Экологические аспекты биологического загрязнения среды урбосистемы: на примере г. Воронежа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Меняйлова, Ирина Сергеевна

• Меняйлова, Ирина Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Меняйлова, Ирина Сергеевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Город как среда обитания животных

1.2. Домашние плотоядные животные в условиях городской среды

1.3. Участие кошек и собак в распространении инвазионных заболеваний в антропургических очагах

1.3.1. Паразиты пищеварительной системы домашних плотоядных

1.3.2. Основные протозойные инвазии кошек и собак

1.4. Краткая историческая справка о токсоплазмозе

1.5. Распространение токсоплазмоза, пути передачи, устойчивость возбудителя к факторам внешней среды

1.6. Современные методы диагностики токсоплазмоза

1.7. Окружающая среда и передача возбудителей паразитарных заболеваний

46

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Исследование почвы

2.2. Копрологические исследования

2.3. Серологические исследования

2.3.1. Иммуноферментный анализ (ИФА)

2.3.2. Реакция связывания комплемента (РСК)

3. Краткая экологическая характеристика района исследований

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Обсемененность почвы г. Воронежа яйцами гельминтов и ооцистами простейших

4.2. Видовое разнообразие паразитофауны Felis catus по данным копрологических исследований

4.2.1. Половозрастные особенности инвазированности кошек

4.2.2. Сезонная динамика зараженности кошек кишечными паразитами

4.3. Видовое разнообразие паразитофауны Сатн /атШап$ по результатам

копрологических исследований

4.3.1. Половозрастные особенности инвазированности собак

4.3.2. Сезонная динамика инвазии кишечными паразитами у собак

4.4. Микстинвазии у домашних плотоядных городской популяции

4.5. Сероэпизоотологический мониторинг токсоплазмоза Felis catus

4.5.1. Исследования сывороток крови кошек на токсоплазмоз методом реакции связывания комплиментов

4.5.2. Результаты выявления антител к Toxoplasma gondii у кошек в г. Воронеже методом иммуноферментного анализа

4.6. Серологическое исследование некоторых промежуточных хозяев токсоплазмы

4.7. Анализ статистической информации по токсоплазмозу населения

4.8. Эпидемиологическое значение домашних плотоядных животных в

г.Воронеже

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические аспекты биологического загрязнения среды урбосистемы: на примере г. Воронежа»

ВВЕДЕНИЕ

Диссертационная работа посвящена исследованию видового разнообразия и структуры эндопразитоценозов некоторых синантропных и домашних животных в условиях города, а также роли собак и кошек в циркуляции возбудителей антропозоонозов на территории города Воронежа.

Актуальность темы.

Несмотря на повышение санитарно-гигиенического уровня населения развитых стран, паразитарные заболевания наносят значительный ущерб здоровью людей и их экономической деятельности. Окружающая среда в условиях городов интенсивно загрязнена цистами патогенных простейших и яйцами геогельминтов (мы называем это биологическим загрязнением), что может быть источником заражения населения (БуоЬоёоуа е! а1., 1998; Васильева и др., 2001; Гапонов, 2009). В урбонизированных экосистемах создаются предпосылки для вовлечения новых видов в число хозяев паразитов, не адаптированных к традиционным условиям их циркуляции. При этом патогенность, вирулентность, инвазионность паразитов становятся трудно прогнозируемыми, что усугубляет проблему биологического загрязнения окружающей среды (Беэр, 2002; Ройтман, Беэр, 2008). Паразитарное загрязнение среды выражается в увеличении параметров заражения людей и животных (Беэр, 2000), инвазировании ранее несвойственными для них видами гельминтов (Беэр, 1999; Борискина, 2004), в интенсивном обсеменении объектов окружающей среды пропагативными стадиями развития гельминтов и простейших (Романенко, 2006; Бок, 2001).

В условиях возрастания антропопрессии (сильного воздействия антропогенного фактора) урбосистемы претерпевают изменения, способствующие распространению протозойных и глистных инвазий. Важным источником биологического загрязнения окружающей среды являются полунадзорные и безнадзорные животные в городах, причем проблема контаминации урбанизированных территорий в последние годы обостряется (Покровский и др., 2003; Зонина, 2009). В условиях населенных

пунктов возбудители ряда паразитозов, выделяясь из хозяев во внешнюю среду, способны накапливаться и длительное время сохранять жизнеспособность. Впоследствии они могут передаваться человеку, особенно детям, через прямые контакты, загрязненные продукты питания растительного происхождения по пищевым цепям. Целый ряд кишечных гельминтов (Т. canis, U. stenocephala, D. caninum, D. latum, T. vulpis и др.), обитающих в организме домашних плотоядных, относятся к зооантропонозам и представляют опасность для человека и сельскохозяйственных животных (Корякин, 2004; Борцова, 2007). Возрастает потребность в эколого-фаунистических исследованиях паразитов плотоядных, оценке современного состояния фауны паразитов в условиях города и выявление круга их хозяев. Без этого невозможно разработать эффективную систему противопаразитарных мероприятий.

Среди протозоозов наибольшее значение в антропогенных условиях представляет токсоплазмоз - заболевание с фекально-оральным механизмом передачи возбудителя. Актуальность проблемы токсоплазмоза обусловлена практически повсеместным распространением возбудителя, высокой частотой инвазированности и способностью токсоплазм длительно персистировать в пораженных клетках, а также опасностью заражения людей от животных.

Цель нашей работы - выявление экологических аспектов биологического загрязнения среды, вызванного домашними животными (кошками и собаками) в условиях урбосистемы (на примере г. Воронежа).

Для чего были поставлены следующие задачи:

- установить степень биологического загрязнения городской среды паразитарным началом (яйцами гельминтов и цистами кишечных патогенных простейших);

- выявить инвазированность кошек и собак в г. Воронеже кишечными паразитами, а также определить их долю в микстинвазиях;

- исследовать дефинитивных и некоторых промежуточных хозяев токсоплазмы на наличие антител к возбудителю;

- выявить роль домашних животных в циркуляции возбудителей инвазий человека на территории г. Воронежа.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Состав сообществ паразитов домашних плотоядных определяется экологическими особенностями местообитания, возрастом и условиями содержания животных-хозяев.

2. Формирование микстинвазий в условиях урбосистемы г. Воронежа связано со становлением фауны эндопаразитов, принадлежащих разным таксономическим группам.

3. Кошки и собаки инициируют биологическое загрязнение г. Воронежа и обеспечивают циркуляцию инвазий, опасных для человека.

Научная новизна. Впервые комплексно исследована паразитофауна городских плотоядных животных {Felis catus и С anís familiaris) в г. Воронеже. Обнаружены простейшие класса Coccidia (Toxoplasma gondii (Nicolle, Manceaux, 1909) и Cystoisospora sp.), а также гельминты, относящиеся к 3 классам (Nematoda, Cestoda и Trematoda): Toxocara canis (Werner, 1782), Toxocara mistax (Zeder, 1905), Toxascaris leonina (Linstow, 1902), Trichuris vulpis (Froelich, 1789), Uncinaria stenocephala (Railiet, 1854), Dipylidium caninum (L., 1758), Hydatigera taeniaeformis (Batsch, 1786), Mesocestoides lineatus (Goeze, 1782), Taenia hydatigena (Pallas, 1786), Opisthorchis felineus (Rivolta, 1884). Выявлены moho- и микстинвазии у плотоядных животных, определены паразитарные сообщества простейших, нематод, цестод и трематод при микстинвазиях в городской среде. Впервые проведен серологический скрининг популяции дефинитивных и промежуточных хозяев в связи с токсоплазменной инвазией на территории г. Воронежа. Выявлена роль домашних плотоядных животных в паразитарном загрязнении окружающей среды и циркуляции паразитозов на территории г. Воронежа.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты, полученные в ходе проведенных исследований, вносят вклад в развитие экологической паразитологии и расширяют представление о паразитарных системах в условиях города. Материал работы дополняет сведения о фауне и экологии паразитов Felis catus (L., 1758) и Canis familiaris (L., 1758) на урбанизированной территории, характеризует структуру паразитофауны плотоядных г. Воронежа. Результаты исследований могут быть использованы для разработки профилактических мероприятий и ведения просветительской деятельности среди населения.

Основные положения и выводы диссертации используются в учебном процессе кафедры зоологии и паразитологии биолого-почвенного факультета Воронежского государственного университета в спецкурсах «Экология», «Эволюционная паразитология», «Теория природной очаговости болезней».

Апробация работы. Основные положения диссертации апробированы на научных сессиях Воронежского государственного университета (Воронеж, 2008-2011), научно-практической паразитологической конференции памяти профессора В.А. Ромашова «Современные проблемы общей и прикладной паразитологии» (Воронеж, 2009, 2010, 2011), 1-ых Международных научно-практических Беккеровских чтениях (Волгоград, 2010), 2-ой и 3-й Международных научных конференциях «Современные проблемы зоологии и паразитологии» (Воронеж, 2010, 2011), Международной конференции «Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях» (Саранск, 2009, 2010), конференции молодых учёных, аспирантов, студентов и специалистов «Молодость, талант, знания агропромышленному комплексу России» (Троицк, 2009), юбилейной научно-практической конференции «Актуальные вопросы медицинской биологии и паразитологии» (Санкт-Петербург, 2009), III межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2009), I дистанционной научной конференции с

международным участием "Современные достижения науки" (Азербайджан, Баку, 2010), конференции «Актуальные проблемы современной науки и образования» (Республика Башкортостан, Сибай, 2010).

Публикации материалов исследований. По материалам диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 3 - в изданиях из списка ВАК РФ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 137 страницах, включает 26 рисунков, 7 таблиц. Состоит из введения, обзора литературы по изучаемой проблеме, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, библиографического списка из 221 наименований, в том числе 50 иностранных авторов, приложения.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Город как среда обитания животных

В настоящее время урбанизация превратилась в процесс мирового масштаба. Городская среда как антропоэкосистема превращается в преобладающий тип среды жизнедеятельности (Гусакова, 2009). Город - это особая социально-экономическая и природная среда обитания живых организмов, в том числе и человека, характеризующаяся плотной многоэтажной застройкой, обилием искусственных материалов в жилище и на улицах, изменением режима освещения, высоким уровнем шума, вибрации, электромагнитных и радиационного полей. Сильно изменены городские грунты, загрязнены поверхностные и подземные воды, воздух (Борискина, Тарасова, 2004).

Экологические проблемы крупных городов связаны с чрезмерной концентрацией населения, транспорта и промышленных предприятий на относительно небольших территориях с образованием антропогенных ландшафтов, далеких от состояния экологического равновесия. В настоящее время преобладает деструктивное воздействие человека на окружающую среду, приводящее к утрате богатств и качеств природной среды (Андреева, Кипреева, 2011). В результате антропорессии (сильного воздействия антропогенного фактора) происходит «экологическое смещение» популяций, сопровождающееся широким спектром разнообразных нарушений в структурах биоценозов, биоразнообразии, морфо-физиологических и генетических характеристиках организмов, скорости и направлении микроэволюционных процессов. Антропопрессия может иметь большее или меньшее влияние на те или иные экосистемы, но она присутствует всегда, в особенности, если учитывать такие ее факторы, как антропогенное загрязнение ландшафтов, воздуха, миграции населения, вынужденные изменения в миграции животных, интродукции видов

животных и растений, опустынивание территорий и т.д. (Ройтман, Беэр, 2008).

Экологической системой называют любое сообщество живых организмов и среду их обитания, объединенных в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами (Реймерс, 1990).

В. А. Хомич (2002) дает определение городской среде, как совокупности антропогенных объектов, компонентов природной среды, природно-антропогенных и природных объектов. Антропогенные объекты искусственной городской среды занимают основную часть территории города. К ним относятся жилые, общественные и промышленные здания, улицы, магистрали, площади, подземные переходы, стадионы, телебашни и другие сооружения.

Компонентами природной среды города являются атмосферный воздух, поверхностные и подземные воды, почвы, грунты, солнечный свет, без которых жизнь человека и других организмов невозможна. К природно-антропогенным объектам относятся городские леса, парки, сады, озелененные территории жилых и промышленных районов, бульвары, скверы, защитные зоны, каналы, водохранилища и т.п. Природными объектами города являются памятники природы. Природно-антропогенные и природные объекты вместе с компонентами среды образуют среду города.

Стоит рассмотреть структурные особенности города как местообитания определенного типа. Экологическая среда городов, как правило, неоднородна и в общем случае состоит из набора разновидностей природного и антропогенного ландшафтов. Урбанистическая экосистема типологически резко отлична от природных и изолирована от них пространственно, что типично для городов европейского типа, характеризующихся большой плотностью населения, многоэтажной застройкой, обширными площадями асфальтированных покрытий,

интенсивным транспортным потоком, отделенных от естественных ценозов магистралями. Безусловно, городская среда в целом не является полностью антропогенной, так как развивается на месте природной экосистемы и включает в себя ее некоторые компоненты, как абиотические (от почв до климата), так и биотические (Куролап, 2006).

Естественные и городские экосистемы наряду с глубокими экологическими различиями имеют и некоторые общие черты, например наличие границ, самоподдержание за счет обмена веществ и притока энергии, стабилизация за счет круговорота энергии и тенденция перехода от экспансии к интенсивному росту (Клауснитцер, 1990).

Городская среда обитания является совершенно особой, эволюционно новой для жизни любых видов животных. В ней всегда существует избыток биологических ресурсов, достаточно пищи и укрытий. В городе значительно смягчаются климатические условия - температура на 2-4 градуса выше, чем в данной местности, ветры слабее.

Городская экосистема сильно обеднена видами по сравнению с большинством естественных экосистем, зато они обычно представлены «неестественно» большим числом особей на единицу площади (Владимиров, 1992). Синантропные виды, которые регулярно обитают на территории населенных пунктов или сооружениях человека (различных постройках, жилых зданиях, магазинах, местах хранения пищевых продуктов и т.п.), образуя там постоянные или периодически возникающие независимые или полузависимые популяции. Наличие множества синантропных видов (серая крыса, домовая мышь) при полном отсутствии экзоантропных (рыжая полевка и др.) свидетельствует о значительной степени трансформации ландшафта или даже полной ее деградации (Касимов, 2004). Синантропные животные развиваются вместе с человечеством и быстро приспосабливаются к постоянно меняющейся среде обитания (Сергиев, 2007). Их численность в немалой степени зависит от степени лояльности животных к человеку - наиболее многочисленны те, кто меньше избегает

человека. Совместное освоение антропогенных биотопов и неизбежность контактов определяют множественные экологические связи домашних животных и дикой фауны (Рыбалко, 2005).

Синантропные организмы можно разделить на две группы: облигатные, которые сильно зависят от человека и за пределами его поселений не живут; они перемещались вместе с людьми во время освоения новых земель и таким образом серьёзно расширили ареал, особенно этому способствовало развитие морского, наземного и воздушного транспорта. К облигатным организмам городских поселений относят домовую мышь, крыс, голубей, клопов, тараканов. Факультативные виды (например, обыкновенная полёвка, некоторые мелкие хищники, птицы), слабее зависящие от человека и избегающие населённые пункты, живут на посевах и посадках (Поярков, Рахманов, 1979).

Высокую численность синантропных животных в городе обусловливают не только высокая кормовая база и наличие многочисленных убежищ, но и отсутствие конкурентов и естественных врагов.

Из млекопитающих в городе наиболее распространенными являются такие виды, как домовая мышь (Mus musculus L.) и серая крыса (Rattus norvégiens Berk.). Эти животные относятся к группе настоящих синантропов, область распространения которых во много раз превышает исходный ареал (Котенкова, 1989).

Оптимальные условия для крыс создаются в жилых домах с мусоропроводами, переполненными пищевыми отходами, хотя они отмечены и на незастроенных участках города - на свалках, по берегам ручьев, на полях орошения. При истреблении крыс освободившиеся экологические ниши быстро занимаются домовыми мышами. В отличие от крыс, мыши предпочитают сухие помещения, в домах селятся в подвалах и на чердаках, что, по-видимому, связано с более широкими возможностями для устройства гнезд. В частном секторе домовая мышь тесно связана с жилыми помещениями, чуланами, надворными постройками. Серая крыса

предпочитает сараи, погреба с запасами продуктов и места скопления пищевых отходов. Анализ численности грызунов в рекреационной зоне Воронежа и в лесопарках, прилегающих к территории, показал, что здесь доминирует также домовая мышь.

Изучение синантропных видов грызунов в г. Воронеже начато еще в середине XX века Т.В. Дмитриевой (1955) и позже - С.П. Гапоновым и Д.В. Транквилевским (2009). На территории города и его окрестностей доминантный вид - домовая мышь, а серая крыса - субдоминантный. Исходя из материалов учета синантропных грызунов на территории города Воронежа, следует отметить, что популяции домовых мышей и серых крыс в городе в целом стабильны, мало подвержены изменению и образуют биологическую территориальную структуру, которая определяется спецификой городских условий и санитарно-техническим состоянием различных объектов и построек (Простаков, 2003).

