Экологические функции норных систем мелких млекопитающих в разных природных зонах Европейской территории России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Бухарева, Ольга Андреевна

• Бухарева, Ольга Андреевна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Бухарева, Ольга Андреевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В РАБОТЕ ПОНЯТИЯ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ

ГЛАВА 1 СРЕДООБРАЗУЮЩАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ НОРНЫХ СИСТЕМ

1.1. Влияние мелких млекопитающих на почвы и почвенный покров

1.2. Влияние мелких млекопитающих на распределение влаги

1.3. Влияние мелких млекопитающих на растительный покров

1.4. Влияние мелких млекопитающих на фауну позвоночных и беспозвоночных животных 23 ГЛАВА 2 ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНОВ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика регионов исследования и населения мелких млекопитающих

2.2. Методики исследования 42 ГЛАВА 3 ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ И ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ НОРНЫХ СИСТЕМ ОБЩЕСТВЕННОЙ ПОЛЕВКИ

В ГЛИНИСТОЙ ПОЛУПУСТЫНЕ

3.1. Морфометрические характеристики норных систем общественных полевок

3.2. Температурный режим в норах общественной полевки в вегетационный период 63 ГЛАВА 4 ВЛИЯНИЕ РОЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ТРАВЯНИСТЫЙ ПОКРОВ

4.1. Сукцессия растительных ассоциаций на поселениях общественной полевки на молодых территориях глинистой полупустыни Заволжья

4.2. Влияние роющей деятельности и подземных ходов мелких млекопитающих на растительный покров в смешанных лесах

4.3. Сравнительный анализ влияния роющей деятельности и создания норных систем на травянистую растительность в глинистой полупустыне и в смешанных лесах

ГЛАВА 5 МАКРОФАУНА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В НОРАХ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ~ ~

5.1. Макрофауна беспозвоночных нор общественной полевки в глинистой полупустыне Заволжья

5.2. Макрофауна беспозвоночных в норах крота и лесных полевок в смешанных лесах 106 ОБСУЖДЕНИЕ 112 ВЫВОДЫ 117 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 119 ПРИЛОЖЕНИЕ

Приложение 1. Уловистость (экз./10 лов.-суток) жесткокрылых и пауков в норах общественной полевки (М socialis) и на поверхности почвы в 2010 - 2011 гг. на Джаныбекском стационаре и в верховьях р. Хара

Приложение 2. Уловистость (экз./ЮОлов.-суток) жесткокрылых и пауков в норах крота и полевок и на поверхности почвы в 2011 г. в Серебряноборском опытном лесничестве и в Бутовском лесопарке

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические функции норных систем мелких млекопитающих в разных природных зонах Европейской территории России»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Выявление природных механизмов поддержания биологического разнообразия служит основой для разработки методов рационального природопользования. Одной из важнейших проблем современной экологии является изучение деятельности животных, прогнозирование последствий такой деятельности и поиск путей воздействия на эту деятельность. В природных экосистемах значительное место принадлежит мелким млекопитающим, биоценотическая и средообразующая роль которых проявляется практически повсеместно. Их деятельность во многом определяет биологическую устойчивость природных, антропогенно-измененных и искусственно созданных экосистем.

В природных комплексах мелкие млекопитающие являются одной из массовых групп позвоночных животных. Различные формы их деятельности активно воздействуют на все компоненты биогеоценозов, трансформируя их и приспосабливая под собственные нужды (Реймерс, 1970; Злотин и др., 1975; Кузнецов, Целлариус, 1975). Их роющая деятельность способна влиять на целые природные зоны, формируя микрорельеф территории, меняя направленность процессов почвообразования, включая механизмы сукцессиооной смены растительности, регулируя фаунистический состав и население животных (Лавренко, 1952; Беклемишев, 1964; Залетаев, 1976; Абатуров, 1984; Кривохатский, 1989). При изучении таких влияний в центре внимания исследователя обычно оказывалась именно роющая деятельность мелких млекопитающих, то есть нарушение зверьками почвенной структуры, перемешивание почвенных горизонтов, активизирование процессов выветривания материнских пород и т.д. В результате выявлен и описан ряд механизмов воздействия роющих животных на почвы и растительный покров (Формозов, Воронов, 1939; Лавренко, 1952; Абатуров, 1984 и др.).

При всех своих достоинствах и значительных достижениях такой подход недостаточен. Прямое и непосредственное воздействие мелких млекопитающих

на почвенный покров не является постоянным и равномерным. Интенсивная роющая деятельность проявляется в годы массовой численности роющих животных и может затухать на длительный период. Но у многих массовых видов мелких млекопитающих важнейшей экологической функцией их роющей активности является создание сложной и значительной по объему норной системы - жилого пространства зверьков. Такое пространство, однажды созданное с применением той или иной степени роющей активности, способно сохраняться весьма длительный срок без какого-либо рытья. Такая норная система уже не зависит от вида-создателя. Ее хозяином, поддерживающим подземную систему макропустот в рабочем состоянии, могут стать другие животные. Присутствуя в почвах большинства природных зон, норные системы оказываются проводником внутрь почвенной толщи воздуха и влаги, механизмом, перераспределяющим растворы, норы оказываются коммуникационным пространством, по которому перемещаются не только животные, но и микроорганизмы, споры грибов, семена растений и т.д. Такая норная система уже «представляет собой определенный компонент биогеоценотического пространства, характерный элемент биогеоценотической структуры и специфический фактор ее среды. Вполне оправдано рассматривать норную сеть как самостоятельный объект исследования, требующий всестороннего изучения» (Быков, 20056, стр. 48).

Целью наших исследований являлось выявление основных экологических функций норных систем мелких млекопитающих в разных природных зонах. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать процесс возникновения и формирования норной системы общественных полевок и описать основные пространственные и температурные характеристики этих систем.

2. Выявить основные формы воздействия роющей активности мелких млекопитающих на травянистый покров в условиях лесной и полупустынной зон.

3. Показать наличие нороспецифических групп беспозвоночных и степень их связи с норными системами в разных природных зонах.

4. Сравнить экологические функции норных систем в аридной и гумидной зонах.

Третья задача влечет за собой необходимость разработать и апробировать методику учета беспозвоночных животных, позволяющую проводить сравнительный анализ численности и видового состава норообитающих и наземных беспозвоночных.

В качестве модельных объектов были выбраны в гумидной зоне норные системы крота и лесных полевок, а в аридной зоне - общественной полевки.

Научная новизна. Впервые в комплексе рассмотрено влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на почвенно-грунтовый субстрата, растительный покров и состав населения беспозвоночных в лесной и полупустынной зонах.

Описан процесс возникновения и развития норной системы общественной полевки, выявлены пространственные и температурные характеристики этой системы.

I

Для молодых территорий глинистой полупустыни впервые определен тренд сукцессионных изменений травянистого покрова и дан подробный список флоры.

Разработана и апробирована оригинальная методика учета беспозвоночных в норах мелких млекопитающих в плотных почвенных субстратах.

Показана специфика населения норообитающих беспозвоночных для контрастных условий гумидной и аридной зон.

Научные положения, выносимые на защиту:

1. В глинистой полупустыне роющая деятельность мелких млекопитающих включает сукцессионную смену травянистых ассоциаций, тогда как в смешанных лесах наличие развитой норной системы зверьков обеспечивает сохранение лесного характера травянистого покрова.

2. В глинистой полупустыне одна из основных функций норной системы - создание и сохранение пространства и среды обитания для характерной группы беспозвоночных животных (ботробионтов). В лесной зоне, где рыхлая подстилка изобилует макропорами, эта функция не затребована, и группа ботробионтов отсутствует.

3. Норные системы мелких млекопитающих в разных природных зонах могут выделяться как самостоятельные экосистемы или как отдельный компонент биогеоценозов.

