Экологические и морфологические особенности популяций таежного клеща в контрастных условиях обитания: на примере территорий юга и севера Иркутской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Панова, Татьяна Семеновна

• Панова, Татьяна Семеновна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Панова, Татьяна Семеновна

Введение.

Глава 1. Таежный клещ: распространение, эпидемиологическое значение, факторы, влияющие на численность и структуру популяций.

1.1. Распространение, особенности биологии и эпидемиологическое значение таежного клеща.

1.2. Связь структуры популяций таежного клеща с заболеваемостью населения инфекциями, передаваемыми при присасывании.

1.3. Факторы, влияющие на численность и структуру популяций таежного клеща.

1.4. Эколого-географическое описание районов исследований.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2.1. Оценка эколого-паразитологических особенностей сравниваемых популяций таежного клеща.

2.2. Оценка рисков заражения населения инфекциями, передающимися клещами.

2.3. Анализ изменчивости самок таежного клеща по морфологическим признакам.

2.4. Анализ аномалий экзоскелета (морфозов) самок таежного клеща.

2.5. Статистическая обработка материалов исследований.

Глава 3. Эколого-паразитологическая характеристика популяций таежного клеща из контрастных условий обитания (пригороды Братска и Иркутска).

3.1. Пространственное распределение и численность клещей.

3.2. Активность таежного клеща.

3.3. Соотношение полов в популяциях таежного клеща на севере и юге Иркутской области.

3.4. Сравнение эпидемиологической обстановки по инфекциям, передающимся с укусами клещей, и ее прогноз.у

3.5. Оценка рисков заражения населения инфекциями, передающимися клещами.

3.6. Дифференцированный подход к совершенствованию мер профилактики.

Глава 4. Фенотипическая изменчивость самок таежного клеща из контрастных условий обитания по морфологическим признакам.

4.1. Фенотипическое разнообразие самок таежного клеща по морфологическим билатеральным признакам.

4.2. Оценка уровня возникновения аномалий экзоскелета у самок I. persulcatus из контрастных условий обитания.

Глава 5. Характеристика самок таежного клеща с наиболее часто встречающимися аномалиями экзоскелета по стабильности их онтогенетического развития.

5.1. Фенотипическое описание самок нормальных и с аномалиями экзоскелета по совокупности морфологических признаков.

5.2. Сравнение стабильности онтогенетического развития самок клещей с наиболее распространенными аномалиями экзоскелета.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические и морфологические особенности популяций таежного клеща в контрастных условиях обитания: на примере территорий юга и севера Иркутской области»

Актуальность проблемы. Эпидемиологическая обстановка по клещевому энцефалиту (КЭ) в Иркутской области ухудшалась на протяжении почти тридцати лет (Злобин, Горин, 1996; Злобин и др., 2002; Данчинова, 2008). Однако с начала XXI века происходит постепенное снижение заболеваемости. Причем в этот период не уменьшилась частота контактов населения с природными очагами, о чем свидетельствует рост обращаемости людей в медицинские учреждения по поводу укусов иксодовых клещей (Злобин, 2005; Коротков и др., 2007; Никитин и др., 2010). Отсутствовало снижение, а в ряде случаев было некоторое возрастание вирусофорности переносчика (Андаев, 2006). По мнению исследователей, нынешняя стабилизация эпидемиологической обстановки не обусловлена исключительно развитием мер профилактики КЭ (Коротков и др., 2007; Коренберг, 2008; Никитин и др., 2010). Таким образом, вопрос о причинах и механизмах наблюдаемого снижения уровня заболеваемости населения КЭ остается открытым. В рамках существующего стандарта мониторинга природных очагов инфекций, передающихся иксодовыми клещами, не находят объяснения вопросы, связанные с широтным изменением структуры заболеваемости населения, расширением нозоареала болезней, удлинением эпидемического сезона и др. Одной из вероятных причин этих событий могут быть процессы, происходящие в самих популяциях возбудителей, для которых организм переносчика является средой обитания (Алексеев, Кондрашова, 1985; Наумов, 2002; Наумов и др., 2004; Алексеев, Дубинина, 2005; 2007). В этой связи знания о фено- и генотипической трансформации структуры популяций клещей во времени и пространстве крайне важны для понимания причин и механизмов изменения свойств опасных патогенов. Есть данные, что расширение границ ареала таежного клеща отмечается, в первую очередь, по преобразованным хозяйственной деятельностью регионам (Якименко, 2010). Вместе с тем показано, что под действием антропогенного пресса структура популяций клещей меняется в сторону усиления их 4 векторной активности (Алексеев и др., 2008). Это делает чрезвычайно актуальным вопрос сравнительного исследования структуры популяций Ixodes persulcatus Schulze, 1930 в северных активно развивающихся районах Иркутской области, характеризующихся пессимальными для вида условиями обитания, и южных районах с более благоприятными условиями, с целью понимания причин формирования современной эпидемиологической обстановки, своевременного прогнозирования ее изменений, разработки дифференцированных для территорий мер профилактики.

Цель исследования: дать эколого-паразитологическую характеристику популяций и описать морфологические особенности самок таежного клеща (/. persulcatus), обитающих в контрастных условиях ареала вида.

Задачи:

1. На основе ежегодных рекогносцировочных обследований и фенологических наблюдений за численностью и активностью таежного клеща провести сравнение эколого-паразитологических особенностей популяций переносчика из контрастных условий обитания и предложить меры по совершенствованию защиты населения от болезней, передающихся с укусами таежного клеща.

2. Установить характер различий по морфологическим признакам самок таежного клеща, обитающих в условиях центра видового ареала и у его северной границы.

3. Исследовать влияние на фенотипическую изменчивость самок таежного клеща антропогенных факторов.

4. Сопоставить стабильность онтогенетического развития и фенотипическую изменчивость самок клещей, снятых с людей после присасывания, и собранных с растений, а также фенотипически нормальных и с аномалиями экзоскелета. Исследовать связь между типами аномалий и эпидемиологическим значением их носителей.

Научная новизна. Дана экологическая характеристика популяций таежного клеща, обитающих в благоприятных (юг Иркутской области) и пессимальных условиях резко континентального климата (пригороды Братска - север Иркутской области). Впервые детально описана по совокупности признаков морфологическая изменчивость самок таежного клеща из популяций северной окраины ареала вида. Показано, что антропогенное воздействие увеличивает долю особей с аномалиями экзоскелета и уровень нестабильности их развития. Проанализирован спектр морфозов, возникающих у самок под действием неблагоприятных факторов. Впервые установлено, что особи с морфозами не отличаются по стабильности их онтогенетического развития от нормальных самок, однако особи, снятые с людей, характеризуются большим уровнем флуктуирующей асимметрии в проявлении признаков, чем особи, собранные с растений. Выявлена аномалия в строении экзоскелета самок клещей, изменяющаяся коррелятивно с уровнем вирусофорности переносчика.

Теоретическая значимость. Исследована пространственно-временная изменчивость структуры популяций таежного клеща по морфологическим признакам, оценена роль условий обитания особей и антропогенной нагрузки в формировании фенотипической структуры их группировок, что может иметь непосредственное эпидемиологическое значение.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы для оценки популяционных границ и эпидемического потенциала отдельных группировок таежного клеща, совершенствования подходов к прогнозированию изменений его численности и методов неспецифической профилактики. Работа проведена в рамках выполнения научной темы ФКУЗ «Иркутский научно-исследовательский противочумный институт» Роспотребнадзора "Исследование внутривидовой изменчивости таежного клеща в Прибайкалье и совершенствование приемов борьбы с ним" (№ ГР 01200806997). В ходе выполнения работ создана Информационная база данных «Изменчивость морфологических признаков таежного клеща {Ixodes persulcatus P. Sch.) в Предбайкалье» (http://unet.brstu.ru/Ticks/), которая позволяет изучать внутривидовую изменчивость и вопросы пространственной популяционной структурированности переносчика, оценивать уровень стабильности развития и влияния на онтогенез условий существования. Материалы диссертации используются в учебном процессе ФГБОУ ВПО «Братский государственный университет» и ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет», ФГБОУ ВПО «ВосточноСибирская государственная академия образования», курсах специализации врачей и лаборантов при ФКУЗ «Иркутский научно-исследовательский противочумный институт» Роспотребнадзора.