Как в природных, так и в антропургических очагах большинства инфекций и инвазий домовая мышь и серая крыса выступают в основном как дополнительные и второстепенные носители возбудителей. Заражение людей происходит при непосредственном контакте с трупами павших в пределах жилища мышей и крыс, продуктами, загрязненными их экскрементами, поверхностями, с которыми соприкасались больные зверьки и опосредованно через домашних кошек и собак (Сидоров и др., 2006). У грызунов выявлены возбудители следующих заболеваний: геморрагическая лихорадка с почечным синдромом, чума, туляремия, лептоспироз, листериоз, сальмонеллез, бруцеллез, риккетсиоз, Ку-лихорадка, токсоплазмоз, лямблиоз, различные микозы. В Воронежской области существует риск возникновения вспышек геморрагической лихорадки с почечным синдромом, коксиеллеза и туляремии среди населения (Транквилевский и др., 2005).

Еще одни довольно многочисленные обитатели крупных городов - это птицы. Наиболее распространенные виды - это сизый голубь (Columbia livia

Gm.), домовый воробей (Passer domesticus L.) и серая ворона (Corvus corone cornix L.). В центральных деловых и жилых кварталах эти виды составляют больше 70 % всего животного населения (Касимов, 2004). Они нашли в городе практически неограниченный источник питания в виде пищевых отходов в мусорных контейнерах и на свалках. Кроме того, жители города повсеместно подкармливают птиц.

1.2. Домашние плотоядные животные в условиях городской среды

Несколько особняком в городской фауне стоят бездомные животные, главным образом собаки и кошки. Они ухудшают санитарно-эпидемиологическую обстановку, поскольку переносят различные заболевания, которыми могут болеть не только другие животные, но и человек (бешенство, лептоспироз, токсоплазмоз и другие паразитозы), их экскременты являются источником заражения городской среды различными патогенными организмами (Корендясева и др., 2005).

Одной из важнейших характеристик с точки зрения эпизоотологии и эпидемиологии является степень одичания собак. Стадии одичания не имеют четких границ в связи с миграциями этих животных из одной местности в другую. А.И. Рахманов (2002) выделяет следующие степени одичания всех собак:

1. Домашние собаки. Они постоянно находятся под присмотром владельца в помещении, на огороженном участке или на привязи.

2. Собаки полувольного содержания (безнадзорные). Их владельцы нарушают правила содержания, и животные свободно бегают по улицам. Такое содержание собак и их тесный контакт с бродячими - основная причина значительной зараженности их зооантропанозами.

3. Бродячие собаки. Эти животные не имеют хозяина и самостоятельно добывают себе пищу.

4. Одичавшие собаки (потомство, родившееся от бродячих собак) полностью прервали контакт с человеком и заселяют пригородные леса,

лесопарки, труднодоступные болота, заросли кустарников в степях, горах, возле рек и озер.

Проблема бездомных собак как доминирующих хищников в видовом составе фауны в мире достаточно хорошо известна и документирована. Этому вопросу посвящены многие работы отечественных (Рябов, 1979; Новиков, 1979; Поярков, 2000) и зарубежных исследователей (Оеппеу, 1974; Kreeger, 1977). Присутствие бездомных животных можно рассматривать как проявление биологического загрязнения урбоэкосистемы, поскольку оно является фактором дестабилизации городской среды, предназначенной для создания, в первую очередь, комфортных условий обитания человека (Корендясева и др., 2005).

Следует учесть, что степень присутствия в каком-либо городском районе того или иного типа бездомных собак сильно зависит от характера экологической среды данного района, что связано с разными приоритетными путями добывания пищи (прикармливание людьми, помойки, охота) и различным отношением животных к соседству с человеком (Ильинский, 2006).

Так, И.И. Рахимов и Э.Ш. Шамсувалеева (2003) проанализировали желудки бездомных собак - в большинстве случаев они были пустыми. Зимой встречаемость собак с пустыми желудками варьировала до 68,96 %, в бесснежное время цифра резко снижалась до 25,00 %. Неоднократно отмечались случаи каннибализма в зимне-весеннее время, описанные рядом авторов (Рябов, 1979; Залозных, Пономаренко, 2006). Несмотря на скудность кормовой базы, остатки крыс, мышей и птиц в желудках обнаружены не были. Главный способ добычи пищи внутри города -собирательство. Данные также указывают на случайный характер наличия серой крысы в пищевом рационе городских бездомных собак (Залозных, Пономаренко, 2006; Кассал и др., 2006). Бездомные животные -утилизаторы пищевых отходов. Большинство собак представлены молодыми, что указывает на трудности выживания, в условиях города

собаки живут не более 3 лет, умирая от голода и болезней (Пояганов, 2006; Рыбалко, 2006).

Если в городе бездомные собаки питаются главным образом пищевыми отбросами, то вне населенных пунктов они становятся хищниками и конкурентами по отношению к диким видам, причем по ряду причин находятся в более выигрышном положении в сравнении с другими. Они добывают мышей, сусликов, зайцев, ежей, барсуков, енотовидных собак, молодь кабана, выкапывают лисиц из нор, могут загнать косулю (Попов, 1939; Попов, 1951; Попов, Лукин, 1988; Горшков, 1997; Водолажская, 2000; Гаранин и др., 2000; Рахимов, 2008).

По данным С.П. Гапонова, A.C. Карагодиной (2009) группировки собак в Воронеже имеют относительно постоянный состав и могут рассматриваться как стаи животных, где поддерживается иерархия и развита биокоммуникация различного уровня. Несмотря на то, что такого рода стаи весьма мобильны, способны передвигаться на расстояния в несколько километров, они селятся на определенной территории и стараются сохранить ее. Собаки в пределах центральных частей города питаются на свалках продуктовых отходов, возле уличных заведений общепита. Важное значение в рационе этих групп животных имеет подкормка. Размножение происходит активно и часто не приурочено к какому-либо времени года, а прирост молодых животных превалирует над смертностью. Значительное число группировок (стай) наблюдается на периферии города и в его ближайших окрестностях. Экологически и этологически эти безнадзорные собаки существенно различаются. На периферии они более автономны в питании и жизненном пространстве, в гораздо меньшей степени связаны с ресурсами города. Их кормовая база в большей степени связана с грызунами, трупами животных и в меньшей степени - со свалками. Группы собак, связанные с окрестностями города, предпочитают лесопосадки, крупные рекреационные зоны на окраинах города, кладбища. В поведенческом отношении животные этой экологической группы проявляют

особенности, свойственные их диким предкам. В целом в Воронеже сложились благоприятные условия для существования больших стай безнадзорных собак, которые обеспечены пищевыми ресурсами и жизненным пространством.

Численность бродячих собак в г. Воронеже (Гапонов, Карагодина, 2009) составляет порядка 495 особей, плотность популяции 0,8 экз./км . Возрастная структура бродячих собак следующая: взрослых особей репродуктивного возраста 92 % и щенков 8 %. Половая структура бродячих собак характеризуется преобладанием кобелей. Согласно журналам по учету привитых от бешенства домашних животных в государственных ветлечебницах, в течение года к ним обращаются от 3000 до 4500 владельцев собак и 1500-2000 владельцев кошек.

А.Д. Поярков (2000) ориентировочно оценил численность бродячих собак в г. Москве не более чем 30-35 тысяч, при этом в промышленных зонах плотность собак достигает 50 особей на км , в парках и лесных массивах не более 1 собаки, в центре города около 5-6 собак на км . По данным, Независимой единой кинологической ассоциации в 1500 кинологических организациях Москвы зарегистрировано около 1,5 млн. породистых собак и около 5 млн. по России. Всего в нашей стране обитает около 30 млн. собак (Зубарева, 2001).

В г. Саратове в 14 клубах собаководов зарегистрировано около 25 тыс. собак (Клочков, 1995).

В результате анализа материалов по численности бездомных собак в Нижнем Новгороде Е.А. Ильинским (2006) было установлено, что их распределение крайне неравномерно. Наряду с местами с очень высокой плотностью, были участки, где бездомные животные встречались редко. Наибольшая численность собак отмечалась в новых микрорайонах, в жилых массивах, примыкающих к промзонам, рынкам, вблизи окраин города, вдоль теплотрасс с открытыми люками. В то же время непосредственно в районах частной одноэтажной застройки и переуплотненной старой городской

застройки в центре города численность бездомных собак минимальна. Суммарная численность собак в городе, по данным учета, составила 4667 особей, средняя плотность - 22,1 экз./км2. Среди учтенных животных 40 % составили самки, соответственно 60 % - самцы.

В г. Петрозаводске средняя плотность населения бездомных собак составила 36,8 экз./км2, в Беломорске - 5,91 экз./км2, в Костомукше - 1,22 экз./км . Численность зависит от площади и типа застройки города (Седова, 2007).

В благоустроенном секторе г. Омска собак содержала в среднем каждая 12-я семья, или 1 собака приходилась на 40 человек. По данным подворного обхода, в неблагоустроенном секторе проживало в среднем 9 собак на 10 дворов, или одна собака на 3,2 человека. Численность же бездомных собак оценена Е.С. Березиной (2000) примерно в 10 тысяч особей.

В городе Астрахани в клубах любителей собаководства зарегистрировано около 2200 животных, в кинологических питомниках и приютах содержится около 600 собак. В результате проведенных исследований (Богданова, 2010) также выяснено, что более 70 % домашних животных не зарегистрированы. Общее поголовье собак и кошек по городу Астрахани составило 299 527 животных, из них собак - 16%, кошек - 24%, всего домашних животных - 260 527 экземпляров, бродячих - 39 тыс. голов.

Большинство исследователей (Поярков, 1979; Березина, 2002; Вараксина, Карташова, 2005) указывают на то, что в популяциях бродячих собак самцов больше на 5-10 %. Часть исследователей объясняет это предположением о разнице в поведении полов, самки ведут более скрытный образ жизни, а самцы, наоборот, активно обходят и метят территорию и попадаются исследователю чаще, поэтому число зафиксированных сук немного меньше, чем кобелей, а реальное соотношение полов близко к классическому 50/50. Однако не один из авторов не приводит данные

подсчета бродячих собак с преобладанием сук или равенством полов, значит кобелей в популяции действительно больше.

По учетным данным Е.С. Березиной (2003), в благоустроенном секторе г. Новосибирска одна собака приходилось на 35 человек и одна кошка на 15 человек, а в частном секторе 1 собака на 3-4-х человек и кошка на 3-х человек. Следовательно, г. Новосибирск населяет около 267 тыс. особей домашних плотоядных. Количество бездомных собак и кошек составило примерно 12 тысяч особей.

В городских квартирах г. Казани, по данным И.И. Рахимова (2008), содержатся, главным образом, кошки - у 12,24 % семей и собаки у — 5,50 %. В семьях без детей животных меньше. Встречаемость певчих птиц не зависит от наличия детей - 0,29 %. Анкетирование жителей выявило, что число бездомных собак г. Казани не менее 10000, кошек - 4500 (Шамсувалеева, 2008).

Относительно малоизучена проблема межвидового взаимодействия собак и кошек, обитающих в уличной среде городов, а также недостаточно исследована численность бездомных кошек в городах России. Бездомные кошки имеют наибольшую плотность в районах многоэтажной застройки, где их практически единственными местами укрытий являются теплые подвалы. В отличие от собак, которые в случае негативного изменения обстановки (застройка пустыря, исчезновение помоек) без труда способны поменять места обитания и в поисках нового пристанища покрыть расстояния в несколько десятков километров, кошки обычно преодолевают в городской среде расстояние намного меньшее. Для кошек важна возможность добывания корма в непосредственной близости от своих укрытий. По данным директора клуба любителей кошек «Люкс», в г. Воронеже зарегистрированы не более 30-50 % всех породистых кошек, что составляет около 2500 экземпляров.

В Воронеже синантропные грызуны (мыши, крысы) составляют до 40 % рациона бездомных кошек — важных регуляторов их численности

(Гапонов и др., 2009). Грызуны, наряду с некоторыми другими животными, являются промежуточными хозяевами Т. gondii. Домашние кошки занимают особое положение в эпидемиологии токсоплазмоза, поскольку они являются основными окончательными (облигатными) хозяевами в антропургических очагах. Сведение об инвазированности кошек неодинаковы; возможно, это зависит от разных подходов к изучению вопроса. Исследования показали, что бездомные кошки инвазированы чаще, чем домашние (Swanepoel et al., 1974; McColm et al., 1981).

1.3. Участие кошек и собак в распространении инвазионных заболеваний в антропургических очагах

Мелкие домашние животные служат хозяевами для более чем двухсот паразитических существ (Верета, 1986). В сформировавшихся паразитарных системах эволюционно облигатным дефинитивным хозяином многих паразитов оказались домашние собаки и кошки, а сами возбудители являются представителями как одноклеточных, так и многоклеточных живых существ - гельминтов (Авилов, Сочнев, 2004).

В настоящее время приобрели актуальность исследования, связанные с изучением циркуляции паразитов в биоценозах, подверженных прямой или косвенной антропопрессии. Как подчеркивал В.А. Догель (1962), "всякий паразит (особенно эндопаразит) гораздо более характеризует природные биотопы, чем его хозяин". В этой роли эндопаразиты синантропных животных могут выступать биоиндикаторами трофических отношений (Чихляев, Кириллов, 2003), экологического и эпизоотического состояния экосистем (Смирнова, 1978). Особый интерес представляют паразиты тех видов, которые успешно осваивают антропогенный ландшафт. К таковым относятся кошки и собаки, также такие грызуны, как домовая мышь и серая крыса.

В современных условиях растет интерес к содержанию в жилых помещениях домашних плотоядных, декоративных животных и птиц. Собак и кошек чаще заводят в эстетических целях и держат в домашних условиях,

что обеспечивает очень тесный контакт человека с инвазированным животным и способствует заражению паразитами, общими для домашних плотоядных и человека (Медова и др., 2005).

Роль собак и кошек в заражении человека в городах более значительна, чем синантропных грызунов, обитающих в подвалах жилых домов. Собака или кошка посещают жилые помещения, нередко отдыхают на постели вместе с хозяевами, а бродячие животные вступают в контакт с человеком при их подкормке. В последние годы в г. Москве отмечается тенденция к росту заболеваемости людей болезнями, характерными для диких и домашних млекопитающих (Рахманов, 2002).

В тех случаях, когда эпизоотический процесс развивается среди домашних животных (включая птиц), говорят об антропургических очагах. К последним должны быть отнесены также очаги, которые формируются за счет синантропных животных, т.е. не одомашненных, но живущих около человека — в его домах или населенных пунктах (Прохоров, Зазуля, 1975).

Специфика изучения разнообразия паразитических организмов заключатеся в том, что одновременно с ними исследуется разнообразие всех разноименных хозяев паразитов и переносчиков, входящих в состав паразитарных систем на конкретных территориях.

1.3.1. Паразиты пищеварительной системы домашних плотоядных

В условиях городов качественно и количественно изменилась паразитофауна Canis familiaris и Felis catus, соответствуя образу их жизни и условиям содержания. Интерес к исследованию структуры и функционирования паразитарных систем значительно возрос, что связано с пониманием эволюционной значимости паразитов для животных-хозяев и роли паразитов в функционировании биоценозов. Анализировать динамику взаимодействий популяций паразитов и их хозяев можно лишь на основании мониторинговых исследований, проведение которых достаточно трудоемко. Именно поэтому каждая работа, позволяющая реконструировать

динамические аспекты взаимодействий популяций паразита и хозяина, чрезвычайно важна.

Анализ литературных данных показывает, что у собак и кошек на территории бывшего СССР зарегистрировано 89 видов паразитических червей, из них 27 видов трематод, 28 - цестод, 30 - нематод и 4 -акантецефалов (Козлов, 1977). Из всех этих видов, зарегистрированных у собак, 35 видов могут паразитировать у человека, 26 - у сельскохозяйственных животных (Делянова, 1962).

При диагностике инвазионных болезней плотоядных животных сообщают как о моноинвазиях, так и микстинвазиях (Pandey, 1987; Fok, 2001; Пригодин, 2003; Соколов, 2005; Параева, 2006).

При изучении зараженности Cams familiaris и Felis catus разными видами гельминтов с определением частоты встречаемости и интенсивности инвазии у хозяев разных категорий, в зависимости от условий их содержания и рациона питания, пола и возрастных групп (Зубарева, 2001), выяснилось, что домашние плотоядные г. Новосибирска инвазированы 12-ю видами гельминтов, а именно: Dipylidium caninum, Toxocara cards, Toxocara mistax, Toxascaris leonina, Opisthorchis felineus, Uncinaria stenocephala, Metorchis albidus, Hydatigera taeniaformis, Taenia hydatigena, Alaria alata, Echinococcus granulosus, Diphyllobothrium latum. В популяции городских кошек общая зараженность составила 75,1 ±1,0 %, одним видом гельминта инвазировано 50,7 ±1,2 %, двумя - 22,3 ±1,0 % и тремя - 2,1 ± 0,3 %. В популяции городских собак общая зараженность составила 75,0 ± 0,7 %, одним видом гельминта - 58,4 ± 0,8 %, двумя - 16,2 ± 0,6 %, тремя -0,4 ± 0,1 %.

