени представлены растениями-двуручками, характеризующимися повышенной морозостойкостью. Показана tP - ч/ связь прохождения растениями яровизации и акклимагщи при действии на у них низких положительных температур. В гипокотильных тестах на непрошедших яровизацию проростках впервые показана более низкая чувствительность к гиббереллинам растений озимых генотипов. Получен исходный материал ярового и озимого рапса для использования в селекционной работе.

Наряду с теоретическим материалы имеют и важное практическое значение для интродукционной работы, при разработке технологического паспорта сорта и для оптимизации продукционного процесса в связи с реализацией генетического потенциала культуры при ее районировании и определении сроков выращивания.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (VI съезд ОФР России, Сыктывкар, 2007), на 1 -й и 2-й Конференциях иранских исследователей в Европе (Москва, 2007, 2008), на семинаре кафедры и лаборатории физиологии растений РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (2008).

По теме диссертации опубликовано 4 печатные работы.

Материалы диссертации используются в учебном процессе на кафедре физиологии растений в лекционном курсе и при проведении лабораторного практикума.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Маджид Раджабиан Ногхундар

ВЫВОДЫ

1. В результате сравнительно-физиологического изучения реакции на фотопериодические и температурные условия генотипов рапса разного географического происхождения установлены приспособления, обеспечивающие возможность их выращивания в разных эколого-географических зонах. Яровые сорта из умеренных широт характеризуются повышенным уровнем фотопериодической чувствительное!и по сравнению с сортами иранской селекции. Относительно низкий уровень фотопериодической чувствительности низкоширотных сортообразцов позволяет выращивать их в условиях короткого дня, в том числе в осенне-зимний период. Наиболее высокий уровень зимостойкости выявлен у озимых сортов российской селекции.

2. Для изученных сортовых популяций растений рапса характерна высокая изменчивость по уровню фотопериодической чувствительности и потребности в яровизации составляющих их биотипов.

3. В низкоширотных популяциях рапса иранского происхождения значительную долю составляют растения-двуручки, характеризующиеся повышенной зимостойкостью благодаря выраженному яровизационному контролю прохождения этапов онтогенеза.

4. В условиях биотеста гипокотили проростков озимых 1енотипов характеризуются меньшей скоростью растяжения и меньшей чувствительностью к гиббереллину Аз, чем гипокотили растений яровых форм. Наиболее сильная реакция растяжения гипокотиля при насыщающих концентрациях ГАз наблюдалась у сорта Квантум, характеризующегося повышенной фотопериодической чувствительностью.

5. Холодовое закаливание растений яровых и озимых форм рапса при 10-12°С приводило к некоторой задержке темпов развития и накопления биомассы растений, однако семенная продуктивность при этом возрастала. У озимого сорта Северянин экспозиция на холоде в течение 8 недель способствовала более полному прохождению яровизации и не менее, чем двукратному, увеличению семенной продуктивности по сравнению с меньшими экспозициями; при данной экспозиции также существенно возрастала морозостойкость растений.

6. Реакция растений ярового сорта рапса Луговской и озимого Северянин на температурные условия выращивания и действие низкотемпературного стрессора (-5°С) была различной. В оптимальных условиях выращивания (+23°С) сортовые различия в реакции на стрессор не обнаружены; при пониженной температуре выращивания (+5°С) степень повреждения была меньше у озимого сорта Северянин.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фотопериодические условия (длина светового дня, зависящая от географической широты и времени года) существенно влияют на переход растений к генеративному развитию, рост и морфогенез, прорастание семян, формирование запасающих органов.

В значительной степени фотопсриодические условия определяют продуктивность растений, особенно у генотипов, обладающих высокой чувствительностью к ним. Несоответствие длины дня на определенной географической широте типу фотопериодической реакции сорта затрудняет его интродукцию и может служить причиной ограничения площадей выращивания (Ничипорович., 1975). Интерес к данной проблеме возрос в связи с глобальными изменениями климата, что может, к примеру, обусловить продвижение в высокие широты относительно теплотребовательных короткодневных форм.

В основе экспериментов лежало изучение эколого-физиологических аспектов фотопериодической регуляции роста и развития у разных биоморф растений. Исследовался коллекционный материал , ряда видов рапса. Включение в программу исследований сортообразцов различного географического происхождения позволило охватить широкий спектр экотипов с разным уровнем фотопериодической чувствительности, что было важно для определения роли фотопериодических условий в системе экологического контроля развития растений.