Апробация. Основные результаты работы обсуждались на Межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 10-летию организации научных центров ВСНЦ СО РАМН «Человек: здоровье и экология» (Иркутск, 2008); Научно-практической конференции «Современные аспекты эпидемиологического надзора и профилактики особо опасных и природно-очаговых болезней», посвященной 75-летнему юбилею ФГУЗ «Иркутский научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока» (Иркутск, 2009), Международном симпозиуме «Паразиты Голарктики» (Петрозаводск, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 5 в журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных материалов кандидатских диссертаций.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа представляет рукопись объемом 169 страниц, состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 230 работ отечественных и 29 - иностранных авторов, приложений; иллюстрирована 14 рисунками, содержит 21 таблицу.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Панова, Татьяна Семеновна

выводы

1. В условиях континентального климата Братского района Иркутской области в зоне пессимума для таежного клеща на основе многолетних наблюдений (2007-2011 гг.) установлено, что численность имаго, распределенная в пространстве мозаично, на участке с высокой плотностью в среднем составляет 14,6 особей на флаго-час, время начала активности II декада апреля - I декада мая, срок окончания - III декада августа - III декада сентября, продолжительность эпидемического сезона 129,3±5,5 дней. В популяции наблюдается преобладание самок (56,7 %). На юге области численность в 3,7-5,9 раз выше, начало паразитической активности в среднем на 2 декады раньше, а окончание на месяц позже, длительность эпидемического сезона 177,8±6,1 дней. Доля самок в популяции 47,2 %. С учетом этого на севере области рекомендовано проведение одной акарицидной обработки в конце третьей декады мая, на юге необходимы две: в конце апреля и третьей декаде мая.

2. Среди людей, контактировавших с клещами, риск заболеваемости клещевым энцефалитом выше в южном районе области (0,33 %) по сравнению с северным (0,25%), риск заболеваемости клещевыми боррелиозами выше в северном районе области (0,38 %) по сравнению с южным (0,13 %). В среднемноголетней структуре заболеваемости населения на севере ведущее место занимают клещевые боррелиозы (67,3±7,3 %), на юге - клещевой энцефалит (63,7±4,7 %). Отсутствие вакцин для профилактики боррелиозов обуславливает необходимость создания в г. Братске центра ранней диагностики зараженности пациентов, развития мер неспецифической защиты населения.

3. Самки таежного клеща, обитающие в более благоприятных условиях южных областей ареала вида, обладают большим фенотипическим сходством даже в случае их происхождения из географически удаленных популяций гср=0,980±0,004) и значительно отличаются по морфологическим признакам от особей северной части ареала (гср=0,948±0,008). Особи, снятые с людей и

122 собранные с растений на территории Братского района, различаются сильнее (гср=0,931±0,010), чем голодные самки, собранные с растений в разные годы (гср=0,969±0,005).

4. У самок таежного клеща из пригородов Братска выше средний 2 уровень флуктуирующей асимметрии (а ¿=0,722) и доля особей с аномалиями экзоскелета (77,5 %) в сравнении с южными популяциями (а А =0,638 и 40 %, соответственно). По-видимому, повышенный уровень флуктуирующей асимметрии и частота морфозов связаны с высоким уровнем антропогенного воздействия на экосистемы в Братском районе.

5. У самок таежного клеща выявлено 5 типов аномалий экзоскелета в популяциях севера и 9 типов в популяции юга Иркутской области. Существенные различия по типам преобладающих аномалий и ее изменчивости по годам наряду с численностью, активностью, пространственной и половой структурой в популяциях переносчика севера и юга области могут определять особенности эпидемиологической обстановки по инфекциям, передаваемым клещами.

6. Для популяций таежного клеща, обитающих в благоприятных условиях юга Иркутской области, выявлен тип аномалий в строении экзоскелета (Р9), который может быть использован в качестве индикатора уровня их вирусофорности.

7. Установлено, что самки таежного клеща с аномалиями экзоскелета не отличаются по стабильности их онтогенетического развития от нормальных самок.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании данных ряда авторов, констатирующих расширение границ ареала таежного клеща в северном направлении, в первую очередь, по преобразованным хозяйственной деятельностью территориям, следует ожидать в ближайшем будущем ухудшения эпидемиологической обстановки по инфекциям, передающимся клещами, в северных регионах, где она ранее оставалась относительно благополучной по сравнению с южными областями.

Учитывая, что под действием антропогенного пресса структура популяций клещей меняется в сторону усиления их векторной активности, чрезвычайно актуальным становится мониторинг структуры популяций I. persulcatus в северных промышленных районах, характеризующихся пессимальными условиями обитания вида. Для прогнозирования эпидемиологической обстановки по клещевым инфекциям на этих территориях необходимо развитие региональных исследований особенностей популяций переносчиков, паразитарной и эпидемиологической обстановки. А для совершенствования мер профилактики - дифференциация территорий по степени опасности.

Установлено (глава 3), что на севере Иркутской области уровень численности таежного клеща, сроки его сезонной активности, а также риск контактов населения с переносчиком меньше, чем на юге. Тем не менее, и на севере области наблюдается заболеваемость населения инфекциями, передающимися клещами, хотя структура ее различна: при заражении клещей на юге и севере области одинаковыми патогенами, на севере (в

Братске и Братском районе) выше заболеваемость клещевыми боррелиозами по сравнению с клещевым энцефалитом, а для юга области (пригородов

Иркутска) характерна противоположная картина. При этом зараженность переносчика вирусом клещевого энцефалита в северном районе выше, чем в южном. Нами впервые показано, что несмотря на то, что абсолютные значения заболеваемости населения клещевым энцефалитом и клещевыми боррелиозами в северном районе области (пригороды Братска) намного

115 ниже, чем в южном (пригороды Иркутска), риск заболеваемости клещевыми боррелиозами в северном районе области даже выше (0,38%) по сравнению с южным (0,13%).

На уровень и структуру заболеваемости в северном и южном районах области могут оказывать влияние выявленные различия в пространственной и половой структуре популяций переносчика на рассматриваемых территориях. Так, в северном районе области особый тип пространственного распределения популяции, при котором в отдельных локальных местообитаниях встречаются участки с повышенной численностью переносчика при общей низкой его численности на всей территории, снижает частоту контактов населения с переносчиком, по сравнению с югом области. В то же время преобладание доли самок в северной популяции переносчика может влиять на уровень заболеваемости населения инфекциями, передающимися клещами, в сторону его увеличения.

Установить корреляцию между многолетними данными по изменчивости факторов погоды с обилием переносчика, уровнем его паразитической активности и заболеваемостью населения болезнями, передающимися клещами, для северных территорий удалось не во всех случаях. Величина периода активности переносчика положительно коррелирует с относительной влажностью воздуха в августе (г=0,70; Р<0,05), но отрицательно со среднесуточной температурой в мае {г- -0,69; Р<0,05) и июне (г- -0,77; Р<0,01). Выявлены статистически значимые корреляции факторов погоды с заболеваемостью населения клещевыми боррелиозами в пригородах Братска: с температурой июня (г=0,62, Р<0,05) и температурой сентября предшествующего года (г=0,69, Р<0,05).

На основании всех изученных материалов нами составлен краткосрочный прогноз, в соответствии с которым ожидается снижение заболеваемости КЭ и увеличение заболеваемости КБ населения северной территории Иркутской области (г. Братска и Братского района). В отношении активности клещей в 2011 г. прогнозируется некоторый спад, а в 2012 г.

116 увеличение обращаемости населения в медицинские учреждения по поводу присасываний имаго таежного клеща.

На основании анализа эколого-паразитологических особенностей популяций переносчика, эпидемиологической обстановки, а также рассчитанной высокой степени риска заражения инфекциями, передающимися клещами, в северном районе области, рекомендован дифференцированный подход при планировании комплекса профилактических мер на рассматриваемых территориях, обоснована необходимость создания в Братске центра ранней диагностики и профилактики трансмиссивных болезней.

В свете необходимости контроля эпидемиологической обстановки по клещевым инфекциям, особенно в условиях северных пессимальных условий обитания вида, актуальным становится изучение фенотипической структуры популяции, поскольку морфологические особенности могут быть индикаторами антропогенного влияния на популяцию иксодид, а также указывать на изменения векторной активности популяции переносчика.

Нами изучено (глава 4) фенотипическое разнообразие популяций I. регБикаШБ по флуктуирующей асимметрии (ФА) морфологических билатеральных признаков, а также по аномалиям экзоскелета особей, населяющих районы с контрастными условиями существования, а также с разной степенью антропогенной нагрузки.

Для районов с благоприятными условиями выявлены следующие основные закономерности:

1) Для юга Иркутской области (43 км Байкальского тракта) показано общее снижение уровня ФА по морфологическим признакам; выявлена однонаправленность изменений уровня ФА и вирусофорности клещей. Связи между уровнем ФА и вирусофорностью особей статистически незначима, предположительно из-за недостаточной длины анализируемых временных рядов. Но исходя из аналогии, показанной для системы блоха-возбудитель чумы: насекомые с большим уровнем ФА сильнее заражены бактериями

117

Корзун, Никитин, 1997; Корзун и др., 2004; Никитин и др., 2005), можно сделать вывод, что и особи таежного клеща с большим уровнем ФА морфологических признаков больше заражены вирусом клещевого энцефалита.