Теоретическая и практическая значимость работы

В работе на основе литературных данных и собственного материала впервые проведена комплексная оценка роющей деятельности мелких млекопитающих и экологических функций создаваемых ими норных систем. Результаты работы особенно важны в современных условиях возрастающего антропогенного воздействия и серьезных климатических изменений последних десятилетий. В природных экосистемах намечается тенденция снижения ценотического и видового разнообразия биоты. Создание зверьками развитой системы подземных макропустот способствует сохранению и увеличению ценотического и видового разнообразия. Предложенная методика позволяет проводить параллельные учеты беспозвоночных на поверхности и в ходах зверьков в плотных субстратах. Основные выводы диссертации могут найти применение при разработке программ природопользования разных регионах.

Апробация. Результаты и основные положения диссертационной работы были доложены на заседаниях Учёного совета Института лесоведения РАН, представлены на научных совещаниях, конференциях и школах: «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2010), «Лесные экосистемы в условиях изменения климата: биологическая продуктивность, мониторинг и технологии адаптации» (Йошкар-Ола, 2010), «Разнообразие почв и биоты северной и центральной Азии» (Улан-Удэ, 2011), «Вторая полевая школа по почвенной зоологии и экологии для молодых ученых» (Пенза, 2011), «Отечественная геоботаника: основные вехи и

перспективы» (Санкт-Петербург, 2011); «Современные концепции и методы лесной экологии» (Томск, 2013); «Почвенно-зоологические исследования: от планирования к публикации» (Архангельск, 2013). Работа выполнена при поддержке научных школ РФФИ

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 7 статей в изданиях, рекомендованных ВАК.

Личный вклад автора. Сбор и обработка материалов для выполнения исследования были лично проведены автором настоящей диссертационной работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, списка определений и терминов, 5 глав, обсуждения, выводов, списка литературы и приложений. Диссертация изложена на 147 страницах. Содержит 15 рисунков и 18 таблиц. Список литературы содержит 187 источников, в том числе 22 на иностранных языках и 1 ссылку на ресурсы в сети Интернет.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н. A.B. Быкову за постоянную помощь, внимание и профессиональную поддержку при написании диссертации. Автор признателен заведующей лабораторией аридного лесоразведения и лесной зоологии д.б.н. M.JI. Сиземской и начальнику Джаныбекского стационара д.б.н. М.К. Сапанову и к.б.н. A.B. Колесникову за помощь в организации и проведении полевых работ. Автор глубоко признателен А.И. Азовскому за обучение статистическим методам анализа структуры сообществ, а так же K.M. Макарову, A.A. Гусакову, A.B. Соколову, В.Ю. Савицкому и Т.В. Питеркиной за определение беспозвоночных, A.A. Вышивкину за помощь в составлении геоботанических карт. Автор благодарит А.Н. Кравченко и В.В. Лопушкова за помошь в полевых работых, М.Б. Федотова за 3d рисунок ловушки.

ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В РАБОТЕ ПОНЯТИЯ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ

Колония - групповое поселение особей вида, состоящих в определенной степени родства (Наумов, 1954, Харченко, 2003).

Нидиколы - членистоногие обитатели гнезд и нор животных, где они питаются, частично или полностью размножаются (Высоцкая, Даниел, 1973).

Нора - вырытое или выгрызенное в плотном субстрате сооружение животного, обеспечивающее ему кратковременное, длительное или постоянное пребывание, в соответствии с выполняемой функцией устроенное и обустроенное, приспособленное для создания и поддержания определенного микроклимата, позволяющее осуществлять необходимого уровня связь с наружной средой для контроля обстановки и оперативной реакции на различные факторы беспокойства (Харченко, 2004).

Норная система - любая система макропустот, созданная или трансформированная мелкими млекопитающими. Она включает в себя гнездовые и кладовые камеры, вертикальные, горизонтальные и наклонные ходы, норные и вентиляционные отверстия. Эти макропустоты приурочены к почве, подстилке, вал ежу, снежному покрову или любому другому субстрату, имеющемуся в месте обитания животных (насыпные грунты, стога и т.д.) (Быков, 20056).

Норная сеть - норная система, доминирующую роль в которой играют многократно пересекающиеся, в целом горизонтальные ходы, созданные мелкими млекопитающими (Быков, 20056).

Поселение - система четко обособленных нор, различного функционального назначения, на конкретном ограниченном по площади участке (Наумов, 1954; Харченко, 2003).

10

ГЛАВА 1

СРЕДООБРАЗУЮЩАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ

НОРНЫХ СИСТЕМ

В отечественной научной литературе животных, преобразующих среду своего обитания и оказывающих воздействие на окружающие биотические и абиотические объекты, принято называть средообразующими, а их деятельность средообразующей. Также используется термин вид-эдификатор. Под эдификатором понимают вид, играющий основную роль в создании биосреды в экосистеме и сложении структуры биогеоценоза. Первоначально понятие вид-эдификатор, предложенное Работновым (1969), использовалось в отношении растений, определяющих особенности лесного биогеоценоза, но в дальнейшем распространилось и на некоторые виды животных (Реймерс, 1990).

Данные термины не получили распространения за рубежом, где существуют аналогичные понятия. Одно из них - это ключевой вид (keystone species) - живые организмы (животные или растения), которые имеют особенное и непропорционально большое влияние на другие организмы и экосистемные процессы (Kotliar, 2000; Power et al., 1996). Данное понятие соответствует отечественному «средообразующий вид». Второе определение, получившее значительное распространение, это экосистемный инженер (ecosystem engineer). Однако этот термин, по задумке самих авторов, несколько ограничивает роль живых организмов в формировании окружающей среды. В понятие этого термина входит лишь нетрофическое преобразование экосистем (Jones и др., 1994, 1997).

Средообразующая деятельность животных является одним из самых популярных объектов исследования в современной экологии. Такое внимание во многом объясняется тем, что существенное значение в функционировании природных экосистем принадлежит животным. Их роль

определяется не величиной биомассы отдельной особи или той или иной группы особей, а объемом выполняемой «биогеоценотической работы». Под этим термином понимается работа, выполняемая организмами по осуществлению и регуляции любых биогеоценотических процессов, в частности по преобразованию вещества и энергии и поддержанию равновесного состояния системы и т.д. (Кузнецов, Целариус, 1975). Результатом такой деятельности является как прямое преобразование окружающей биотической и абиотической среды, так и воздействие на условия протекания продукционных и деструкционных процессов (Исаков, Панфилов, 1970; Злотин и др., 1975).

К настоящему времени сформирована классификация воздействий животных как средообразователей (Соколов, Абатуров, 1975): 1) механическое воздействие на среду, 2) участие в разложении и минерализации органического вещества, 3) создание вторичной продукции. Не смотря на то, что данная классификация была разработана для пустынных ландшафтов, она применима и для других природных зон.

Для биогеоценозов суши особое значение имеет деятельность беспозвоночных и позвоночных животных, чья активность связана с поверхностью почвы и верхними почвенными горизонтами. Обитая здесь, эти животные не просто преобразуют почвенную толщу, меняя ее физико-химические и биологические свойства, но активно воздействуют на всю биоту соответствующего сообщества, в том числе оптимизируя условия собственного существования (Воронов, 1975; Исаков, Панфилов, 1970; Хильми, 1966). Известно, что в естественных ландшафтах деятельность позвоночных животных поддерживает биогеоценозы или их части на уровне различного экологического (сукцессионного) возраста. В частности роющая деятельность мелких млекопитающих приводит к омоложению свойственных им биогеоценозов. Устойчивость омоложенных экосистем снижается и условием их существования являются периодические, повторные нарушения животными. Через такую деятельность осуществляются процессы

самоорганизации экосистем, их усложнение в процессе саморазвития и поддержание исходного биоразнообразия, что в свою очередь создает разнообразие среды жизни и позволяет рассматривать деятельность животных как необходимую внутреннюю особенность биоценозов суши (Формозов, 1929; Реймерс, 1970).

