Экологическая морфология и таксономия Pteridium Gled. ex Scop. Европейской России и сопредельных территорий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Пересторонина, Ольга Николаевна

• Пересторонина, Ольга Николаевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Пересторонина, Ольга Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СИСТЕМАТИКИ РОДА

PTERIDIUM GLED. EX SCOP

1.1. Понимание объема рода Pteridium в историческом аспекте

1.2. Систематика рода Pteridium

1.3. Современное деление Pteridium aquilinum (L.) Kuhn.

1.4. К вопросу о типификации таксонов Pteridium

1.5. Таксономия Pteridium в Европейской России, в Крыму и на Кавказе.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Краткая характеристика биоморфологии Р. aquilinum (L.) Kuhn

2.2 Принципы выбора мест исследований

2.3 Методика изучения природных популяций.

2.4 Способы статистической обработки.

Глава 3. ОСНОВНЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ PTERIDIUM GLED. EX SCOP. И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ

ЗНАЧИМОСТЬ.

3.1. Линейные размеры.

3.2. Форма листовой пластинки, перьев, перышек; рассеченность вай.

3.3. Опушение.

3.4. Число пар перьев первого и второго порядков

3.5. Величина угла между перьями и главным рахисом.

3.6. Строение индузия и способы размножения.

3.7. Длительность отрастания вай, общая длительность вегетации

3.8. Таксономическая значимость исследованных признаков.

Глава 4. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВНУТРИВИДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ИССЛЕДОВАНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ PTERIDIUM GLED. EX SCOP. МЕТОДОМ ДИСКРИМИНАНТНО-ГО АНАЛИЗА.

4.1. Современные представления о внутривидовой изменчивости

4.2. Изменчивость Pteridium на территории Европейской России

4.3. Изменчивость Pteridium в Крыму и на Кавказе и сопоставление ее с изменчивостью на Восточно-европейской равнине.

Глава 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР.

5.1. Общие вопросы внутривидовой таксономии и видообразования

5.2. Ранг таксонов Pteridium, обнаруженных на территории Европейской России, в Крыму и на Кавказе

5.3. Таксономический конспект Pteridium в Европейской России, в Крыму и на Кавказе

5.4. Сопоставление полученных результатов с современной таксономией Pteridium в Западной Европе.

Глава 6. ФОРМИРОВАНИЕ АРЕАЛА PTERIDIUM GLED. EX SCOP. И ЕГО РАССЕЛЕНИЕ ПО ТЕРРИТОРИИ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологическая морфология и таксономия Pteridium Gled. ex Scop. Европейской России и сопредельных территорий»

Проблема биоразнообразия и уточнения таксономии (а и (3 разнообразия) - одна из актуальных современных задач биологии и ботаники. Это объясняется прежде всего обеднением генофонда биосферы из-за разнообразных антропогенных воздействий (Красилов, 1992). Особый интерес в плане уточнения таксономии представляют виды с широким ареалом.

Род Pteridium Gled. ex Scop. - орляк произрастает на всех пяти континентах Земного шара, во всех климатических зонах за исключением тундр и аридных областей. Этот папоротник широко распространен в Европейской России и сопредельных с ней территориях. Орляк - одно из немногих сосудистых растений с космополитным ареалом (Толмачев, 1962).

Pteridium - в центре внимания разных исследователей. Интерес к этому растению разносторонний, орляк изучается с точки зрения морфологии и анатомии (Watt, 1940, 1967; Gottlieb, 1957; Webster, Steeves, 1958; Gottlieb, Steeves, 1961; Dasanojake, 1960; O'Brien, 1963; Hagemann, 1976 и др. - цит. по Шориной, 1981; Шорина, 1981, 1990, 1992; Романова, 1997), экологии и фитоценологии (Watt, 1940, 1964, 1976; Ершова, 1970, 1971, 1978), популяционной биологии (Oinonen,1967, 1968 и др.). В прикладном аспекте орляк имеет пищевое и лекарственное значение, его заготавливают в массовых количествах (Далин и др., 1973; Ершова, 1978, 1980). Орляк - злостный сорняк естественных кормовых угодий, чайных плантаций, сельскохозяйственных земель.

Широкий интерес к орляку подтолкнул A. Watt организовать в 1974 году специальный симпозиум «Bracken - 74», на котором обсуждались вопросы таксономии, экологии, генетики, химического состава и практического использования орляка. Такие симпозиумы проводят один раз в пять лет. В июле 1999 года в г. Манчестере (Великобритания) прошел уже шестой симпозиум «Bracken - 99», посвященный проблемам изучения орляка. 5

Во второй половине XX столетия зарубежными учеными, изучающими орляк - бракенологами, активно разрабатываются вопросы таксономии орляка (Тгуоп, 1941, 1982; Page, 1976, 1982, 1989, 1990, 1995, 1997; Page and Mill, 1995a, b; Brownsey, 1989).