2) Выявлены различия в уровне ФА у самок, собранных в районах Республики Алтай с разной антропогенной нагрузкой: по большинству исследованных признаков уровень ФА выше у самок таежного клеща с территории, прилегающей к крупному автомобильному шоссе - Чуйскому тракту. Выявлена связь между ФА и зараженностью клещей вирусом КЭ в двух исследованных районах Республики Алтай.

3) Выявлено высокое фенотипическое сходство самок таежного клеща популяций юга Иркутской области и Алтая, как по уровню ФА по совокупности исследованных признаков, так и по значению коэффициента сходства между выборками, несмотря на их географическую удаленность. Это объясняется тем, что они обитают в благоприятных условиях южных областей видового ареала и невысокого, сходного по величине уровня антропогенного воздействия на экосистемы. Показанную величину сходства можно принять как средний показатель межпопуляционных различий при нормальных благоприятных условиях.

Для района с пессимальными условиями так же, как и для юга области, отмечается снижение уровня флуктуирующей асимметрии самок таежного клеща (для северной территории этот процесс характерен как для самок, собранных с растений, так и снятых с людей). Показано, что уровень ФА у самок таежного клеща, снятых с людей, достоверно выше, чем у особей собранных с растений. Предполагается, что причиной этого является большая зараженность их возбудителями опасных для человека инфекций.

Уровень ФА самок таежного клеща из пригородов Братска, снятых с людей, достоверно выше ФА самок, собранных с растений на всех трех территориях: пригородов Братска, Иркутска и территории Республики Алтай. Таким образом, особи таежного клеща, снятые с людей и собранные с растений,

118 существенно различаются по фенотипическим характеристикам, что отражает их несходство в активности паразитирования и имеет прогностическое значение в отношении эпидемиологической значимости.

Применение коэффициента сходства и критерия идентичности Животовского к исследуемым выборкам позволило продемонстрировать, что самки таежного клеща, обитающие в более благоприятных условиях южных областей видового ареала, фенотипически более близки между собой, в то время как особи, обитающие в неблагоприятных для данного вида условиях северной части ареала, значительно отличаются по морфологическим признакам от особей южных частей ареала. Кроме того, самки таежного клеща, удаленные с людей в медицинских учреждениях города, и собранные с растений на одном участке его пригородов по степени различий могут даже превзойти особей с географически удаленных районов, но с оптимальными условиями для жизни вида.

Наиболее распространенными типами аномалий экзоскелета у самок таежного клеща для всех трех исследованных территорий являются различные морфозы скутума. Но на территориях, испытывающих большую антропогенную нагрузку (окрестности г. Братска), уровень аномалий экзоскелета клещей значительно выше (77,5 %) по сравнению с территориями с более благополучной экологической обстановкой (Байкальский тракт Иркутской области - 36,9 %, Республика Алтай - 40,0 %). Преобладание аномалий на севере по сравнению с югом Иркутской области и территорией республики Алтай достоверно прослеживается по конкретному типу аномалий - Р9. Выявлены существенные различия в структуре преобладающих типов аномалий и ее изменчивости по годам в популяциях севера и юга Иркутской области, что может определять особенности эпидемиологической обстановки на рассматриваемых территориях.

Для юга Иркутской области (43 км Байкальского тракта) выявлена значимая корреляция (г=0,875; Р<0,01) между зараженностью особей

119 вирусом КЭ и долей в популяции аномалии Р9. Для севера области корреляций отдельных типов аномалий с вирусофорностью переносчика выявить не удалось из-за отсутствия длительных наблюдений. Но, поскольку прослеживается однонаправленность изменений доли аномальных особей в популяции Северного Артека и вирусофорности переносчика за 3 года, мы предполагаем, что и на севере области при дальнейших исследованиях подобная связь проявится.

Обсуждаются причины повышенной изменчивости самок таёжного клеща в пригородах Братска: обитание в области относительного пессимума видового ареала и высокий уровень антропогенного воздействия в северных условиях промышленного района, каким является г. Братск. Последнее наиболее обосновано. Высказано предположение (глава 4) о связи высокой частоты аномалий в пригородах Братска с высоким уровнем загрязнения окружающей среды фтористыми соединениями, что, безусловно, требует дальнейшей проверки.

Аномалии экзоскелета (которые характеризуются особой векторной активностью особей, т.е. эпидемиологической значимостью) в качестве индикатора внешних воздействий представляют существенное отклонение в развитии особи от адаптивной нормы, а флуктуирующая асимметрия, как изменчивость в пределах нормы, может повышаться при стрессирующих воздействиях, но все же не связана со значительными преобразованиями в онтогенезе. Поэтому, возможно, уровень ФА являлся бы более чувствительным индикатором внешних воздействий, характеризующим эпидемиологическую значимость. Но проведенная нами оценка стабильности онтогенетического развития особей таежного клеща с аномалиями и без аномалий экзоскелета, а также особей с различными типами аномалий показала, что особи с морфозами не отличаются по стабильности их онтогенетического развития от нормальных самок, или, по крайней мере, эти отличия незначимы, и имеют разные направления: для северных территорий выше флуктуирующая асимметрия аномальных особей, а для южных -нормальных.

Уровень ФА, как у нормальных, так и у аномальных самок таежного клеща, снятых с людей, выше, чем у самок, собранных с растений в северном районе. Таким образом, подтверждено, что уровень ФА может использоваться как индикатор векторной активности (и, соответственно, эпидемиологической значимости) переносчика.

В качестве дополнительной характеристики, косвенно указывающей на направление действия отбора в рассматриваемых популяциях, проведена оценка уровня изменчивости асимметрии проявления признаков через показатель дисперсии. Выявленная высокая дисперсия признаков, наблюдаемая у клещей в северном районе с пессимальными условиями обитания, может говорить о слабости действия отбора. В качестве причины этого явления обсуждается стрессовое воздействие на популяцию антропогенных факторов. Показано, что на северной территории отбор благоприятствует особям с аномалиями Р7 и Р9, а также действует в сторону увеличения полиморфности у клещей с данными типами аномалий. Предполагается, что эти фенотипические группировки особей могут использоваться в качестве индикаторов состояния и паразитарной активности популяций на северной территории Иркутской области.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Панова, Татьяна Семеновна, 2011 год

1. Авцын А.П., Жаворонков A.A. Флюороз как биогеохимическая эндемия // Современные задачи и проблемы биогеохимии: Тр. биогеохимической лаб. М.: Наука, 1979. Т. 17. С. 134-142.

2. Аитов К. Природно-очаговые трансмиссивные клещевые инфекции Прибайкалья: Автореф. дис.докт. мед. наук: 14.00.30 и 14.00.10 / ГУ Научный центр медицинской экологии ВСНЦ СО РАМН Иркутск, 2005. -51 с.

3. Аитов К.А., Малов И.В., Злобин В.И., Борисов В.А. Сравнительная эпидемиология клещевого энцефалита в условиях природных очагов Восточной и Западной Сибири (обзор литературы) // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. -2004.-№ 1,Т. З.-С. 59-66.

4. Александров Ю.В., Ягодинский В.Н. О возможной эпидемиологической роли самцов Ixodes persulcatus P. She. В кн.: Клещевой энцефалит и вирусные геморрагические лихорадки. Омск, 1963, с. 143 - 144.

5. Алексеев А.Н. Влияние глобального изменения климата на кровососущих эктопаразитов и передаваемых ими возбудителей болезней// Вестник РАМН 2006. - № 3. С. 21-25.

6. Алексеев А.Н. Новые аспекты эпидемиологии клещевого энцефалита // Мед. паразитол. 1990. - № 5. - С. 37-39.

7. Алексеев А.Н. Система клещ возбудитель и ее эмерджентные свойства. СПб.: Наука, 1993. 203 с.

8. Алексеев А.Н., Дубинина Е.В. Эпидемиологические аспекты смешанных (энцефалит и боррелиоз) клещевых инфекций // Журнал инфекционной патологии. Иркутск, 1996. Т. 3, №4. - С. 5-9.

9. Алексеев А.Н., Дубинина Е.В. Вирус клещевого энцефалита во внутренней среде клеща-переносчика: экологические аспекты // Бюлл. СО РАМН 2007, Новосибирск. - № 4, Т. 126. - С. 100-104.

10. Алексеев А.Н., Дубинина Е.В. Техногенное загрязнение, урбанизация и рост риска заболеваний трансмиссивными инфекциями// Вестник Российской военно-медицинской академии Санкт-Петербург, 2009, - № 2(26). - С. 184 -191.

11. Алексеев А.Н., Дубинина Е.В., Юшкова О.В. Функционирование паразитарной системы «клещ-возбудители» в условиях усиливающегося антропогенного пресса. СПб, 2008. - 146 с.

12. Алексеев А.Н., Кондрашова З.Н. Организм членистоногих как среда обитания возбудителей. Свердловск.: Уральский науч. центр АН СССР. -1985.-181 с.

13. Алексеев А.Н., Чунихин С.П. Обмен вирусом между питающимися клещами при отсутствии вирусемии у позвоночного хозяина (дистантная передача). // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1991. - № 2. -С. 50.

14. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983. 1-е изд., 280 с.

15. Амосов М.Л., Лесняк О.М., Мельников В.Г. и др. Некоторые особенности клинических проявлений раннего периода микст инфекции клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза // Журнал инфекционной патологии. Иркутск, 1996,- т. 6.- № 1.- С. 21-25.

16. Андаев Е.И. Научно-организационные основы эпидемиологического надзора за природно-очаговыми и особо опасными вирусными инфекциями в Восточной Сибири. Автоеф. на соиск. . докт. мед. наук по спец. 14.00.30 -эпидемиология. Иркутск, 2009. - 46 с.

17. Андаев Е.И., Трухина А.Г., Борисова Т.И., Никитин А.Я. и др. Мониторинг популяции вируса клещевого энцефалита в таежных клещах пригородной зоны Иркутска // Мат. VI научно-практ. конф. М., 2006. - С. 6-8.

18. Антонова A.M., Секулович А.Ф., Софронова E.H., Куприянова Н.Ю. Заболеваемость населения г. Иркутска клещевым энцефалитом и эффективность иммунопрофилактики // Сибирь-Восток. Иркутск, 2000. -№ 1.-С. 9-10.

19. Бабенко Л.В., Арумова Е.А., Буш М.А., Скадинып Е.А. О соотношении полов в природных популяциях имаго Ixodes ricinus L. и Ixodes persulcatus P. She. (Ixodoidea, Ixodidae). Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1977, №3, с. 294-301.

20. Балашов Ю.С. Динамика запасных питальных веществ и определение возраста у голодных иксодовых клещей // Зоол. журнал. 1961. - Т. 40. -Вып. 9.-С. 1354-1363.

21. Балашов Ю.С. Значение популяционной структуры иксодовых клещей (Parasitiformes, Ixodidae) для поддержания природных очагов инфекций // Зоол. журн., 2010. — Т. 89, №1.- С. 18-25.

22. Балашов Ю.С. Иксодовые клещи паразиты и переносчики инфекций. Л.: Наука. 1998.287 с.

23. Балашов Ю.С. Кровососущие клещи (Ixodoidea) переносчики болезней человека и животных. Л., 1967. - 319 с.

24. Бахвалова В.Н. Эпизоотическое состояние природного очага клещевого энцефалита и особенности вирусной популяции в лесостепном Приобье (Западная Сибирь): Автореф.дис.канд.биол.наук по спец. 03.00.06 -вирусология. Новосибирск. 1994. - 26 с.

25. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии.-М.: Наука, 1970.-501 с.

26. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов// Зоологический журнал. 1956. Т. 35. С. 1765 1779.

27. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1960. Т.65, №2. - С. 41 - 45.

28. Белозеров В.Н. Участие двухступенчатой фотопериодической реакции в регуляции развития диапаузы у нимф таежного клеща Ixodes persulcatus II Зоол. журн. 1998. Т.77. С. 885 890.

29. Белозеров В.Н. Экологические ритмы у иксодовых клещей и их регуляция // Паразитологический сб. 1981. Т.30. С. 22-45.

30. Бельская, Г.С. Климатическая характеристика района города Братска / Г.С. Бельская, H.JI. Корзун // Труды Братского государственного технического университета. Том 1. Братск: ГОУ ВПО «БрГТУ», 2004. - С. 275-284.

31. Бессолицына Е.П., Балязин И.В. Влияние металлургического предприятия на состояние мезонаселения почв степных геосистем // География и природные ресурсы. 2009. №4. - с. 44-49.

32. Богачева И.А. Зависимость численности насекомых-фитофагов от уровня загрязненности лесных биоценозов фтором // Техногенные элементы и животный организм. Свердловск, 1986. С. 43-48.

33. Богачева И.А. Изменения в подстилочном комплексе членистоногих березовых лесов под действием фтора // Проблемы почвенной зоологии. Кн. I. Ашхабат, 1984. С. 43-44.

34. Болотин Е.И. Некоторые методологические аспекты изучения природных очагов зоонозов // Паразитология. 1999. Т.ЗЗ, № 3. С. 192-197.

35. Болотин Е.И. Структурная и функциональная организация природных очагов клещевого энцефалита. Автореф. дис. .док. биол. наук. Владивосток. 2004. - 44 с.

36. Борисов В. А., Малов И.В., Ющук Н.Д. Клещевой энцефалит. Новосибирск, Наука, 2002. 184 с.

37. Борисова Т.И., Мельникова О.В., Сидорова Е.А., Щучинова Л.Д., Трушина Ю.Н., Андаев Е.И., Никитин А.Я. Вирусологическое изучение клещевого энцефалита в природных очагах Республики Алтай. В печати

38. Васенин A.A., Рященко C.B. К характеристике природных очагов КЭ в Иркутской области // Материалы науч. конф. Иркутск, 1967.- С. 3-7.

39. Васильева И.С. Паразитарная система бабезиозов человека / И.С. Васильева, В.П. Гутова, A.C. Ершова // Мед. паразитол. 2008. - № 1. - С. 3640.

40. Верета JI.A. Принципы прогнозирования заболеваемости клещевым энцефалитом. М.; 1975. 135 с.

41. Верета JI. А. Природная гетерогенность и целенаправленный отбор штаммов вируса клещевого энцефалита / Л.А.Верета, М.С.Воробьева. М. : Медицина, 1990. - 122 с.

42. Вержуцкий Д.Б. Эпизоотологическая роль популяционной организации населения блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы // Паразитология. 1999. Т.ЗЗ, вып. 3. - С. 242 - 250.

43. Вершинин Е.А. Один из способов определения численности иксодовых клещей / Е.А. Вершинин, П.Е. Вершинин // Актуальные вопросы биологии в Байкальском регионе: Мат. междунар. конф. Иркутск, 2009. - Вып. 2. - С. 54-55.

44. Вершинина Т.А. Картографирование пространственного размещения и сезонной активности иксодовых клещей. Автореф. канд. дис. биол. наук, 1981. М., 19 с.

45. Вершинина Т.А. Картографирование размещения и сезонной активности иксодовых клещей. Новосибирск: Наука, 1985. - 78 с.

46. Винокуров М.А., Суходолов А.П. Экономика Иркутской области: В 4 т. Иркутск: Изд-во: БГУПЭ, 1998. Т. 1. - 203 с.

47. Вовчинская З.М. Материалы по распространению клещевого энцефалита в Иркутской области. З.М. Вовчинская// Вопр. мед. географии Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1961. - С. 66 - 70.

48. Волкова JI И., Магазаник С.С., Скоромец Р.З. Клинико-эпидемиологическая характеристика клещевого энцефалита //Журнал неврологии и психиатрии им. С.С.Корсакова. 1997. - Т.97. - Вып.2. - С.5556.

49. Воробейник Е.Л. О влиянии техногенных эмиссий фтора на животное население почвы // Очерки по экологической диагностике: Сб. науч. трудов. Свердловск: УрО Ан СССР, 1991.-е. 75-81.

50. Вотяков В.И., Злобин В.И., Мишаева Н.П. Клещевые энцефалиты Евразии (вопросы экологии, молекулярной эпидемиологии, нозологии, эволюции). Новосибирск: Наука, 2002. - 438 с.

51. Горелая Т.С., Капустян В.П., Богомазова О.Л., Козлова Ю.А. Изменчивость показателей, определяющих эпидемиологическую обстановку по клещевым инфекциям в пригородах Братска // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. -2008.-№2, Т. 60.-С. 61-62.

52. Государственный доклад «О состоянии и об охране окружающей среды Иркутской области в 2010 г.» Иркутск, Министерство природных ресурсов и экологии Иркутской области, 2011 - 198 с.

53. Государственный доклад «О состоянии и об охране окружающей среды Российской Федерации в 2009 году». Москва, Министерство природных ресурсов и экологии Российской Федерации, 2010 - 494 с.

54. Григорьев М.А. Климатические факторы как основа краткосрочных прогнозов заболеваемости клещевым энцефалитом (на модели Тарского очага клещевого энцефалита в Омской области). Автореф. на соиск. канд. биол. наук (03.00.16 экология). Омск, 2004. - 22 с.

55. Данчинова Г.А. О взаимосвязи распространения млекопитающих и клещей на дорогах Предбайкалья / Г.А. Данчинова, С.И. Липин // 2-я конф. молодых ученых. Ч.П. — Иркутск. 1984. С. 163-164.

56. Данчинова Г.А. Очаги клещевого энцефалита в Предбайкалье в условиях антропогенной трансформации ландшафтов: Автореф. дисс. . канд. биол. наук / Г.А. Данчинова. М., 1988. - 24 с.

57. Данчинова Г.А. Прогноз влияния каскада Ангарских водохранилищ на популяции иксодовых клещей // Современные проблемы эпидемиологии, диагностики и профилактики клещевого энцефалита. Тез докл. Всесоз. симп. (18-21 сент. 1990 г.). Иркутск, 1990. С. 31-32.