Сорта умеренных широт характеризовались большой критической длиной для (более 14 ч ) и весьма продолжительным начальным периодом отсутствия компетенции к фотопериодической индукции, что определяло позднее формирование урожая. У низкоширотных сортов рапса фотопериодическая чувствительность проявляется уже вскоре после появления всходов, когда у растений формируется 2-4 листа . Отбор внутри сортовых популяций позволяет получить формы с нужным уровнем фотопериодической чувствительности. Так, генотип, выведенный путем отбора из популяции сорта Саригол, характеризуется меньшей критической длиной дня, что способствует лучшему вызреванию семян на фоне уменьшения естественной длины для в конце вегетации.

При изучении фотопериодической индукции цветения у других видов обнаружились большие различия в продолжительности ювенильной фазы; у представителей семейства Brassicaceae у контрастных генотипов в пределах видов варьировалась от 1 до 6 недель. Растения с наименее продолжительной ювенильной фазой характеризуются наиболее высоким уровнем скороспелости. Задержка появления компетенции у форм с длинной ювенильной фазой отражается на общей продолжительности онтогенетического цикла. Растения таких генотипов созревают гораздо позднее; в условиях благоприятной длины дня это приводит к существенным габитуальным различиям по сравнению со скороспелыми формами и реализуется в повышенной продуктивности.

Среди изучавшихся сортов образцы из низких широт характеризовались большей экологической пластичностью по сравнению с высокоширотными, у которых отмечалась сильная задержка в появлении цветков в неблагоприятных условиях короткого дня. У низкоширотных экотипов" обнаруживаются генотипы с количественной реакцией.

Конечно, длина дня не является единственным внешним фактором, изменяющимся в течение года. Ясно, что и температура также характеризуется четко выраженными сезонными изменениями, особенно в умеренных областях, хотя в отношении этого фактора наблюдаются значительные колебания, как ежедневные, так и ежегодные. Мы знаем, что сезонные изменения температуры, так же как и изменения длины дня, оказывают существенное влияние на цветение многих видов растений. Впервые мысль о ключевой роли температуры в регуляции цветения появляется в исследованиях Гаснера (1918). Яровизациоппый контроль обеспечивает временную регуляцию разввития, г аккли^ация лежит в основе адаптации к температурным флуктуациям.

В изучаемых сортовых популяциях рапса представлены генотипы с разным соотношением фотопериодического и яровизационного контроля развития, что обеспечивает их приспособление к сезонным изменениям клима га в конкретных эколого-географических условиях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Маджид Раджабиан Ногхундар, 2008 год

1. Агаев М.Г. Реагирование однолетних растений на повышение плотности популяций // Ботанический журнал. 1972. Т. 57. № 5. -С. 434-445.

2. Аксенова Н.П., Баврина Т.В., Константинова Т.Н.Цветение и его фотопериодическая регуляция //Материалы симпоз «Фотопериодизм животных и растений» JI. 1976. -С. 17-23

3. Ацци Д. Сельскохозяйственная экология, 2-е изд.М.: Наука. 1959.332 с.

4. Бернье Ж. Физиология цветения в 2 т,- Т.1 Факторы цветения /Ж, Бернье Ж,М. Кине. Р.М Сакс,- М,: Агропромиздат. 1985 а, 192 с.

5. Бернье Ж.Физиология цветения в 2 т,- Т.2 Переход к репродуктивному развитию /Ж. Бернье. Ж.М. Кине. Р.М Сакс.М.: Агропромиздат. 19856.-317 с.

6. Богатищева И.Ю., Велкова Н.И. Морфологические особенности различных видов рапса. Сб, науч, тр, по пчеловодству / Орлов, гос. с,-х, акад. 1999.Вып. 3,- С. 59-62.

7. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Тр, по прикл, бот, и селекции. 1926. -Т.(14) Вып. 2.

8. Вавилов Н.И. Полевые культуры Юго-Востока // Избр. тр, М. -Л.1960. -Т. 2.-С.183-340.

9. Волотовский И.Д. Фитохром. Строение и физико-химическис свойства,// Физиология растений.Т. 34.Вып.4. 1987.-С. 644-654.

10. Гортлевский А.А., Макеев В.А. Озимый рапс. М.1983. 151с.

11. П.Гужов Ю.Л.,Влияние гибберелловой кислоты на формообразовательные процессы у пелюшки. 1964. -С. 31.

12. Двораковский М.С. Экология растений. М.: Высш. шк. 1983.С.190.

