Эффект радиационной стимуляции при действии больших и малых доз ионизирующего облучения на биологические объекты тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, доктор биологических наук Ивановский, Юрий Александрович

• Ивановский, Юрий Александрович
• доктор биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации доктор биологических наук Ивановский, Юрий Александрович

Введение

Глава 1 .Современное состояние проблемы

1.1. Понятие малых доз радиации в радиобиологии

1. 2. Радиационный гормезис при малых дозах ионизирующей радиации

1.3. Основные молекулярно - клеточные реакции на облучение при малых дозах ионизирующей радиации

1.4. Поражающее действие малых доз ионизирующей радиацией. Увеличение радиочувствительности при облучении в малых дозах

1.5. Радиационная стимуляция при больших дозах ионизирующей радиации

1.6. Радиобиология водных организмов

1.7. Радиационный гормезис и радиационная стимуляция биологических объектов 51 1.8 Обоснование задач исследования

Глава 2. Материал и методы 61 2.1. Исследования на ракообразных (жаброногий рак А. salinä) 61 2.2 Исследования на моллюсках (приморский гребешок Mizuhopecten yessoensis)

2.3. Исследования на красной водоросли грацилярии бородавчатой Gracilaria verrucosa (Huds.) Papenf. (Rhodophyta, Gigartinales)

2.4. Исследования на мерцательном эпителии животных

Глава 3. Эксперименты с жаброногий раком A salina

3.1. Действие гамма - радиации на выклев науплиев А. salina (раса оз. Онтарио) из цист

3.2. Продолжительность жизни рачков А. Salina, выклюнувшихся из облученных яиц

3.3. Влияние у - радиации на рост А. salina

3.4. Влияние изменения температуры и солености на выживаемость рачков A.salina, выклюнувшихся из облученных яиц

3.5. Влияние у - радиации на продолжительность жизни и плодовитость

A. salina, облученных на стадии зрелости

3.6.Стимуляция жизненных процессов A.salina, выклюнувшихся из обработанных алкилирующими соединениями цист

3.7. Включение Н-тимидина Н - уридина в науплии А. salina, облученных или обработанных 1 - 4 - бис - диазоацетилбутаном на стадии эмбриональной диапаузы

3.8. Обсуждение результатов экспериментов с ракообразными

Глава 4. Эксперименты с моллюсками (приморский гребешок)

4.1. Влияние у - облучения на выживаемость и рост приморского гребешка

4.2. Действие у - облучения на репродуктивную систему приморского гребешка

4.2.1. Действие у - облучения на репродуктивную систему самок приморского гребешка

4.2.2. Действие облучения на половые клетки самцов приморского гребешка

4.2.3. Влияние у - облучения на синтез ДНК и РНК в клетках гонад приморского гребешка

4.2.4. Отдаленное действие у - излучения на репродуктивную систему приморского гребешка

4.3. Обсуждение результатов экспериментов с приморским гребешком

Глава 5. Эксперименты с водорослями (грацилярия)

5.1. Радиочувствительность грацилярии и ее аномальный рост «под лучом» при больших дозах гамма - облучения

5.2. Влияние условий культивирования на проявления эффекта радиационной стимуляции у грацилярии

5.3. Совместное действие гамма - облучения и фитогормонов на грацилярию

5.4. Влияние гамма - излучения на рост фрагментов грацилярии в условиях морского плантационного культивирования

5.5. Влияние гамма - радиации на выход гелеобразущих полисахаридов из талломов грацилярии

5.6. Мутагенное действие стимулирующих доз гамма - радиации на грацилярию

5.7. Обсуждение результатов экспериментов с грацилярией

5.8. Общие итоги изучения эффекта радиационной стимуляции при облучении радиорезистентных морских организмов

Глава 6. Эксперименты с мерцательном эпителием животных 168 6.1 .Эксперименты с мерцательным эпителием жабр мидии и обонятельного эпителия лягушки 168 6. 2. Эксперименты с мерцательным эпителием трахеи крыс. 173 6.3. Обсуждение результатов экспериментов с мерцательным эпителием животных

Глава 7. Теоретические аспекты эффекта радиационной стимуляции при больших и малых дозах ионизирующего облучения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эффект радиационной стимуляции при действии больших и малых доз ионизирующего облучения на биологические объекты»