Обычно род рассматривают как монотипный - Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, хотя и допускают его полиморфизм (Тахтаджян, 1956). Монограф рода R.M. Тгуоп (1941) выделила внутри него два подвида: subsp. typicum Tryon (=subsp. aquilinum) и subsp. caudatum (L.) Bonap. и значительное число географических рас. Внутри P. aquilinum subsp. typicum для территории России Тгуоп отмечает две разновидности: в европейской части var. typicum Tryon = var. aquilinum), в азиатской части, а также на севере и в центре Европейской России - var. latiusculum (Desv.) Underw. ex Heller. Для Западной Европы C.N. Page (1995) указывает два вида ( P. aquilinum (L.) Kuhn и P. pinetorum C.N. Page et R.R. Mill ) и пять подвидов {subsp. aquilinum, subsp. atlanticum C.N. Page, subsp. fulvum C.N. Page, subsp. pinetorum C.N. Page et R.R. Mill, subsp. osmundaceum (Christ) C.N. Page) Pteridium . Таксономия орляка для Западной Европы хорошо изучена, но результаты этих исследований почти неизвестны в России.

На территории СНГ таксономия орляка мало исследована, хотя A.B. Фомин (1912) отмечал для Кавказа и Крыма несколько мелких форм, из которых наиболее характерной оказалась южная форма P. aquilinum f. lanuginosum (Bory ex Willd.) Hook. Позднее В.И. Кречетович выделил, а A.A. Гроссгейм обнародовал во «Флоре Кавказа» (1939) для Кавказа особый вид - P. tauricum.

В настоящее время особый интерес приобретает изучение изменчивости Pteridium на территории Европейской России, Крыма и Кавказа, что позволит уточнить таксономию рода для всей континентальной Европы и сопредельных стран. 6

Целью нашего исследования было изучение орляка с последующей ре-визейи таксономии рода на территории Европейской России, Крыма и Кавказа.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Проанализировать вопросы, связанные с историей систематики рода Р1епс1шт, и установить степень изученности рода для территории СНГ.

2. Изучить и критически проанализировать признаки, положенные в основу существующей системы Р1епсИит.

3. Выявить дополнительные признаки и определить их таксономическую значимость.

4. Разработать методику для описания многократно расчлененных вай орляка.

5. Изучить сведения о географии распространения таксонов Pteridium в Европейской России, в Крыму и на Кавказе.

6. Рассмотреть возможные пути становления и расселения Р(еггсИит на территории Европейской России, Крыма и Кавказа.

Для решения поставленных задач были использованы следующие методы исследования: анализ теоретических источников по исследуемой проблеме; метод полевых сборов; статистические методы обработки результатов исследования (анализ признаков и дискриминантный анализ).

Научная новизна. Выявлены три новых ранее неиспользовавшихся систематиками таксономически значимых признаков Pteridium: число пар перьев первого и второго порядка и длительность внепочечного роста вай.

Доказано, что ряд признаков, ранее широко использовавшихся систематиками, а именно: угол отхождения пера от главного рахиса, высота вай, форма пластинки и перьев и т.д., относятся к модификационным, т.е. зависящим от условий произрастания. Эти признаки не могут быть использованы как диагностически ценные. На основе анализа природных популяций РгеНсИит и гербарных материалов на исследуемой территории выявлены 7 три географические расы, которые мы рассматриваем в ранге подвидов: в Европейской России - P. aquilinum subsp. aquilinum, в Крыму - Р. aquilinum subsp. brevipes (Tausch) Wulf и на Кавказе - P. aquilinum subsp. transcaucasica (Rupr.) Perestoronina, comb, et stat. nova, ined.

Практическая значимость. Уточнены сведения о распространении таксонов Pteridium на территории Европейской России, Крыма и Западного Закавказья, которые могут быть использованы для составления региональных «Флор.» и определителей растений.

Результаты исследований могут послужить материалом при критических обработках таксономии рода Pteridium как в целом, так и для отдельных участков его ареалов, в первую очередь Европы, Малой и Центральной Азии. Материалы диссертации могут быть использованы в лекциях для студентов биологических специальностей, а также в материалах спецкурсов и спецсеминаров по систематике растений.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на итоговой конференции Вятского государственного педагогического университета (Киров, март 1996); на VIII Международной Школе по теоретической морфологии растений (Пущино, Московская область, январь 1997); на межвузовской конференции по флористике, систематике растений и геоботанике «Флора и растительность Средней России», посвященной памяти профессора В.Н. Хитрово (Орел, октябрь 1997); на научно-практической конференции «Вятская земля в прошлом и настоящем» (Киров, октябрь 1998); на ежегодной итоговой научной конференции Московского педагогического государственного университета (Москва, март 1999); на заседаниях кафедры ботаники Московского педагогического государственного университета (Москва, май 1997, 1998, 1999); на VI Международной конференции «Bracken1 99» (Манчестер, Англия, июль 1999); на Международной конференции и III научных чтениях, посвященных памяти И.К. Пачоского (Херсон, Украина, сентябрь, 1999); на VI Международной конференции по 8 морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, октябрь 1999); на X Московском совещании по филогении растений (Москва, январь 2000), а также в публикациях соискателя.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, 3 находятся в печати.