Эти данные были дополнены результатами исследований М.С. Борцовой (2007), которая у домашних плотоядных г. Новосибирска и его пригорода зарегистрировала 13 видов гельминтов и 2 вида одноклеточных паразитов, обитающих в желудочно-кишечном тракте: Opisthorchis felineus, Metorchis albidus, Taenia hydatigena, Hydatigera taeniaformis,

Echinococcus granulosus, Dipylidium caninum, Diphyllobothrium latum, Toxocara canis, Toxocara mistax, Toxascaris leonina, Uncinaria stenocephala, Trichuris vulpis, Capilariidae spp., Isospora felis, Isospora canis. Общая зараженность собак в городской зоне ниже, чем в пригородной - 62,0 ± 0,8 % и 85,2 ± 1,8 %, соответственно. Общая зараженность кошек городской зоны составила 71,2 ± 1,3 %, пригородной - 84,8 ±1,9 %.

Ю.И. Власенко (2007) сообщает, что видовой состав гельминтов плотоядных животных Краснодарского края представлен 16 видами гельминтов: 2 вида трематод - Alaria alata, Echinochasmus perfoliatus; 4 вида цестод - Dipylidium caninum, Taenia pisiformis, Mesocestoides lineatus, Echinococcus granulosus; 10 видов нематод - Toxocara canis, Toxocara mistax, Toxascaris leonina, Uncinaria stenocephala, Ancylostoma caninum, Trichinella spiralis, Trichuris vulpis, Capilariidae spp., Dirofilaria immitis, Dirofilaria repens.

При копрологическом исследовании 689 особей Canis familiaris Краснодарского края, инвазировано 218 (31,64 %). Из них Dipylidium caninum ЭИ - 4,35 %; Taenia pisiformis ЭИ - 0,58%; Toxocara canis ЭИ -12,77 %; Toxascaris leonina ЭИ - 7,69 %; Uncinaria stenocephala ЭИ - 1,01 %; Ancylostoma caninum ЭИ - 1,31 %; Trichuris vulpis ЭИ -1,31 %.

Из исследованных Felis catus заражены гельминтами были семнадцать особей (ЭИ - 25,75 %), у которых выявлено 3 вида нематод: Toxocara mistax ЭИ - 11,6 %; Toxascaris leonina ЭИ - 9,35 %; Capilariidae spp. ЭИ - 21,74 %.

Наибольшая экстенсивность инвазии была отмечена у безнадзорных собак 84,11 % и кошек 31,80 %, а наименьшая - среди собак и кошек, содержащихся в домашних условиях - 13,57 % и 22,20 %, соответственно.

Пунктирными скрининговыми исследованиями и методом эпизоотологического мониторинга Д.Ю. Игнатова (2007) установила, что 88,40 % сочленов популяции собак в условиях сельских районов и урбанизированных территорий Волгоградской области оказались пораженными различными видами гельминтов, 85,70 % из которых

являются биогельминтами. Гельминтофауна популяции собак в регионе представлена тремя видами трематод, 9-ю видами цестод и 9-ю видами нематод. Наиболее высокой оказалась степень поражения популяции собак Taenia hydatigena (26,81 %), Toxocara canis (26,8 %), Toxascaris leonina (26,1 %), Dipylidium caninum (24,7 %), Echinococcus granulosis (18,1 %), Multiceps multiceps (14,5 %) и Diroßlaria repens (10,9 %).

Как сообщает O.B. Фадеева (2007), токсокароз Canis familiaris и Felis catus на территории г. Тюмени является широко распространенной инвазией. Среднегодовая экстенсивность инвазии в популяции кошек составляет 28,2 ± 1,6 %, а в популяции собак экстенсивность инвазии - 30,2 ±2,4 %.

Зараженность домашних собак токсокарозом в Москве в среднем составила 18,1 %, бродячих - 25,9 %, обсемененность почвы яйцами токсокар - 13,5 % (Гузеева, 2009).

Эколого-фаунистичстический анализ гельминтов на территории Ульяновской области (Зонина, 2009) показал, что видовое разнообразие кишечных гельминтов домашних плотоядных животных включает 14 видов, относящихся к 11 семействам, 3 классам. Гельминтофауна Felis catus на территории Ульяновской области представлена семью видами гельминтов трех классов и характеризуется средней экстенсивностью (ЭИ) 51,3 ± 4,9 %, средней интенсивностью (ИИ) 19,7 ± 4,2 экз. К классу Nematoda относятся виды Toxocara mistax (ЭИ = 43,7 ± 3,1 %, ИИ = 9,8 ±3,7 экз.) и Uncinaria stenocephala (ЭИ = 19,8 ± 2,6 %, ИИ = 17,3 ± 3,1 экз.); классу Cestoda относятся: Dipylidium caninum (ЭИ = 21,8 ± 2,7 %, ИИ = 9,7 ±3,1 экз.), Diphyllobothrium latum ЭИ = 3,3 ± 0,7 %, ИИ = 2,2 ± 0,4 экз., Hydatigera taeniaeformis ЭИ = 3,9 ± 0,9 %, ИИ = 12,3 ± 2,1 экз.; классу Trematoda относятся: Opisthorchis felineus ЭИ = 4,6 ± 0,8 %, ИИ = 4,5 ±1,6 экз., Alaria alata ЭИ = 2,9 ± 0,4 %, ИИ = 3,9 ± 1,2 экз.

Гельминтофауна Canis familiaris на территории Ульяновской области представлена 11 видами гельминтов со средней экстенсивностью инвазии

(ЭИ) 64,1 ± 9,3 % и интенсивностью инвазии (ИИ) 52,3 ±11,6 экз. Класс Nematoda представлен: Toxocara canis (ЭИ = 35,3 ± 7,6 %, ИИ = 24,5 ± 12,3 экз.), Uncinaria stenocephala (ЭИ = 14,4 ± 3,1 %, ИИ = 28,61 ± 31,87 экз.), Toxascaris leonina (ЭИ = 11,4 ± 2,9 %, ИИ = 12,71 ± 4,65 экз.), Trichuris vulpis (ЭИ = 1,9 ± 0,4 %, ИИ = 3,3 ± 0,61 экз.), Capillaria putorii (ЭИ = 1,3 ± 0,5 %, ИИ = 5,3 ± 1,9 экз.), Dirofilaria sp. (ЭИ = 10,2 %); класс Cestoda представлен: Dipylidium caninum (ЭИ = 24,7 ± 6,8 %, ИИ = 18,7 ± 4,3 экз.), Mesocestoides lineatus (ЭИ = 1,3 ± 0,3 %, ИИ = 11,4 ± 2,65 экз.), Taenia hydatigera (ЭИ = 6,2 ± 2,6 %, ИИ = 16,4 ± 3,25 экз.), Diphyllobothrium latum (ЭИ = 1,3 ± 0,4 %, ИИ = 8,1 ± 2,7 экз.); класс Trematoda представлен 1 видом Alaria alata (ЭИ = 2,2 ± 0,6 %, ИИ = 3,1 ± 0,7 экз.).

P.A. Пешков (2010) установил, что видовой состав паразитов желудочно-кишечного тракта собак и кошек, содержащихся в квартирах г. Москвы, представлен 8 видами гельминтов: Toxocara canis, Toxocara mistax, Toxascaris leonina, Trichuris vulpis, Uncinaria stenocephala, Dipylidium caninum, Taenia sp., Hydatigera taeniaeformis и тремя видами простейших: Isospora canis, Isospora ohioensis, Isospora felis. При этом наблюдается инвазия как одним видом паразитов ЭИ - 34,1 %, так и двумя видами ЭИ -12,1 %. Наиболее часто обнаруживается Toxascaris leonina и Isospora canis, экстенсивность инвазии по 5,5 %. Инвазированность кошек одним видом паразита составила 32,2 %, а смешанная - 8,9 %.

Таким образом, к настоящему времени накопился значительный объем данных о паразитах домашних кошек и собак. Паразитозы домашних плотоядных распространены как в нашей стране, так и за рубежом. Работ, посвященных изучению протозоозов животных значительно меньше, по этой причине особенно актуальным становится изучение зараженности мелких животных кишечными простейшими.

Из паразитических одноклеточных известно всего более 3,5 тыс. видов, из них в России - около 100 (Горохов, 1996). Простейшие, поражая различные органы и ткани, вызывают тяжелые и опасные для жизни собак и

кошек заболевания, например пироплазмозы, кокцидиозы. Многие из них способны паразитировать не только у животных, но и у людей. Домашние животные, находясь в непосредственной близости к человеку, могут представлять угрозу для здоровья своих хозяев.

В результате проведенных исследований в г. Перми (Сивкова, 2005) было выявлено, что домашние плотоядные заражены кишечными простейшими в незначительной степени. В фекалиях собак обнаружили ооцисты Cystoisospora canis и С. ohioensis, а также Cryptosporidium parvum. Зараженность собак цистоизоспорозом составила 0,5 %, а криптоспоридиозом - 2,0 %. При исследовании фекалий кошек оказалось, что 2,0 % проб содержали простейших паразитов Blastocystis felis, и 1,0 % проб фекалий содержал ооцисты Toxoplasma gondii. В трех случаях совместно с токсоплазмами были обнаружены яйца токсокар.

В г. Москве, инвазированных цистоизоспорами собак выявлено 2,3 %, кошек - 2,1 %. У 9,5 % заражённых животных кокцидиоз сочетался с инвазией нематодами (Середа и др., 2009).

В городской популяции собак г. Новосибирска (Борцова, 2007) обнаружен один вид простейших Cystoisospora canis (ЭИ 12,2 ± 0,5 %), в популяции кошек - Cystoisospora felis (ЭИ 10,8 ±0,9 %). Отмечено, что в формировании основных микстинвазий в городской зоне участвуют изоспоры и нематоды (6,9 ± 0,4 % у собак и 3,8 ± 0,5 % у кошек). Ооцисты изоспор отмечены в пробах почв с городских территорий. Самая высокая концентрация ооцист изоспор в изучаемых зонах наблюдалась в общепринятых местах выгула и обитания животных (43,3 ± 5,0 %).

Столь незначительный количественный показатель инвазированности кошек и собак протозоозами, на наш взгляд, не должен влиять на принижение роли и места этих инвазий в популяциях домашних плотоядных. Часто домашние животные являются носителями возбудителей протозойных заболеваний, а в ветеринарной отчетности учитываются

случаи обращения владельцев за ветеринарной помощью своим питомцам, т.е. подразумевается лишь учет случаев клинического проявления болезней.

1.3.2. Основные протозойные инвазии кошек и собак

Возбудителями протозойных болезней являются патогенные простейшие (бабезии, пироплазмы, тейлерии, эймерии, токсоплазмы, саркоцисты, цистоизоспоры, бензоитии, трипаносомы, трихомонады, балантидии и др.).

Развитие простейших происходит с участием одного или двух хозяев. Большинство простейших (пироплазмиды, эймерии) обладает строгой специфичностью как в отношении вида хозяина, так и локализации в его органах и тканях. Однако есть и такие, как например токсоплазмы, для которых промежуточными хозяевами могут быть почти все млекопитающие и многие животные других систематических групп (Лапиков, 2009).

Источником инвазии является больной организм и паразитоносители. Для одних возбудителей основной путь проникновения в организм -пероральный (эймерии, балантидии), для других - парентеральный, посредством переносчиков - иксодовых клещей и кровососущих насекомых (пироплазмиды, трипаносомы), для третьих - половой (некоторые трипаносомы, трихомонады). В клещах (биологических переносчиках) по ходу их метаморфоза пироплазмиды передаются трансфазно или трансовариально.

Патогенез при протозойных болезнях определяется вирулентностью и заражающей дозой возбудителя, локализацией и способом размножения. Приобретенный иммунитет при протозойных болезнях, как правило, нестерильный и сопровождается паразитоносительством (Акбаев, 1998).

Кратко рассмотрим особенности эпизоотологии основных протозоозов кошек и собак.

Цистоизоспороз - протозооз собак, кошек, вызываемый возбудителями из сем. Еипегпёае, проявляющиеся расстройством пищеварения, исхуданием и даже гибелью животных. У собак паразитируют

Cystoisospora canis и С. ohioensis. У кошек паразитируют Cystoisospora felis и С. rivolta. Заражение происходит при проглатывании спорулированных ооцист через загрязненные корма и воду, подстилку, при поедании промежуточных или резервуарных хозяев или их инвазированных органов и тканей (мышевидных грызунов).

Цистоизоспорозы собак и кошек распространены повсеместно. Экстенсивность инвазии может достигать 20 % и выше. Наиболее восприимчивы щенки и котята в возрасте до 6 мес., при неблагоприятных условиях содержания болеют и взрослые животные. Степень невосприимчивости зависит от многих факторов, в первую очередь - от иммунного статуса организма, а также от объема заражающей дозы и вида спорулированных ооцист. Данное заболевание считается неопасным для человека (Сидоркин, 2005).

Криптоспоридиоз - это заболевание, поражающее эпителий кишечника домашних, сельскохозяйственных и диких животных, а также человека, и проявляющееся признаками диареи, угнетения и исхудания. Возбудитель - мелкие кокцидии Cryptosporidium parvum. Болезни наиболее подвержен молодняк, у взрослых животных клинические симптомы могут отсутствовать. Развиваются данные паразиты без участия промежуточных хозяев. Распространению криптоспоридиоза способствуют грызуны (Луцук и др., 2009).

Бластоцистоз кошек - протозооз, поражающий слепую кишку и характеризующийся диарейным синдромом. Возбудителем является Blastocystis felis. Бластоцисты - одноклеточные организмы, имеют овальную, эллипсовидную, реже амебовидную форму, диаметром от 2 до 50 мкм. Бластоцисты развиваются прямым путем. Заражение восприимчивых животных происходит алиментарно.

Носителями бластоцист являются около 36 % кошек. Основные носители возбудителя - кошки в возрасте от 1 до 8 лет, особенно те,

которые вывозятся за город. Собаки также могут заражаться бластоцистозом (Новикова, 2006).

Саркоцистоз - возбудитель Sarcocystis spp., широко распространен и поражает почти все виды животных. Развитие саркоцист происходит путём смены полового процесса (в кишечнике собак, кошек, человека) и бесполого размножения (в организме свиней, овец, крупного рогатого скота) (Сивкова, 2008). В тканях скота (обычно в мозге) протекает шизогония. После нескольких циклов шизогонии в мышцах в течение 2 месяцев образуются цисты. Заражение окончательных хозяев происходит при поедании зрелых цист с мясом промежуточных хозяев (Гапонов, 2011).

Токсоплазмоз - это антропозоонозное заболевание, вызываемое простейшим Toxoplasma gondii, выявленым почти у 400 видов млекопитающих, птиц и рептилий. В настоящее время установлено, что токсоплазмоз широко распространен по всему миру. Считается, что основная роль в распространении токсоплазмоза принадлежит кошкам, 6080 % которых имеют антитела к Т. gondii, но ооцисты выделяются лишь у 0,3-2,0 % (Васильев, 2001; Новикова, 2005).

1.4. Краткая историческая справка о токсоплазмозе

В 1908 г. во время экспедиции в Тунисе французские исследователи Николь и Монсо (Ch. Nicolle и L. Manceaux) обнаружили у североафриканских грызунов Ctenodactylus gondi (а итальянский ученый Сплендоре (А. Splendore) - у кроликов в Бразилии) новый микроорганизм, который получил впоследствии родовое название Toxoplasma (от полулунной формы бесполой стадии развития toxo - дуга, plasmon - форма, фр.) и видовоq-gondii - от названия грызунов (Dubey, 2008).

Впервые токсоплазма детально описана в 1912 г. профессором Санкт-Петербургского ветеринарного института В.И. Якимовым. В последующие годы токсоплазмы были выделены из различных органов и тканей многих видов животных и птиц в разных странах мира. Однако открытие нового вида в то время обратило на себя внимание лишь немногих специалистов-

протозоологов. В СССР токсоплазмы впервые выделены в 1930 г. Д.Н. Засухиным и H.A. Гайским от сусликов. Систематическое изучение проблемы токсоплазмоза в нашей стране было начато по инициативе академика E.H. Павловского в 1954 г. в лаборатории Д.Н. Засухина.

Хотя описания единичных случаев заболеваний, вызванных токсоплазмой, стали появляться вскоре после ее открытия, токсоплазмоз как медицинская проблема привлек внимание специалистов значительно позже. В течение многих лет считалось, что токсоплазмы являются патогенными только для домашних и сельскохозяйственных животных, вызывая спонтанные аборты (в частности у овец). Однако в 1923 г. чешский офтальмолог Янку (I. Yanku) привел первое описание клинических проявлений врожденного токсоплазмоза у погибшего ребенка и выделил возбудителя из сетчатки глаза. Еще через 15 лет в США группа исследователей доказала возможность трансплацентарной передачи инфекции, а в 1939 г. удалось прижизненно выделить токсоплазму от больного ребенка. В том же году было опубликовано сообщение американского вирусолога А. Себина (А. Sabin) о том, что токсоплазмы людей и различных животных сходны по морфологическим, иммунологическим и биологическим свойствам. На данный момент известно, что более 350 видов животных восприимчивых к токсоплазмозу.

Широкомасштабнее изучение токсоплазмоза человека началось в 40-е годы XX века, когда Т. Уоррен и А. Себин (Warren, Sabin, 1942) предложили использовать реакцию связывания комплемента (РСК) для выявления антител к токсоплазмам, а Дж. Френкель (Frenkel, 1948) - внутрикожную пробу с токсоплазмином. Внедрение этих методов позволило провести многочисленные клинико-эпидемиологические исследования различных аспектов проблемы токсоплазмоза.