Актуальность работы. Проблема последствий воздействия ионизирующей радиации на биологические объекты и, в первую очередь, на человека возникла одновременно с открытием в 1896 г. А. Беккерелем явления радиоактивности. До середины прошлого века эта проблема интересовала в основном исследователей специализирующихся в области радиационной биологии и медицины. Угроза ядерной войны, глобальные выпадения радиоактивных осадков от испытаний атомного оружия вызвала тревогу мировой общественности и привела к необходимости интенсификации радиобиологических исследований. К концу 80-х годов прошлого столетия механизм действия больших доз радиации был достаточно хорошо изучен. Очень кратко и очень упрощенно его можно представить следующим образом. Облучение прямо или опосредовано через продукты радиолиза воды, вызывает одиночные или двойные разрывы в молекуле ДНК. Эти разрывы либо репарируют-ся, либо не репарируются, либо неправильно репарируются. В итоге, это приводит к нарушению функционированию генома клетки с последующим повреждением функционировании клетки и нарушениями в работе организма вплоть до летального исхода.

Биологические эффекты ионизирующего излучения принято подразделять на стохастические и нестохастические. Нестохастические эффекты - это причинно следственные эффекты, когда после воздействия ионизирующего облучения в определенной дозе следует определенный биологический ответ. К примеру, облучение при достаточно больших дозах ионизирующей радиацией, приводит к лучевой болезни, радиационным ожогам кожи, т.п., а еще при больших дозах, наступает летальный исход.

Нестохастические эффекты наблюдаются при средних и больших дозах облучения, а стохастические эффекты, относят к эффектам малых доз. Это означает, что облучение в малых дозах ионизирующей радиации лишь увеличивает вероятность заболеваний канцерогенной и не канцерогенной природы.

С физических позиций, к малым дозам принято относить такие дозы, при которых наблюдается прохождение одной ионизирующей частицы через

3 2 ядро клетки. В зависимости от размеров ядра, это дозы порядка 10" - 10' Грей [165]. О границах малых доз ионизирующей радиации, с точки зрения биологической, до сих пор нет единого мнения, и это понятие является предметом оживленных дискуссий (см. раздел 1.1).

Результаты биологических исследований в области малых доз ионизирующей радиации достаточно противоречивы и статистически не всегда достаточно убедительны. Поэтому одной из основных проблем в радиобиологии является зависимость доза - эффект для радиационно - индуцированных поражений при малых дозах.

В настоящее время существуют две противостоящие друг - другу модели для оценки риска стохастических эффектов ионизирующей радиации в зависимости от полученной дозы облучения.

Из первой модели следует, что риск повреждения генетического аппарата клетки и риск возникновения заболеваний канцерогенной и не канцерогенной природы при облучении малыми дозами ионизирующей радиации, наилучшим образом оценивается линейными отношениями без порога. Любая сколь угодно малая доза повышает вероятность возникновения рака и других заболеваний не канцерогенной природы. В основе этой модели лежит экстраполяция результатов, полученных при больших дозах в область малых доз [105, 207].

Вторая модель постулирует, что существует пороговая доза, ниже которой радиация не может вызвать заболеваний канцерогенной и не канцерогенной природы [125, 191]. Эта модель, прежде всего, опирается на концепцию радиационного гормезиса, а также на то, что сам уровень спонтанного канцерогенеза относительно высок, поэтому трудно или даже невозможно количественно оценить число случаев возникновения рака при малых дозах. То же самое относится и к радиационному мутагенезу. Добавим, что обе модели используют математическое моделирование и данные радиоэпидемиологических исследований.

В широком смысле термин гормезис, по сути, - название, данное стимулирующим эффектам, вызванным низкими уровнями потенциально токсичных агентов. Когда это явление было впервые идентифицировано, его назвали Законом Арндт - Шульца (Arndt-Schulz) или Правилом Хуеппе (Hueppe's Rule), потому, как предполагалась, что это всеобщее явление [54]. В начале 80 -х г. прошлого века возродился интерес к этому обобщению, и большое количество публикаций в его поддержку, привело к повторной проверке явления. Многочисленные исследования показывают, что мало того, что гормезис наблюдается на уровне таксонов после экспозиции разнообразных агентов, но и соблюдается форма кривой «доза - эффект».

Термин радиационный гормезис предполагает, что облучение, являясь при больших дозах губительным для живого фактором, в малых дозах может индуцировать положительные биологические процессы и оказывать благоприятное стимулирующее действие на организм [54, 164].