Именно при таком подходе возможно оценить разнообразную деятельность роющих видов мелких млекопитающих, связанную с созданием ими различных убежищ и гнезд. Рытье нор, пронизывание почвы ходами, перемещение грунта, его разрыхление в процессе рытья, вынос почвенного материала на поверхность представляют собой важнейший фактор почвообразования. Большой вклад в изучение этой стороны их деятельности внесли работы А.Н. Формозова (1939, 1950, 1976), А.Г. Воронова (1950, 1954, 1975), Е.М Лавренко (1952). Среди мелких млекопитающих в разных природных зонах особенно значительное рельефообразующее воздействие оказывают грызуны (Болысов, 2007).

Различные виды биогеоценотической работы, или биогеоценологические функции, выполняемые организмами, привлекают внимание исследователей уже более ста лет. На настоящий момент накоплен большой объем знаний о том, как деятельность животных влияет на те или иные объекты окружающей среды (почвы, растительность, воды, население животных) в разных природных зонах и как затрагивает те или иные процессы, протекающие в биогеоценозах (Докучаев, 1883; Vorhies, Taylor, 1922, 1933; Formosov, 1928; Кашкаров, Курбатов, 1929; Станчинский, 1931, 1933; Формозов, Воронов, 1935; Лавренко, 1952; Шварц, 1967 и др.).

Многообразие форм средообразующей деятельности мелких млекопитающих для удобства обзора, характеристики и оценки принято объединять в различные группы, например, по объектам воздействия (на почвы, растительность, других животных и т.д.) (Пахомов, 1987), или по участию в различных процессах (продукционных и деструкционных, почвообразования, трансформации органического вещества и т.д.) (Злотин и

др., 1975), или на трофические и нетрофические (Jones и др., 1994, 1997). Во многом все эти группы пересекаются.

Представляется совершенно невозможным обобщение всего накопленного материала в рамках данной работы, однако все же необходимо наметить основные современные тенденции в изучении роли мелких млекопитающих в лесных и пустынных биогеоценозах.

1.1. Влияние мелких млекопитающих на почвы и почвенный

покров

Традиционно влияние мелких млекопитающих на биогеоценозы рассматривается с точки зрения воздействия их роющей деятельности на почвенный и растительный покровы.

Мелкие роющие млекопитающие, в виду особенностей своего образа жизни и питания, копают и перемешивают почву, как в поисках пищи, так и при создании убежищ. Их роющая работа оказывает значительное влияние на морфологические и физико-химические свойства почв, структуру почвенного покрова и, как следствие, на микрорельеф поверхности. В той или иной степени, но достаточно подробно этот вопрос изучен для всех природных зон (особенно России и СНГ) и массовых видов млекопитающих (таблица 1.1). Хороший литературный обзор об исследовании влияния мелких млекопитающих на почвы есть в диссертации Пахомова (1987). Влияние мелких млекопитающих и животных вообще на формирование рельефа суши обобщено С.И. Болысовым (2007).

В лесной зоне европейской территории России основным агентом создания микрорельефа и трансформации почв является крот {Talpa europaea L.) и лесные полевки (р. Clethrionomys). В смешанных и широколиственных лесах роющая деятельность крота приводит к появлению микрохолмиков округлой формы диаметром от 3 - 5 до 60 - 70 см и высотой от 3 - 5 до 40 -50 см. Объем перерабатываемого кротами материала составляет от первых т/га до 20 - 30 т/га в год, а в местах повышенной плотности зверьков до 100 -

200 т/га в год. Слой перерабатываемого кротами грунта имеет мощность от 0,1 до 1 - 2 мм/год, местами до 1 см/год (Деркач, 2005; Болысов, 2007). Кроты роют постоянные ходы на глубине 10-20 см, а кормовые - 10 см. Они выбрасывают на поверхность почвы из нижних горизонтов, поставляя тем самым в корнеобитаемый слой больше минералов и питательных веществ, чем их поступает вместе с растительным отпадом. Так же кроты активно перемешивают элювиальную толщу подзолистых и дерново-подзолистых почв, затормаживая подзолообразовательный процесс. Создавая свои галереи-дрены, кроты способствуют осушению вышележащих горизонтов и увлажнению нижележащих горизонтов почвы (Абатуров, 1967, 1968; Гиляров, Криволуцкий, 1985).

Вторым представителем мелких млекопитающих, активно участвующим в трансформации почв в лесу, являются лесные полевки, а также мыши (р. Ароёетиз) и бурозубки (р. 8огех) В смешанных и широколиственных лесах именно эти виды, передвигаясь по кротовым ходам, фиксируют и поддерживают их, соединяют переходами отдельные ветви кротовых ходов, создают собственные ходы-отнорки и выходы на поверхность. В таежных лесах, где кроты отсутствуют, сложные системы ходов создают почти исключительно лесные полевки (Быков, 1985, 1991).

Создавая свои ходы, роющие млекопитающие изменяют воздушные свойства почвы. Эти изменения связаны не только с тем, что норы являются проводником воздуха в толщу почву, но и жизнедеятельностью зверьков внутри почвы. По данным В.И. Висковой (1983), содержание углекислого газа в составе воздуха в жилых ходах крота колеблется от 1,4 до 2,5 %, в нежилых ходах составляет 1,1±0,21 %. Содержание углекислого газа в ходах зависит от глубины залегания хода. В глубинных норах его концентрация в 1,2 раза выше, чем в поверхностных. Такое явление объясняется тем, что углекислый газ накапливается на глубине, так как имеет относительно высокий удельный вес, а так же тем, что поверхностные ходы лучше аэрируются за счет приточно-вытяжной вентиляции. Сезонные колебания

С02определяются сезонной активностью зверьков. Так максимальные концентрации углекислого газа наблюдаются весной и летом, а осенью его содержание уменьшается в 1,1 - 1,5 раза (Вискова, 1983).

В аридных зонах роющим мелким млекопитающим часто отводится основная роль создателей разнообразия почвенного покрова и микрорельефа территории (Ходашова, 1960; Абатуров, 1984, 1985). Здесь равнинность территории, отсутствие или редкость естественных убежищ, низкий, часто разреженный растительный покров и высокие температуры, обилие разнообразных хищников сделали норы для основной массы животных единственным средством защиты. Этим обусловлено обилие и разнообразие нор, тесная и постоянная связь с ними подавляющего большинства животных, причем не только млекопитающих, но и других позвоночных, а также беспозвоночных. Именно здесь наиболее разнообразен видовой состав активно роющих грызунов (суслики (p. Spermophilus), сурки (р. Marmota), слепыши (p. Spalax и p. Nanospalax), слепушонки (p. Ellobius), хомяки (р. Cricetus) и хомячки (p. Cricetulus), песчанки (p. Gerbilinae), серые полевки (р. Microtus), пеструшки (Lagurus) и др.).

Наиболее массовым средообразующим видом глинистой полупустыни Волго-Уральского междуречья является малый суслик {Spermophilus pygmaeus Pall.). Именно в результате его деятельности формируется специфический микрорельеф и комплексность почвенного покрова аридных регионов. Объём перерабатываемого этим сусликом материала составляет от 13 - 20 до 130 - 200 т/га (Формозов, Воронов, 1939; Роде, 1953; Абатуров, 1984; Болысов, 2007).