58. Данчинова Г.А. Распределение иксодовых клещей в Предбайкалье / Г.А. Данчинова // Успехи мед. энтомологии и акарологии в СССР: Матер. 10 съезда Всес. энтомол. общества, Ленинград, 11-15 сент., 1989 г. Л., 1990. -С. 46-50.

59. Данчинова Г.А. Учет численности таежного клеща в условиях антропогенных ландшафтов Предбайкалья // 4-я межвузовская конф. молодых ученых. Тез. докл. — Ч.П. Иркутск. 1986. С. 139.

60. Данчинова Г.А. Экология иксодовых клещей и передаваемых ими возбудителей трансмиссивных инфекций в Прибайкалье и на сопредельных территориях: Автореф. дис. . док. биол. наук: 03.00.16 / Иркутский гос. унт. Иркутск, 2006. - 45 с.

61. Данчинова Г.А., Злобин В.И., Козлова И.В., Хаснатинов М.А. и др. Эколого-эпидемиологическая характеристика совмещенных очагов трансмиссивных инфекций в Восточной Сибири // Журн. инфекционной патологии, 2003. -Т. 10, № 4. С. 39-40.

62. Дремова В.П. Медицинская дезинсекция. Основные принципы средства и методы / В.П. Дремова, JI.C. Путинцева, П.Е. Ходаков. Екатеринбург: Витар-Путиведъ. - 1999. - 320 с.

63. Дубинина Е.В. Антропогенный пресс, накопление ионов тяжелых металлов, изменение свойств переносчиков боррелиозов и паразитарной системы в целом / Е.В. Дубинина, О.В. Юшкова, Д.А. Аристов // Проблемы современной паразитологии. 2003. - С. 145-147.

64. Елисеева И.И., Юзбашев М.М. Общая теория статистики: Учебник / Под ред. И.И. Елисеевой. 5-е изд., перераб. и доп. - М.: Финансы и статистика, 2004. - 656 с.

65. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов. Энтомол. обозр., 1974, т. 53, вып. 3, с. 497 - 521.

66. Животовский J1. А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам /Л. А. Животовский // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982.-С. 38^4.

67. Жмаева З.М. Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи / З.М. Жмаева, A.A. Пчелкина. М., 1972. - С. 135-139.

68. Захаров В. М. Асимметрия животных (популяционно-фенетический подход) / В. М. Захаров. М. : Наука, 1987. - 216 с.

69. Злобин В. И. Клещевой энцефалит в Российской Федерации: современное состояние проблемы и стратегия профилактики //Вопросы вирусологии. 2005. № 3 - С.26-32.

70. Злобин В.И. Клещевой энцефалит в Восточной Сибири / В.И. Злобин, В.А. Борисов, М.М. Верхозина и др. Иркутск: РИО ВСНЦ СО РАМН, 2002. - 184 с.

71. Злобин В.И. Клещевой энцефалит. Этиология, эпидемиология профилактика в Сибири / В.И. Злобин, 0.3. Горин. Новосибирск: Наука, 1996.- 177 с.

72. Злобин В.И. Климат как один из факторов, влияющих на уровень заболеваемости клещевым энцефалитом / В.И. Злобин, Г.А. Данчинова, О.В. Сунцова, Л.Б. Бадуева // Изменение климата и здоровье населения России в XXI веке. М.: «АдамантЪ», 2004. - С. 121-124.

73. Злобин В.И. Природно-очаговые трансмиссвные нфекции Сибри и Дальнего Востока // Инфекционная патология, 1999. № 2-3. - С. 3-8.

74. Золотов П.Е. О соотношении полов в сборах иксодовых клещей из Ленинградской области. Паразитология, 1981, т. 15, вып. 5, с. 469 -471.

75. Зорина A.A. Нормальная изменчивость флуктуирующей асимметрии животных и растений : Дисс. . канд. биол. наук / A.A. Зорина. Тольятти (ИЭВБ), 2009.- 184 с.

76. Информация о Шебалинском районе Электронный ресурс. / Официальный сайт Администрации МО Шебалинский район Режим доступа: http://www.shebalino-altai.ru, свободный. - Загл. с экрана (дата обращения 23.06.2011).

77. Иофф И.Г. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилегающих районов / И.Г. Иофф, О.И. Скалон. М.: Медгиз, 1954. - 276 с.

78. Карань Л.С., Погодина В.В., Фролова Т.В., Платонов А.Е. Генетические различия восточноевропейской и азиатской популяций вируса клещевого энцефалита сибирского подтипа // Бюллетень сибирской медицины. 2006. Т.5, приложение 1. С.24-27.

79. Катин A.A., Якина Н.Х. Возрастная гетерогенность популяций таёжного клеща как один из важных факторов, влияющих на заражённость этого переносчика вирусом клещевого энцефалита // XII Всес.конф. по природно-очаговым болезням. М., 1989а. С. 76-77.

80. Катин A.A., Якина Н.Х. Характеристика взаимосвязи между абсолютным возрастным составом популяций таежного клеща и степенью их вирусофорности в природных очагах // Природноочаговые болезни человека. -Омск, 19896. 84 - 89.

81. Катин, A.A. Пространственно-временные особенности проявления эпизоотической и эпидемической активности очагов клещевого энцефалита и принципы их прогнозирования: автореф. дис. .докт. мед. наук /А.А.Катин. М., 1994. 48 с.

82. Кисленко Г.С., Коротков Ю.С., Чунихин С.П. Участие птиц вциркуляции вируса клещевого энцефалита в природных очагах азиатской134части России. Сообщение 2. Средняя Сибирь // Мед. паразитол. 1993. № 1. С.21-26.

83. Климат Республики Алтай Электронный ресурс. / Официальный интернет-портал Республика Алтай Режим доступа: http://www.altai-republic.ru, свободный. - Загл. с экрана (дата обращения 23.06.2011).

84. Ковалевский Ю.В., Коренберг Э.И., Горелова Н.Б. Многолетняя динамика эпизоотического процесса природных очагов иксодовых клещевых боррелиозов в горнотаежных лесах Среднего Урала // Паразитология, 2004. -Т. 38, №2.-С. 105-121.

85. Ковалевский Ю.В., Коренберг Э.И., Горелова Н.Б., Нефедова В.В. Многолетняя динамика эпизоотической активности природных очагов иксодового клещевого боррелиоза Западного Урала // Матер, науч.-практ. конф. Клещевые боррелиозы Ижевск, 2002. - С. 149-165.

86. Козлова И.В. Научное обоснование и пути совершенствования экстренной диагностики и профилактики трансмиссивных клещевых инфекций в условиях сочетанности природных очагов: Автореф. дис. . докт. мед. наук / И.В. Козлова. Иркутск, 2008. - 49 с.

87. Козлова Ю.А. Динамика численности кровососущих членистоногих и совершенствование профилактических мероприятий в антропобиоценозах Предбайкалья. Автореф. дисс. на соиск. к.б.н. по специальности 03.00.16 -экология. Улан-Удэ. 2009. - 22 с.

88. Козлова Ю.А. К изучению фенотипической изменчивости популяций таежного клеща Ixodes persulcatus P. Sch. (Ixodidae) / Ю.А. Козлова // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. 2008. - № 2 (60). - С. 62-64.

89. Козлова Ю.А. Особенности в проявлении признаков хетотаксии у самок таежного клеща с географически удаленных территорий Иркутской области / Ю.А. Козлова, И.М. Морозов, А .Я. Никитин и др. // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. -2008а. -№2(60). -С. 90-92.

90. Кондрашова З.Н. Материалы к экологии вируса клещевого энцефалита (Экспериментальное исследование клещей Ixodes persulcatus P. Sch. как среды обитания вируса): Автореф. дис. .докт. мед. Наук. М., 1975. 36 с.

91. Коренберг Э.И. Иксодовые клещевые боррелиозы: основные итоги изучения и профилактики в России // Клещевые боррелиозы: Мат-лы науч.-практ. конф-Ижевск, 2002.- С. 165-172.

92. Коренберг Э. И. Инфекции группы Лайм-боррелиоза Иксодовые клещевые боррелиозы в России / Э.И. Коренберг // Мед. паразитол. - 1996. -№ 3. - с. 14-15.

93. Коренберг Э. И., Крючечников В. Н., Ковалевский Ю. В. Первые итоги и задачи изучения болезни Лайма в СССР // Вестн. АН СССР. — 1990. — №6.—С. 52-57

94. Коренберг Э.И. Биохимическая структура вида. М., 1979. - 171 с.

95. Коренберг Э.И. Изучение и профилактика микстинфекций, передающихся иксодовыми клещами / Э.И. Коренберг // Вестник РАМН. -2001.-№ И. С.41-45.

96. Коренберг Э.И. Некоторые проблемы популяционной экологии иксодовых клещей. Зоол. журн., 1974, т. 53, вып. 2, с. 165 - 178.