Радиационный гормезис проявляется как повышение плодовитости, роста, деления клеток и увеличение продолжительности жизни различных биологических объектов после их облучение в малых дозах [54, 164].

В литературе по этому поводу существуют многочисленные утверждения экспертов и представительных комиссий, заявляющих, что есть фактическая безопасно-пороговая доза радиации. В то время как другие такие же солидные эксперты и комиссии полагают, что у вопроса о пороге безопасной дозы все же нет ответа.

Безопасная доза" и "безопасная мощность дозы" ионизирующей радиации означают, что все подвергнутые облучению живые организмы и био-та не получают вреда во время и после прекращения облучения. Опасная доза или опасная мощность дозы, означают, что никто не даст гарантии, что впоследствии, вся или часть облученной популяции не пострадает от ионизирующей радиацией.

Если действие малых доз, в самом деле, благоприятно на организм, то логично пересмотреть нормы радиационной безопасности в сторону повышения границ предельно допустимых лучевых нагрузок, как на персонал, связанный с работой с источниками ионизирующего излучения, так и на население. Обеспечение мероприятий по радиационной защите требует значительных денежных средств, и возможное смягчение норм радиационной безопасности может принести огромную экономическую выгоду. Поэтому проблема радиационного гормезиса актуальна не только в познавательном плане, но и как проблема, затрагивающая охрану здоровья множества людей.

Существует несколько моделей пытающихся объяснить эффект радиационного гормезиса. Модели первого типа [144, 205] пытаются объяснить радиационный гормезис активацией адаптивных клеточных реакций, которые ликвидирует не только радиационные повреждения, но и эндогенные повреждения ДНК. Модели второго типа [54, 98] постулируют, что мишенью при стимулирующем действии малых доз ионизирующей радиации является мембрана клетки.

Модели первого типа не объясняют, по-нашему мнению, главное: почему при подавляющим превалировании эндогенных повреждений ДНК над радиационными повреждениями, именно последние ответственны за активацию адаптивных клеточных реакций?

Аналогично, модели второго типа указывая на цепочку событий, приводящих к гормезисному эффекту, не объясняют каким образом единственный акт ионизации в биомембране может приводить к ряду регистрируемых изменений в клетке, при том, что индуцированные ионизирующей радиацией радикальные реакции по конечным продуктам не отличаются от продуктов эндогенных радикальных реакций.

В тех случаях, когда облучению подвергались радиорезистентные организмы эффект радиационной стимуляции наблюдался и при достаточно больших дозах. За исключением работ по предпосевному облучению семян сельскохозяйственных растений [5], исследования по эффекту радиационной стимуляции при больших дозах крайне фрагментарны и малочисленны. В доступной нам литературе нет сведений, о каких-либо исследованиях закономерностей эффекта радиационной стимуляции при больших дозах ионизирующей радиации. В тоже время, невозможно построение адекватной модели эффекта радиационного гормезиса без ответа на вопрос: попадают ли под понятие радиационного гормезиса эффекты радиационной стимуляции при больших дозах? Другими словами, имеем мы дело с двумя различными радиобиологическими эффектами - радиационным гормезисом при малых дозах и эффектом радиостимуляции при больших дозах или это один эффект?

Для ответа на этот вопрос было необходимо провести исследования на радиорезистентных объектах различных таксономических групп. Для экспериментов были отобраны три вида: жаброногий рак Artemia. salina, двустворчатый моллюск приморский гребешок Mizuhopecten yessoensis, красная морская водоросль грацилярия бородавчатая Gracilaria verrucosa (Huds.) Papenf. (Rhodophyta, Gigartinales). Выбор объектов для исследования осуществлялся по следующим соображениям:

1. Жаброногий рак Artemia . salina является широко распространенным объектом аквакультуры, как корм для личинок рыб, и ввиду этого его биология хорошо изучена [180]. Этот объект прост при содержании его в лабораторных условиях, и имеет короткую продолжительность жизни - необходимое условие для экспериментов по влиянию у - радиации на продолжительность жизни. Эвригалинность и эвритермность этого животного давали возможность выявлять потенциальные радиационные повреждения при дополнительных солевых и температурных нагрузках. Различная плоидность двух рас A. salina (п = 42) из популяций оз. Онтарио и оз. Сасык (п = 84) [69] позволяла определить влияние этого фактора на радиочувствительность A. salina и проявление эффекта радиационной стимуляции. В период от гидратации цист до выклева науплиев пролиферация клеток и синтез ДНК в яйцах А. salina отсутствуют, в этот период регистрируются лишь процессы клеточной дифференцировки [126, 180], что давало возможность установить закономерности эффекта радиостимуляции при действии ионизирующего облучения на биообъекты с отсутствием этих процессов.