Кроме малого суслика в полупустыне сильное воздействие на почвы оказывают серые полевки (прежде всего общественная полевка - Microtus socialis Pall.), а до недавнего времени и степная пеструшка (L. lagurus Pall.). Вклад этих животных в формирование почвенного покрова полупустынь изучался не так подробно, как роль малого суслика. В основном это были визуальные наблюдения при изучении растительного покрова пастбищ и

сенокосных угодий (Формозов, Воронов, 1939, Абатуров, 1964) или при общем учете грызунов (Ходашева, 1960).

В отличие от сусликов, мышевидные грызуны формируют свои поселения на разных формах микрорельефа, как на повышениях, так и в понижениях. Причем на повышениях они часто занимают брошенные сусликовины. В процессе своей жизнедеятельности они разрыхляют своими ходами верхние горизонты почвы до глубины 20 см. Объем перерабатываемого зверьками материала составляет первые т/га в год. Перерытая почва поселений полевок характеризуется значительным изменением морфологических признаков: меняется расчленение почвенного профиля на генетические горизонты, их мощность и структура (Абатуров, 1963, 1964; Шабановаи др. 2010; Шабанова, 2011).

Почти все горизонты почв на поселениях общественных полевок темнее по окраске, что обусловлено более высоким содержанием гумуса. В почвах поселений полевок содержание гумуса почти в 1,5 раза выше, чем в почвах вне поселений. Обогащение почв органическим веществом происходит за счет концентрации остатков пищи и экскрементов зверьков на поселениях (Формозов, Воронов, 1939, Ходашова, 1960). Более пышная растительность, которая наблюдается на поселениях полевок, также служит источником накопления гумуса (Абатуров, 1963, 1984).

По данным Б.Д. Абатурова (1963), деятельность полевок очень резко сказывается на солевом режиме почв. Граница появления солевых новообразований и вскипания почвы от НС1 понижается, примерно с 25 до 45 см. При этом в подсолонцовых горизонтах различия практически отсутствуют. Механическое перемешивание почвенного субстрата, вызванное роющей деятельностью, приводит к разрыхлению надсолонцового и верхней части солонцового горизонтов. Следствием этого является увеличение промачивания почвенного профиля атмосферными водами, что вызывает промывание солей и соответственно опускание солонцового слоя. Вместе с тем разрыхленная верхняя часть профиля почвы понижает

капиллярный подъем солей. В условиях солонцовых почв роющая деятельность полевок вызывает снижение солонцеватости верхних горизонтов и осолонцевание более мощных и глубже расположенных слоев (Абатуров, 1984).

Так же важно отметить, что на поселениях мышевидных грызунов происходит и горизонтальное перераспределение химических элементов и изменение свойств почв. Наблюдается уменьшение влажности почвы от центра поселения к его периферии. Вместе с этим для поселений характерно увеличение содержания ионов кальция, магния и натрия от центра к периферии (Зайченко, Щетников, 1993).

В целом можно говорить о том, что роющая деятельность мелких млекопитающих является важным фактором, регулирующим биохимические процессы в почвах, и во многом отвечает за формирование структуры почвенного покрова (Абатуров, 1984; Huntly, Inouye, 1988; Miller et al., 1994; Schooley et al., 2000; Шабанова, 2011).

Также необходимо отметить и особую роль роющих млекопитающих в процессах эрозии. Эти процессы являются наименее изученными. По отдельным работам можно сказать, что с одной стороны роющая деятельность мелких млекопитающих способствует активной водной и ветровой эрозии склонов (Ellison, 1946), но с другой, способствуя переводу влаги внутрь почвы, обуславливает развитие богатой растительности, закрепляющей почву, что снижает подверженность последней эрозии (Быков и др., 2008). В результате пожаров закрепляющая почвенный покров растительность уничтожается, своды поверхностных ходов полевок разрушаются и процессы эрозии резко усиливаются (Быков и др., 2013(a); Быков и др., 2013(6))

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Бухарева, Ольга Андреевна, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абатуров Б.Д. Влияние деятельности степной пеструшки на почвенный и растительный покров сухих степей Казахстана // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1964. Т. 69. В. 6. С,24-35.

Абатуров Б.Д. Значение роющей деятельности крота в широколиственном лесу. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Свердловск. 1967. 18 с.

Абатуров Б.Д. Влияние роющей деятельности крота (Talpa europaea L.) на почвенный покров и растительность в широколиственно-еловом лесу // Pedobiologia. 1968. V. 8. Р. 239 - 264.

Абатуров Б.Д.. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука. 1984. 288 с.

Абатуров Б.Д. Формирование микрорельефа и комплексного почвенного покрова в полупустыне Северного Прикаспия как результат деятельности малого суслика // Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука. 1985. С. 225-258.

Абатуров Б.Д., Девятых В.А., Зубкова J1.B. Роль роющей деятельности сусликов в перемещении минеральных веществ в полупустынных почвах Заволжья // Почвоведение. 1969. № 12. С. 93 - 99.

Абатуров Б.Д., Зубкова JI.B. Влияние малых сусликов (Spermophilus pygmaeus Ра11.)на водно-физические свойства почв полупустыни Заволжья // Почвоведение. 1969. № 10. С. 59 - 69.

Абатуров Б.Д. Карпачевский Jl.O. Влияние кротов на водно-физические свойства дерново-подзолистых почв // Почвоведение. 1966. № 6. С. 58 - 66.

Александров Д.Ю. Распространение спор микроскопических грибов на шерсти мелких млекопитающих. Дисс... канд. биол. наук. 03.00.16 - экология, 03.00.24 - микология. М. 2008. 176 с.

Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. М.: Сов. наука. 1951. С. 1-512.

Бакарасов В.А. Экология ландшафтов. Минск: БГУ. 2010. 100 с. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки. М.: Изд-во МГУ. 1962.

307 с.

Беклемишев В.Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. I. Пути его возникновения // Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1951. Т. 20. С. 151-160.

Беклемишев В.Н. Популяции и микропопуляции паразитов и нидиколов // Зоологический журнал. 1959. Т. 38. Вып. 8. С. 1128 - 1137.

Беклемишев В.Н. Об общих принципах организации жизни // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1964. Т. 69. С. 21 - 38.

Беловежец К.И. Математическое моделирование температурного режима нор наземных беличьих (Marmotinae) в период спячки. Диссер. ... канд. биол. наук. М. 2006. 114 с.

Бельков В.П. Мартынов А.Н., Омельяненко А.Я. Регулирование лесного покрова в лесу. М.: Лесн. пром-сть. 1974. 112 с

Богатырев Л.Г. Генезис лесных подстилок в различных природных зонах Европейской территории России // Лесоведение. 1995. № 4. С. 3 - 11.

Богатырев Л.Г. О некоторых географических закономерностях формирования подстилок в лесных экосистемах // Почвоведение. 1993. № 5. С. 34 - 49.

Боголюбова A.C. Простейшие методы статистической обработки результатов экологических исследований. 1998. http://www.ecology-shop.ru/manuals/61 .htm

Болысов С.И. Биогенное рельефообразование на суше. Т. 2. Зональность. М.: ГЕОС. 2007. 466 с.

Бухарева O.A. Новая методика учета беспозвоночных в ходах нор мелких млекопитающих // Зоологический журнал. 2013. Т. 92. № 3. С. 353-358.

Бухарева O.A., Быков A.B. Влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на лесную растительность.// Лесные экосистемы в условиях изменения климата: биологическая продуктивность, мониторинг и

адаптационные технологии: материалы международной конференции с элементами научной школы для молодёжи [Электронный ресурс]. Йошкар-Ола: Марийский государственный технический университет. 2010. С. 10 — 13

Бухарева O.A., Быков A.B. (а) Сукцессия растительных ассоциаций на поселениях общественной полевки (Microtus socialis Pall.) на молодых территориях Волго-Уральского междуречья // Научные ведомости БелГУ. Серия Естественные науки. 2011. № 15(110). Вып. 16. С. 5 - 9.