13. Казанцев В.П. Рапс, сурепица и редька. Масличные культуры в Сибири. Новосибирск. 2001.-С.116.

14. Кефели В.И. Рост растений и фотоморфогенез // Физиология растений. Т. 34. Выи. 4. 1987.-С.685-696.

15. Кефели В.И. Рост растений. М.: Наука. 1984. -С. 149.

16. Кильчевский А.В., Хотылева J1.B., Экологическая селекция растений. Минск: Тэхналогия. 1997. -С.371.

17. Колодяжная Я.С., Коваль B.C., Романова А.В., Титов С.Е., Кочетов А.К. Супрессия активности гена пролиндегидрогеназы. 2004. -Т.40. -С.282-285.

18. Кузнецов Вл.В.Общие системы устойчивости и траисдукция стрессорного сигнала при адаптации растений к абиотическим ф акторам.В ешбн.Кихсегор.У и-ия.Биология. 2001 .-С. 65-69.

19. Лазарев А.В., Тараканов Г.И., Тараканов И.Г. Изучение фотопериодической реакции у разных экотипов горчицы сарептской Brassica juncea (L.) Coss. Сб. Студенч. Науч. Работ / Моск. с,-х, акад., 2000.- Вып. 6.-С.77-81.

20. Леонова Т.Г., Муромцев Г.С., Гиббереллины в сельском хозяйстве // Сельскохозяйственная биология. 1991. -№ 5.- С. 154-171.

21. Любименко В.Н., Биология растений,- Л,: Паука. 1924.- С.229.

22. Любименко В.Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире.- Л.: Наука .1935. -С. 244.

23. Максимов Н.А. Физиологические факторы, определяющие длину вегетационного периода растений, // Тр.По прикл. Бот.ген, и сел, Л. 1929. -Т.30. -С. 17-26.

24. Миляева Э.Л., Гарлик Ю.А., Романов Г.А., Регуляции перехода к цветению. 1999. 90с.

25. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: М,: -Логос. 2001. -С. 264.

26. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста // Фотосинтез и продукционный процесс. М. 1988. С. 109-121.

27. Мошков Б.С. Фотопериодизм растений. М.: Наука. 1961. -С. 387.

28. Муравлев А.А. Реакция пыльников ярового рапса на состав питательной среды . А.А Муравлев .Новые методы селекции и создание адаптивных сортов с,-х, культур: результаты и перспективы. Киров. 1998. -С. 44-45.

29. Муравлев А.А. Использование методов биотехнологии растений в создании оригинального исходного материала ярового рапса / А.А. Муравлев . Науч, обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биол, потенциала рапса, -Липецк. 2000. -С. 31-33.

30. Муравлев А.А. Изменение агрономических показателей у андроклинных линий ярового рапса (Brassica napus L.). А.А.

31. Муравлев . Рапс культура XXI века: аспекты использ, на продовольственные, кормовые и энергетические цели. Липецк. 2005. -С. 125-127.

32. Муромцев Г.С.Гиббереллины,/Г.С Муромцев., Л.А Пеньков, М., Сельхозиздат. 1962.-С 231.

33. Пивоваров В.Ф., Кононков П.Ф., Никулыпин В.П. Овощи-новинки на вашем столе.- М.: 1995.-С. 110- 112 .

34. Полевой В.В.,Фитогормоны. /В.В. Полевой,— Л.: Изд-во ЛГУ. 1982.-С.248.

35. Полевой В.В. Физиология растений /В.В. Полевой, М.: Высшая школа. 1989.-С.579.

36. Полегаев В.И. Лежкость вырезанных кочерыг и семенная продуктивность в зависимости от температуры хранения и обработки гиббереллином /В.И. Полетаев., А.Н. Сафонов., В.В.Скитский//Изв. ТСХА.-1987.вып.2. -С. 114-122.

37. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология.М.: МГУ. -1998.-С.240.

38. Рожанская О.А., Клеблеева Н.Г., Кравченко А.Ю.Сомаклональные вариации количественных признаков ярового рапса . Докл. РАСХН.1999. № 3. -С. 17-18.

39. Сизов В.И. О факторах, определяющих площадь питания овощных растений // Биолог, основы пром. Технологии овощеводства открытого и закрытого грунта.- М. 1982,- С. 1822.

40. Скрипчинский В.В. Фотопериодизм, его происхождение и эволюция, -Л.: -Наука. 1975. -С.324.