Работа выполнена на кафедре ботаники Московского педагогического государственного университета в течение 1996- 1999 годов.

Структура диссертации. Работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованной литературы (202 наименований, в том числе 49 на иностранном языке) и приложения (14 таблиц, 6 рисунков, 4 карты). Работа изложена на 177 страницах машинописного текста, включая 13 таблиц и 61 рисунок.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Пересторонина, Ольга Николаевна

выводы

1. На территории Европейской России, Крыма и Кавказа встречается один вид орляка - Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. Он представлен тремя подвидами: P. aquilinum subsp. aquilinum, распространенный на территории Европейской России, P. aquilinum subsp. brevipes, растущий в Крыму и P. aquilinum subsp. transcaucasica - на Кавказе.

2. Широко используемые в систематике орляка признаки: размеры вай; форма листовой пластинки, перьев и перышек; угол отхождения пера от главного рахиса относятся к модификационным и не имеют таксономической значимости. В пределах локальных популяций они сильно варьируют в зависимости от биотопов.

3. Наибольшее диагностическое значение имеют признаки ранее не использовавшиеся в систематике орляка, а именно: количество пар перьев первого и второго порядков, степень расчленения листовой пластинки, длительность отрастания вай, характер опушения перышек и индузия. P. aquilinum subsp. aquilinum и P. aquilinum subsp. brevipes четко отличаются по этим признакам, первый имеет 10-12 пар перьев, второй - 14-19, subsp. trans caucasica - 19-22. У subsp. aquilinum и subsp. brevipes отсутствует сплошное опушение нижней поверхности перышек, у subsp. transcaucasica - сильно выражено.

4. P. aquilinum subsp. brevipes и P. aquilinum subsp. transcaucasica -таксоны более древние, возникшие, по- видимому, еще в плиоцене и связанные с древними сосновыми лесами Крыма и Кавказа. Р. aquilinum subsp. aquilinum сформировался в периоды четвертичных оледенений и связан в распространении как с широколиственными, так и с сосновыми лесами из Pinus sylvestris.

162

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Пересторонина, Ольга Николаевна, 1999 год

1. Айвазян С.А., Бухштабер Б.М., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика, классификация и снижение размерности. Справочное издание. М., 1989. - 607с.

2. Алехин В.В. География растений. М., 1944. - 454с.

3. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. М., 1951. - 511с.

4. Альбов H.A. Материалы для флоры Колхиды. Тифлис, 1895. - 270с.

5. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М., 1983. -340с.

6. Баранов В.И. Этапы развития флоры и растительности в третичный период на территории СССР. М., 1959. - 364с.

7. Бекетов А.Н. География растений. Очерк учения по распространению растительности на земной поверхности. СПб, 1896. - 385с.

8. Благовещенский Г.А. Формирование лесов ледниковой области европейской части СССР в связи с колебаниями климата в четвертичный период //Проблемы палеогеографии четвертичного периода, 1946. Вып. 37.-С. 113-129.

9. Бочанцев В.П., Липшиц С.Ю. К вопросу об объеме вида высших растений // Ботанический журнал, 1955. Т. 40, № 4. С. 542-547.

10. Бобров А.Е. Папоротникообразные // Флора европейской части СССР. -Л., 1974. Т. 1.-С. 68-99.

11. Буланый Ю.И. Таксономическая значимость некоторых морфологических признаков для систематики рода Ranunculus L. на примере группы Ranunculus dissectus. Дис. канд. биол. наук. М., 1987. - 172с.

12. Буш H.A. Ботанико географический очерк европейской части СССР. -М.-Л., 1935.- 192 с.

13. Буш H.A. Ботанико географический очерк европейской части СССР и Кавказа. - М. - Л., 1936. - 328с.163

14. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система. М. - Л., 1931. - 32с.

15. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.-Л., 1987.-260с.

16. Ворошилов В.Н., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской области. М., 1966. - 367с.

17. Восточноевропейские широколиственные леса / Попадюк Р.В., Чистякова A.A., Чумаченко С.И. и др. М., 1994. - 363с.

18. Вульф Е.В. Флора Крыма. Л., 1927. Т.1, вып. 1. - С. 20-21.

19. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. М. Л., 1933.-414с.

20. Вульф Е.В. Историческая география растений. М. - Л., 1936. - 323с.

21. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор земного шара. М. - Л., 1944. - 544с.

22. Генкина Г.М. и др. Дискриминантный анализ при различении трех и более совокупностей с применением к систематике земляных блошек рода Chaetocnema //Проблемы кибернетики, М., 1967. Вып. 18. С. 147-154.

23. Герасимов И.П., Марков К.К. Ледниковый период на территории СССР // Труды института географии АН СССР, 1939. Вып. 23. С. 7-27.

24. Грант В. Вид и видообразование. М., 1984. - 528с.

25. Гричук В.П. Растительность Русской равнины в нижне- и среднечетвер-тичное время // Труды института географии АН СССР, 1950. Вып. 46, часть 3. С. 54-63.

26. Гричук В.П. Исторические этапы эволюции растительного покрова юго востока европейской части СССР в четвертичное время //Труды института географии АН СССР, 1951. Т. 50, вып. 5. - С. 19-27.

27. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. Тифлис, 1928. Т. 1. - С. 15-16.

28. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа. Баку, 1936 - С. 31-32.

29. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. Баку, 1939, изд. 2. Т. 1. - С. 35-36.164

30. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М., 1949. -746с.

31. Гроссет Г.Э. О происхождении флоры Крыма //Бюлл. МОИП (отд. биолог.), 1979. Т. 84, вып. 1 С.64-68; вып. 2. - С. 35-36.

32. Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири вопросы систематики, популяционной биологии). Дис. . докт. биол. наук. -Томск, 1997.-394с.

33. Далин И.В., Измоденов А.Г., Мерзляков Б.О. Организация заготовок папоротника-орляка в Хабаровском крае. -М., 1973. С. 1-24.

34. Доктуровский B.C. О межледниковых флорах // Бюлл. Комиссии по изучению четвертичного периода, 1930, № 2. С. 43-49.

35. Еленевский А.Г. Перспективы применения политипической концепции вида в систематике растений //Журнал общая биология, 1969. Т. 30, №2. -С. 174-185.

36. Еленевский А.Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран. М., 1978. - 259с.

37. Еленевский А.Г. О внутривидовой изменчивости и таксономии // Бюлл. МОИП (отд. биол.), 1980. Т. 85, вып. 6. С. 87-99.

38. Еленевский А.Г. и др. К систематике восточноазиатских лютиков {Ranunculus L., Ranunculaceae) секции Ranunculus. II Новости систематики высших растений, 1983. Т. 20. С. 107-115.

39. Ершова Э.А. Приуроченность папоротника-орляка к различным ценозам Правобережья Енисея // Тез.докл. 4 конф.молодых ученых, секция «Биология и медицина». Новосибирск, 1966. - С. 58-60.

40. Ершова Э.А. Меры борьбы с папоротником орляком (на пастбищах) // Луг и пастбища, 1969, №6. - С. 42-43.

41. Ершова Э.А. Связь папоротника орляка с лесными формациями Средней Сибири // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. , 1970. Вып. 2, № 10. - С. 71-75.

42. Ершова Э.А. Ингрегация папоротника орляка в Средней Сибири. Дис. . канд. биол. наук. - Новосибирск, 1971. - 201с.165

43. Ершова Э.А. Сорное растение папоротник-орляк и меры борьбы с ним. // Сиб.вестн. с.-х. науки. 1974, №2. - С. 104-107.

44. Ершова Э.А. К биологии папоротника орляка в Средней Сибири // Изв. СО АН СССР. Сер. биол., 1977. Т. 55, №1. - С. 32-37.

45. Ершова Э.А. Методика определения веса молодых листьев орляка // Раст. ресурсы, 1978. Т.24, вып. 2. С. 293-295.

46. Ершова Э.А. О заготовках орляка обыкновенного в Красноярском крае. // География и природ, ресурсы, 1980, №4. С. 163-165.

47. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Матем.статистика в эксперим. ботанике. М., 1973. - 256с.

48. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М., 1984.-424с.

49. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М., 1990. -296с.

50. Завадский К.М. Вид и видообразование. М., 1964. - 404с.

51. Завадский К.М. Объем вида и внутривидовые подразделения //Совещание по объему вида и внутривидовой систематике. JL, 1967. -С. 8-9.

52. Зубарева JI.A. Растительный покров //Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. - С. 222-234.

53. Ибрагимов А.К. О сосняках орляковых Горьковского Поволжья //Структуры и динамика растительных сообществ Волго Вятского региона. - Горький, 1987. - С. 18-25.

54. Иванова С.В. Изменчивость и таксономия подрода Batrachium (Dc.) Peterm. рода Ranunculus L. (Ranunculaceae Juss.) Европейской России и Украины. Дис. канд. биол. наук. М., 1996. - 183с.