2. Приморский гребешок КИгикореМеп уе88оет18 является объектом мари-культуры, и ввиду этого его биология, и в частности особенности гаметоге-неза достаточно изучены [18]. Этот объект в отличие от артемии удобен для гистологических исследований, поэтому особый упор был сделан на исследовании действия ионизирующего излучения на гонады гребешка. Приморский гребешок легко культивируется в естественных, и может содержаться в лабораторных условиях, что также во многом послужило причиной выбора его объектом наших исследований.

3. Морская макроводоросль грацилярия бородавчатая является ценным агароносом, выращивается во многих странах мира, легко культивируется в лабораторных условиях, и ввиду этого ее биология хорошо изучена [222]. Это послужило причиной выбора этой водоросли объектом наших исследований. Эта водоросль отличается высокими скоростями роста, но по мере созревания слоевищ темпы роста падают и после спороношения, завершая цикл своего развития, растения распадаются [67]. Это позволяло проследить особенности проявления эффекта радиостимуляции на разных стадиях онтогенеза этой водоросли. Проведение экспериментов при различных режимах культивирования и исследования совместного действия у - радиации и фитогор-монов позволяло прийти к определенным выводам о механизмах эффекта радиационной стимуляции при действии больших доз ионизирующего облучения на эту водоросль. Размножается грацилярия половым, бесполым и вегетативным способом: гаметофит и спорофит изоморфны. Так как гаметофиты имеют гаплоидный набор хромосом, то уже в имелась возможность определить наличие изменений в геноме водоросли в области стимулирующих доз у- облучения.

4. Мерцательный эпителий животных состоит из ансамбля ресничек, координированной работой которых осуществляется движение жидкостей в организме. По современным представлениям [1], считается, что двигательная активность ресничек клеток мерцательного эпителия имеет единые механизмы у животных различных таксономических групп. Движение ресничек мерцательного эпителия осуществляется вращающимся молекулярным мотором, которым является протонная АТФ - синтетаза, с использованием энергии в виде разности потенциалов ионов на мембране [167]. По нашим предположениям действие малых доз ионизирующей радиации должно быть связано с изменением разности потенциалов биомембраны. В этом случае, при действии малых дозах радиации, должны быть изменения в двигательной активности ресничек мерцательного эпителия.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы является исследование закономерностей эффекта радиационной стимуляции биообъектов при больших дозах ионизирующего облучения, и ответ на вопрос о различии механизмов эффекта радиационной стимуляции при больших и малых дозах.

Для достижения этой цели необходимо решить следующие задачи.

1. Исследовать закономерности эффекта радиационной стимуляции при больших дозах ИР у животных и растений различных таксономических групп - ракообразных Artemia Salina, моллюсков Mizuhopecten yessoensi, красных водорослях Gracilaria verrucosa;

2. Изучить закономерности эффекта радиационной стимуляции при больших дозах ИР на различных стадиях онто - и гаметогенеза, при которых наблюдаются (приморский гребешок М. yessoensis) или отсутствуют процессы пролиферации (цисты A. salina).

3. Исследовать процессы лучевого поражения при интервалах доз, в которых регистрируются эффекты радиационной стимуляции у исследуемых радиорезистентных биологических объектов.

4. Исследовать у животных различных таксономических групп, действие сверхмалых доз ИР на двигательную активность ресничек мерцательного эпителия, которая зависит от мембранной разности электрохимических потенциалов.

5. Исследовать действие радиомиметиков, из группы алкилирующих соединений на животных (А. salina).

6. Разработать адекватные модели механизма эффекта радиационной стимуляции при больших и малых дозах облучения.

Научная новизна

1. Впервые показано стимулирующее действие у - облучения при больших дозах на различные биологические процессы на одном виде животного (Artemia Salina).