Бухарева O.A., Быков A.B. (б) Тренд смены растительных ассоциаций на поселениях общественной полевки на молодых территориях Волго-Уральского междуречья. В сб.: Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Мат-лы Всероссийской конференции (Санкт-Петербург, 20 - 24 сентября 2011 г.). Т.2. Спб. 2011.С. 309-311

Бухарева O.A., Быков A.B. Воздействие роющей деятельности мелких млекопитающих и создаваемых ими ходов на лесные травы в Московской области // В сб.: Современные концепции и методы лесной экологии: сборник материалов Первой всероссийской школы-конференции по лесной экологии (Томск, 25 - 30 августа 2013 г.). Томск: Издательский Дом Томского государственного университета. 2013. С. 34 - 36.

Бухарева O.A., Питеркина Т.В. Беспозвоночные, обитающие в норах и на поверхности почвы поселений общественной полевки (Microtus socialis Pall.) в глинистой полупустыне Заволжья // Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии: материалы II междунар. науч. конф. Улан-Удэ (Россия), 2025 июня 2011 г. В 3 т. Т. 2. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. 2011. С. 47-49.

Бухарева O.A.. Шабанова Н.П. Биотопическая приуроченность и особенности роющей деятельности общественной полевки в глинистой полупустыне Заволжья.// Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Материалы Конференции молодых сотрудников и аспирантов Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцева (8 — 9 апреля 2010 г.). М. 2010. С. 61 - 66.

Быков A.B. Особенности населения мелких млекопитающих рекреационных лесов южного Подмосковья // Лесоведение. 1985. № 4. С. 47 -52.

Быков A.B. (а). Влияние системы нор мелких млекопитающих на изменение мощности экспозиционной дозы в лесных подстилках // Экология. 1990. № 6. С. 84 - 86.

Быков A.B. (б) Размещение группировок лесных мышей в насаждениях глинистой полупустыни Заволжья // Лесоведение. 1990. № 1. С. 54 - 58.

Быков A.B. Норная сеть крота и мышевидных грызунов в рекреационных лесах Подмосковья // Лесоведение. 1991. № 3. С. 53 - 62.

Быков A.B. Размещение группировок млекопитающих в северотаежных лесах низовья р. Онега // Лесоведение. 1998. № 3. С. 77 - 83.

Быков A.B. Норная сеть мелких лесных млекопитающих в почвах разных природных зон Европейской России // Почвоведение. 2003. № 4. с. 451 — 457.

Быков A.B. (а) Необычное поведение восточноевропейской полевки (Microtus rossiaemeridionalis Ognev) в глинистой полупустыни Заволжья // Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: Мат-лы Междунар. совещ. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. 2005. С. 149 - 150.

Быков A.B. (б) Норная сеть мелких млекопитающих как биогеоценотическая составляющая почвенного яруса лесных экосистем. Автореф. ... докт. биол. наук. М. 2005. С. 53.

Быков A.B. Роль мелких млекопитающих в восстановлении древесно-кустарниковой растительности на заброшенных покосах средней тайги // Лесоведение. 2007. № 3. С. 59 - 65.

Быков A.B. Полидоминантность населения мелких млекопитающих и формирование норной сети в лесных экосистемах // Лесоведение. 2008. №5. С. 45-51.

Быков A.B., Бухарева O.A. Влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на лесные травы в средней полосе Европейской России // Лесоведение. 2013. № 4. С. 52 - 56.

Быков A.B., Бухарева O.A., Колесников A.B. (а) Воздействие пожаров на естественные терновники озерных депрессий Северо-Запада Прикаспийской низменности // Лесоведение. 2013. № 2. С. 31 - 37.

Быков A.B., Колесников В. А., Кулакова Н.Ю., Шабанова Н.П. Аккумуляция влаги и эрозия почвы на поселениях общественных полевок в Северном Прикаспии // Почвоведение. 2008. № 8. С. 1019 - 1024.

Быков A.B., Колесников A.B., Шадрина М.Б., Бухарева O.A., Шабанова Н.П. (б) Воздействие пожаров на естественные тамарисковые сообщества озера Булухта (Северный Прикаспий) // Лесоведение. 2013. № 6. С. 3-9.

Быков A.B., Лысиков А.Б. Влияние деятельности крота на характер загрязнения почв лесных придорожных полос // Почвоведение. 1991. № 8. С. 31-39.

Быков A.B., Лысиков А.Б. Влияние эдафических и антропогенных факторов на норную сеть мелких млекопитающих в рекреационных лесах Подмосковья // Лесоведение. 2004. №4. С. 72 -77.

Быков A.B., Просвирина А.П. Норная сеть мелких млекопитающих в лесных подстилках восточно-европейской тайги. // Лесоведение. 1990. № 3. С. 67 — 61.

Быков A.B., Просвирина А.П. Норная сеть мелких млекопитающих в еловых лесах северной тайги. // Лесоведение. 1992. № 4. С. 60 — 65.

Быков A.B., Ржезникова Н.Ю. Воздействие лесных мышей на среду обитания в глинистой полупустыне Заволжья // Экология. 1991. № 4. С. 50 - 56.

Быков A.B., Сапанов М.К. Значение роющей деятельности мелких млекопитающих в процессах накопления воды в лесных насаждениях глинистой полупустыни // Экология. 1989. № 1. С. 50 - 55.

Быков A.B., Шабанова Н.П., Бухарева O.A. Особенности распространения и выживания общественных полевок в глинистой полупустыне Заволжья // Поволжский экологический журнал. 2010. № 2. С. 133 — 141.

Вальтер Г. Растительность земного шара. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. М.: Прогресс. 1975. Т. 3. С. 551.

Верещагин Н.К. Основные экологические черты общественной полевки в пустынной зоне Азербайджанской ССР // Тр. Зоол. ин-та АН Азерб. ССР. Баку. 1946. Т. 11. С. 144-142.

Вискова В.И. Содержание углекислого газа в ходах крота (Talp aeuropaea) // Зоологический журнал. 1983. Т. 62. Вып. 6. С. 966 - 967.

Власов Я.П. О нахождении в окрестностях Ашхабада москитов в норах грызунов - желтой песчанки и тонкопалого суслика // Паразитологический сборник АН СССР. 1932. Т. 3. С. 89 - 102.

Власов Я.П. Паукообразные из нор окрестностей Ашхабада // Тр. СОПС АН СССР. Сер. Туркменск. 1937. Вып. 9. С. 241 - 245.

Воронов А. Г. Некоторые наблюдения над деятельностью общественной полевки (Microtus socialis) на пастбищах предгорного Дагестана // Бюлл. Моск. об-ва исп. природы. Отд. биология. 1935.Т. 44. № 6. С. 314 — 323.

Воронов А.Г. Влияние животных на почву и растительность степной зоны // Животный мир СССР. М. Л.: Изд-во АН СССР. 1950. С. 206-218.

Воронов А.Г. Влияние грызунов на растительный покров пастбищ и сенокосов // Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. Л.: Изд-во АН СССР. 1954. С. 341-355.

Воронов А.Г. Изучение влияния наземных позвоночных на растительный покров // Полевая геоботаника. М., Л.: Наука. 1964. Т.З. С. 451-500.

Воронов А.Г. Роль млекопитающих в жизни биоценозов суши // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. Вып. 1. С. 91-106.

Воронов Н.П. К изучению фауны кротовых ходов // Зоологический журнал. 1957. Т. 36. № 10. С. 1530 - 1537.

Всеволодова-Перель Т.С., Сиземская М.Л. Пространственная структура почвенного населения глинистой полупустыни Северного Прикаспия // Известия РАН. Серия биологическая. 2007. №. 6. С. 748 - 754.