В результате обширных исследований были выявлены морфология возбудителя, его антигены, изучены жизненный цикл, окончательные и промежуточные хозяева, исследованы отдельные звенья патогенеза,

описаны клинические формы заболевания, разработаны и внедрены методы лечения (Засухин, 1974; Лысенко, 1980; Казанцев, 1985; Грачева с соавт., 1994; Лобзин с соавт., 1997, 2000; Васильев с соавт., 2001; Dubey, 1998; Foulon et al, 1999 и др.). E.H. Павловский, Д.H. Засухин и И.Г. Галузо показали, что токсоплазмоз является заболеванием с природной очаговостью, наметили правильные пути борьбы с этим заболеванием.

Только в 1970 г. благодаря исследованиям, проведенным в разных странах, стало известно, что дефинитивными хозяевами токсоплазм являются кошачьи Felidae. Промежуточными хозяевами токсоплазмы могут быть почти все теплокровные животные, включая человека, многие из которых являются каптивными. Те, которые становятся добычей кошек (мыши, крысы, птицы), существенны в эпидемиологическом отношении, так как поддерживают цикл развития токсоплазм (Грачева, Гончаров, 2002; Гончаров, 2005).

В жизненном цикле токсоплазм И.Г. Галузо (1974) выделяет четыре основных процесса: 1) пролиферацию, 2) шизогонию, 3) гаметогонию, 4) спорогонию. В организме человека и других промежуточных хозяев происходит лишь процесс пролиферации.

Токсоплазмы размножаются только внутри живых клеток как в организмах человека или животных, так и в культурах тканей. Проникают токсоплазмы в клетки активно, совершая передним концом тела вращательное движение. Проникновение, по-видимому, облегчается за счет ферментативного разрушения оболочки клетки хозяина. В настоящее время известны два типа размножения токсоплазм: бесполое и половое. Бесполое размножение включает эндодиогению, эндополигению и шизогонию; стадиями бесполого развития являются эндозоиты (расположенные вне- и внутриклеточно) и цистозоиты, или цисты. В результате многократных делений в цитоплазме клетки-хозяина образуется скопление токсоплазм -псевдоциста.

Токсоплазмы образуют и истинные цисты круглой или овальной формы, окруженные двухконтурной эластичной оболочкой. Чаще всего цисты обнаруживаются в организме человека или животного при хроническом течении инфекционного процесса. Количество особей токсоплазм внутри одной цисты исчисляется сотнями. Цисты могут разрушаться, что приводит к появлению интенсивно размножающихся форм токсоплазм в клетках, расположенных по соседству с разрушившейся цистой. Клинически это может проявляться в виде местного обострения процесса или общего заболевания.

По мере развития иммунитета большинство токсоплазм погибает, но некоторые инцистируются и остаются в организме, будучи защищенными от действия антител и химиотерапевтических препаратов плотной оболочкой. Воспалительные изменения вокруг них обычно отсутствуют. В цистах токсоплазмы могут сохраняться живыми и вирулентными в течение нескольких лет. Чаще всего цисты образуются в мозге и сетчатке глаза, реже в мышце сердца, скелетных мышцах и во внутренних органах.

Половое размножение происходит в эпителии кишечника окончательного хозяина (домашняя кошка и некоторые другие представители семейства кошачьих). Инвазионные стадии (спорозоиты), образующиеся в процессе спорогонии, формируются в ооцисте уже вне организма кошки и рассеиваются во внешней среде (Лысенко, 1980).

Отдельные штаммы токсоплазм бывают различными по вирулентности, интенсивности размножения, инвазивности, резистентности к организмам различных видов хозяев и химиопрепаратам.

Установлено значительное количество штаммов Toxoplasma gondii (RH, СН, R30, S, SE, SH 119, LEI, ECG, FCL, MBL-1 и др.), различающихся по вирулентности и особенностям эпизоотологической и эпидемиологической географии. Даже внутри одного штамма отмечаются некоторые различия, и только метод выделения клонов в культуре тканей позволил получить чистые линии токсоплазм (Акиншина, Засухин, 1966,

1980). В Российской Федерации наиболее часто регистрируется штамм RH, который представлен как вирулентными, так и авирулентными формами (последние встречаются чаще). Особенности циркуляции возбудителя токсоплазмоза в звеньях эпизоотической цепи обусловливают его биологические свойства, то есть патогенность. Некоторые авторы (Jacobs et. al., 1960; Соколов, 1981; Лысенко, 1984; Вершинин, 2004) считают, что штаммовые различия могут зависеть от темпов размножения паразитов или различной восприимчивости хозяина, а также от адаптации паразита к различным хозяевам.

Изучение антигенной структуры токсоплазм имеет практическое значение для целей специфической лабораторной диагностики и проведения иммунотерапии. Изучение токсоплазмина, содержащего весь комплекс антигенов токсоплазм, проводилось с помощью иммуноэлектрофореза многими авторами. Была установлена антигенная неоднородность этого препарата. Этим методом удается установить наличие 2-5 фракций антигена. Исследование антигена, полученного из чистой культуры токсоплазм, обработанной ультразвуком с помощью дискового электрофореза, позволяет выделить наличие семи фракций. Установлено также, что токсоплазменный антиген состоит из белковой и белково-полисахаридной фракции (Грачёва, 1973, 1980).

1.5. Распространение токсоплазмоза, пути передачи, устойчивость возбудителя к факторам внешней среды

Актуальность проблемы токсоплазмоза обусловлена практически повсеместным распространением возбудителя, высокой частотой инвазированности и способностью токсоплазм длительно персистировать в пораженных клетках, а также опасностью заражения людей от животных. Источниками инвазии и промежуточными хозяевами служат очень многие виды домашних и диких млекопитающих и птиц, среди которых возникают значительные эпизоотии.

Развитие возбудителя проходит в организме окончательных и промежуточных хозяев. Кошки и другие представители семейства кошачьих (Felidae) являются окончательными хозяевами токсоплазм, примерно в 1% случаев с испражнениями кошек возбудитель выделяется во внешнюю среду, но только на протяжении 2-3 недель, т.к. после первичного заражения у животных развивается иммунитет.

Вследствие отсутствия видов диких кошачьих в природных условиях Воронежской области, циркуляция токсоплазмы возможна лишь там, где имеются домашние кошки (безнадзорные или находящиеся на домашнем и полувольном содержании). Промежуточные хозяева токсоплазм в условиях городов и населенных пунктов зачастую представляют эпидемиологический тупик. Лишь те, которые становятся добычей кошек, - мыши, крысы, воробьиные птицы - поддерживают жизненный цикл Toxoplasma gondii.

На территории г. Воронежа обитает большое количество синантропных животных - бездомных кошек, собак, мышей, крыс, птиц и др. Среди них протекает эпизоотия токсоплазмоза, и создаются экологические связи, поддерживающие эпизоотологический процесс. Эти же животные могут заражаться и вне синантропных условий, т.к. в той или иной степени связаны с дикими промежуточными хозяевами токсоплазмы. Обитающие в условиях урбосистем животные представляют главный источник инвазии для человека.

Болезнь регистрируется во всех странах мира. Принято считать, что в среднем около трети населения земного шара заражено токсоплазмами (Dubey, 1998). В странах Западной Европы и в Северной Америке зараженность людей токсоплазмой составляет в среднем 25-50 %, в странах Африки, Центральной и Южной Америки эти показатели значительно выше - до 90 %. Пораженность населения в разных странах зависит от санитарно-гигиенических условий, особенностей питания населения, влияния экологических факторов, частоты иммунодефицитных состояний и др. В развивающихся странах высока инвазированность детского населения.

Распространенность токсоплазмоза среди людей в России в возрасте от 20 до 40 лет составляет по различным данным от 8-10% до 23%. Л.И. Грачева и Д.Б. Гончаров (2003) сообщают, что в Москве зараженность населения токсоплазмозом составляет 26 %, а в Орловской области - 32 % (Градковская и др., 1985).

При обследовании беременных женщин в Белоруссии (Дмитраченко и др., 2008) сероположительными оказались 44,08 %. Как показал анализ, достоверно чаще оказывались зараженными Т. gondii сельские жители.

По данным Л.И. Грачевой (1999), большинство случаев первичного заражения токсоплазмами приходится на детский и юношеский возраст. По мнению A.A. Овсепяна и др. (1990), зараженность с возрастом увеличивается из-за продолжительности контакта с животными. По наблюдениям Е.А. Шевкуновой (1966), A.A. Овсепяна и др. (1990), М.М. Асатовой и др. (1993), зависимость заражения токсоплазмой от пола не установлена. Эпидемиологическое значение изучения распространенности паразитов у кошек подчеркивает И.А. Архипов (2002).

Зараженность кошек токсоплазмой выявлена в большинстве стран мира: от 7,3 % в Таиланде до 87,3 % в Бразилии (Meireles et al., 2004). Так, при исследовании домашних кошек в США антитела к Т. gondii были обнаружены у 30,0-48,0 % животных (Lappin, 1996; Dubey et al., 2002). По данным бельгийских исследователей, 27,0 % домашних кошек сероположительны в отношении токсоплазмоза (De Craeye et al., 2008), однако при серологическом обследовании уличных кошек - 70,2 % имели положительный результат (Dorny et al., 2002). В других странах следующие показатели: в Испании - 45,0 % (Gauss et al., 2003); Португалии - 72,4 % (Lopes et al., 2008); Чехии - 61,3 % (Svobodova et al., 1998); Эстонии - 54,9 % (Lassen, Talvik, 2009); Польше - 52,5 % (Smielewska-Los, Pacon, 2002); Швеции - 23,0 %, Финляндии - 9,8 % (Birgisdottir et al., 2006); Японии - 5,420,7 % (Nogami et al., 1998; Kimbita et al., 2001; Maruyama et al., 2003); Китае - от 14,9 % у домашних и до 87,1 % у бездомных кошек (Zhang et al., 2000;

Jinhai Yu et al., 2008); Корее - 16,1 % (Kim et al., 2008); Иране - 63-86,0 % (Haddadzadeh et al., 2006; Hooshyar et al., 2007); Пакистане - 56,0 % (Shahzad et al., 2006).

При исследовании кошек методом непрямой реакции иммунофлуоресценции (НРИФ) в Москве положительные результаты на токсоплазмоз отмечены в 30 % случаев (Грачева, Гончаров, 2002). Серологические исследования мелких домашних плотоядных животных на токсоплазмоз позволили выявить антитела к Т. gondii у 32 % в Вологде (Новикова и др., 2005) и у 34,9 % домашних кошек в Казани (Равилов и др., 2008), однако, в Перми 80 % кошек имели антитела к токсоплазме (Сивкова, Щукина, 2008). Но заражение ооцистами Toxoplasma gondii от кошек происходит редко (Dubey, 1988; Lapp in, 1996). При копрологическом исследовании кошек ооцисты токсоплазм были обнаружены у 5,2 %; при исследовании сывороток крови антитела были выявлены у 23 % кошек (Поломошнов, 1980).

В России серологические исследования мелких домашних животных на токсоплазмоз (преимущественно с помощью РСК) позволили выявить антитела к Т. gondii у 39,3 % собак (Бейер, 1999). В Бразилии при аналогичном обследовании собак установлена 47,3%-ная зараженность. Инвазированность собак Toxoplasma gondii в Перми составила 35,1 % (Сивкова, 2008). Наличие антител к Т. gondii у собак на юго-западе Франции составляет 38,5 %; зараженность не зависит от пола и увеличивается с возрастом (Cabannes et al., 1998). А в Таиланде антитела против токсоплазмы были обнаружены в 65 (11,0 %) из 592 проб крови от кошек и в 40 (9,4 %) - от 427 собак (Jittapalapong et al., 2007).

Крупный и мелкий рогатый скот, свиньи, кролики заражены паразитом на 5-15 % (Samad et al., 1993; Huong et al., 1998; Pita Gondim et al., 1999). По данным Б.А. Тимофеева (1975), в Центральном районе Российской Федерации 5-20 % коров серопозитивны на токсоплазмоз.

Таким образом, с помощью серологических исследований подтвержден факт высокого уровня инвазированности домашних животных, особенно кошек. Кошки, имеющие активный контакт с окружающей средой, серопозитивны в 46-70 % случаев. На основании этих исследований выявлены различия в распространенности инвазии в зависимости от условий обитания, пола и возраста животных. Доказано, что в условиях городских квартир домашние кошки, особенно с клиническими проявлениями, ответственны за формирование микроочагов токсоплазмоза (Гончаров и др., 2010).

К основным факторам, обусловливающим повсеместное распространение токсоплазмоза, следует отнести обилие бездомных кошек в жилых домах и на территории животноводческих помещений; репродуктивную способность токсоплазм и жизнестойкость во внешней среде ооцист; инвазивность всех стадий жизненного цикла токсоплазм для млекопитающих и многих видов птиц; адаптации токсоплазм к широкому кругу промежуточных хозяев; длительное пребывание цистной стадии в организме инвазированного животного (Сивкова, 2008; Сысоева, Верховская, 2008).

Дж.К. Френкель (Ргепке1, 1995) отмечает вероятность переноса токсоплазм на шерсти собак после их контакта с кошками. Человек и домашние животные могут заразиться токсоплазмами через почву при озеленении своих участков, ооцисты выделены из почвы в разных регионах мира (ВосИ, 1984; Лысенко и др., 1987; Ргепке1, 2000), а также через цисты, которые попадают в дом с уличной пылью и грязью (Геворкян, 2009).

Основной путь заражения токсоплазмами травоядных животных и зерноядных птиц - пероральное попадание спорулированных ооцист (Петренко и др., 1995; Вершинин и др., 2003, 2004). В зависимости от местности до 71 % диких птиц могут быть инвазированы токсоплазмами (Шкарин, 1973; Ргепке! е! а!., 1995; Беуаёа, Апапёап, 1998).

Заражение людей происходит различными путями: 1) алиментарным (при употреблении в пищу недостаточно термически обработанного мяса или сырого мясного фарша, содержащих тканевые цисты токсоплазм, а также через грязные руки при контакте с кошками или употреблении овощей и ягод, загрязненных ооцистами); 2) контактным (контаминация возможна при повреждении кожных покровов и слизистых у ветеринарных врачей, работников боен, мясокомбинатов, продавцов мяса; возможно и внутрилабораторное заражение); 3) трансплацентарным (заражение плода токсоплазмами происходит гематогенным путем у 30-40 % женщин, заразившихся в период данной беременности при наличии у них острого или инаппарантного токсоплазмоза; а также у беременных с ВИЧ-инфекцией и выраженным иммунодефицитом, у которых при наличии в организме цист токсоплазм в результате рецидива возможно появление трофозоитов в крови); 4) парентеральным (заражение при переливании инфицированной крови и пересадке органов).

К факторам риска заражения относятся: традиционное употребление в пищу полусырых мясных продуктов; контакт с бесхозными и домашними кошками, свободно охотящимися за мышами и птицами; кормление кошек сырыми мясными отходами и отсутствие туалета для кошек; недостаточное соблюдение мер личной профилактики; оказание ветеринарной помощи домашним животным (особенно кошкам); переливание инфицированной токсоплазмами крови или пересадка органов; вторичный иммунодефицит, особенно ВИЧ-инфекция, при которой существует высокий риск развития токсоплазменного энцефалита (Долгих, 2005).

В отношении резистентности токсоплазм к условиям внешней среды существует довольно противоречивые мнения. Большинство авторов считает, что токсоплазмы довольно устойчивы к воздействию различных факторов. При благоприятных условиях они остаются заразными до 17 месяцев (Jacobs, 1960).

Наиболее подробно изучено влияние температуры на токсоплазмы. При отрицательных температурах сохранение возбудителя зависит от режима замораживания. Ряд авторов высказывает мнение, что при охлаждении до минус 70 °С токсоплазмы сохраняют свою вирулентность, но при еще большем охлаждении и попеременном оттаивании погибают. По другим данным, замораживание при минус 18 °С вызывает гибель токсоплазм в течение 26 часов. Якобе (Jacobs et al., 1960) замораживал токсоплазмы при минус 18 °С в течение 24 часов, а затем оттаивал в горячей воде, при этом только небольшое количество паразитов сохраняло вирулентность. В мясе цисты токсоплазм сохраняют жизнеспособность при хранении его в обычном холодильнике (4 °С) более 7 недель, в морозильной камере при температуре -1 и -8 °С более недели, при температуре -20°С -до 72 часов (Саляев, Шустров, 1960; Dubey, 2000).

При комнатной температуре токсоплазмы сохраняются в течение 18 суток. По-разному переносят токсоплазмы нагревание. Так, при температуре 45-50 °С их вирулентность сохраняется в течение 15 минут, при 55 °С токсоплазмы погибают уже через 5 минут (Jacobs et al., 1960; Вершинин и др., 2004). При нагревании до 67 °С цисты Toxoplasma gondii погибают в течение 3 минут (Jackson, 1989; Dubey, 2000).

Имеются данные о влиянии хлорида натрия (NaCl) на жизнеспособность цист токсоплазм. Так, 6 % раствор NaCl при температуре 4-20 °С воздействует губительно, но при более низких концентрациях возбудитель сохраняется несколько недель (Dubey, 1997). Однако соление не всегда убивает цисты Toxoplasma gondii в свинине (Jamra et al., 1991).