41. Тараканов И.Г., Крастина Е,Е., Гриценко Л.А. Анализ изменчивости количественных признаков у линий горчицысарептской с разной фотопериодической реакцией // Изв. -ТСХА. 1994. Вып. 4,- С. 92-99.

42. Тараканов И.Г., Довганюк А.И. Синдром избегания затенения у томата. Lycopersicum esculentum Mill. Abstracts of the 17th International Botanical Congress. Vienna. Austria. 2005.- C. 310.

43. Титов А.Ф.,Акимова Т.В.,Таланова В.В.,Топчиева JL В. Устойчивость растений в начальный период действия неблагоприятных темпергур.Институт биологии КарПТД РАН.-М.:Наука.2006.143 с.

44. Тихомиров А. А., Шарупич В.П., Лисовский Г.М Светокультура растений. Издательство СО РАН. Новосибирск. 2000 г.: http:// www.ayaskom.ru/ articles/light.

45. Тооминг Х.Г. Оптимальная фотосинтетическая деятельность посевов при ценотическом взаимодействии растений // Физиология растений. 1982. -Т. 29. Вып. 5.- С. 964-971.

46. Трунова Т.И. Растение и низкотемпературный стресс.Ин-Т физиологии растений им.К.А.Тимирязева РАН.-М.:Наука,2007.-54с.

47. Федулов Ю.П. Биофизические методы в оценке устойчивости растений // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство). Ленинград. 1988.-С.125-129.

48. Цитович К.И. Влияние гиббереллина и непрерывного

49. Цитович К.И. Использование гиббереллина в семеноводстве нлотнокочанных сортов салата /К.И. Цитович //Научн. тр. Майкоп, оп. ст. ВИР. 1974. вып.8. -С. 211-220.

50. Чайлахян М.Х., Химическая регуляция роста и цветения растений /М.Х. Чайлахян //Вести АН СССР. -1969. №10.-С. 3545.

51. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений.М,:-Наука. 1988.-С.560.

52. Чайлахян М.Х. Автономный и индуцированный механизмы регуляции цветения растений // Физиология растений. 1975.- Т. 22. -С. 1265-1282.

53. Чайлахян М.Х. Биология развития растений. М,: -Наука. 1975.-С.123.

54. Чайлахян М.Х.О передвижении гиббереллинов и влиянии их на рост побегов и утолщение стебля в целых растениях /М.Х Чайлахян.,JI.H Хлопенкова.,Х.К Ходжанян //Докл.АН СССР. 1974.-Т.215.№2.-С.484-487.

55. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол растений и его гормональная регуляция. М: -Наука. 1982.- С. 176.

56. Чайлахян М.Х. Фотопериодическая и гормональная реакция клубнеобразования у растений. М.: -Наука. 1984. -С. 12-36.

57. Чайлахян М.Х.Регуляция цветения высших растений./М.Х. Чайлахян.М.: -Наука. 1988. -С.558.

58. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М: -Наука.- 1988. -С.560.

59. Чирков В.И. Китайская капуста./В.И. Чирков. -Л,: Лениздат.1943.-С.15.

60. Ченикалова Е.В. Роль посевов энтомофильных культур в повышении эффективности энтомофагов // Е.В.Ченикалова.,М.П. Чаплыгин // Проблемы экологии и защиты растений в сельском хозяйстве: материалы 70-й науч.-практ,конф,/ СГАУ Ставрополь. 2006. -С.238-241.

61. Шаин С.С., Богданов Н.И., Кашманов А.А. Свет и развитие растений М,: Сельхозиздат. 1963.- С.623.

62. Шульгин А.И. Солнечная радиация и растения. -JI. 1967.-С.95-99.

63. Шурупов В.Г., Картамышева Е.В. Горчица сарептская автогр. авт. -Кн. в дар б-ке. - Библиогр.: -1997. -С. 50-52.

64. Achard P., Cheng Н., De Grauwe L., Decat J., Schoutteten H., Moritz. Т., Van'der Straeten D., Peng J., Harberd N.P. Integration of plant responses to environmentally activated phytohormonal signals // Science. 2006. - V. 311. - P.91-94.

65. Adams S.R. The physiology of flowering: Quantifying the effects of photo-thermal environment // Acta Hort. 2006. - V. 435. - P. 65-75.

66. АП A., Machado V.S. Use of gibberellic acid to hasten floweringin rutabaga. Can. J. Plant. 1982. Sci. -Vol. 62: -P.823-826.