2. Впервые показано, что алкилирующие соединения при определенных концентрациях оказывают стимулирующее действие на биологические процессы у животных (Artemia salina).

3. Впервые показано, что большие дозы у - радиации при действии их на радиорезистентные организмы могут активировать процессы пролиферации (М yessoensis, G. verrucosa) и дифференцировки клеток (М yessoensis).

4. Показано, что радиационная стимуляция при больших дозах сопровождается процессами лучевого поражения у животных и растений различных таксономических групп.

5. Доказано, что радиостимуляции при больших дозах может объясняться различными процессами клеточного поражения: клеточной гибели, ин-гибирование клеточного деления, репрессия генов, разрывы в ДНК.

6. Впервые показано, что сверхмалые дозы ИР влияют на двигательную активность ресничек МЭ животных различных таксономических групп.

7. Разработаны модели механизма радиационной стимуляции при больших и малых дозах облучения биологических объектов.

Практическое значение

Стимулирующий эффект ионизирующего излучения неоднократно пытались применять для повышения продуктивности сельскохозяйственных объектов [5, 54, 183]. Проведенные нами исследования позволяют предложить применение эффекта радиостимуляции для повышения продуктивности объектов марикультуры. Так, при культивировании приморского гребешка, нами рекомендованы следующие дозы у- облучения: для спата - 7,5 Гр, для одно- и двухлетних - 15 Гр [30]. Учитывая увеличение выживаемости животных и прирост биомассы их мускула вследствие стимулирующего эффекта у - облучения, выход конечного продукта возрастает в 1,6 - 1,8 раз [30]. При культивировании грацилярии, нами рекомендована доза у - облучения 50 Гр [37]. Выход конечного продукта, в этом случае увеличивается в 1,7 -2,2 раза. Описанный нами эффект сверхчувствительности двигательной активности ресничек мерцательного эпителия на у - облучение, может найти применение как тест-система (биологический дозиметр) на воздействие ионизирующей радиации. Практически всегда, воздействие поллютантов на окружающую среду комплексное. Стратегия оценки экологического вреда, в этом случае, должна базироваться на биологических тест - системах, одним из требований к которым, должна быть высокая радиочувствительность. Данный подход был нами реализован при оценке возможного вреда, наносимого наземным и водным экосистемам, при планировании строительства индустриального комплекса по перегрузке угля и хлористого калия (продукт с высокой фоновой активностью) в порту Восточный [47].

Обоснованность и достоверность результатов подтверждается использованием методов статистической обработки результатов: метода (р, метода парных сравнений, Стьюдента, Фишера и регрессионного анализа.

Апробация результатов исследования

Материалы диссертации были изложены автором на: Всесоюзном совещании по морской аквакультуре (Керчь, 1976) [70], Всесоюзном совещании генетические аспекты проблемы « Человек и биосфера» (Свердловск, 1978) [41], Всесоюзной конференции «Люминесцентные методы исследования в сельском хозяйстве и перерабатывающей промышленности» (Минск, 1985) [81], 4 -й Всесоюзной конференции по морским беспозвоночным (Севастополь, 1986) [22], 5-й Всесоюзной конференции «Биология клетки» [30] (Тбилиси, 1987) [82], 3 -й Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988) [31], Всесоюзной конференции « Синергизм действия ионизирующей радиации и других физических и химических факторов на биологические системы» (Пущино, 1988) [32], Всесоюзной конференции « Научно -технические проблемы марикультуры в стране» (Владивосток, 1989) [59], I Всесоюзном радиобиологическом съезде (Москва, 1989) [33, 56], 1 -м Всесоюзном симпозиуме "Молекулярно-клеточные механизмы хронического (внешнего и внутреннего) действия ионизирующих излучений на биологические системы" (Пущино, 1990) [44, 83], Всероссийской конференции « Прикладные аспекты радиобиологии» (Пущино, 1994) [60] , 3 -м Международном симпозиуме "Механизмы действия ионизирующих сверхмалых доз" (Москва, 2002) [35,46].

Публикации

По теме диссертации опубликовано 37 работ в отечественной и зарубежной печати (22 в рецензируемых изданиях).

Личный вклад автора состоит в том, что им осуществлена постановка задачи всех экспериментальных исследований и самостоятельно разработаны все теоретические положения. Автор принимал личное участие во всех экспериментах и ему принадлежит интерпретация всех основных экспериментальных результатов, представленных в диссертации. Автором выдвинута основная гипотеза и разработана модель механизма биологического действия радиационной стимуляции при больших и малых дозах.