Высоцкая О.С., Даниел M.K. Членистоногие гнезд мелких млекопитающих. Методы сбора, изучения микроклимата. Л.: Наука. 1973. С. 72.

Вышивкин ДД. Геоботаническое картографирование. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1977 г. 175 с.

Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука. 1965.

278 с.

Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А. Жизнь в почве. М: Издательство Молодая гвардия. 1985. 192 с.

Деркач A.A. Биогенный рельеф лесной зоны Европейской территории России. Автореф. дисс. ... канд. географ, наук. 25.00.25 - геоморфология и эволюционная география. М.: 2005. 25 с.

Джонгман Р.Г.Г., тер Браак С.Дж.Ф., ван Тонгерен О.Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М.: РАСХН. 1999. 306 с.

Динесман Л.Г., Ходашева К.С. Изучение позвоночных животных как компонентов биогеоценозов // В. кн.: Программа и методика биогеоценотических исследований. М.: Наука. 1974. С. 132- 145.

Дмитриев П.П. Млекопитающие в степных экосистемах внутренней Азии. М.: Ин-т проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова. 2006. 224 с.

Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Функции почв в биосфере и экосистемах (экологическое значение почв). М.: Наука. 1990. 261 с.

Докучаев В.В. Русский чернозём. СПб. 1883. 376 с.

Доскач А.Г. Природное районирование Прикаспийской полупустыни. М.: Наука. 1979. 142 с.

Емельянов Е.Г. Эколого-морфологическая характеристика и особенности динамики численности общественной полевки (Microtus socialis Pall., Mamalia. Cricetidae) в степной зоне Украины // Вестник зоологии. 1979. № 4. С. 56-61.

Жучкова В.И., Утехин В.Д. Влияние роющей деятельности слепыша на растительный покров в лесостепных биогеоценозах // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1975. Т.80. Вып. 2. С. 134 - 144.

Зайченко О.А., Щетников А.И. Влияние роющей деятельности грызунов на степные почвы // География и природные ресурсы. 1993. № 4. С. 110 — 114.

Залетаев В.С. Жизнь в пустыне (географо-биогеоценотические и экологические проблемы). 1976. 271 с.

Зинченко В.К. Структура видового состава жуков-нидиколов и копробионтов (Coleóptera) сурчиных нор Кемеровской области // Евразиатский энтомологический журнал. 2003. № 2(4). С. 279 - 280.

Злотин Р.И., Исаков Ю.А., Ходашова К.С. Цели и задачи совещания по изучению роли животных в функционировании экосистем // Роль животных в функционировании экосистем. М.: Наука. 1975. С. 3 - 5.

Злотин Р.И., Ходашева К.С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. М.: Наука. 1974. 200 с.

Золотухина С.И. Перемещение плевок и их роль в динамике численности популяций // Грызуны: Материалы V Всесоюз. совещ. М.: Наука. 1980. С. 198 — 199.

Золотухина С.И. Характер пространственного размещения общественны полевок в биосферном заповеднике Аскания Нова // Вестник зоологии (Украина). 1988. № 3. С. 32 - 35.

Зубко Я.П. К размножению и численности общественной полевки и степной пеструшки на юге Украины // Вопросы экологии. М.: Высш. шк. 1962. С. 62-63.

Зубкова Л.В., Линдеман Г.В. Млекопитающие искусственных лесных насаждений в Прикаспийской глинистой полупустыне // В кн.: Животные искусственных лесных насаждений в глинистой полупустыне. М.: Наука. 1971. С. 178- 192.

Иванов В.В. Малый суслик - рассолонитель почв // Изв. Всесоюз. Геогр. О-ва. 1950. Т. 82. Вып. 5. С. 551 - 553.

Исаков Ю.А., Панфилов Д.В. Основные аспекты средообразующей деятельности животных. В кн.: Средообразующая деятельность животных. Мат-лы к совещанию 17-18 декабря 1970 г. М.: Изд-во МГУ. 1970. С. 3 - 9.

Касаткин M.B. К экологии общественной полевки предгорий Дагестана // Мат-лы V съезда ВТО АН СССР. М. Т. 2. 1990. С. 158 - 159.

Касаткин М.В. Сравнение пространственно-этологических структур двух видов серых полевок и их реакций на естественные и антропогенные воздействия // Экология популяции: структура и динамика. Мат-лы Всерос. совещ. М. Ч. 1. 1995. С. 397 - 405.

Касаткин М.В., Исаев С.И., Савинецкая J1.E. Некоторые особенности экологии общественной полевки (Microtus socialis Pall.) в районе Черных земель Калмыкии в период нарастания численности // Зоологический журнал. 1998. Т. 77. №5. С. 582-592.

Катонова JI.H. Размещение и некоторые стороны биогеоценостического значения крота (Talpa europaea L.) в лесных биотопах Московской области. Автореф. дисс.....канд. биол. наук. Москва. 1973. 18 с.

Кашкаров Д.Н., Курбатов В.П. Экологический обзор фауны позвоночных центральных Каракумов. Тр. Средне-Азиатского гос. Ун-та. Сер. 12а, география. Вып. 7. 1929. 68 с.

Кащеев В.А. Структура микробиоценоза норы большой песчанки в северных и центральных Кызылкумах // Известия АН КазССР. Сер. биологическая. 1982. № 3. С. 31 - 38.

Киселева Н.К. Влияние малого суслика на миграцию солей в почвах Прикаспийской низменности // Почвоведение. 1976. №1. С. 73-86.

Корнеева Т.М., Быков A.B., Речан С.П. Наземные позвоночные низовьев реки Онега. М.: Наука. 1984. С. 89.

Коровин Е.П. Растительность средней Азии и Южного Казахстана. Книга 1. Ташкент: Изд-во АН УзССР. 1961. 452 с.

Кривохатский В. А. Сезонная и суточная динамика численности беспозвоночных животных в норах большой и полуденной песчанок в Восточных Каракумах // Известия АН ТССР, Сер. биол. наук. 1981. № 4. С. 3239.

Кривохатский В.А. Членистоногие животные из ходов нор песчанок в Восточных Каракумов // Экология. 1982. № 2. С. 60-64.

Кривохатский В.А. К изученности норовых консорций большой песчанки // Проблемы освоения пустынь. 1983. № 1. С. 59 — 68.

Кривохатский В.А. Исследование обитателей нор млекопитающих в СССР // Вестник ЛГУ. 1989. Сер. 3. Вып. 4 (№ 24). С. 13-18.

Кузнецов В.И., Целлариус А.Ю. К вопросу о некоторых структурных элементах биогеоценоза. В кн. Роль животных в функционировании экосистем (материалы совещания). М: Наука. 1975. С. 160- 161.

Кулакова Н.Ю., Линдеман Г.В., Быков A.B. Влияние зоогенных факторов на перераспределение азота в ландшафтах Заволжской полупустыни // Биосферные функции почвенного покрова. Тезисы докладов конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В.А. Ковды. Пущино 2005. С. 50.

Кучерук В.В. Типы убежищ млекопитающих и их распространение по природным зонам внетропической Евразии // Вопросы географии. 1960. Т. 48. С. 121 - 134.

Кучерук В.В. Воздействие травоядных млекопитающих на продуктивность травостоя степи и их значение в образовании органической части степных почв // Биология, биогеоценология и систематика млекопитающих СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 157-193.

Кучерук В.В. Норы млекопитающих - их строение, использование и типология. Фауна и экология грызунов. 1983. Вып. 15. С. 3 - 54.

Кучерук В.В. Травоядные млекопитающие в в аридных экосистемах внетропической Евразии // Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука. 1985. С. 166-223.

Лавренко Е.М. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова степей как результат жизнедеятельности животных и растений. Труды Ботанического института им. В.Л. Коварова АН СССР. Серия 3 (Геоботаника). Вып. 8. 1952. С. 40 — 70.