67. Alpert P., Simms E.L. The relative advantages of plasticity and fixity in different environments: when is it good for plant to adjust? // Evolut. Ecol. 2002. - V. 16. - P. 285-297

68. Amagasa Т., Takahashi H., Suge H. Effects of vernalization and photoperiod on the Flowering of Brassica oleracea var. alboglabra. B.campestris var.chinensis and their amphidiploids. Rpt. Inst. Agr. Res., Tohoku Univ. 1987. -Vol. 36:- P.9-19.

69. Araki T. Transition from vegetative to reproductive phase. Trends in Plant Science. 2001. -Vol. 4: -P. 63-68.

70. Asakawa Y., Tamari K., Inoue K., Kaji J. Translocation and intercellular distribution of tritiated gibberellin.Agr. Biol. Chem, 1974.-Vol. 38:-N. 4. -P.713-717.

71. Bagheri H.R, Saeidi Gh . The relationship among seed yield components of safflower. Genetics and Biotechnology. 2004. -P.124-126.

72. Bailey L.H. The cultivated Brassicas. Gentes Herbarum. 1930.-Vol.ll: -P. 257.

73. Baurle 1., Dean C. The timing of developmental transitions in plants // Cell. 2006. - V. 125. - V. 4. - P.655-664.

74. Bernier G., Havelange A., Houssa C., Petitjean A., Lejeune P. Physiological signals that induce flowering // Plant Cell. 1993. -V. 5. - P. 1147-1155.

75. Bernier G., Perilleux C.A. Physiological overview of the genetics of flowering time control. Plant Biotechnol. J. 2005. -Vol. 3:- P. 316.

76. Bioassay and other special techniques for plant hormones and plant growth regulators. Eds. J.H.Yopp., L.N.Aung, G.L.Steffens. -PGRSA, 1986. P. 208.

77. Bowman J.L., Smyth D.R., Meyerowitz E.M. Genetic interactions among floral homeotic genes of Arabidopsis // Development. -1991. V. 112. - P. 1-20.

78. Brar G, Thies W.Contribution of leaves, stem, siliquas and seeds to dry matter accumulation in ripening seeds of rapeseed. Brassica napus L.Z Pflanzenphisiol. 1977. -Vol. 82: -P.1-13.

79. Canola Report. American pedigree seed со Leesburg. GA. 1989.

80. Canola production and Management.Cooperative Extension service. University of Kentucky. Lexington. KY. -1992.-114 P.

81. Chikako S.,Lister C., Crevillen P., Nordborg M., Dean C. Variation in the epigenetic silencing of FLC contrubutes to natural variation in Arabidopsis vernalization response. Genes and Development. 2006. -Vol.20:- P. 3079-3083.

82. Chory J., Li J. Gibberellins, brassinosteroids and light-regulated development // Plant, Cell and Environ. 1997. - V. 20. - P. 80.-806.

83. Conillerot J.P. Transport et devenir des molecules marguees apre laplication du GA3 sur divers organes de Lycopersicon esculentum Mill,:le role des fruits. C.r. Acad. Sci. C. 1981. -Vol. 329. -N.2: -P. 251-254.

84. Cooke R.J., Kendrick R.E. Phytochrome controlled gibberellin metabolism in etioplast envelopes. Planta. 1976. -Vol. 131. -N. 3: -P. 303-307.

85. Cosgrove D.J. Photomodulation in growth. In: Photomorphogenesis in Plants. Eds. R.E.Kendrick, G.H.M.Kronenberg. Dordrecht: Kluwer Academic, 1995. P. 631-658.

86. De Witt T.J., Sih A., Wilson D.S. Costs and limits of phenotypic plasticity // Trends Ecol. Evolut. 1998. - V. 13. - N 2. - P. 7781.

87. Elers B,. Wiebe H.J. (1984a). Flower formation of Chinese cabbage. I. Response to vernalization and photoperiods. Scientia Horticulture. 1984. -Vol. 22: -P.219-231.

88. Elers B, Wiebe H.J. (1984b). Flower formation of Chinese cabbage. II.Anti-vernalization and short-day treatment. Scientia Horticulture. 1984. -Vol. 22: -P.327-332.

89. Fleet C.M., Sun T. A DELLAcate balance: the role of gibberellin in plant morphogenesis // Trends in Plant Science. 2005. - V. 8. - P. 77-85.

90. Frankland В., Wareing P.F. Effect of gibberellic acid on hypocotyls growth of lettuce seedlings // Nature. 1960. - V. 185. - № 4708. - P. 255-256.