97. Коренберг Э.И. Популяция и группа популяций у Ixodes persulcatus P. Sch. // Мед. паразитол. 1976. - № 3. - С. 297-303.

98. Коренберг Э.И. Природная очаговость инфекций: современные проблемы и перспективы исследований // Зоол. журн., 2010. Т. 89, № 1. - С. 5-17.

99. Коренберг Э.И. Районирование ареала вируса клещевого энцефалита. Сооб.2. Структура ареала // Мед. паразитол. и паразитарные болезни, 1977. -№. 4 . С. 387-394.

100. Коренберг Э.И. Распределение таежного клеща Ixodes persulcatus в СССР / Э. И. Коренберг, В. И. Жуков, А. В. Шаткаускас, JI. К. Бушуева // Зоол. журн. 1969. Т. 48, вып. 7. С. 1003 1013.

101. Коренберг Э.И. Современные черты природной очаговости клещевого энцефалита: новые или хорошо забытые старые? / Э.И. Коренберг // Мед. паразитол. 2008. - № 3. - С. 3-8.

102. Коренберг Э.И., Барановский П.М., Винокурова Н.С. Оценка результатов однократного учета клещей Ixodes persulcatus на площадках и некоторые вопросы экологии этого вида (Ixodidae). Паразитология, 1981, т. 15, вып. 5, с. 451 -458.

103. Коренберг Э.И., Ковалевский Ю.В. Основные черты эко-эпидемиологии клещевого энцефалита, 2001. Электронный ресурс. Режим доступа: www.infectology.spb.ru, свободный. - Загл. с экрана (дата обращения 20.05.2011).

104. Коренберг Э.И., Крючечников В.И. Иксодовые клещевые боррелиозы -новая группа заболеваний человека // Журн. микробиол. , 1996. № 4. - С. 104-108.

105. Коренберг Э.И., Крючечников В.Н., Деконенко Е.П., и др. Серологическое выявление болезни Лайма в СССР // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии, 1986. № 6. С. 111-113.

106. Коренберг Э.И., Лебедева H.H. Районирование ареала таежного клеща (Ixodespersulcatus). Зоол. журн., 1976, т.55, вып. 10, с. 1468 - 1475.

107. Корзун В.М. Асимметрия щетинок у блох Citellophilus tesquorum как возможный маркер способности к блокообразованию / В.М. Корзун, А .Я. Никитин // Мед. паразитол. 1997. - № 1. - С. 34-36.

108. Корзун В.М. Качественная неоднородность блохи Citellophilus tesquorum по способности к блокообразованию / В.М. Корзун, А.Я. Никитин, Л.П. Базанова и др. // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. 2004. - № 1, Том 2. - С. 89-94.

109. Коротков Ю.С. Постепенная изменчивость паразитарной системы клещевого энцефалита / Ю.С. Коротков // Вопросы вирусологии. 2005. - Т. 50, №3.-С. 52-56.

110. Коротков Ю.С. Циклические процессы в динамике численности таежного клеща и их связь с погодными и климатическими условиями // Паразитология, 1998. Т.32, № 1. С.21-31.

111. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С. Демографическая структура популяции таежного клеща в долинных темнохвойно-лиственных лесах Кемчугского нагорья по состоянию на 1986 1991 гг. // Паразитология. 2001. Т.35. С.265-274.

112. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С. Причины колебаний демографической структуры таежного клеща (Ixodidae) в темнохвойно-лиственных лесах Кемчугского нагорья //Паразитология. 2002. Т.36, вып.5. С.345-255.

113. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С. Соотношение светового и гигротермического факторов в детерминации морфогенетической диапаузы личинок и нимф таежного клеща на северо-западных отрогах Восточного Саяна // Паразитология. 1995. Т.29, № 3. С. 145-153.

114. Коротков Ю.С., Никитин А.Я., Антонова A.M. Вержуцкий Д.Б., Вершинин Е.А., Корзун В.М., Мельникова О.В. Временная структура численности таежного клеща в пригородной зоне Иркутска / // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН 2007а. - № 3, т.55 (Приложение). - С. 126-130.

115. Коротков Ю.С., Никитин А.Я., Антонова A.M. Роль климатическихфакторов в многолетней динамике заболеваемости населения г. Иркутска138клещевым энцефалитом // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН 20076. - № 3, Т.55 (Приложение). - С. 121-125.

116. Коротков Ю.С., Окулова Н.М. Хронологическая структура численности таежного клеща в Приморском крае // Паразитология, 1999. Т.ЗЗ, № 3. С.257-266.

117. Короткова Ю.С. Экология таежного клеща (Ixodes persulcatus Schulze, 1930) в условиях изменения климата Евразии. Автореф. дисс. на соиск. д.б.н. по специальности 03.00.19 - паразитология. СПб. 2009. - 46 с.

118. Кошкина Т.В. Коротков Ю.С. Регуляторные адаптации в популяции красной полевки в оптимуме ареала // Фауна и экология грызунов. М.: Из-во МГУ, 1975. Вып. 12. С.5-61.

119. Кучерук В.В. Антропогенная трансформация окружающей среды и природноочаговые болезни // Вестн. АМН СССР. 1980. - №10. - С.24-32.

120. Леонова Г.Н. Клещевой энцефалит в Приморском крае // Вирусологические и эколого-эпидемиологические аспекты. Владивосток. 1997,- 191 с.

121. Литвин В.Ю., Коренберг Э.И. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века // Паразитология. 1999. - Т.ЗЗ, вып.З. -С. 179-191.

122. Лобзин Ю.В., Рахманова А.Г., Антонов B.C., и др Эпидемиология, этиология, клиника, диагностика, лечение и профилактика иксодовых клещевых боррелиозов. Рекомендации для врачей. Санкт-Петербург, 2000.

123. Лыков В.А. Послезимовочная активация, обилие и физиологический возраст активирующихся клещей Ixodes persulcatus P.Sch. в Пермской области //Учен. зап. Перм. ун-та, 1966. Вып. 130. С. 158-163.

124. Львова Г.Н. Изменчивость меристических признаков таежного клеща Ixodes persulcatus P. Sch. в пределах одной популяции / Г.Н. Львова, Н.М. Окулова // Второе акарологическое совещание. Ч. 1. Киев: Наукова думка. -1970.-С. 288-290.

125. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. - 597 с.

126. Мельникова О. В. Сравнительные данные озаражённости клещевым энцефалитом голодных ипитавшихся таежных клещей (по результатам им-муноферментного анализа) / О. В. Мельникова,А. Д. Ботвинкин, Г. А. Данчинова // Мед. паразитол. -1997. № 1. - С. 44-49.

127. Мишаева Н.П., Вотяков В.И. Влияние физиологического возраста клещей на интенсивность размножения в них вируса клещевого энцефалита. Вопр. вирусол., 1978, №2, с. 232 - 238.

128. Мошкин М.П., Бахвалова В.А., Новиков Е.А. Кому нужен прогноз поклещевому энцефалиту? Итоги 27-летнего мониторинга природного140эпидемиологического очага // Наука из первых рук. 2007. - № 3 (15). - С. 32-43.

129. Мясников А А, Малевич J1.B., Киселев В Я, Юшков H.H. Экология г. Братска (Иркутская область) // Современные наукоемкие технологии. 2009. - № 3 - С. 73-75.

130. Наумов Р.Л. Неравномерность распределения имаго таежных клещей по территории в горах Западного Саяна //Acariña 3 (1-2). 1995. Р.85-98.

131. Наумов Р.Л., Гутова В.П., Ершова A.C. Оценка пораженности клещей боррелиями // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2004. -№ 3. - С.24-27.

132. Никитин А.Я, Сосунова И.А. Анализ и прогноз временных рядов в экологических наблюдениях и экспериментах. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. пед. ун-та, 2003. - 81 с.

133. Никитин А.Я. Динамика численности популяций членистоногих и совершенствование приемов борьбы с видами-переносчиками болезней человека: Автореф. дис. . докт. биол. наук / А .Я. Шкитин. Иркутск, 2006. -46 с.

134. Никитин А.Я. Исследование инсектоакарицидной активности новыххимических пестицидов и характера ответа популяции насекомых на141хроническое действие яда / А .Я. Никитин, Ю.А. Козлова, О.М. Германт и др. // Сибирь-Восток. 2006. - № 6. - С. 13-16.

135. Никитин А.Я. Фенотипическое и генотипическое разнообразие таежного клеща на территории Иркутской области / А.Я. Никитин, Ю.А. Козлова, Е.В. Прадедова, Т.С. Панова и др. // Журн. инфекционной патологии. -20096.-Т. 16, №3.-С. 159-160.

136. Никитин А.Я. Флуктуирующая асимметрия признаков хетотаксии у представителей отряда Siphonaptera / А.Я. Никитин, В.М. Корзун, Е.Г. Токмакова и др. // Успехи совр. естествознания. 2005. - № 3. - С. 56-57.