55. Кауфман Н. Московская флора или описания высших растений. М., 1889, изд. 2.-760с.

56. Клекка У.Р. Дискриминантный анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ, 1989. С. 78-137.166

57. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР, 1941. Вып. 1. С. 183-256.

58. Клоков М.В. Основные этапы развития равнинной флоры // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М. - JI., 1963, вып. 4. -С.376-406.

59. Колаковский A.A. Растительный мир Колхиды. М., 1961. - 462с.

60. Комаров B.JI. Учение о виде у растений. М. - Л., 1944. - 244с.

61. Компьютерная биометрика. Под ред. Носова В.Н., М., 1990. - 232с.

62. Костина В.А. О местонахождении Pteridium aquilinum (L.) Kuhn (.Polypodiaceae) на Кольском полуострове // Бот. журнал, 1979. Т. 64, №3.-С. 386-389.

63. Кравцун Н.В. О нахождении Pteridium tauricum (С. Presl) V. Krecz. в верховьях р. Кумы (Северное Предэльбрусье) // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1983. - С. 103-104.

64. Красилов В.А. Охрана природы: принципы, проблемы, приоритеты. -М., 1992. 176 с.

65. Криштофович А.Н. Курс палеоботаники. М. Л., 1934. - 180с.

66. Криштофович А.Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы // Материалы по истории флоры и растительности СССР, 1946. Вып. 2. С. 21-86.

67. Криштофович А.Н. Работа в области палеоботаники // От аптекарского огорода до ботанического института, М. Л., 1957. - С. 98-114.

68. Крылов П.Н. Тайга с естественно исторической точки зрения. - Томск, 1898.- 138с.

69. Купатадзе Г.А. Ладанниковые (Cistaceae Juss.) Советского Союза. Дис. канд.биол.наук. -М., 1979.- 151с.

70. Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР по данным современного распространения растений // Растительность СССР. М. -Л., 1938. Т.1.-С. 235-296.167

71. Лавренко Е.М. Основные черты развития флоры и растительности севера Евразии в четвертичное время // Труды Института географии АН СССР, 1946. Т. 37.-С. 91-112.

72. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М., 1978. - 352с.

73. Литвинов Д.И. Геоботанические заметки о флоре Европейской России. -СПб, 1891.- 123с.

74. Липский В.И. Флора Кавказа. Труды Тифлисского бот. сада. СПб, 1899. Т. 4.-585с.

75. Любищев А.А. О применении биометрии в систематике // Вестник ЛГУ, 1959. Вып. 2, № 9. С. 128-136.

76. Маевский Л.Ф. Флора Средней России. М., 1912, изд. 4. - 736с.

77. Майр Э. Методы и принципы зоологической систематики. М., 1956. -352с.

78. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968. - 597с.

79. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М., 1971. - 454с.

80. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М., 1974. - 460с.

81. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. -М, 1972. -284с.

82. Марков К.К. Положение границы ледникового покрова в европейской части СССР в последнюю (валдайскую) ледниковую эпоху // Проблемы физической географии, 1940. Вып. 9. С. 118-123.

83. Маркс А.Ф. Большой всемирный настольный атлас Маркса СПб, 1910. -182 карты.

84. Международный кодекс ботанической номенклатуры, принятый Пятнадцатым Международным ботаническим конгрессом, Иокогама, август -сентябрь, 1993. СПб, 1996. - 191с.

85. Миняев Н.А. Род Pteridium II Флора Ленинградской области, 1955. Т. 1. -С. 36-37.168

86. Молокова Н.И. Особенности сезонной динамики темнохвойных фито-ценозов в разных высотных поясах Западного Саяна // Экол. фитоце-нот. особенности лесов Сибири. - Красноярск, 1982. - С. 77-92.

87. Молокова Н.И. Сезонное развитие папоротника-орляка в связи с антропогенным воздействием // Экология растений Средней Сибири. Красноярск, 1983.-С. 43-46.

88. Определитель растений Белорусии. Минск, 1967. -871с.

89. Определитель растений Кировской области. Составители: Ф.А. Александров, В.П. Клиросова и др. Киров, 1975. Т. 1. - 256с., Т.2. - 303с.

90. Определитель растений лесов УССР. Под общей ред. д.б.н. А.Л. Бель-гарда, Киев, 1984. С. 64.

91. Пименов М.П. Математические методы и вычислительная техника в систематике высших растений // Итоги науки ботаники и техники (ВИНИТИ), 1987. Т.8, вып. 2. 96с.

92. Плотников В.В. Эволюция структуры растительных сообществ. М., 1979.-275с.

93. Плохинский H.A. Биометрия М., 1970. - 367с.