Предполагается, что тахизоиты могут проникать в ткани по лимфатической системе до попадания в желудок (Johnson, 1997). Брадизоиты более устойчивы к действию пищеварительных ферментов, чем тахизоиты (Jacobs et al., 1960; Dubey et al., 1998).

Токсоплазмы размножаются внутри клеток хозяина, на обычных питательных средах они не растут. Поэтому для их существования требуется

живой организм или живые клетки. Все большее применение начинает приобретать метод культивирования токсоплазм в культуре тканей из эмбрионов кур (Jacobs et al., 1960).

Токсоплазмы не переносят действия прямого солнечного света. Они довольно чувствительны к изменению осмотического давления (Jacobs et al., 1960).

Ооцисты Toxoplasma gondii устойчивы во внешней среде. Так, во влажной почве и песке они сохраняют инвазионные свойства до 18 мес., выдерживают короткие периоды холода и обезвоживания: после замораживания в течение трех месяцев неспорулированные ооцисты становились инвазионными при попадании в подходящие условия (Lindsay et al., 2002). Ооцисты токсоплазм устойчивы к действию дезинфицирующих средств (Dubey et al., 1986; Frenkel, 2000). Распространению ооцист в окружающей среде способствуют ветер, дожди, поверхностные воды. Сено, солома и зерно, контаминированные ооцистами токсоплазм, являются фактором передачи возбудителя (Dubey et al., 1988).

1.6. Современные методы диагностики токсоплазмоза

Значительный полиморфизм клинических проявлений при токсоплазмозе, разнообразный характер течения болезни и преобладание латентных форм инвазии практически исключают возможность постановки диагноза только на основании клинической картины, в связи с чем возрастает роль лабораторных исследований (Вершинин и др., 2003). В большинстве случаев при диагностике токсоплазмоза врачи ориентируются на данные серологических исследований, среди которых широкое распространение получил иммуноферментный анализ (Lappin, 1996; Сивкова и др., 2008).

Диагноз на токсоплазмоз ставят на основании эпизоотологических, клинических, патологоанатомических данных и результатов лабораторных исследований (микроскопического, биологического, серологического и копрологического) (Равилов, 2008). В «Методических указаниях по

лабораторной диагностике токсоплазмоза животных» № 13-7-2/598, утвержденных Департаментом ветеринарии Минсельхозпрода России от 11 июня 1999 г. для диагностики токсоплазмоза предполагается использовать следующие лабораторные исследования:

- обнаружение эндозоитов, цист в патологическом материале и ооцист токсоплазмы в фекалиях методом световой микроскопии;

- выделение эндозоитов или цист токсоплазмы на белых мышах с последующей дифференциацией возбудителей;

- обнаружение специфических антител в РСК согласно «Наставлению по применению набора для диагностики токсоплазмоза животных», утвержденного Департаментом ветеринарии МСХ РФ 04.12.97г.

В лабораторию для исследования на токсоплазмоз направляют:

- пробы сывороток нативной или консервированной крови (1-2 мл), мертворожденный или абортированный плод целиком или его паренхиматозные органы, головной мозг, глаза и кусочки плаценты от подозрительных животных (бесплодие невыясненной этиологии, аборты, рождение уродливых, нежизнеспособных плодов);

- сердце, легкие, печень, селезенку, почки, лимфатические узлы и головной мозг от павших или вынуждено убитых животных;

- пробы фекалий от кошек.

Использование серологических методов для выявления токсоплазменных антител при диагностике отражает, главным образом, только факт заражения, а соотношение иммуноглобулинов ^М и говорит о давности заражения.

Кишечную форму токсоплазмоза у кошек определяют путем копрологических исследований фекалий по методу Дарлинга или Фюллеборна. Диагностика токсоплазмоза у кошек осложнена тем, что в период развития ранних клинических проявлений анализ кала на наличие ооцист токсоплазм еще не может показать заражения.

Методы, используемые для диагностики паразитарных болезней, должны отвечать следующим требованиям: быть специфичными, чувствительными, простыми в использовании, особенно для массовых обследований, способствовать выявлению инфекции, так как от их разрешающей способности зависит правильность диагностики.

Используется комплекс лабораторных тестов: прямых, направленных на выявление возбудителя, его антигенов или ДНК (паразитологический метод, реакция иммунофлюоресценции - РИФ, ПЦР), и непрямых (серологических), направленных на выявление антител к токсоплазмам. Из группы серологических реакций чаще используется иммуноферментный анализ (ИФА), который имеет достаточно высокую специфичность и чувствительность. Его применяют для скрининговых (с целью выделения групп высокого риска заболевания токсоплазмозом) и диагностических исследований (с целью подтверждения диагноза, установления фазы инфекционного процесса, оценки эффективности терапии).

Дифференцировать различные формы инфекции помогает комплексный подход к диагностике. Гораздо реже используется реакция непрямой иммунофлюоресценции (НРИФ), позволяющая обнаружить ^М-и ^О-антитела к токсоплазмам в различных разведениях сыворотки. Т.И. Долгих (2005) сообщает, что следует осторожнее интерпретировать минимальные титры ГРИФ (менее 1/20), поскольку это может быть связано с ложноположительным результатом.

Паразитологический метод имеет ограниченные использования ввиду технических трудностей, но позволяет провести идентификацию токсоплазм либо непосредственно в тканях или жидкостях пациента (крови, ликвора и биоптатов лимфатических узлов), либо опосредованно после введения их мышам или кошкам (биопроба с получением результата через 6 недель после заражения), либо на тканевых культурах.

Реакция иммунофлюоресценции (РИФ) позволяет обнаружить антигены токсоплазм в исследуемом материале (кровь, спинномозговая

жидкость, биоптат, патологоанатомический материал) по наличию специфического свечения, выявляемого с помощью люминесцентного микроскопа. Чаще обнаруживаются эндозоиты, имеющие форму полумесяца с закругленным задним концом и размер 2-4 мкм х 4 мкм, что указывает на острую стадию токсоплазменного процесса. В головном мозге, сетчатке глаза, в мышечных органах можно обнаружить цисты, имеющие шарообразную или удлиненную форму, плотную оболочку и наполненные цистозоитами; при отсутствии воспалительной реакции это характерно для хронической стадии заболевания.

Полимеразная цепная реакция (ПЦР) обладает уникальной чувствительностью и специфичностью. Этот метод позволяет выявлять специфические нуклеотидные последовательности ДНК токсоплазм. Материалом для ПЦР может служить различные клинические образцы: биопсийная ткань лимфатического узла, ликвор, амниотическая жидкость, промывные воды бронхов. Сложность в получении материала для проведения метода ПЦР ограничивает его применение в практической работе. Суть ПЦР заключается в идентификации специфического участка молекулы ДНК с последующим копированием или амплификацией этого участка с целью получения достаточного количества копий, которые могут быть выявлены доступными методами детекции (чаще всего с помощью электрофореза). Метод ПЦР имеет высокое диагностическое значение, особенно при остром и врожденном токсоплазмозе. Ограничения связаны с кратковременной паразитемией. ПЦР преимущественно используется для установления активности инфекционного процесса у лиц с позитивными серологическими реакциями, а также для диагностики приобретенного (при выраженных иммунодефицитах, в том числе при СПИДе) и врожденного токсоплазмоза (у серонегативных по токсоплазмозу новорожденных). Использование его для скрининга беременных как метод выбора нецелесообразно.

За рубежом ПЦР иногда используют в мониторинговых целях при лечении токсоплазмозного энцефалита у больных СПИДом. Кроме того метод ПЦР применяется в ветеринарной практике для диагностики токсоплазмоза у сельскохозяйственных животных. Материалом в этом случае служат ткани внутренних органов умерших животных, плацента, оболочки плода. Диагностическая ценность ПЦР повышается при сочетании с серологическими методами (Трякина, 2008).

Иммуноферментный анализ (ИФА) широко используется для эпидемиологических исследований, при перинатальном скрининге и с диагностической целью. Имеет высокую чувствительность и специфичность (Самуилов, 1999). ИФА является универсальным методом и позволяет выявлять в сыворотке (плазме) и в спинномозговой жидкости специфические антитела различных классов (чаще всего определяют антитела классов IgM и IgG к Т. gondii). Для учета результатов требуется ИФА-анализатор. Определение суммарных антител при диагностике оппортунистических инфекций имеет низкую диагностическую ценность, дает лишь предварительную информацию о наличии инфекции и требует дальнейшего лабораторного уточнения.

Известно, что скорость появления, нарастания до максимальных значений, снижения в последующем уровней антител очень индивидуальна и зависит от состояния иммунной системы, иммуногенности возбудителя и ДР-

При остром токсоплазмозе с манифестными симптомами или без них уровни специфических «М», «С»-антител имеют высокие значения в РНИФ и ИФА. Поэтому выявление высоких показателей «М» и «0»-антител с большей долей вероятности свидетельствует об остром токсоплазмозе. Однако известно, что высокие уровни антител могут сохраняться много месяцев и даже лет. Показано, что специфические иммуноглобулины не только G-класса, но и класса М циркулируют у пациентов свыше шести месяцев в 15 % случаев, от года до трёх лет и более в 5 %, уже после

завершения генерализации и образования цист паразита в тканях органов. Такая особенность иммунного ответа затрудняет правильную оценку высоких значений антител и может привести к ошибочному диагнозу острого токсоплазмоза.

Обнаружение антител класса IgM позволяет дифференцировать активную инфекцию от латентно протекающей. IgM к токсоплазмам можно выявить уже с первой недели после заражения. Интерпретация иммунологических показателей осложняется тем, что по ходу инвазии образуются антитела различного типа, и их динамика может быть неодинаковой и несинхронной.

Положительный результат однократного обследования по IgG-ответу свидетельствует только о том, что обследуемый пациент был инфицирован токсоплазмами. Отрицательный результат свидетельствует лишь об отсутствии инфекции у пациента, но возможны серонегативные случаи у новорожденных и детей раннего возраста, а также у лиц с выраженным иммунодефицитом.

1.6.1. Иммунологические методы в диагностике и мониторинге

токсоплазмоза

Оценка состояния иммунной системы оказывает существенную помощь в диагностике токсоплазмоза. Она позволяет установить наличие иммунодефицита на уровне различных звеньев иммунной системы и применить адекватную иммуномодулирующую терапию (Greenfield et al., 1996). Чаще заболевание развивается в иммунокомпрометированном организме и наиболее тяжелое поражение различных органов и систем наблюдается при нарушении клеточного звена иммунитета. Часто при токсоплазмозе наблюдается снижение Т-лимфоцитов, регистрируется активация гуморального звена иммунитета (повышение уровня общих IgM, IgA и IgG, а также циркулирующих иммунных комплексов - ЦИК) и имеет место снижение фагоцитарной активности.

Результаты иммунологических исследований следует сопоставлять с выраженностью клинических проявлений и уровнем специфических антител. При этом следует помнить, что в случае активного процесса (острый или подострый токсоплазмоз, обострение хронического токсоплазмоза) и особенно при микстинфекции, низкий уровень ЦИК и общих иммуноглобулинов свидетельствует о неадекватном иммунном ответе в результате нарушения синтеза одного или нескольких классов иммуноглобулинов (иммунодефицит) или увеличенной деструкции иммуноглобулинов. Усиленная наработка антител или уменьшение интенсивности их распада приводит к увеличению их содержания в крови (Хаитов, Пинегин, 2000). Целесообразно определять содержание общих IgM, IgA и IgG, а также компонентов комплемента с использованием коммерческих тест-систем (количественное определение концентрации).

1.7. Окружающая среда и передача возбудителей паразитарных

заболеваний

Широкое распространение паразитарных болезней среди населения во многом зависит от эколого-паразитологического состояния среды обитания. Многочисленными исследованиями доказано, что окружающая среда интенсивно загрязнена яйцами паразитов человека и животных, которые могут быть источником заражения населения паразитарными болезнями (Котельников, 1986; Онищенко, 2003; Романенко и др., 2000).

В.А. Ройтман и С.А. Беэр (2008) отмечают, что паразитарное загрязнение рассматривается как составная часть биологического, оно проявляется в урбанизированных экосистемах под влиянием комплекса экологических факторов, подверженных мощному антропогенному воздействиию. В результате паразитарного загрязнения человек, как неспецифический хозяин, интенсивно вовлекается в те паразитарные системы, в которых совсем недавно его роль была ничтожной. Происходит деформация эволюционно сложившихся паразитарных систем: увеличивается численность хозяев всех рангов и переносчиков,

следовательно, увеличивается численность самих паразитов (паразитарная экспрессия); паразиты «захватывают» новые территории и (или) новых хозяев, и формируются несвойственные конкретным видам паразитических организмов пути передачи (паразитарная экспансия).

Большое количество собак и их полувольное содержание в городской среде приводит к интенсивному загрязнению фекалиями открытых грунтов городов (аллеи, скверы, парки, лесопосадки и т.д.). В локальных пунктах в почве города накапливается значительный объем неубранных экскрементов собак (Есаулова, 2002; Беспалова, 2003; Зубарева, 2003; Романова с соавт., 2005; Гламаздин, Петрушина, 2006; Горохов, 2007). Повышенное содержание инвазионного начала в окружающей среде в значительной степени увеличивает риск заражения животных и людей паразитами (Видекер, 2005).

Источниками обсеменения объектов окружающей среды возбудителями кишечных паразитарных болезней также являются больные люди, домашние, дикие и сельскохозяйственные животные, выделяющие с экскрементами яйца, личинки, фрагменты гельминтов, цисты (ооцисты) кишечных патогенных простейших (табл. 1).

Механизм передачи возбудителя инвазии - способ перемещения возбудителя паразитарной болезни из зараженного организма в восприимчивый (Шляхов, 1986). Он включает последовательную смену трех стадий: выведение возбудителя из организма источника (больного или носителя) в окружающую среду; пребывание возбудителя в абиотических или биотических объектах окружающей среды; внедрение (введение) возбудителя в восприимчивый организм. В соответствии с созданным Л.В. Громашевским учением (1958), механизм передачи возбудителей заразных болезней реализуется в ходе различных объективных процессов, когда осуществляется заражение восприимчивого организма.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Меняйлова, Ирина Сергеевна

выводы

1. В пробах почвы и песка из разных точек города были обнаружены яйца Toxocara sp., A. lumbricoides, Т. vulpis, G. intestinalis, E. vermicularis, ооцисты Т. gondii не были выявлены. Наиболее биологически загрязненным является Левобережный район г. Воронежа. Присутствие яиц гельминтов в почве свидетельствует не только о возможности заражения ими человека и животных, но и является индикатором биологического загрязнения, а, значит, указывает на биологическую опасность почвы в отношении не только домашних животных, но и человека.

2. У домашних плотоядных г. Воронежа зарегистрированы 3 вида одноклеточных паразитов, относящихся к классу Coccidia, а также 10 видов гельминтов, относящихся к 3 классам. Общая зараженность животных максимальная в летне-осенний период, минимальная - в зимний.

3. Видовое разнообразие паразитофауны желудочно-кишечного тракта Felis catus на территории г. Воронежа представлено двумя видами простейших - Toxoplasma gondii и Cystoisospora sp.; а также 8 видами гельминтов: Toxocara mistax, Toxascaris leonina, Uncinaria stenocephala; Dipylidium caninum, Hydatigera taeniaeformis, Mesocestoides lineatus, Taenia sp.; Opisthorchis felineus и характеризуется средней экстенсивностью инвазии на уровне 26,67 ±8,12 %.

4. Исследования показали, что в условиях города Воронежа Canis familiaris заражены одним видом простейших паразитов и шестью видами гельминтов с общей экстенсивностью инвазии 26,24 ± 7,87 %. Простейшие представлены кокцидией - Cystoisospora canis. Гельминтозв собак вызваны: Toxocara canis, Uncinaria stenocephala, Toxascaris leonina, Trichuris vulpis; Dipylidium caninum и Taenia hydatigena.

5. Микстинвазии желудочно-кишечного тракта у обследованных животных представлены ди- и триинвазиями, в образовании которых принимают участие все обнаруженные нами виды паразитов, но в разном сочетании.

6. Серологический скрининг показал высокую серопозитивность популяции кошек г. Воронежа в отношении токсоплазменной инвазии. При исследовании кошек, не имеющих клинических признаков, характерных для токсоплазмоза, специфические антитела при использовании ИФА были отмечены у 67,88 % (хроническое течение болезни без выделения паразита с фекалиями). При исследовании этих же кошек методом РСК специфические антитела обнаружены у 2,5 % животных, что говорит о высокой специфичности ИФА.

7. При исследовании на токсоплазмоз промежуточных хозяев, которые могут стать добычей кошек (мыши, воробьиные птицы), специфические антитела отмечены у 42,05 %.

8. Таким образом, на территории г. Воронежа выявлены паразитозы, связанные с безнадзорными кошками и собаками, представляющие опасность для человека (токсоплазмоз и токсокароз, дипилидиоз, унцинариоз и описторхоз).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Домашних кошек необходимо регулярно обследовать на токсоплазмоз и другие инвазии, их нежелательно выпускать на улицу, позволять общаться с бездомными животными.

2. Следует предотвращать поедание плотоядными животными продуктов убоя.

3. Необходимо содержать в чистоте места проживания животных, проводить деинвазию и дезинсекцию.

4. При диагностике заболевания у домашних животных (кошек и собак) необходимо использовать сочетание серологических тестов и копрологических исследований.