137. Никитин А.Я. Численность членистоногих и особенности ее регуляции на объектах различного типа в г. Иркутске / А.Я. Никитин, Д.Б. Вержуцкий, Е.А. Вершинин, В.М. Корзун и др. // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. 2004. - Т. 2, № 1.-С. 149-154.

138. Никитин А .Я. Организация акарицидных обработок в двух районах Иркутской области / А .Я. Никитин, М.В. Погодаева, А.Ю. Русина, Ю.А. Козлова // Мед. паразитол. 20086. - № 1. - С. 51-53.

139. Никитин А.Я., Антонова A.M., Чистофорова Г.А., Кулынина Т.М., Сосунова И.А. Прогноз динамики заболеваемости населения Иркутска клещевым энцефалитом // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. 20026. - №4. - С. 83-86.

140. Никитин А.Я., Балахонов C.B., Андаев Е.И., Чеснокова М.В. Прогноз заболеваемости населения клещевым энцефалитом в Сибирском федеральном округе в 2010-2012 гг. // Журн. инфекц. патол. 2010. - №17(3) - С. 103-105.

141. Никитин А.Я., Козлова Ю.А., Погодаева М.В. Изменения численности клещей и заболеваемости населения клещевым энцефалитом в пригородах Иркутска // Пест-менеджмент, 2010. №3.

142. Никитин А.Я., Учеты, прогнозирование и регуляция численности таежного клеща в рекреационной зоне г. Иркутска / А.Я. Никитин, A.M. Антонова. Иркутск: Иркут. ун-т, 2005. - 116 с.

143. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и видообразование. Журнал общей биологии, 1979, т. 40, № I, с. 17-34.

144. Новоженов, Ю.И. Географическая изменчивость сбалансированного полиморфизма на примере восковика обыкновенного (Trichius Fasciatus) / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1977. Т. 38, №5. - С. 709-723.

145. Обзор состояния окружающей среды Республики Алтай 2000-2010 гг. Горно-Алтайск, Министерство лесного хозяйства Республики Алтай, 2010 — 57 с.

146. Опыт создания карты иксодовых клещей Азиатской России / под ред. Б.Б. Прохорова. Институт географии Сибири и Дальнего Востока, Иркутск, 1974.-84 с.

147. Павловский E.H. О природной очаговости инфекционных и паразитарных болезней // Вестник АН СССР. 1939. Т 10. С. 98-108.

148. Павловский E.H. Природная очаговость трансмиссивных болезней. -М.-Л.: Наука, 1964.-211 с.

149. Панова И.В. Об экспериментальной гибридизации клещей подрода Alectorobius (Argasidae, Ixodoidea) / И.В. Панова // Паразитология. Т. 1., вып. 6.- 1967.-С. 495-501.

150. Пармузин Ю.П. Тайга СССР / Ю.П. Пармузин. М.: Мысль, 1985. -303 с.

151. Пеньевская H.A. Индикация вируса клещевого энцефалита в присосавшихся переносчиках как основа оценки риска заражения людей и совершенствования тактики экстренной профилактики: Автореф. дис. . канд. Москва, 1989.

152. Пеньевская H.A., Рудаков Н.В. Эффективность применения препаратов иммуноглобулина для постэкспозиционной профилактики клещевого энцефалита в России (обзор полувекового опыта) // Мед. паразитол. — 2010. — № 1. С. 53-59.

153. Петрищева П.А. Влияние хозяйственной деятельности на природные очаги некоторых трансмиссивных болезней // Зоол. журн. 1964. - Т.43, вып. З.-С. 334-345.

154. Плохинский H.A. Биометрия. 2-е изд. / H.A. Плохинский. - Москва: Изд-во Московского университета. - 1970. - 366 с.

155. Погодаева М.В., Сосунова И.А., Никитин А.Я. Базовые методы статистического анализа: Учеб. метод. Пособие. - Иркутск: Изд-во Иркутский государственный лингвистический университет, 2007. - 29 с.

156. Подборнов В.М., Смирнова И.П., Гришин В.П. Биохимическая характеристика организмов клещей семейства Argasidae и Ixodidae // Мед. паразитол. 2007. - № 1.-С. 38-40.

157. Путинцева JI.C. Справочник по препаратам, разрешенным для применения в медицинской дезинсекции / JI.C. Путинцева, В.П. Дремова, М.М. Мальцева. Тюмень, 1995. - 95 с.

158. Расницин С.П. Оценка значения трансфазовой и трансовариальной передачи для сохранения популяции возбудителя // Мед. паразитол. и паразитарные болезни, 1976. - № 3. - С.269-274.

159. Расписание погоды/ Архив погоды в Братске (Электронный ресурс). -Электрон, дан.- СПб.: ООО «Расписание погоды», 2004-2011 Режим доступа: http:/^5.m/archive.php?wmoid=30307&lang=ru, свободный. - Загл. с экрана (дата обращения: 20.07.11).

160. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. Минск: Вышейшая школа, 1973. - 320 С.

161. Рудакова С.А. Иксодовые клещевые боррелиозы в сочетанных очагах Западной Сибири // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. - 2007. - №3 (55) (Приложение). - С. 151-155.

162. Сахарова, И.С. Санитарно-экологическое и токсикологическое значение цинка при комбинированном действии с кадмием и свинцом: автореф. дис. канд. биол. наук / И.С. Сахарова. М.: ВНИИВСГЭ. 2004. - 25 с.

163. Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих переносчиков возбудителей природно-очаговых инфекций: Методические указания 3.1.1027-01. - М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2002. - 55 с.

164. Северцов A.C. Теория эволюции: учебник для вузов / A.C. Северцов. -М: ВЛАДОС, 2005.-380 с.

165. Семенов A.B. Многообразие заражения патогенами популяций клещей Ixodes persulcatus на территориях с сильным антропогенным прессом: Дис. . канд. биол. наук / A.B. Семенов. М., 2003. - 136 с.

166. Сойхер В.М., Павлющенко Е.В. Метод пропаганды мер профилактики клещевого энцефалита среди населения. // Природноочаговые инфекции в России: современная эпидемиология, диагностика, тактика защиты населения. Омск, 1998. - С. 72.

167. Сосунова И.А., Дубровина Е.А., Дудакова A.M., Кулынина Т.М., Никитин А.Я. Зоны повышенного риска нападения таежного клеща вдоль Байкальского тракта // Сибирь-Восток. Иркутск, 2003. - № 4. - С.5-8.

168. Сунцова О.В. Эколого-паразитологическая характеристика природных очагов клещевого боррелиоза в Прибайкалье: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16/ Иркутский гос. ун-т. Иркутск 2004. - 18 с.

169. Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acariña. Ixodidae). Морфология, систематика, экология, медицинское значение Л.: Наука, 1985. - 420 с.

170. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. - 278 с.

171. Токмакова Е.Г. Динамика фенетической структуры населения блохи Amphalius runatus (J. et R., 1923) в Горно-Алтайском природном очаге чумы: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.Г. Токмакова. Иркутск, 1998. - 21 с.

172. Тохов Ю.М. Иксодовые клещи Ставропольского края и их эпидемиологическое значение. Ставрополь: Сервишкола, 2008. - 196 с.

173. Угрюмов, Б. И. Специфика экологической ситуации г. Братска / Б.И. Угрюмов, Е.В. Кондратов // Экология и промышленность России. 2007. - № 5.-С. 27-29.

174. Филиппова H.A. Географическая изменчивость половозрелой фазы Ixodes persulcatus(Ixodidea). Опыт применения баз данных по морфометрии / Н. А. Филиппова, С. А. Мусатов // Паразитология. 1996. - Т. 30, вып. 3. - С. 205-215.

175. Филиппова H.A. Таксономия внутривидовая дифференциация у иксодовых клещей (Acari: Ixodidae) с позиций морфологической концепции вида // Паразитология. 2007. - Т. 41, вып. 6. - С. 409-427.

176. Филиппова H.A. Иксодовые клещи подсем. Ixodinae. Л., 1977. 396 с. (Фауна СССР. Паукообразные; Т.4. Вып. 4).

177. Филиппова H.A. О видах группы Ixodes persulcatus (Parasitiformes, Ixodidae). VI. Особенности ареалов I. pavlovskyi Pom. и Ixodes persulcatus Schulze в связи с их палеогенезом. Паразитология, 1971, т. 5, вып.5, с. 385 -391.

178. Филиппова H.A., Панова И.В. Географическая изменчивость половозрелой фазы Ixodes persulcatus (Ixodidea) в восточной части ареала // Паразитология 1997. - 31(5) - С. 377-390.

179. Хазова Т.Г. Эколого-паразитологическая характеристика природных очагов клещевого энцефалита в Красноярском крае // Бюлл. СО РАМН 2007, Новосибирск. - № 4, Т. 126. - С. 94-99.