94. Подопличко И.Г. Макеев П.С. О климатах и ланшафтах прошлого. Киев, 1952, вып. 1. - С. 5-17; 1955, вып.2,- С. 63-75; 1959, вып. 3. - С. 109120.

95. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М., 1963. - 135с.

96. Природа Кировской области. По ред. Шернина А.И. Киров, 1967. -400с.

97. Природа, хозяйство, экология Кировской области. Под ред. Колчанова В.И., Прокашева A.M. Киров, 1996. - 592с.

98. Протопопова В.В. Род Pteridium II Определитель высших растений Украины, Киев, 1987. С. 36.

99. Пятунина С.К. Род Asperula L. Секция Cynanchica De. в европейской части бывшего СССР. Систематика и география. Дис. . канд. биол. наук. М, 1994. - 134с.169

100. Раменская M.JI. Определитель высших растений Карелии. Петрозаводск, - 1960. - 485с.

101. Растительность европейской части СССР. Под ред. Грибовой С.А. и др. -Л, 1980.-429с.

102. Радде Г.И. Коллекции Кавказского музея. Тифлис, 1901. Т.2. - С. 179.

103. Романова М.А. Формирование стелы некоторых папоротников. Дис. . канд. биол. наук. СПб, 1998 - 175с.

104. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск, 1973. - 320с.

105. Рубцов Н.И. Папоротникообразные. Род Pteridium II Определитель высших растений Крыма, Л., 1972. - С. 20-25.

106. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Почвенный запас семян травянистых растений в лесу и факторы, влияющие на их прорастание // Леса Подмосквья. -М. 1965. -С. 5-27.

107. Рысин Л.П. О консолидации лесотипологических направлений // Лесное хозяйство, 1968, № 9. с. 16-20.

108. Рысин Л.П. Сосновые леса европейской части СССР. М., 1975. - 212с.

109. Семенов Тянь - Шаньский А.П. Таксономические границы вида и его подразделений. Опыт точной категоризации систематических единиц // Зап. Акад. Наук. Т. 25, № 1. 1910. - С. 12-27.

110. Синская E.H. О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений // Проблемы популяций у высших растений. -Л., 1963. Вып. 2.- 124с.

111. Скворцов А.К. Основные этапы развития представлений о виде // Бюлл. МОИП (отд. биол.), 1967. Т.72, вып. 5. С. 11-27.

112. Скворцов А.К. Материалы к познанию фауны и флоры СССР М., 1969. -С. 3-16.

113. Скворцов А.К. Сущность таксона и проблема внутривидовой систематики растений: некоторые соображения и предложения // Бюлл. МОИП (отд. биол.), 1971. Т.76, вып. 5. С. 72-81.170

114. Скворцов А.К. B.JI. Комаров и проблема вида // 24 Комаровские чтения.- 1972.-С. 48-81.

115. Скворцов А.К. Внутривидовые единицы в ботанической систематике // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск, 1974. - С. 46-50.

116. Соколов Н.Н. О положении границ оледенений в европейской части СССР // Труды Института географии АН СССР, 1946. Вып. 37. С. 131143.

117. Сукачев В.Н. основные черты развития растительности СССР во время плейстоцена // Материалы по четвертичному периоду СССР, 1936. С. 24-41.

118. Сукачев В.Н. История растительности СССР во время плейстоцена // Растительность СССР, 1938. С. 183-234.

119. Сукачев В.Н., Недосева А.К. О смене растительности в течении рисс-вьюрмского межледниковья // Труды ДАН СССР, 1954. Т. 94, № 6. С. 92-101.

120. Сытин А.К. Систематика и география эспарцетного астрагала (Astragalus onobrychis L. (.Fabaceae)) и родственных видов на Кавказе. Автореф. дисс. . канд. биол. наук.- М., 1984.- 16с.

121. Тахтаджян A.JI. К вопросу о происхождении растительного ландшафта // Советская ботаника, 1943, № 4. С. 54-70.

122. Тахтаджян A.JI. Высшие растения. М. - JL, 1956. Т. 1. - 488с.

123. Толмачев А.И. К истории возникновения темнохвойной тайги. М. - Л., 1954. - 156с.

124. Толмачев А.И. Проблемы происхождения арктической флоры и история ее развития // Тезисы докл. Делегатского съезда Всесоюзн. бот. общ., 1958. С. 49-50.

125. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. Л., 1962. - 100с.

126. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. - 244с.

127. Тюрин Ю.Н., Макаров Ю.А. Анализ данных на компьютере. М., 1995.- 384с.171

128. Уланова Н.Г. Математические методы в геоботанике. М., 1995. - С. 9697.

129. Урбах В.Ю, Решение таксономических задач методом дискриминантно-го анализа // Математические методы в биологии, М., 1967. - С. 53-58.