91. Franklin K.A., Larner V.S., Whitelam G.C. The signal transducing phototeceptors of plants. Int. J. Dev. Biol. 2005. -Vol. 49:- P. 653664.

92. Friend D.J.C. Brassica. In 'CRC handbook of flowering'. (Ed. A.H. Halevy). 1985. -P. 48-77. (CRC Press. Florida).

93. Furuya M., Schafer E. Photoperception and signalling of induction reactions by different phytochromes // Trends Plant Sci. 1996. -V. 1. - P. 301-307.

94. Garner W.W., Allard H.A.Effect of length of day on plant growth. 1920.- P. 62.

95. Gazzarini S., Mccourt P. Cross-talk in plant hormone signalling: what Arabidopsis mutants are telling us // Ann. Bot. 2003. - P. 605-612.

96. Gendal A R., Levy Y Y., Wilson A., Dean C. The vernalization 2 gene mediates the epigenetic regulation of vernalization in Arabidopsis. -Cell. 2001. -Vol. 107: -P. 525-535.

97. Givnish T. Ecological constraints on the evolution of plasticity in plants // Evolut. Ecol. 2002. - V. 16. - P. 213-242.

98. Grant-Downton R.T., Dickinson H.G. Epigenetics and its implications for plant biology 2. The 'epigenetic epiphany': epigenetics, evolution and beyond. Ann. Bot., 2006, 97, 11-27.

99. Guttormsen G., Мое R. (1985a). Effect of plant age and temperature on bolting in Chinese cabbage. Scientia Horticulture. 1985.- Vol. 25:- P. 217-224.

100. Guttormsen G., Мое R. (1985b). Effect of day and night temperature at different stages of growth on bolting in Chinese cabbage. Scientia Horticulture. 1985.- Vol. 25: -P.225-233.

101. Guy CL., Niemi KJ., Brambl R. Altered gene expression during cold acclimation of spinach. Proc Natl Acad Sci USA. 1985. -Vol. 82: -P. 3673-3677.

102. Hayama R.,Coupland G.Shedding light on the circadian clock and the photoperiodic control of flowering. Trends in Plant Science.2003,-Vol.6: -P.13-19.

103. Hayat S., Ahmad A., Mobin M., Fariduddin Q., Azam Z.M. Carbonic anhydrase. Photosynthesis, and seed yield in mustard plants treated with phytohormones. Photosynthesis. 2001. -Vol. 39. -N. 1: -P. 111-114.

104. Hisamatsu Т., King R. W., Koshioka M. Light regulation and expression of gibberellin 72- Oxidase genes in Arabidopsis.

105. Conference handbook of 18th international conference on plant growth substances (20-24 September 2004. Canberra. Australia). 2004. -P. 129.

106. Imaizumi Т., Kay S.A. Photoperiodic control of flowering: not only by coincidence. Trends in Plant Science. 2006. -Vol. 11:- P. 550-558.

107. Inouye J, Kuo C.G. Flower initiation of Brassica species under total darkness. HortSciens. 1981. -Vol .16: -P.192-193.

108. Jiang M.C.Chinese cabbage cultivation.Agr. Publishing Co., Beijing. 1981. P.260.

109. Kagawa A. Studies on the inheritance of flower inductive habits in Brassica crops. Res.Bui.Faculty Agr.Gifu Univ. 1971. -Vol .31:-P.41-62.

110. Kato T. The physiological mechanism of heading in Chinese cabbage. Proceedings of the First International Symposium on Chinese cabbage. AVRDC Publication .1981. -P. 207-215.

111. Kumuzawa S., Matumoto M., Fujieda K. Cucumber breeding. Breeding of the cucumber bearing more fruits under the long day and high temperature condition. J. Mort. Ass. Journal Hortic. ASSN Japan., 1955. -Vol. 24. -N 1: -P. 1-5.

112. Kuo C.G, Tsay J.S. Physiological responses of Chinese cabbage under high temperature. In N.S.Talekar and T.D.Griggs, eds. Chinese cabbage. Proc. First Intl. Symp. AVRDC. Shanhua. Tainan. 1981.- P.217-224.

113. Lang A. Physiology of flower initiation. In: Ruhland W, ed. Encyclopaedia Plant Physiol. Springer-Verlag. Berlin. 1965. -Vol. 15. -Part 1: -P. 1380-1536.