5. Пропагандировать среди населения сведения по общим заболеваниям плотоядных животных и человека.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Меняйлова, Ирина Сергеевна, 2012 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абуладзе К.И. Тениаты - ленточные гельминты животных и человека и вызываемые ими заболевания / К.И. Абуладзе. - М. : Наука, 1964. -530 с.

2. Авилов В.М. Функционирование паразитарной системы бешенства в субъектах федерации Поволжского экономического района / В.М. Авилов, В.В. Сочнев, И.И. Горячев [и др.] // Ветеринарная патология. -2004.-№3 (10).-С. 127-134.

3. Акбаев М.Ш. Паразитология и инвазионные болезни животных / М.Ш. Акбаев. - М. : Колос, 1998. - 659 с.

4. Андреева О.С., Кипреева Н.Б. Антропогенное загрязнение компонентов природной среды города Новокузнецка / О.С. Андреева, Н.Б. Кипреева // Сб. науч. тр. мат. 5-й Всерос. научно-практ. конф. с международным участием «Экологические проблемы промышленных городов». - Саратов, 2011. - С. 198-191.

5. Архипов И.А. Распространение паразитозов собак и кошек в России / И.А. Архипов, И.И. Борзунов, В.И. Шайкин // Актуальные вопросы ветеринарной медицины мелких домашних животных: Материалы научно-практической конференции факультета ветеринарной медицины НГАУ. -Новосибирск, 2002. - С. 81-89.

6. Байрамгулова Г.Р. Результаты санитарно-гельминтологических исследований почвы на Южном Урале // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докладов Всероссийской научной конференции, посвященной 125-летию К.И. Скрябина. - М., 2003. - С. 484485.

7. Балашов Ю.С. Термины и понятия, используемые при изучении популяций и сообществ паразитов / Ю.С. Балашов // Паразитология. - 2000. -Т. 34, Вып. 5.-С. 361.

8. Барабаш-Никифоров И.И. Звери юго-восточной части Черноземного центра / И.И. Барабаш-Никифоров. - Воронеж : Воронежское кн. изд-во, 1957. - 370 с.

9. Барабаш-Никифоров И.И. Птицы Юго-Востока Черноземного центра / И.И. Барабаш-Никифоров, JT.JI. Семаго. - Воронеж : Изд-во Воронежского ун-та, 1963.-211 с.

10. Бейер Т.В. Клетка в клетке, или "Бомба" замедленного действия // Природа. - 1999. -№ 7. - С. 13-19

11. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии / В.Н. Беклемишев. - М. : Наука, 1970. - 501 с.

12. Березина Е.С. Биология собак и их значение в поддержании токсокароза в антропических очагах (на примере г. Омска). Автореф. дисс. канд. биол. наук. / Омский гос. пед. ун-т. Омск, 2000. - 22 с.

13. Березина Е.С. Экология собак городских популяций. Классификация экологических групп, численность, популяционная структура, коммуникации (на модели города Омска и области) / Е.С. Березина // Ветеринарная патология. - М., 2002. - № 1. - С. 132-135.

14. Беспалова Н.С. Эпизоотология ряда гельминтозов собак в условиях города / Н.С. Беспалова // Ветеринария. - 2003. - № 1. - С. 31-32.

15. Беэр С.А. Паразитизм и проблема биоразнообразия / С.А. Беэр // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. - М. : Наука, 2002. -С. 25-36.

16. Беэр С.А. Роль водного фактора в рассеивании яиц Toxocara и распространении токсокароза в условиях мегаполиса / С.А. Беэр, Г.И. Новосильцев, Л.И. Мельникова // Паразитология. 1999. - Т. 33. - Вып. 2. -С. 129-135.

17. Беэр С.А. Среда мегаполиса и экологические проблемы паразитологии / С.А. Беэр // в кн.: Проблемы биомедицины на рубеже XXI

века. Юбилейный сборник трудов Биомедицинской секции РАЕН, М. : РАЕН, 2000.-С. 50-63.

18. Биоразнообразие города Воронежа / О.П. Негробов [и др.] ; под ред. О.П. Негробова. - Воронеж : Воронеж, гос. ун-т, 2004. - 98 с.

19. Богданова Т.В. Ветеринарный контроль за паразитозами собак и кошек в г. Астрахани / Т.В. Богданова, А.П. Полковниченко // Материалы II Всеросс. научной конференции студентов и молодых ученых с межд. участием: «Актуальные проблемы современных аграрных технологий». -Астрахань, 2010. - С. 199-200.

20. Борискина О.Ф., Тарасова О.Ю. Биоиндикационная оценка городской среды / О.Ф. Борискина, О.Ю. Тарасова // Экологически ориентированная учебно-исследовательская и практическая деятельность в современном образовании: Материалы IV Всероссийского научно-методического семинара. - СПб.: Крисмас+, 2004. - С. 120-122.

21. Борцова С.А., Зубарева И.М. Ассоциации паразитов желудочно-кишечного тракта собак в условиях мегаполиса / С.А. Борцова, И.М. Зубарева // Сиб. вест. с.-х. науки. - 2007. -№ 9. - С. 131-133.

22. Борьба с грызунами в населенных пунктах, на железнодорожном, водном, воздушном транспорте. Методические указания: МУ 3.5.3-09. - М., 2009. - 45 с.

23. Бугреева М.Н. Каталог родников города Воронежа / М.Н. Бугреева, B.JI. Бочаров, С.А. Шатохина; Воронеж, регион, отд-ние "Всерос. о-ва охраны природы", Воронеж, гос. ун-т. - Воронеж, 2001. - 23 с.

24. Вараксина А.Ю., Карташова О.Ю. Изучение структуры и динамики субпопуляции бродячих собак района Южное Бутово г. Москвы / А.Ю. Вараксина, О.Ю. Карташова // Юношеские Чтения им. Вернадского 11-15 апреля 2005.-С. 25.

25. Васильев В.В., Лобзин Ю.В. Приобретенный токсоплазмоз: критерии диагностики и принципы лечения / В.В. Васильев, Ю.В. Лобзин // Российский медицинский журнал. - 2001. - № 2. - С. 43-45.

26. Васильева И.С. Врожденный токсоплазмоз: (риск развития, профилактика): Дисс. . канд. мед. наук / И.С. Васильева. - СПб., 2002. -162 с.

27. Васильева И.С., Васильев В.В., Лобзин Ю.В. "Кошачьи" болезни: Чем опасны кошки для человека; Как вовремя заметить признаки "кошачьих" болезней; Как предотвратить заболевание / И.С. Васильева, В.В. Васильев, Ю.В. Лобзин. - М., 2001. - 128 с.

28. Верета Л.Е. Гельминты кошек в г. Москве и эпизоотологические аспекты отдельных гельминтозов / Л.Е. Верета // Бюлл. ВИГИС. - М., 1986. - Вып. 42. - С. 20-26.

29. Вершинин И.И., Телятникова И.И., Петренко В.И. Токсоплазмоз кошек и собак / И.И. Вершинин и др. // Ветеринарная клиника. - 2003. -№ 11.-С. 12.

30. Видеркер М.А., Индирякова Т.А., Романова Е.М. Мониторинг гельминтозного загрязнения почвы территорий Ульяновской области / М.А. Видеркер, Т.А. Индирякова, Е.М. Романова // Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации: Мат. V Междунар. науч. конф. -Ростов-на-Дону, 2006. - С. 82-85.

31. Владимиров В.В. Расселение и окружающая среда / В.В. Владимиров. М., 1992. - 312 с.

32. Власенко Ю.И. Гельминтофауны домашних и диких плотоядных Краснодарского края / Ю.И. Власенко // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: материалы докладов научной конференции. -М., 2006. - Вып. 7. - С. 93-95.

33. Воличев А.Н. Гельминты и простейшие плотоядных в мегаполисе Москвы / А.Н. Воличев, В.В. Горохов // Ветеринария. - 1999. -№ 10.-С. 7-9.

34. Воробьева М.Н., Равилов Р.Х., Герасимов В.В. Серологический скрининг кошек в отношении токсоплазмоза / М.Н. Воробьева, Р.Х. Равилов, В.В. Герасимов // Матер. XIV Междунар. моек, конгр. по болезням мелк. домаш. жив. - М., 2006. - С. 22-23.

35. Галузо И.Г. Жизненный цикл токсоплазм / И.Г. Галузо. - Алма-Ата : "Наука", 1974.-320 с.

36. Гапонов С.П. Методы паразито логических исследований: учебное пособие / С.П. Гапонов, JI.H. Хицова, О.Г. Солодовникова. -Воронеж : Изд-во ВГУ, 2009. - 182 с.

37. Гапонов С.Н. Паразитические нематоды: учебное пособие / С.П. Гапонов; Воронежский государственный университет. - Воронеж : Изд-во ВГУ, 2004. - 75 с.

38. Гапонов С.П. Паразитология: учебник для ВУЗов / С.П. Гапонов; Воронежский государственный университет. - Воронеж, 2011. - 776 с.

39. Гапонов С.П., Карагодина A.C. Эколого-этологические особенности группировок собак в Воронеже / С.П. Гапонов, A.C. Карагодина // Вестник Мордовского университета. - 2009. - С. 112-114.

40. Гапонов С.П., Транквилевский Д.В. Динамика численности мышевидных грызунов в Воронеже и его окрестностях в 2001-2007 гг. / С.П. Гапонов, Д.В. Транквилевский // Вестн, Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского. Сер. Биология. - 2009. - № 1. - С. 6772.

41. Геннис Д.Е. Медицинская паразитология / Д.Е. Геннис. - М. : Медицина, 1991. - 240 с.

42. Гигиеническая оценка качества почвы населенных мест. МУ 2.1.7.730-99. - М. : Минздрав России, 1999. - 39 с.

43. Гламаздин И.Г. Токсокароз собак проблема практической ветеринарии / И.Г. Гламаздин, C.B. Петрушина // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями : матер, докл. науч. конф. - М., 2006. - Вып. 7. -С. 102-104.

44. Гончаров Д.Б. Особенности эпидемиологии токсоплазмоза в северных регионах России / Д.Б. Гончаров, Т.А. Семенова // Эпидемиол. и инфекц. болезни. -2006. -№ 5. - С. 15-18.

45. Гончаров Д.Б. Токсоплазмоз: роль в инфекционной патологии человека и методы диагностики / Д.Б. Гончаров // Мед. паразитология. -2005.-№4.-С. 52-58.

46. Гранович А.И. Морфопроцесс и жизненные циклы организмов /А.И. Гранович, А.Н. Островский, A.A. Добровольский // Журнал общей биологии. -2010. - Т. 71, № 6. - С. 514-526.

47. Грачева Л.И., Гончаров Д.Б. Диагностика токсоплазмоза у животных / Л.И. Грачева, Д.Б. Гончаров // Вестн. вет. - 2002 . - № 3 -С. 5556.

48. Грачева Л.И., Гончаров Д.Б. Эпидемиология, клиника, диагностика и лечение токсоплазмоза / Л.И. Грачева, Д.Б. Гончаров // Методические рекомендации. - М., 1996. - 16 с.

49. Громашевский Л.В. Механизм передачи инфекции / Л.В. Громашевский. - Киев : Госмедиздат, 1958. - 332 с.

50. Гузеева М.В. Распространение токсокароза на территории Москвы / М.В. Гузеева, P.A. Пешков // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями : матер, докл. науч. конф. - М., 2007. - Вып. 8. -С. 94-95.

51. Гусакова Н.В. Мониторинг и охрана городской среды / Н.В. Гусакова. - Таганрог : Изд-во ТГИ ЮФУ, 2009. - 180 с.

52. Делянова Р.Ш. Распространение гельминтозов собак по различным географическим зонам СССР : автореф. дис. . канд. биол. наук / Р.Ш. Делянова. - М., 1962. - 18 с.

53. Джувеликян Х.А. Экология. Город. Человек / Х.А. Джувеликян. -Воронеж, 1996. -104 с.

54. Дмитриева Т.В. Экология домовой мыши и биологические предпосылки борьбы с ней в условиях населенных пунктов Воронежской области : диссертация канд. биол. наук / Т.В. Дмитриева ; Воронеж, гос. унт, Каф. зоологии. - Воронеж, 1955. - 325 с.

55. Догель В.А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов / В.А. Догель. - М. : ООО «Издательский дом Альянс», 2009. - 608 с.

56. Догель В.А. Общая паразитология / В.А. Догель. - Л. : Изд-во ЛГУ, 1962.-464 с.

57. Догель В.А. Очередные задачи экологической паразитологии / В.А. Догель // Тр. Петергоф, биол. ин-та. - 1935. - Т. 15. - С. 31-48.

58. Долгих Т.И. Современный подход к диагностике и лечению токсоплазмоза / Т.И. Долгих. - Омск, 2005. - 45 с.

59. Древесные растения г. Воронежа (биоразнообразие и устойчивость) : учебное пособие для вузов / Воронеж, гос. ун-т; сост.: А.И. Федорова, М.А. Михеева. - Воронеж : ИПЦ ВГУ, 2008. - 98 с.

60. Дроздов К.А. Природные комплексы города Воронежа и социально-экологические проблемы развития городской среды / К.А. Дроздов // Экол. Вестн. Черноземья. — 1999. - Вып. 7. - С. 74-81.

61. Дубина И.Н. Собаки и кошки как источник гельминтозов, опасных для человека / И.Н. Дубина, А.И. Ятусевич // Эпизоотология, иммунобиология, фармакология, санитария. - 2005. - № 4. - С. 17-21.

62. Дудников С.А. Городские кошки и собаки: взгляд с позиции эпизоотологии / С.А. Дудников // Животные в городе. Материалы второй научно-практической конференции. — М., 2003. - С. 105-107.

63. Есаулова H.B. Гельминтофауна домашних и диких плотоядных в условиях Центральной зоны Нечерноземья и усовершенствование мер борьбы с основными гельминтозами : автореф. дис. . канд. ветеринарных наук / Есаулова H.B. - М., 2002. - 20 с.

64. Залозных Д.В., Пономаренко О.И. Численность, особенности распределения и территориальное поведение бездомных собак в Нижнем Новгороде / Д.В. Залозных, О.И. Пономаренко // Ветеринарная патология. -2006.-№2.-С. 17.

65. Засухин Д.Н. Проблема токсоплазмоза / Д.Н. Засухин. М. : «Медицина», 1980. - 309 с.

66. Засухин Д.Н., Грачёва J1.H., Дунаева З.В. Токсоплазмоз у кошек / Д.Н. Засухин, JI.H. Грачёва, З.В. Дунаева // Токсоплазмоз. - М., 1958.

67. Захаров П.В. Загрязнение почвы города возбудителями паразитозов / П.В. Захаров, У.Г. Тайчинов, В.В. Горохов, А.Н. Воличев. // 8-й Междунар. конгр. по пробл. ветеринарной медицины мелких домашних животных: Матер. -М., 2000. - С. 185-186.

68. Захаров П.В. Роль домашних плотоядных в распространении паразитарных болезней в крупных городах / П.В. Захаров, У.Г. Тайчинов, В.В. Горохов, А.Н. Воличев // Пробл. инфекц. и инваз. болезней в животновод, на соврем, этапе: Тез. докл. междунар. конф., посвящ. 80-летию Моск. гос. акад. вет. мед. и биотехнол. - М., 1999. - С. 228.

69. Зонина Н.В. Гельминтофаунистический комплекс домашних плотоядных животных на территории Ульяновской области: Автореф. дисс. ...канд. биол. наук / Н.В. Зонина. - Ульяновск, 2009. - 21 с.

70. Зубарева И.М. Основные гельминтозы домашних плотоядных в крупных городах (на примере г. Новосибирска): Автореф. дис. ... канд. ветер, наук. - Новосибирск, 2001. - 22 с.

71. Зубарева И.М., Сараев Д.А. Видовой состав гельминтов собак г. Новосибирска и пути распространения инвазии / И.М. Зубарева, Д.А. Сараев

// Проблемы АПК в условиях рыночной экономики. Тез. докл. -Новосибирск, 1996.-С. 139.

72. Ивантер Э.В. Экологический мониторинг группировок бездомных собак (на примере г. Петрозаводска) / Э.В. Ивантер, H.A. Седова // Экология. - 2008. - № 2. - С. 116-121.

73. Игнатова Д.Ю. Эпизоотологический мониторинг при паразитозах собак: эпизоотологические параметры паразитозов собак: диссертация ... кандидата ветеринарных наук : 16.00.03, 03.00.19 / Д.Ю. Игнатова. - Нижний Новгород, 2007. - 149 с.

74. Ильинский Е.А., Ильинская С.О. Собаки как доминирующие хищники в экосистемах городов / Е.А. Ильинский, С.О. Ильинская // Ветеринарная патология. - 2006. - № 2 (17). - С. 23-29.

75. Кассал Б.Ю. Биотические отношения собак-парий с серыми крысами и другими животными / Б.Ю. Кассал, Т.Н. Сидоров, М.Т. Макенов // Ветеринарная патология. - 2006. - № 2 (17). - С. 29-35.

76. Кеннеди К. Экологическая паразитология / К. Кеннеди. - М. : Мир, 1978.-230 с.

77. Клауснитцер Б. Экология городской среды / Б. Клауснитцер. М. : Мир, 1990.-248 с.