Ларионов К.О., Быков A.B., Вышивкин В.А., Шадрина М.Б. Питание общественных полевок на раннем этапе заселения зональной равнины в глинистой полупустыне Заволжья // Поволжский экологический журнал. 2010. №2. С. 160- 165.

Линдеман Г.В., Абатуров Б.Д., Быков A.B., Лопушков В.А. Динамика населения позвоночных животных Заволжской полупустыни. М.: Наука. 2005. 252 с.

Максименкова И.А., Карпачевский Л.О. Характеристика почв природного очага лептоспирозов, псевдотуберкулеза и кишечногого иерсиниоза // Почвоведение. 1985. №10. 107- 115.

Мозесон Д.Л. Микрорельеф северо-западной части Прикаспийской низменности и его влияние на поверхностный сток // Тр. Ин-та леса АН СССР, 1955. Т. 25. С. 55 -65.

Наглов В., Загороднюк И. Статистический анализ приуроченности видов и структуры сообществ // В сб.: Терюфауна сходу Укра'ши. Луганск. 2006. С. 291 -300.

Наумов Н.П. Типы поселений грызунов и их экологическое значение // Зоологический журнал. 1954. Т. 33. Вып. 2. С. 268 - 289.

Нельзина E.H. Структура норовых микробиоценозов на примере малого суслика и некоторых видов песчанок // Паразитология. 1971. Т. 5. Вып. 3. С. 266-273.

Нельзина E.H., Боруцкий Е.В., Данилова Г.М., Захваткина-Буланова Е.М., Лисицын A.A., Медведев С.И., Павлов А.Н., Резник П.А. Население временных нор как начальная фаза формирования микробиоценозов // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. 1971. Т. 76. №4. С. 54-61.

Нельзина E.H., Медведев С.И. Энтомоценоз гнезда малого суслика на территории Западного Казахстана // Зоологический журнал. 1962. Т. 41. Вып. 2. С. 217-220.

Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. Изд. 2-е.-М.: Советская наука. 1953. 502с.

Новикова Н.М., Вышивкин A.A., Шадрина М.Б., Бухарева O.A. Изменение растительности солонцового комплекса Джаныбекского стационара и его окрестностей при разной интенсивности выпаса // Аридные экосистемы. 2010. Т. 16. № 5 (45). С. 98 - 110.

Оловянникова И. Н. Влияние лесных колков на солончаковые солонцы. М.: Изд-во Наука. 1976. 127 с.

Пахомов А.Е. Почвенно-экологическая роль роющей деятельности млекопитающих в лесных биогеоценозах степной зоны УССР. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Днепропетровск. 1987. 16 с.

Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 1982. 287 с.

Попов Н.В., Удовиков А.И., Болдырев В.А. Влияние роющей деятельности на ландшафты северного и северо-западного Прикаспия // Бюл. Бот. Сада Саратовского Государственного Университета. 2005. В. 4. С. 165 -169.

Попова H.H. Влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на распределение влаги в почве под хвойно-широколиственным лесом // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1962. Т. 67. В. 5. с. 29 - 35.

Попова H.H. Влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на распределение всходов древесных пород // Природа Серебряноборского лесничества в биогеоценотическом освещении. М.: Наука. 1974. С. 320 - 323.

Прозоровский А.Д. Полупустыни и пустыни СССР // Растительность СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1940. Т.2. С. 207 - 480.

Прокофьева З.В. Наблюдения за численностью общественных полевок в Ставропольском крае в 1942 - 1959 гг. // Грызуны и их эктопаразиты: экология, эпидемиологичесское значение, борьба. Саратов. Изд-во Саратовск. ун-та. 1968. С. 15-27.

Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях: Учеб. пособие для студ. вузов. М.: Издательский центр «Академия». 2004. 416 с.

Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. № 1. С. 141 - 149.

Ралль Ю. Тепловые условия в норах песчаных грызунов и методика их изучения // Зоологический журнал. 1939. Т. 18. В. 1. С. 110-118.

Реймерс Н.Ф. О некоторых особенностях средообразующей роли позвоночных животных // В кн.: Средообразующая деятельность животных. Мат-лы к совещанию 17-18 декабря 1970 г. М.: Изд-во МГУ. 1970. С. 14-15.

Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М.: Мысль. 1990. 637 с.

Ржезникова Н.Ю., Быков A.B., Линдеман Л.Г. Зоогенный перенос азота в искусственные лесные насаждения и его перераспределение по почвенному профилю // Почвоведение. 1992. № 9. С. 79 - 87.

Роде A.A. К вопросу о происхождении микрорельефа Прикаспийской низменности // Вопросы географии. 1953. Сб. 33. С. 249 - 260.

Роде A.A., Польский М.Н. Почвы Джаныбекского стационара, их морфологическое строение, механический и химический состав и физические свойства. Труды Почвенного института. М.: Изд-во АН СССР. Т. 56. 1961.С. 3 -214.

Родионов З.С. Влияние внешних условий на гнездование грызунов. Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1936. Т. 14. №. 4. С. 23 - 24

Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. М.: Наука, 1987. 207 с.

Сапанов М.К. Влияние изменения климата на обводненность территории Северного Прикаспия // Аридные экосистемы. 2010. Т. 16. № 5 (45). С. 25 - 30.

Сафронова И.Н. О фитоценотическом разнообразии опустыненных степей Причерноморско-Казахстанской подобласти Еврозиатской степной области // Вопросы степеведения. Ин-т степи Урал, отд-ния РАН. Оренбург. 2005. №5. С. 19-27.

Соколов В.Е., Абатуров Б.Д. Роль позвоночных животных в биогеоценозах пустынь. В кн.: Роль животных в функционировании экосистем. М.: Наука. 1975. С. 10-15.

Сотнева Н.И. Динамика климатических условий второй половины XX в. района Джаныбекского стационара Северного Прикаспия // Известия РАН. Серия география. №5. 2004. С. 74 - 83.

Станчинский В.В. К пониманию биоценоза // Тр. Сектора экологии зоол.-биол. Ин-та при Харьковском ун-те. 1933. Т. 1. Вып. 1. С. 20 - 37.

Станчинский В.В. О значении массы видового вещества в динамическом равновесии биоценозов // Журн. экологии и биоценологии. 1931. Т. 1. Вып. 1. С. 88 - 98.

Тихомирова Л.Г., Абатуров Б.Д. Влияние роющей деятельности крота на растительный покров в широколиственном еловом лесу Московской области // В сб.: Проблемы почвенной зоологии. М.: Изд-во: Наука. 1966. 137 с.

Формозов А.Н. Млекопитающие Северной Монголии по сборам экспедиции 1926 г. // Предварительный отчёт Зоологической экспедиции в Северную Монголию. Л.: Изд-во АН СССР. 1929. С. 1-144.

Формозов А.Н. Влияние деятельности животных на формирование земной поверхности и почвообразование // Справочник путешественника и краеведа. Т. 2. М.: Гос. изд-во геогр. лит. 1950. С. 553 - 556.

Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: Наука. 1976.312 с.

Формозов А.Н. Спутник следопыта. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1989. 313 с.

Формозов А.Н., Воронов А.Г. Основные черты деятельности грызунов на пастбищах и сенокосных угодьях // ДАН СССР. 1935. Т.З. №8. С. 375 - 377.

Формозов А.Н., Воронов А.Г. Деятельность грызунов на пастбищах и сенокосных угодьях Западного Казахстана и ее хозяйственное значение // Ученые записки. М.: МГУ. 1939. Вып. 20. Зоология С. 3 - 122.

Харченко H.H. Жилища и другие сооружения норных зверей (особенности строения, выполняемые функции, типология). М.: МГУЛ. 2003. 128 с.