114. Lee S.H.Vegetable crops gowning in China.Sciential Hort.1984.-Vol.l7:-P.201-209.

115. Lee S.H. Studies on the head formation and some biochemical variations of Chinese cabbage. Acta Agr. Univ .Zhejiang .1957. -Vol. 12: -P.l 1-18

116. Lee D.J., Zeevaart J.A. Differential regulation of RNA levels of gibberellin dioxygenases by photoperiod in spinach // Plant Physiology. 2002. - V. 130. - P. 2085-2094.

117. Levitt J. Responses of plants to environmental stress. Chilling, Freezing and high temperature stresses, Ed 2. Academic press, New York. -1980.

118. Lorenz O.A. Response of Chinese cabbage to temperature and photoperiod. Proc. Am. Soc. Hortic. 1946. -Sci., -Vol.47: -P.309-319.

119. Loveys B.R., Wareing P.E. The red-light controlled production of gibberellin in etiolated wheat leaves. Planta.1971. -Vol.98.- N. 2: -P. 101-113.

120. Marrewijk N.P., van A. Artificial cold treatment, gibberellinapplication and flowering response of kohlrabi (Brassica oleracea L. var. gongo lodes L.) Scientia Hort. 1976. -Vol. 4: -P.367-375.

121. Mero C.E, Honma S. A method for evaluating boltingresistance in Brassica species. Sciential 1984. -Vol. 24: -P.13-19.

122. Metzger J.D. Role of gibberellins in the environmental control of stem growth in thlaspi arvense L. Plant Physiol., 1985. -Vol.78:-P.8-13.

123. Morinaga T. Interspecific hybridization in Brassica VI. The cytology of Fi hybrids of Brassica juncea and B. nigra. Cytologia. 1934. -Vol. 6. -N 1: -P. 62-67.

124. Muradov A., Cremer F., Coupland G. Control of flowering time: interacting pathways as basis for diversity. Plant Cell. 2002. -Vol. 14:- P. 111-130.

125. Nagel O.W., Koning H., Lambers H. The influence of a reduced gibberellinn biosynthesis and nitrogen supply on the morphology and anatomy of leaves and roots of tomato(Solanum lycopersicum).Physiol Plant. 2001. -Vol. 11 1: -P. 40-45.

126. Norton G, Harris J.F. Compositional changes in developing rape seed (Brassica napus L.). 1975. -Vol. 123: -P.163-174.

127. Opena R.T., Kuo C.G. Yoon J.Y .Breeding and seed production of Chinese cabbage in the tropics and subtropics. AVRDC Tropical Vegetable Information Service. Technical Bulletin No. 17. AVRDC Publication.1988. No. 88-294:-P .92

128. Orr A.R. Inflorescence development in Brassica campestris L. Am.J. Bot. 1978. -Vol. 65: -P. 466-470.

129. Paleg L.G. Physiological effects of gibberellins. Ann. Rev. Plant Physiol. 1965. -Vol. 16: -P. 291-322.

130. Pharis R.P., King R.W. Gibberellin and reproductive development in seed plants. Annu. Rev. Plant Physiol. 1985. -Vol. 36: -P. 517-568.

131. Pressman E. Negbi M.Bolting and flowering of vernalised Brassica pekinensis as affected by root temperature. Journal of Experimental Botany. 1981.-Vol. 32.-No. 129:- P. 821-825.

132. Railton I.D., Wareing P.E. Effects of daylength on endogenous gibberellins in Solanum andigena. Physiol. Plant. 1973. -Vol. 29. -N. 3: P. 430-433.

133. Rameeh Gh., saeidi A. Path coefficient analysis for agronomic traits and yield components in rapeseed. Genetics and Biotechnology. 2004. -P. 160-163.

134. Reid J.B. Phytohormone mutants in plant research. J Plant Growth Regul. 1990. -Vol. 9: -P. 97-1 11.

135. Richards D.E., King K.E., Ait-ali Т., Harberd N.P. How gibberellin regueates plant growth and development: a molecular genetic analysis of gibberellin signalling . Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. 2001. -Vol. 52: -P. 67-88.

136. Riggs A., Martienssen R., Russo V. In A. Riggs. R. Martienssen. V. Russo (eds.) Epigenetic mechanisms of gene regulation. Cold Sping Harbor Laboratory Press. Cold-Spring Harbor. New1. York .1996. -P.1-4.