130. Федченко Б.А., Флеров А.Ф. Флора Европейской России. Иллюстрированный определитель дикорастущих растений Европейской России и Крыма.-СПб, 1910.- 184с.

131. Флеров А.Ф. Флора Владимирской губернии. Владимир, 1902. - 64с.

132. Флора Латвийской ССР. Рига, 1971. - 296с.

133. Флора Литовской ССР. Вильнюс, 1966. - 311с.

134. Флора Эстонской ССР. Таллин, 1960. - Т. 1. - С. 126.

135. Фишер P.A. Статистические методы для исследований. М., 1958. -268с.

136. Фокин А.Д. Краткий очерк растительности Вятского края //Вятский край. Вятка, 1929. - С. 1-20.

137. Фомин A.B. Род Pteridium //Материалы для флоры Кавказа, 1912, вып. 34. С. 160-163.

138. Фомин A.B. Папоротникообразные //Флора СССР. М. Л., 1934. Т.1. - С. 18-84.

139. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М., 1981. - 166с.

140. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. -С. 3-30; 72-81.

141. Чечуров A.B. Род Tragopogon L. Европейской России, Украины и прилежащих территорий (таксономия, номенклатура, география). Дис. . канд. биол. наук. М., 1997. - 204с.

142. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб, 1995.-С. 533.172

143. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Бюлл. МОИП, 1965, т.70, вып.4. С. 33 -74.

144. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Классики советской генетики.- JL, 1968.- С. 133-170.

145. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения // Зоологический журнал, 1963. Т. 42, № 3. С. 417-433.

146. Шмальгаузен И.Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. Киев, 1897. Т. 2. - 687с.

147. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. М., 1984. - 288с.

148. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника орляка в связи с его экологией // Жизненные формы: Структура, спектры и эволюция. - М., 1981.-С. 213-232

149. Шорина Н.И. Особенности морфлогии и роста акрогенно-ветвящихся папоротников // Ритм роста и морфология высших растений. М., 1987. - С. 52-59.

150. Шорина Н.И. Сравнительная морфология и морфогенез гаметофитов у равноспоровых папоротников // У Всесоюз. школа по теорет. морфологии растений. 15-18 сент. Львов, 1987. - С. 87-92.

151. Шорина Н.И., Ершова Э.А. Орляк обыкновенный // Биологическая флора Московской области. М., 1990. - С. 4-20.

152. Шорина Н.И. Двойственность популяционной экологии равноспоровых папоротников//Экология популяций. М., 1991. - С. 180-198.

153. Шорина Н.И. Экологическая морфология и популяционная биология представителей подкласса Polypodiidae. Дис. . докт. биол. наук. М., 1994. - 340с.

154. Agardh J.G. Recensio Specierum generis Pteridis. Lundae, 1839. - 83p.

155. Brownsey P.J. The taxonomy of Ьгаскеп (Pteridium: Dennstaedtiaceae) in Australia 11 Aust. Syst. Bot., 1989. Vol. 2. P. 113-128.173

156. Ching R.C. On natural classification of the family «Polypodiaceae» Sunyatsenia, 1940. P. 201-268.

157. Christensen C. Filicineae // Manual of Pteridology. Hague, 1938. - 83p.

158. Conway E. The autecology of bracken {Pteridium aquilinum Kuhn). The germination of the spore, the development of the prothallus and the young sporophyte // Proc. Roy. Soc. Edinb., 1949. Vol. 63. - P. 325-343.

159. Conway E. Spore production in bracken // J.Ecol., 1957. Vol.45.- P.275-284.

160. Cooper Driver G. Chemotaxonomy and phytochemical ecology of bracktn // Bt. J. Linn. Soc., 1976. Vol. 73. - P. 35-46.

161. Copeland E.B. Genera Filicum, the genera of ferns // Chronica Botanica: Waltham, Mass., 1947. 227p.

162. Henderson D.M. Pteridium II Flora of Turkey. Edinburgh, 1965. Vol. 1. - P. 46.

163. KleKowski E.J. Populational and genetic studies of a homosporous fern -Osmunda regalis II Amer.J.Bot., 1970. Vol.57. P. 1122-1138.

164. Klekowski E. J. Ferns and genetics // Bioscience, 1971. Vol. 21. P. 317 -322.

165. Nakoi T. Critical notes of japanese ferns, with special reference to the allied species // Bot.Mag. Tokyo, 1925. Vol.39. - P. 101-121.174

166. Oinonen E. Sporal regeneration of bracken (.Pteridium aquilinum (L.) Kuhn) in Finnland in the light demensions and age of its clones // Acta Forest. -Fenn., 1967a. VoL^, № Y/- P. i-97.