78. Климат Воронежа / под ред. Ц.А. Швер, С.А. Павлова. - Л. : Гидрометеоиздат, 1986. - 104 с.

79. Клочков С.Д. Пораженность собак гельминтами в Саратове / С.Д. Клочков, П.А. Чиров // Паразитологические проблемы больших городов. Спб., 1996. - С. 23.

80. Козлов Д.П. Определитель гельминтов хищных млекопитающих СССР / Д.П. Козлов. - М. : Наука, 1977. - 275 с.

81. Королева С.Н. Особенности эпизоотологии токсоплазмоза животных в Центральном районе Российской Федерации / С.Н.Королева; Иванов, гос. с.-х. акда. - Иваново, 2005. - 21 с.

82. Котельников Г.А. Гельминтологические исследования животных и окружающей среды. - М. : "Колос". - 1984. - С. 146-147.

83. Котельников Д.А., Христий И.М., Злобин C.B. Распространение некоторых заболеваний среди безнадзорных и условно-надзорных животных в г. Москве // Животные в городе. Материалы второй научно-практической конференции.-М., 2003.-С. 121 -123.

84. Котенкова Е.В. О крысах и мышах / Е.В. Котенкова, H.H. Мешкова, М.И. Шутова; АН СССР; Отв. ред. В.Е. Соколов. - М. : Наука, 1989.-171 с.

85. Краснощеков Г.П. Паразитизм: критерии и экологический статус / Г.П. Краснощеков // Успехи современной биологии. - 2000. - Т. 120, № 3. — С. 253-264.

86. Крылов М.В. Определитель паразитических простейших (человека, домашних животных и сельскохозяйственных растений) / М.В. Крылов. - Санкт-Петербург : Изд-во ЗИН РАН, 1996. - 602 с.

87. Курдов А.Г. Родники Воронежской области: Формирование, экология, охрана / А.Г. Курдов. - Воронеж : Изд-во ВГУ, 2000. - 126 с.

88. Куролап С.А. Оценка риска для здоровья населения при техногенном загрязнении городской среды / С.А. Куролап, Н.П. Мамчик, О.В. Клепиков ; Воронеж, гос. ун-т, Центр гигиены и эпидемиологии в Воронеж, области. - Воронеж : Воронеж, гос. ун-т, 2006. - 219 с.

89. Макенов М.Т. Экологическая характеристика синантропных собак парий: автореф. дисс.канд. биол. наук. / М.Т. Макенов; Омский гос. пед. ун-т. - Омск, 2007. - 19 с.

90. Медова Е.В., Мамлеева Д.А., Пивоваренко Е.А. Домашние плотоядные как популяции эпидемическо-эпизоотического риска на урбанизированных территориях / Е.В. Медова, Д.А. Мамлеева, Е.А. Пивоваренко // Материалы научно-практической конференции. Ветеринарная патология. - 2005. - № 4 — С. 134-137.

91. Методы санитарно-паразитологических исследований / под ред. Г.Г. Онищенко // Методические указания. МУК 4.2.796-99. - М., 1999. -45 с.

92. Мильков Ф.Н. По родным просторам / Ф.Н. Мильков. -Воронеж: Изд-во Воронеж гос. ун-та, 1992. - 208 с.

93. Миронова E.H., Миронов М.А. Эколого-паразитологическая обстановка в Новомосковском районе / E.H. Миронова, М.А. Миронова // Материалы докладов научной конференции ВИГИС. Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. - М., 2008. - Вып. 9. - С. 297.

94. Михно В.Б., Добров А.И. Ландшафтно-экологические особенности водохранилищ и прудов Воронежской области / Под ред. В.Б. Михно. - Воронеж : Воронежский гос. пед. университет, 2000. - 185 с.

95. Мишон В.М. Река Воронеж и ее бассейн : Ресурсы и водно-экологические проблемы / В.М. Мишон; Под ред. В.Б. Михно. - Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 2000. - 290 с.

96. Нафеев A.A. Организация социально-гигиенического мониторинга природно-очаговых инфекций в городе / A.A. Нафеев; ФГУЗ "Центр гигиены и эпидемиологии в Ульяновской области" // Здоровье населения и среда обитания. - 2006. - № 11. - С. 18-22.

97. Негробов О.П. Экологические основы оптимизации и управления городской средой. Экология города : учебное пособие / О.П. Негробов, Д.М. Жуков, Н.В. Фирсова ; Адм. г. Воронежа, Воронеж, гос. унт, Воронеж, гос. архитектур.-строит. акад. - Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та : ЭкоДон, 2000. - 272 с.

98. Никольская А.Н., Черных O.A. Проблемы охраны и использования водных ресурсов р. Дон в границах города Воронеж / А.Н. Никольская, O.A. Черных // Вестник Воронежского государственного университета, серия: География, геоэкология. - 2000. - № 1. - С. 162-163.

99. Новак М.Д. Эпизоотологический мониторинг при токсоплазмозе животных в центральном районе Российской Федерации / М.Д. Новак, С.Н. Королева, А.И. Новак // Вестн. вет. - 2002. - № 3,- С. 54.

100. Новиков Г.А. Основы общей экологии и охраны природы / Г.А. Новиков. - Л. : изд-во ЛГУ, 1979. - 352 с.

101. Новикова Т.В. Результаты выявления антител к Toxoplasma gondii у домашних животных в г. Вологда / Т.В. Новикова, Л.И. Грачева, Д.Б. Гончаров, Т.Н. Николаева // Медицинская паразитология и паразитарные болезни : научно-практический журнал / Министерство здравоохранения Рос. Федерации. - 2005. - № 3. - С. 26-28.

102. Новикова Т.В. Результаты выявления антител к Toxoplasma gondii у домашних животных в г. Вологда / Т.В. Новикова, Л.И. Грачева, Д.Б. Гончаров, Т.Н. Николаева // Медицинская паразитология и паразитарные болезни: научно-практический журнал. - 2005. - № 3. - С. 2628.

103. Новикова Т.В. Современная лабораторная диагностика токсоплазмоза человека и животных / Т.В. Новикова, И.Р. Соколова, Е.Ю. Смирнова, О.И. Малафеевская // Современные проблемы общей, медицинской и ветеринарной паразитологии Труды 4 Международной научной конференции, посвященной 125-летию со дня рождения академика К.И. Скрябина и 70-летию кафедры медицинской биологии и общей генетики Витебского государственного медицинского университета, Витебск. - 2004. - С. 152-154.

104. Новикова Т.В. Эндопаразитозы городской популяции собак и кошек / Т.В. Новикова, Э.М. Машава, Е.Ю. Лабутина // Ветеринария. - 2005. - № 7. - С. 31-33.

105. Отлов, учет и прогноз численности мелких млекопитающих и птиц в природных очагах инфекций. Методические указания. МУ 3.1.1029-01.-М., 2001.-83 с.

106. Оценка влияния факторов среды обитания на здоровье населения / под ред. М.И. Чубирко. Информационный бюллетень Управление Роспотребнадзора по Воронежской области. - Воронеж, 2011. -66 с.

107. Параева О.М., Медова Е.В., Пашкина Ю.В. и др. Смешанные инфекции плотоядных на урбанизированных территориях / О.М. Параева [и др.]. // Ветеринарная Патология. -2006. - № 3. - С.72-74.

108. Пешков P.A. Эпизоотологическая ситуация по токсокарозу у плотоядных и гельминтологическая оценка внешней среды в мегаполисе Москва : автореф. дис... канд. вет. наук / P.A. Пешков. - М. : ВИГИС, 2010. -23 с.

109. Плотникова И.В., Зубарева И.М. Роль городских кошек в эпидемиологии и эпизоотологии гельминтозов / И.В. Плотникова, И.М. Зубарева // Современные проблемы эпизоотологии: материалы междунар. науч. конф. - Новосибирск, 2004. - С. 339-342.

110. Позвоночные животные. Кадастр / JI.H. Хицова [и др.]. ВГУ. -Воронеж : Биомик : Родная речь, 1996. - 223с.

111. Покровский В.В., Онищенко Г.Г., Черкасский Б.Л. Эволюция инфекционных болезней в России в XX веке / В.В. Покровский, Г.Г. Онищенко, Б.Л. Черкасский. - М. : Медицина, 2003. - С. 412-432.

112. Попова О.С. К строительству ландшафтного парка в г. Воронеже / О.С. Попова // Вестник Воронежского государственного университета, серия: География, геоэкология. - 2008. - № 1- С. 93-97.

113. Почвоведение с основами растениеводства : учебное пособие для студ. вузов, обучающихся по направлениям и специальностям "Биология", "Почвоведение" / А.П. Щербаков [и др.] ; под ред. А.П. Щербакова. - Воронеж : ВГУ, 1996. - 234 с.

114. Пояганов Г.Б. Экологические, экономические и биотические проблемы регулирования численности безнадзорных животных в

мегаполисах / Г.Б. Пояганов // Ветеринарная патология. - 2006. - № 2 (17). -С. 7-12.

115. Поярков А.Д., Верещагин А.О., Горячев Г.С. Учёт численности и популяционные характеристики бездомных собак г. Москвы / А.Д. Поярков, А.О. Верещагин, Г.С. Горячев // Животные в городе. Мат.научно-практ. конф. - М., 2000. - С. 84-87.

116. Поярков Д.В., Рахманов А.И. Животные на улице / Д.В. Поярков, А.И. Рахманов // Жилищное и коммунальное хозяйство. - М., 1979.-С. 3,20.

117. Простаков Н.И. Динамика численности синантропных грызунов в весенний и осенний периоды и значение дератизационных мероприятий на территории города Воронежа (1975-2000 гг.) / Н.И. Простаков, Г.Ф. Озерова, Н.М. Еремина // Вестн. ВГУ. Сер. химия, биология, фармация. -2003.-№ 1.-С. 71-74.

118. Простаков Н.И., Успенский К.В. Редкие и малочисленные виды позвоночных животных в зеленой зоне г. Воронежа и на прилегающей территории к акватории водохранилища / Н.И. Простаков, К.В. Успенский // Состояние и проблемы экосистем Среднерусской лесостепи. Тр. биол. учеб.-науч. центра ВГУ; Воронеж, 2000. - Вып. 14. - С. 4-8.

119. Профилактика паразитарных болезней на территории Российской Федерации: Санитарно-эпидемиологические правила и нормативы. - М. : Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2003.-67 с.

120. Прохоров Б.Б., Зазуля Г.Г. Болезни общие для людей и животных - зооантропонозы (карта) / Б.Б. Прохоров, Г.Г. Зазуля // Атлас Тюменской области. - М., 1975.

121. Пузенко C.B., Малышева Н.С. Распространение гельминтозов плотоядных животных в Курской области / C.B. Пузенко, Н.С. Малышева // Российский паразитологический журнал. - 2010. - № 3. - С. 77-81.

122. Равилов Р.Х., Герасимов В.В., Воробьева М.Н. Токсоплазмоз домашних плотоядных животных / Р.Х. Равилов, В.В. Герасимов, М.Н. Воробьева. - Казань, 2008. - 98 с.

123. Рахимов И.И., Шамсувалеева Э.Ш. О формах биотических связей между домашними и дикими животными / И.И. Рахимов, Э.Ш. Шамсувалеева // Экологические, морфофизиологические особенности и современные методы исследования живых систем. - Казань, 2003. - С. 169170.

124. Рахимов И.И., Шамсувалеева Э.Ш. Этологическая структура популяции и особенности экологии бездомных собак г. Казани / И.И. Рахимов, Э.Ш. Шамсувалеева // Вестник Казанского ГАУ. - Казань : КГАУ, 2008.-№2(8).-С. 140

125. Рахманов А.И. Проблема бродячих собак в городах / А.И. Рахманов // Ветеринарная патология. - 2002. - № 1. - С. 136-140.

126. Реймерс Н.Ф. Природопользование : Словарь-справочник / Н.Ф. Реймерс .— М. : Мысль, 1990. - 637 с.

127. Ройтман В.А. Понятие "паразитарная система" в свете системной экологии / В.А. Ройтман // Экологический мониторинг паразитов. - Санкт-Петербург : ЗИН РАН, 1997. - С. 86-87.

128. Ройтман В.А., Беэр С.А. Паразитизм как форма симбиотических отношений / В.А. Ройтман, С.А. Беэр. -М., 2008. - 310 с.

129. Романенко H.A., Малышева Н.С. Экологические основы профилактики паразитарных болезней / H.A. Романенко, Н.С. Малышева. -М., 2006. - 327 с.

130. Романенко H.A., Падченко И.К., Чебышев Н.В. Санитарная паразитология / H.A. Романенко, И.К. Падченко, Н.В. Чебышев. - М.: Медицина, 2000.-319 с.

131. Романова Е.М., Индирякова Т.А., Видеркер М.А. Гельминтофауна почвы Ульяновской области / Е.М. Романова, Т.А.

Индирякова, М.А. Видеркер // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. - М., 2005. - С. 243-249.

132. Ромашов Б.В. Методика гельминтологических исследований позвоночных животных: Учебно-методическое пособие / Б.В. Ромашов, JI.H. Хицова, Е.И. Труфанова. - Воронеж, 2003. - 23 с.

133. Рыбалко В.Н. Обзор мирового опыта решения проблемы бездомных животных / В.Н. Рыбалко // Ветеринарная патология. - 2005. -№2 (17).-С. 12-19.

134. Рябов JI.C. Бродячие и одичавшие собаки в Воронежской области / JI.C. Рябов // Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП). Отд. биолог. - М., 1979. - Т. 84, вып. 4. - С. 18-27.

135. Рябов JI.C. Экология бродячих и одичавших собак / JI.C. Рябов // Волки Черноземья. - Воронеж : Воронежский университет, 1993. - С. 25-36.

136. Самуилов В.Д. Иммуноферментный анализ / В.Д. Самуилов // Соросовский образовательный журнал. - 1999. -№ 12. - С. 9-15.

137. Сафиуллин Р.Т. Цистоизоспороз собак и кошек в г. Москве / Р.Т. Сафиуллин, В.А. Габдуллин // Ветеринарный врач. - 2000. - № 3. -С. 71-72.

138. Седова H.A. Экологический анализ населения бездомных собак в городах Карелии: автореф. дисс...канд. биол. наук. Петрозаводский гос. ун-т. - Петрозаводск, 2007. - 25 с.

139. Сергиев В.П. Животные в городе: неосознаваемая опасность / В.П. Сергиев // Дезинфекционное дело: ежеквартальный специализированный журнал. - 2007. - № 3. - С. 27-31.

140. Сергиев В.П., Успенский A.B., Горохов В.В. Современная ситуация по паразитарным болезням собак и кошек в мегаполисе Москвы / В.П. Сергиев, A.B. Успенский, В.В. Горохов // Медицинская паразитология и паразитарные болезни: квартальный научно-практический журнал. - 2007. -№ 1 .-С. 17-20.

141. Середа C.B. Микроскопические исследования в диагностике заболеваний мелких домашних животных: учебное пособие для вузов: под ред. Ф.И. Василевича / C.B. Середа, Е.Б. Бажибина, Е.В. Маслюк. - М. : Зоомедлит, 2009. - 96 с.

142. Сивкова Т.Н. Гельминтозы домашних плотоядных города Перми / Т.Н. Сивкова // Материалы докладов международной научно-практической конференции «Вузовская наука - сельскому хозяйству». - Барнаул, 2005. -С. 121-124.

143. Сивкова Т.Н. Саркоцистоз плотоядных / Т.Н. Сивкова // Ветеринарная клиника. - 2009. - № 9 (88). - С. 9-10.

144. Сивкова Т.Н. Сероэпизоотологические исследования при токсоплазмозе собак г. Перми / Т.Н. Сивкова, H.H. Катаева // Российский паразитологический журнал. - 2008. - № 3. - С.60-62.

145. Сивкова Т.Н. Сероэпизоотология токсоплазмоза кошек в Перми / Т.Н. Сивкова // Мат. Докл. Научн. Конф. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». - М. - 2007. - Вып 8 - С. 330-332.

146. Сивкова Т.Н. Эпизоотология токсоплазмоза у кошек в городе Перми / Т.Н. Сивкова, A.B. Щукина // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 2008. - № 3. - С. 37-39.

147. Сидоркин В.А. Паразитарные болезни плотоядных животных / В.А. Сидоркин. -М. : Изд-во «Аквариум-Принт», 2005. - 144 с.

148. Сидоров Т.Н., Путин A.B., Лойко В.Н. Зоонотические инфекции и инвазии домовой мыши и серой крысы в урбоценозах / Т.Н. Сидоров, A.B. Путин, В.Н. Лойко // Ветеринарная патология. - 2006. - № 2 (17). - С. 35-40.

149. Скрябин К.И. Определитель паразитических нематод / К.И. Скрябин. - М. : Изд-во АН СССР, 1954. - Т. 4. - 927 с.

150. Смирнова А.Д., Семёнова Т.С. Растительность долин рек Сундовика и Пужавы / А.Д. Смирнова, Т.С. Семёнова // Наземные и водные экосистемы. Межвуз. сборн. -Горький, 1978. - С. 101-105.

151. Современная эпизоотическая ситуация по основным кишечным гельминтозам в Российской Федерации (2005) / В.В. Горохов [и др.] // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями : матер, докл. науч. конф. - М., 2007. - Вып. 8. - С. 78-82.