137. Shin Y.A., Lee S.S., Yoon W.M. Effect of the high temperature treatment on the devernalization of radish and Chinese cabbage. Korean Soc.Hort. Sci. Abstr. 1987.-Vol. 5.--P.56-57

138. Shinonara S. Genecological studies on the phase's development of flowering centering on the cruciferous crops, especially on the role of vernalization on ripening seeds. Shizuoka Prefecture Agr. Expt. Sta.Tech. Bui. 6. Shizuoka. 1959. -P.166.

139. Simpson G.G., Dean C. Arabidopsis, the Rosetta stone of flowering time? 2002. Science. -Vol. 296: -P. 285-289.

140. Steeves T.A., Sussex I.M. Patterns in plant development. Cambridge: Cambridge Univ. Press., 1989.

141. Stokes P., Verkerk K. Flower formation in Brussel sprouts.Meded. Landbouwhogesh. Wageningen .1951.-Vol. 50: -P.141-160.

142. Suge H., Takashi H. The role of gibberellins in the stem elongation and flowering of Chinese cabbage. Brassica campestris var.pekinensis in their relation to vernalization and photoperiod.

143. Rpt. Inst.Agr. Res. Tohoku Univ. 1982.-Vol. 22:-P.15-34.

144. Suge H. Re- examination on the role of vernalization and photoperiod in the flowering of Brassica crops under controlled environment. Jpn. J. Breeding. 1984. -Vol. 34:-P. 171-1 80.

145. Sung Z.R., Chen L., Moon Y.-H., Lertpiriyapong K. Mechanisms of floral repression in Arabidopsis II Current Opinion in Plant Biology. 2003. - V. 6. № 1. - P. 29-35.

146. Sung S., Amasino R.M, Vernalization in Arabidopsis thaliana is mediated by the PHD finger protein VIN3. Annu. Rev .Plant Biol. 2005. -Vol .56 :-P .491-508.

147. Suge H., Takashi H. The role of gibberellins in the stem elongation and flowering of Chinese cabbage. Brassica campestris var.pekinensis in their relation to vernalization and photoperiod. Rpt. Inst. Agr. Res. Tohoku Univ. 1982.-Vol. 22: -P. 15-34.

148. The Evolution of Adaptation by Natural Selection. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1979. - 170 p.

149. Thomas Т.Н. Flowering of Brussels sprouts in response to low temperature treatment at different stages of growth. Scientia Hort. 1980.-Vol. 12: -P.221-229.

150. Thomas В., Vince-Prue D. Photoperiodism in Plants. 2nd ed. Academic Press. London. 1997.

151. Thomashow M.F.Role of Cold-Responsive Genes in plant freezing tolerance. Plant Physiol. 1998. -Vol. 118: -P 1-8.

152. Thurling N. Morpho-physiological determinants of yield in rapeseed (Brassica campestris and Brassica napus). I. Growth and morphological characters. Austral.J. Agr.Res. 1974. -Vol. 25: -P.697-710.

153. Thurling N., Das L.D.V. The relationship between prean thesis development and seed veiled of spring rape (Brassica napus L.)

154. Austral J. Agr. Res. 1980.-Vol. 31:-P.25-36.

155. Trewavas A., Cleland R.E. Is plant development regulated by changes in the concentration of growth substances or by changes in the sensitivity to growth substances? // Trends Biochem. Sci. -1983. V. 8. - P. 354-357.

156. Vince-Prue D., Cockshull K.E. Photoperiodism and crop production // Physiological Processes Limiting Plant Productivity. Proc. 30 th Univ. Nottingham East. Sch. Agr. Sci., Sutton Bonnington, 2-5 Apr., 1979, London e.a., 1981. P. 175-197.

157. Weigel D., Clark S.E. Sizing up the floral meristem // Plant Physiol. 1996. - V. 112. - P. 5-10.

158. Wellensiek S.J, Dividing cells as the prerequisite for vernalization. Plant Physiol. 1964.-Vol. 39.-P: 832-835.

159. Wilner S. Results of laboratory tests for winter hardiness of woody plants by electrolytic methods. Mtg. West Canad. Soc. Hortic. 1955. Rep. -Proc. 11th ann.

160. Wittwer S.H., Bukovac M.J. Gibberellin effects on temperature and photoperiodic requirement for flowering of some plants. Science. 1957. -Vol. 126: -P.30-31.

161. Wolffe A., Matzke M. Epigenetics: Regulation through Repression. Science. 1999. -Vol. 286: -P.481-486.

162. Yamasaki K. Thermo-stage for the green plant of Chinese cabbage grown in spring. Bui. Hort. Div. Tokai Kinki Agr. Expt. Sta. 1956. -Vol. 1: -P31-47.