167. Page C.N. The taxonomy and phytogeography of bracken a review // Bot. J. Linn. Soc, 1976. Vol. 73, № 1-3. - P. 1-34.

168. Page C.N. The history and spread of bracken in Britain // Proceedings of the Royal Society of Edinburgh, 1982. B. 84. P. 3-10.

169. Page C.N.Three subspecies of bracken, Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, in Britain // Watsonia, 1989. Vol. 17. - P. 429-434.

170. Page C.N.Taxonomic evoluation of the fern genus Pteridium and its active evolytionary stase // Bracken biology and management. Australian, 1990.

171. Page C.N. Structural variation in Western European bracken : an updated taxonomic perspective // Bracken: an environmental issue, Bracken Conference, 1995. P. 13-15.

172. Page C.N, Mill R.R. Scottish bracken {Pteridium): new taxa and a new combination // Botanical journal of Scotland, 1995a. Vol. 47, - P. 139-140.

173. Page C.N, Mill R.R. The taxa of scottish bracken in a european perspective // Botanical journal of Scotland. Edinburgh, 1995b. - Vol. 47. - P. 229-247.

174. Page C.N. Pteridium // The ferns of Britain and Ireland. Cambridge, 1997. -P. 344-371.

175. Petrescu J. Relatii dintre citiva reprezentati actuali si tertiari din flora Romaniei // Filicinege. Stadia Univ. Babes-Bolyai, ser.biol, 1969, №14. P.1.53.1. P. 23-32.243.267.175

176. Presl C.B. Tentamen Pteridographiae, sev genera filicacearum praesertim juxta venarum decursum et distributionem expósita. Pragae, 1836. - P. 151153.

177. Ruprecht F. Distributio cryptogam, vascularum in Imp. Rossico.,1845. 45p.

178. Sheffield E., Wolf. P.G., Haufler. C.H., Ranket T. u Jermy A.C. A reevaluation of plants referred to as Pteridium horediae // Bot. J. Linn. Soc., 1989. Vol. 99,-P. 377-386.

179. Sheffield E., Wolf. P.G., Haufler. C.H, Ranket T.A. Genetic Analysis of Bracken in the Hawaiian Islands // Bracken: an environmental issue, Bracken Conference, 1995. P. 29-32.

180. Stein D.B., Conant D.S. and other. Structural rearrangements of the chloroplast genom provide an important phylogenetic link in ferns // Plant Biology, 1992. Vol. 89. - P. 1856-1860.

181. Tan M.K., Thomson J.A. Variation of genome size in Pteridium // Bracken biology and management, 1990a. P. 87-93.

182. Tan M.K., Thomson J.A. Evolutionary studies of the chloroplast genom in Pteridium II Bracken biology and management, 1990 b. P. 95-103.

183. Tan M.K. Evolutionary studies of the chloroplast genom in Pteridium II Plant Science, 1991 a. Vol. 77. P. 81-91.

184. Tan M.K. Analysis of Pteridium ribosomal RNA sequences by rapid direct sequencing// Plant Molecular Biology, 1991 6. Vol. 17. P. 221-227.

185. Tausch J.F. Botanische Beobachtungen // Flora, 1836. Vol. 18. P. 426-427.

186. Thomson J.A., Weston P.H., Tan M.K. A molecular approach to tracing major lineages in Pteridium II Bracken: an environmental issue, Bracken Conference, 1995. P. 21-28.

187. Thomson J.A., Martin A.B. Jnarled trichomes: an under studied character in Pteridium II American Fern journal, 1996. - Vol. 86, № 2. - P. 36-51.

188. Tryon R.M. A revision of the genus Pteridium I I Rhodora, 1941. Vol. 43, № 505. P. 2-30.176

189. Try on R.M. and Tryon A.F. Ferns and allied plants. New York, 1982. - P. 15-23.

190. Valentine D.H. Pteridium II Flora Europaea, 1964. N.l. P. 12.

191. Van Cottem W. Comparative morphologicae study of the stomata in the Filicopsida// Bull. Jard. Bot. Etat., 1970. Vol. 40. P. 81-239.

192. Watt A.C. Contributions in the ecology of bracken (Pteridium). The rhizome //Newphytologist, 1940. Vol. 39.-P. 149-157.

193. Watt A.C. Some factors affecting bracken in Breckland // J. Ecol., 1964. Vol. 52.-P. 98-121.

194. Watt A.C. The ecological status of bracken // Bot. J. Linnean.soc., 1976. Vol.73. №1-3.- P. 217-239.

195. Willdenow K.L. Caroli a Linne Species Plantarum. Berlin, 1810. Vol.5. -P.190.

196. Wolf P.G., Sheffield E., Thomson J. A., Sinclair R.B. Bracken taxa in Britain: a molecular analysis // Bracken Conference, 1995. P. 16-20.177