152. Соколова И.Р. Возможности современных методов лабораторной диагностики токсоплазмоза / И.Р. Соколова [и др.]. // Новости "Вектор-Бест". - 2004. - № 2. - С. 6-7.

153. Сонин М.Д. Биологические предпосылки паразитарного загрязнения / М.Д. Сонин, В.А. Ройтман, С.А. Беэр // Вопросы популяц. биологии паразитов. - М., 1996. - С. 109-114.

154. Сонин М.Д., Беэр С.А., Ройтман В.А. и др. Закономерность формирования паразитарного загрязнения среды в урбанизированных экосистемах / М.Д. Сонин, В.А. Ройтман, С.А. Беэр [и др.]. // Медицинская паразитология и паразитарные болезни: квартальный научно-практический журнал / Всероссийское общество эпидемиологов, микробиологов и паразитологов. - М., 2000. - № 1 . - С. 7-11.

155. Сонин М.Д., Беэр С.А., Ройтман В.А. Паразитарные системы в условиях антропопрессии (проблемы паразитарного загрязнения) / М.Д. Сонин, В.А. Ройтман, С.А. Беэр // Паразитология. - 1997. - Т. 31. - № 5. - С. 425-457.

156. Таршис М.Г., Черкасский Б.Л. Болезни животных, опасные для человека. M., 1997. - 298 с.

157. Тимофеев Б.А. Токсоплазмоз кошек / Б.А. Тимофеев, С.Н. Олейников // Ветеринария. - 2006. - № 10 - С. 35-38.

158. Транквилевский Д.В. Соотношение численности видов мелких млекопитающих в Воронежской области в 2002 - 2005 гг. и их медицинское значение / Д.В. Транквилевский, Ю.О. Бахметьева, А.Е. Балакирев и др. // Состояние и проблемы экосистем Среднерусской лесостепи. - Воронеж, 2005.-Вып. 19.-С. 47-56.

159. Успенский K.B. Летучие мыши / K.B. Успенский // Бумеранг. -2001.-№ 17.-С. 15-19.

160. Фадеева О.В. Токсокароз домашних плотоядных г. Тюмени : автореф. дис.. канд. вет. наук / О.В. Фадеева. - Тюмень, 2007. - 21 с.

161. Хлебостроев Д.С., Гапонов С.П., Карагодина A.C. Собака (Canis familiaris L.) и ее эктопаразиты в условиях г. Воронежа / Д.С. Хлебостроев, С.П. Гапонов, A.C. Карагодина // Мат. II Международной науч. конф., посвященной 115-летию со дня рождения профессора И.И. Барабаш-Никифорова. - Воронеж : ВГУ, 2010. - С. 277-284.

162. Хомич В.А. Экология городской среды: Учеб. пособие для вузов / В.А. Хомич. - Омск : Изд-во СибАДИ, 2002. - 267 с.

163. Хрипякова В.Я. Об особенностях дневного хода температуры воздуха в системе ландшафтов левобережья г. Воронежа / В.Я. Хрипякова // Территориальная организация общества и управление в регионах. -Воронеж, 1996.-С. 156-158.

164. Чекменёв А.Н. Природное наследие Воронежского края / А.Н. Чекменёв, В.И. Федотов, B.C. Маликов; [ред. Р.В. Андреева]. - Воронеж : Центр духов, возрождения Чернозём, края, 2005. - 109 с.

165. Черепанов A.A. Атлас. Дифференциальная диагностика гельминтозов по морфологической диагностике яиц и личинок и личинок возбудителей / A.A. Черепанов, A.C. Москвин, Г.А. Котельников,

B.М. Хренов. - М.: Колос, 2001. - 76 с.

166. Чихляев И.В., Кириллов A.A. Гельминты как индикаторы трофических связей обыкновенного ужа и амфибий / И.В. Чихляев, A.A. Кириллов // Экологические проблемы крупных рек: Тез. докл. Международ, конф. (Россия, Тольятти, 15-19 сент., 2003). - Тольятти : ИЭВБ РАН, 2003. -

C. 309.

167. Шамсувалеева Э.Ш. Многоплановость проблемы бродячих и одичалых собак / Э.Ш. Шамсувалеева // Актуальные экологические

проблемы Республики Татарстан: Тезисы докладов VI республиканской научной конференции. - Казань : Отечество, 2004. - С. 241.

168. Экология крупных городов на примере Московского мегаполиса (учебное пособие) / Е.В. Корендясева [и др.]. - М. : Моск. городск. ун-т управл. Правительства Москвы, 2005. - 116 с.

169. Эколого-гигиенические основы мониторинга и охраны городской среды / Н.П. Мамчик [и др.]. - Воронеж : Воронеж, гос. ун-т, 2002.-332 с.

170. Эпизоотологический надзор при заразной патологии домашних плотоядных в условиях города / Ю.В. Пашкина, В.В. Сочнев, Е.А. Пивоваренко, Е.А. Скосырева // Материалы научно-практической конференции. Ветеринарная патология. - 2005. - № 4 - С. 89-92.

171. Яблонских JI.A. Ландшафтно-экологическая типология земель : Учебное пособие по специальности 01300-Почвоведение / Л.А. Яблонских, А.Б. Ахтырцев ; Воронеж, гос. ун-т. Каф. географии и картографии почв; Под ред. Б.П. Ахтырцева - Воронеж, 2003. - 82 с.

172. Age-related differences in parameters of feline immune status / D.J. Campbell, J.M. Rawlings, S. Koelsch [et al.]. // Veterinary Immunology and Immunopathology. - 2004. - Vol. 100. - P. 73-80.

173. Besne-Merida A. Prevalence of antibodies against Toxoplasma gondii in domestic cats from Mexico City / A. Besne-Merida, J.A. Figueroa-Castillo // Veterinary Parasitology. - 2008. - Vol. 157, № 3-4. - P. 310-313.

174. Cabanacan-Salibay C. Toxoplasma gondii infection in Philippines Rattus spp. confirmed through bioassay in Mus musculus/ C. Cabanacan-Salibay, F.G. Claveria // Vet. Arhiv. - 2006. - Vol. 76. - P. 351-361.

175. Cavalcante G.T. Seroprevalence of Toxoplasma gondii antibodies in cats and pigs from rural Western Amazon, Brazil / G.T. Cavalcante, D.M. Aguiar // The Journal of Parasitology. - 2006. - Vol. 92, № 4. - P. 863-864.

176. Connelly K.P. Pets and pests: Misconceptions about Zoonotic infections / K.P. Connelly // Infect Med. - 2004. - Vol. 21, № 11. - P. 557-565.

177. Dabritz H.A. Detection of Toxoplasma gondii-like oocysts in cat feces and estimates of the environmental oocyst burden / H.A. Dabritz, M.A. Miller et al. // J. of the American Vet. Med. Ass. - 1 December 2007. - Vol. 231, № 11.-P. 1676-1684.

178. Denney R.N. The impact of uncontrolled dogs on wildlife and livestock / R.N. Denney // Trans. North. Amer. Wildl. and Nat. Res. Conf. - 1974. -№39.-P. 257-291.

179. Detection of Toxoplasma gondii-like oocysts in cat feces and estimates of the environmental oocyst burden / H.A. Dabritz [et al.]. // Journal of the American Veterinary Medical Association. - 2007. - Vol. 231. - P. 16761684.

180. Dorny P. Serological survey of Toxoplasma gondii, feline immunodeficiency virus and feline leukaemia virus in urban stray cats in Belgium / P. Dorny, N. Speybroeck // The Veterinary record. - November 2002. - V. 151, №21.-P. 626-629.

181. Dubey J.P. Duration of immunity to shedding of Toxoplasma gondii oocysts by cats / J.P. Dubey // Journal for Parasitology. - 1995. - Vol. 81. - P. 410-415.

182. Dubey J.P. Feline Toxoplasmosis from acutely infected mice and the development of Toxoplasma cysts / J.P. Dubey, J.K. Frenkel // Journal of Eukaryotic Microbiology. - November 1976. - Vol. 23, Iss. 4. - p. 537-546.

183. Dubey J.P. Infectivity and pathogenicity of Toxoplasma gondii oocysts for cats / J.P. Dubey // Journal for Parasitology. - 1996. - Vol. 82. - P. 957-961.

184. Dubey J.P. Oocyst shedding by cats fed isolated bradyzoites and comparison of infectivity of bradyzoites of the VEG strain Toxoplasma gondii to

cats and mice / J.P. Dubey // Journal for Parasitology. - 2001. - Vol. 87. - P. 215219.

185. Dubey J.P. Reshedding of Toxoplasma oocysts by chronically infected cats / J.P. Dubey // Nature. - 1976. - Vol. 262. - P. 213-214.

186. Dubey J.P. Toxoplasma gondii oocyst survival under defined temperatures / J.P. Dubey // Journal for Parasitology. - 1998. - Vol. 84. - P. 862865.

187. Dubey J.P. Toxoplasmosis / J.P. Dubey // Journal of the American Veterinary Medical Association. - 1986.-Vol. 189.-P. 166-170.

188. Estimation of canine intestinal parasites in Cordoba (Spain) and their risk to public health / Martinez-Moreno F.J. [et al.]. // Veterinary Parasitology. -2007.-V. 143, № l.-P. 7-13.

189. Etheredge G.D. The roles of cats and dogs in the transmission of Toxoplasma infection in Kuna and Embera children in eastern Panama / G.D. Etheredge, G. Michael, M.P. Muehlenbein, J.K. Frenkel // Rev. Panam. Salud. Publica. - 2004. - Vol. 16, Iss. 3.-P. 176-186.

190. Fernkel J.K. Method for preventing cats from shedding Toxoplasma oocysts after infection of such cats United States / J.K. Frenkel [et al.]. // Patent Jul. - 1983. Vol. 5. - P. 176-186.

191. Fok E. Prevalence of intestinal parasites in dogs in some urban and rural areas of Hungary / E. Fok, V. Szatmari, K. Busak, F. Rozgonyi // Vet. Q. 2001. -V. 23. -P. 96-98.

192. Gastrointestinal parasites of stray cats in bangkok metropolitan areas, Thailand / S. Jittapalapong [et al.]. // Kasetsart J. (Nat. Sci.). - 2007. - Vol. 41. -P. 69-73.

193. Haddadzadeh H.R. Seroprevalence of Toxoplasma gondii infection in stray and household cats in Tehran / H.R. Haddadzadeh, P. Khazraiinia et al. // Veterinary Parasitology. - 15 June 2006. - Vol. 138. - № 3-4. - P. 211-216.

194. Hagiwara T. Experimental feline toxoplasmosis / T. Hagiwara, Y. Katsube, T. Muto, K. Imaisumi // Jpn. J. Vet. Sei. - 1981. - Vol. 43. - P. 329-336.

195. Hooshyar H. Toxoplasma gondii infection in stray cats / H. Hooshyar, P. Rostamkhani, S. Taleri // Iranian J. Parasitology. - 2007. — Vol. 2, № l.-P. 18-22.

196. Karatepe B. Prevalence of Toxoplasma gondii antibodies and intestinal parasites in stray cats from Nigde, Turkey / B. Karatepe, C. Babur, M. Karatepe // Ital. J. Anim. Sei. - 2008. - Vol. 7. - P. 113-118.

197. Kimbita E.N. Serodiagnosis of Toxoplasma gondii infection in cats by enzyme-linked immunosorbent assay using recombinant SAG1 / E.N. Kimbita, X. Xuan // Veterinary Parasitology. - December 2001. -Vol. 102, № 1-2. - P. 3544.

198. Kreeger T.J. Impact of Dog Predation on Minnesota Whitetail Deer / T.J. Kreeger // The Minnesota Academy of Science. - 1977. - Vol. 43. - P. 8-13.

199. Lappin M.R. Comparison of Latex Agglutination, Indirect Hemagglutination, and ELISA Techniques for the Detection of Toxoplasma gondii-specific Antibodies in the Serum of Cats / M.R. Lappin, C.C. Powell // Journal of Veterinary Internal Medicine. - September 1991. - Vol. 5, Iss. 5. - P. 299-301.

200. Lappin M.R. Feline toxoplasmosis: Interpretation of diagnostic test results / M.R. Lappin // Clinical Techniques in Small Animal Practice. - August 1996.-Vol. 11, № 3. - P. 154-160.

201. Meireles L.R. Toxoplasma gondii spreading in an urban area evaluated by seroprevalence in free-living cats and dogs / L.R. Meireles, A.J. Galisteo, E. Pompeu and H.F. Andrade // Tropical Medicine and International Health. - August 2004. - Vol. 9, Iss. 8. - P. 876-881.

202. Nichol S. Prevalence of intestinal parasites in feral cats in some urban areas of England / S. Nichol, S.J. Ball, K.R. Snow // Veterinary Parasitology. -1981.-Vol. 9. - № 2. - P. 107-110.

203. Nutter F.B. Seroprevalences of antibodies against Bartonella henselae and Toxoplasma gondii and fecal shedding of Cryptosporidium spp, Giardia spp, and Toxocara catiin feral and pet domestic cats / F.B. Nutter, J.P. Dubey et al. // Journal of the American Veterinary Medical Association. - 2004. - Vol. 225, №9.-P. 1394-1398.

204. Okewole E.A. Clinical feline toxoplasmosis: Parasitological, haematological and serological findings in retroviral infected and uninfected cats / E.A. Okewole, M.O. Akpan // Vet. arh. - 2002. - № 2. - P. 67-79.

205. Potential role of IgG avidity for diagnosing toxoplasmosis / G. Greenfield [et al.]. // J. Clin. Pathol. - 1996. - Vol. 43. - P. 1032-1033.

206. Prevalence of Toxoplasma gondii in Stray Cats of Gyeonggi-do, Korea / H.Y. Kim[et al.]. // Korean J Parasitol. -September 2008. - Vol. 46, № 3. -P. 199-201.

207. Rodgers S.J. A serologic survey of Oklahoma cats for antibodies to feline immunodeficiency virus, coronavirus, and Toxoplasma gondii and for antigen to feline leukemia virus / S.J. Rodgers, Ch.A. Baldwin // J. Vet. Diagn. Invest. - 1990.-Vol. 2.-P. 180-183.

208. Roos D.S. Themes and variations in Apicomplexan parasite biology / D.S. Roos // Science. - 1 July 2005. - Vol. 309. - P. 72-73.

209. Seroepidemiology of Toxoplasma gondii in pet dogs and cats in Beijing, China / Yu J. [et al.]. // Acta Parasitológica. - 2008. - Vol. 53, № 3. - P. 317-319.

210. Shahzad A. Sero-epidemiological and haematological studies on toxoplasmosis in cats, dogs and their owners in Lahore, Pakistan / A. Shahzad, M.S. Khan // J. Protozool. Res. - 2006. - Vol. 16. - P. 60-73.

211. Smith D.D. Prevalence of antibodies to Toxoplasma gondii in wild mammals of Missouri and east central Kansas: biologic and ecologic considerations of transmission / D.D. Smith, J.K. Frenkel // J. Wildl. Dis. -1995. -Vol. 31,Iss. l.-P. 15-21.

212. Sorino R. Seroprevalence of Toxoplasma gondii antibodies in wild carnivores from Spain / R. Sorino, O. Cabezon // Veterinary Parasitology. -2007. -Vol. 148, №3-4.-P. 187-192.

213. Steven H.L. Prevalence of enteric zoonotic organisms in cats / H.L. Steven, J.M. Cheney et al. // Journal of the American Veterinary Medical Association. -2000. - Vol. 216, No. 5. - P. 687-692.

214. Sukthana Y. Toxoplasma gondii antibody in Thai cats and their owners / Y. Sukthana // Southeast Asian J. Trop. Med. Public Health. - 2003. -Vol. 34, №4.-P. 773-738.

215. Svobodova V. Prevalence of IgG and IgM antibodies specific to Toxoplasma gondii in cats / V. Svobodova, Z. Knotek, M. Svoboda // Veterinary Parasitology.-1998.-Vol. 80, №2.-P. 173-176.

216. Tenter A.M. Toxoplasma gondii: from animals to humans / A.M. Tenter, A.R. Heckeroth, L.M. Weiss // Int. J. Parasitol. - 2000. - Vol. 30. -P. 1217-1258.

217. Toxoplasmosis in Belgian pet cats: recommendations for owners / S. De Craeye [et al.]. // Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift. - 2008. - Vol. 77. -P. 325-330.

218. Uggla A. Prevalence of antibodies to Toxoplasma gondii in cats, dogs and horses in Sweden / A. Uggla, S. Mattson, N. Juntti // Acta veterinaria Scandinavica. - 1990. - Vol. 31, № 2. - P. 219-222.

219. Wallace G.D. Cats, rats, and toxoplasmosis on a small Pacific island / G.D. Wallace, L. Marshall and M. Marshall // American Journal of Epidemiology. - 1972. - Vol. 95, № 5. - P. 475-482.

220. Webstera J.P. Prevalence and transmission of Toxoplasma gondii in wild brown rats, Rattus norvegicus / J.P. Webstera // Parasitology. - 1994. -Vol. 108, Iss. 4.-P. 407-411.

221. Zhang H. Seroprevalence of Toxoplasma gondii infection in stray and household cats in Guangzhou, China / H. Zhang, D.H. Zhou // Zoonoses and Public Health. - February 2009. -Vol. 56, № 1. - P. 1-52.