180. Хазова Т.Г., Ястребов В.К. Эпизоотолого-эпидемиологический надзор за трансмиссивными природноочаговыми инфекциями в Красноярском крае // Сб. науч.раб., посвящ. 80-летию Омского НИИПИ. Омск, 2001. - С. 101-106.

181. Хижинский П.Г. Активация, численность и продолжительность активной жизни клещей Ixodes persulcatus в лесах Красноярского края // Мед паразитол. и паразитарн. болезни, 1963. № 1. С.6-13.

182. Черногор Л.И. Эпидемиологические особенности клещевого боррелиоза в Предбайкалье: Автореф. дис.канд. биол. наук. Иркутск, 1999.-24 с.

183. Чумаченко И.Г., Логиновская Л.А., Богомазова О.Л. и др. Изменения в структуре заболеваемости клещевым энцефалитом населения Иркутской области в 1993-2003 гг.//Бюлл.ВСНЦ СО РАМН.-2004.-№ 1, Т. З.-С. 170-173.

184. Чунихин С.П. Связи таёжного клеща с вирусами и другими патогенными для позвоночных микроорганизмами// В кн.: Таёжный клещ. Л. 1985. -С.343-346.

185. Чунихин С.П., Алексеев А.Н., Решетников И.А. Экспериментальное изучение роли самцов иксодовых клещей в циркуляции вируса клещевого энцефалита// Мед. паразитол. 1989. N 3. С. 86-87

186. Чунихин С.П., Стефуткина Л.Ф., Коралев М.Б., Решетников И.А., Хозинская Г. А. Половая передача вируса клещевого энцефалита у иксодовых клещей (Ixodidae). // Паразитология. 1983. Т. 17(3). С. 214 217.

187. Шашина Н.И., Германт О.М. Биологические особенности таежного клеща (Ixodes persulcatus, Ixodidae) и методы защиты людей // Зоол. журн., 2010.-Т. 89, № 1.- С. 115-120.

188. Швер Ц.А. Климат Братска / Ц.А. Швер // JL: Гидрометеоиздат. 1985. -165 с.

189. Шихарбеев Б.В. Материалы к изучению фауны и экологии клещей семейства Ixodidae в Иркутской области/ Б.В. Шихарбеев Иркутский НИИЭМ. Мат-лы научн. конф. Иркутск, 1967. - С. 40 - 45.

190. Шихарбеев Б.В. О сроках линьки личинок и нимф таежного клеща Ixodes persulcatus P.Sch. в очаге клещевого энцефалита на юго-западе Иркутской области // Тр. Иркут. НИИ эпидемиол. и микробиол., 1965. Вып.8. С.253-261.

191. Щучинова JI. Д. Эпидемиологический надзор и контроль инфекций, передающихся клещами, в Республике Алтай. Автореф. на соиск. канд мед. наук (14.00.30 - эпидемиология). - Омск, 2009. - 18 с.

192. Юшков H.H., Болынешапов A.B., Зинченко С.Н., Брюханова И.Г. Экологические проблемы братского муниципального образования и их решение // Системы. Методы. Технологии. 2009. - № 1. - С. 139-145.

193. Яблоков A.B. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций / A.B. Яблоков // Фенетика популяций. М: Наука, 1982. -С. 3-9.

194. Яблоков A.B. Фенетика / A.B. Яблоков. М.: Наука, 1980. - 136 с.

195. Яблоков A.B., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций / A.B. Яблоков, Н.И. Ларина. М.: Высш. школа, 1985. - 159 с.

196. Якименко В.В., Малькова В.Г., Танцев А.К., Файдулина Н.М., Арсланова Н.Ф., Пуставалов И.Н. О тенденциях в изменении ареала вируса клещевого энцефалита в Западной Сибири // Журн. инфекц. патологии. -2010.-Т. 17, № 3. С. 157-159.

197. Alekseev A.N., Dubinina E.V. Abnormalities in Ixodes ticks (Ixodoidea, Ixodinae) //Acarina. Russian Journal of Acarology (Moscow). 1993. Vol. 1, No. 1. P. 73-85.

198. Alekseev A.N., Dubinina H.V., Chirov P.A., Peterson A.M, Turtseva M.A. Peculiarities of cadmium-tolerant populations of Ixodes ticks: specificity of their microbiocenoses, immunity and vector capacity. Acarina. Vol. 13. No. 1: 93-104.

199. Beardmore J.A. Developmental stability in constant and fluctuating environments // Heredity, 1960. Vol. 14. - P. 411-422.

200. Bradley B.P. Developmental stability of Drosophila melanogaster under artificial and natural selection in constant and fluctuating environments // Genetics, 1980.- Vol. 95.-P. 1033-1042.

201. Daniel, M. Shift of the tick Ixodes ricinus and tick-borne encephalitis of higher altitudes in Central Europe / M. Daniel et al. // Eur. J. Clin. Microbiol. Infect. Dis. 2003. - Vol. 22. - P.327 - 328.

202. Daniel M., Kolar J., Zeman P., Pavelka K., Sadlo J.: Predictive map of Ixodes ricinus high-incidence habitats and a tick-borne encephalitis risk assessment using satelite data//Experimental and Applied Acarology,1998.-Vol.22.-P.417-433.

203. Dobzhansky, Theodosius, 1951, Genetics and the Origin of Species, 3rd ed., (New York: Columbia University Press).

204. Floate K.D., Fox A. S. Flies under Stress: A Test of Fluctuating Asymmetry as a Biomonitor of Environmental Quality // Ecological Applications, 2000. Vol. 10, № 5 (Oct.,2000). - P. 1541-1550.

205. Gratz N. The emerging and resurging vector-borne diseases of Europe / N. Gratz // Copenhagen: B03, 2005. 168 pp.

206. Hoffmann A.A., Parsons P.A. Evolutionary Genetics and Environmental Stress, Oxford University Press: Oxford. 1991. 284 pp.

207. Hutcheson H.J. The question of fluctuating asymmetry in the blacklegged tick Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) / H.J. Hutcheson, J.H. Oliver // Experimental and Applied Acarology. 1998. - V. 22, № 1. - P. 51-60.

208. IndrasamyH., Woods R.E., McKenzie J.A., Batterham P. Fluctuating asymmetry for specific bristle characters in Notch mutants of Drosophila melanogaster // Genetica, 2000.-Vol. 109. P. 151-159.

209. Kieser J.A. Evolution, developmental instability and the theory of acquisition// Genetica, 1993. Vol. 89. - P. 219-255.

210. Korenberg E. The occurrence of Ixodid tick the main vectors of tick-borne encephalitis virus in urban territory / E. Korenberg, V. Cerny, M. Daniel // Folia Parasitol. - 1984. -V. 31, № 4. - P. 365-370.

211. Koshkina T.V., Korotkov Yu.S. Regulative adaptation in populations of the Red vole (Clethrionomys rutilus) under optimum conditions of its range // Mouse news, Canada. 1977. N 3. 29 p.

212. Madsen L.C. Keeping livestock healthy // United States Department of Agriculture, Yearbook, Washington. 1941.

213. Moller A.P., Swaddle J.P. Asymmetry, developmental stability, and evolution. Oxford University Press, Oxford. 1997. 291pp.

214. Palmer A.R. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns / A.R. Palmer, C. Strobec //Annual Review of Ecology and Systematics, 1986. V. 17. -P. 391-421.

215. Randolph, S.E. Evidence that climate change has caused 'emergence' of tick-borne diseases in Europe? / S.E. Randolph // VII Intern. Potsdam Symp. on tick-borne diseases. Berlin (Germany), 13-14 March 2003. Progr. and Abstr. -Berlin, 2003.-P. 13.

216. Simmons A.M., Johnston M.O. Developmental stability as a bet-hedging strategy // Oikos, 1997. Vol. 80. - P. 401-406.

217. Soule M.E., Couzin-Roudy J. Allomeric variation. 2. Developmental instability of extreme phenotypes //Am. Nat., 1982. Vol. 120. - P. 765-786.

218. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry / L. Van Valen // Evolution. -1962.-V. 16.-P. 125-142.

219. Zharkov S.D., Jensen P.M., Dubinina H.V., Alekseev A.N. 2000. Anthropogenic pressure influences on Ixodes tick populations // Bull. Scand. Soc. Parasitol. Vol. 10, No. 2. P. 137-138.

220. Карты-схемы районов исследования

221. Рис. 1. Карта-схема г. Братска и Братского района с точками взятия проб1. Худя ком1. Патроны1. Бцрдугу»31кмдьайка/1ьского тракта

222. Рис. 2. Карта-схема рекреационной зоны г. Иркутска (Байкальский тракт) с точками взятия пробдеутиха1. Алт«йс<ийгсцустб=(*ёмаovjya7 "1. ВвйЬеп»гута*ое

223. Рис. 3. Карта-схема Республики Алтай с точками взятия проб

224. Характеристика признаков, использованных для оценки морфологическихособенностей имаго таежного клеща