Харченко H.H. Экология норных зверей (на примере центра Русской равнины). Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. Воронеж: Воронежская государственная лесотехническая академия. 2004. 40 с.

Хашаева М.Г. Сравнительный анализ потребления и переработки корма грызунами (на примере гребенщиковой полевки, хомяка Радде, общественной полевки) // Автореф. дис... канд. биол. наук. М. 1993. 23 с.

Хильми Г.Ф. Основы биофизики биосферы. Л.: Гидрометеоиздат. 1966.

344 с.

Хицова Л.Н., Негробов С.О. Экологические группы нидиколов сурчиных нор в условиях Воронежской области // Вестник ВГУ. Серия химия, биология. Воронеж. 2000. С. 150 - 151

Ходашова К.С. Природная среда и животный мир глинистой полупустыни Заволжья. М.: Изд-во АН СССР. 1960. 131 с.

Ходашева К.С., Динесман Л.Г. Роль малых сусликов в формировании комплексного почвенного покрова в глинистой полупустыне Заволжья // Почвоведение. 1961. № 1. С. 68 - 75.

Шабанова Н.П. Средообразующая деятельность малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pall.) на ранних стадиях континентального развития территорий в Северном Прикаспии. Автореф. диссерт. ... канд. биол. наук. М. 2011.22 с.

Шабанова Н.П., Лебедева-Верба М.П., Быков A.B. Морфологические и химические свойства почв лугово-полупустынного комплекса террасы сора Хаки Боткульско-Хакской депрессии прикаспийской низменности и влияние на них биогенного фактора // Почвоведение. 2010. № 3. С. 282 - 292.

Шадрина М.Б., Быков A.B., Колесников A.B., Шабанова Н.П. Структурно-функциональная организация экотона побережья пересыхающего озера Булухта (Северный Прикаспий) // Аридные экосистемы. 2013. Т. 19. № 4 (57). С. 70 - 76.

Шарова И.Х., Катонова J1.H. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) в кротовых норах // Ученые записки. Т 465. Фауна и экология животных. М. 1971. С. 98- 104.

Шварц С.С. Общие закономерности, определяющие роль животных в биогеоценозе // Журн. Общей биологии. 1967. Т. 28, №5. С. 510-521.

Шохин И.В. Материалы к фауне пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeoidea) Южной России // Кавказский энтомол. бюллетень. 2007. № 3(2). С. 105- 185.

Щипанов Н. А., Касаткин М.В. Общественная полевка (Microtus socialis) в измененном ландшафте южного Дагестана: популяционный аспект выживания // Зоологический журнал. 1996. Т. 75. Вып. 9. С. 1412 - 1426.

Щипанов Н.А., Орленев Д.П., Касаткин М.В., Олейниченко В.Ю., Краснов Б.Р. Мелкие млекопитающие в сельскохозяйственном ландшафте предгорий Дагестана // Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий. Тез. докл. краевой научно-практической конференции. Ставрополь. 1989. С. 335 -357.

Экологические функции литосферы // Трофимов В.Т., Зилинг Д.Г., Барабошкина Т.А., Богословская В.А., Жигалин А.Д., Харькина М.А., Хачинская Н.Д., Цуканова Л.А., Касьянова Н.А., Красилов Н.С. / Под ред. Трофимова В.Т. М.: Изд-во Моск. ун-та. 2000. 432 с.

Anderson, M.J. A new method for non-parametric multivariate analysis of variance. Austral // Ecology. 2001. V. 26. P. 32 - 46.

Collins S.L., Barber S.C. Effects of disturbance on diversity in mixed-grass prairie // Vegetatio. 1986. Vol. 64. N 2-3. P. 87 - 94.

Davidson A.D., Lightfoot D.C. Burrowing rodents increase landscape heterogeneity in a desert grassland // Journal of Arid Environments. 2008. V. 72. P. 1133 - 1145.

Davidson A.D., Lightfoot D.C., Mclntyre J.L. Engineering rodents create key habitat for lizards // Journal of Arid Environments. 2008. V. 72. P. 2142 - 2149.

Ellison L. The pocket gopher in relation to soil erosion on mountain range // Ecology. 1946. Vol. 27. № 2. P. 101 - 114.

Formosov A.N. Mammalia in the steppe biocenose // Ecology. 1928. Vol. 9. N. 4. P. 449- 460.

Gibson D.J., Freeman C.C., Hulbert L.C. Effects of small mammal and invertebrate herbivory on plant species richness and abundance in tallgrass prairie // Oecologia. 1990. V. 84. P. 169 - 175.

Grant W.E, French N.R, Folse L.J. Jr. Effects of pocket gopher mounds on plant production in shortgrass prairie ecosystems // Southwest Nat. 1980. V. 25. P. 215 -224.

Huntly N., Inouye R. Pocket gophers in ecosystems: patterns and mechanisms // Bioscience. 1988.V. 38. P. 786 - 793.

Jones C.G., Lawton J.H., Shachak M. Organisms as ecosystem engineers // Oikos. 1994. V. 69. P. 373 - 386.

Jones C.G., Lawton J.H., Shachak M. Positive and negative effects of organisms as physical ecosystem engineers // Ecology. 1997. V. 78. P. 1946 - 1957.

Kotliar N.B. Application of the new keystone-species concept to prairie dogs: how well does it work? // Conservation Biology 2000. V. 14. P. 1715 - 1721.

Laundre J.W. Effects of small mammal burrows on water infiltration in a cool desert environment // Oecologia. 1993. V. 94. P. 43 - 48.

Miller B., Ceballos G., Reading R. The prairie dog and biotic diversity // Conservation Biology. 1994. V. 8. P. 677 - 681.

Onipchenko V.G., Rabotnova M.V. Natural "gaps" in alpine meadows and plant population strategies // Experimental investigation of alpine plant communities in the Northwestern Caucasus // Veroff. Geobot. Ins. ETH. Stiftung Rubel, Zurich. 1994. H. 115. P. 83 - 88.

Power M.E., Tilman D., Estes J.A., Menge B.A., Bond W.J., Mills L.S., Daily J., Castilla C., Lubchenco J., Paine R.T. Challenges in the quest for keystones. Bioscience 1996. V. 46. P. 609 - 620.

Ryser P. Influence of gaps and neighboring plants on seeding establishment in limestone grassland // Veroff. Geobot. Inst, der ETH. Stiftung Riibel, Zurich. 1990. Hf. 104. 71 S.

Schooley R.L., Bestelmeyer B.T., Kelly J.F. Influence of jsmall-scale disturbances by kangaroo rats on Chihuahuan Desert ants // Oecologia. 2000. V. 125. P. 142- 149.

Shipley B.K., Reading R.P. A comparison of herpetofauna and small mammal diversity on black-tailed prairie dog (Cynomys ludovicianus) colonies and non-colonized grasslands in Colorado // Journal of Arid Environments. 2006. V. 66. P. 27 -41.

Taguchi, Y.-H., Oono, Y. Relational patterns of gene expression via non-metric multidimensional scaling analysis. Bioinformatics. 2005. V. 21. P. 730 - 40.

Vorhies C.T., Taylor W.P. Life history of the kangaroo rat Dipodomys spectabilis Merriam. Wash., 1922. 40 p. (US Dep. Agr. Bull.; N 1091).

Vorhies C.T., Taylor W.P. The life histories and ecology of Jack rabbits in relation to grazing in Arizona. // Univ. Ariz. Coll. Agr. Exp. Stat. Techn. Bull. 1933. N49. P. 471 -587.

Whicker A.D., Detling J.K. Ecological consequences of prairie dog disturbances: prairie dogs alter grassland patch structure, nutrient cycling, and feeding-site selection by other herbivores // Bioscience 1988. V. 38. P. 778 - 785.

http://rrrcn.ru/kksam-bespozvonochnye/46