Под руководством автора успешно защищена кандидатская диссертация В. Н. Кулепанова «Особенности стимулирующего действия у- радиации на объекты марикультуры» по специальности радиобиология в МГУ в 1991 г.

Объём и структура работы

Диссертация состоит из введения, 7-ми глав, выводов и списка литературы. В первой главе излагается современное состояние проблемы. Во второй главе описываются материалы и методы исследования. В третьей главе описываются особенности стимулирующего эффекта ионизирующей радиации жаброногого рака Artemia salina . В четвертой главе особенности стимулирующего эффекта ионизирующей радиации у двустворчатого моллюска

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Ивановский, Юрий Александрович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1.В результате проделанных экспериментов было установлено, что эффект стимулирующего действия у - облучения при больших дозах радиации регистрируется у радиорезистентных животных и растений различных таксономических групп и на различных стадиях их онтогенеза. При этом стимулируются такие же биологические процессы и функции, как и при радиационном гормезисе. При определенных дозах ионизирующей радиации у радиорезистентных организмов могут активироваться процессы пролиферации (М yessoensis, G. verrucosa) и дифференцировки клеток (М yessoensis). Зарегистрирована радиационная стимуляция выживаемости (А. salina, М. es-soensis), продолжительности жизни (А. salina), роста (А. Salina, М. yessoensis, G. verrucosa,) и урожайности (G. verrucosa).

2. Эффект радиационной стимуляции при больших дозах каких-либо биологических процессов или функций, в отличие от стимуляции при малых дозах, всегда сопровождается процессами лучевого поражения. Следовательно, эффект радиационной стимуляции необходимо подразделять на эффект радиационной стимуляции при больших дозах и на эффект РГ.

3. Радиостимуляция при больших дозах может объясняться различными процессами клеточного поражения: клеточной гибели (отсроченная смерть клетки, апоптоз), ингибирование клеточного деления, репрессия генов, разрывы в ДНК. Не существует единого механизма радиационной стимуляции при действии больших доз ионизирующей радиации.

4. Обнаружен ранее не известный эффект действия малых доз ионизирующей радиации - дисфункция двигательной активности мерцательного эпителия животных. Впервые показано, что облучение сверхмалыми дозами у - радиации может непосредственно проявляться на уровне двигательных реакций клеток.

5. Объяснение эффекта действия малых доз основано на понимании того факта, что первичные электроны, выбитые в двойном электрическом слое клетки или в мембране, обладают достаточной энергией для ухода за пределы экранирующего слоя, ввиду чего будет образовываться нескомпенсирован-ный электрический заряд. Вследствие этого радикальные реакции будут протекать без соответствующих реакций рекомбинации и диспропорциониро-вания. Локализация электрона в двойном электрическом слое биомембраны может приводить к изменению микровязкости, электрострикции или электро-порации мембраны. Все эти особенности радикальных реакций и появление нескомпенсированного электрического заряда, вследствие локализации электрона, могут иметь место только при малых дозах ионизирующей радиации. С увеличением дозы будет расти вероятность прихода в область, где произошло поглощение энергии, и в результате ухода быстрого первичного электрона образовался некомпенсированный положительный заряд, вторичного электрона или термализация в этой области первичного электрона, выбитого в другом месте.

6. Предлагаемая модель согласуется, как с собственными экспериментальными результатами - объясняет эффект дисфункции двигательной активности МЭ животных, так и с литературными источниками.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Ивановский, Юрий Александрович, 2006 год

1. Албертс Б,, Брей Д., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки. 2 - изд. Пер. с англ. - Т 3. М: Мир, 1994. - 296 с.

2. Александрова Е. Н., Календо Г. С, Серебряков Н. Г. Радиационный блок митозов и действие стимулирующих факторов // Цитология. - 1980. - Т.22.- Хо12.-С. 1453-1457.

3. Бак 3., Александер П. Основы радиобиологии. М.: Изд-во иностранной литературы, 1963. - 499 с.

4. Березина Н.М., Каущанский Д.А. Предносевное облучение семян сельскохозяйственных растений. 2-е изд. М.: Атомиздат, 1975. - 264 с.

5. Брегман Ю. Э. Взаимосвязь роста и энергетического обмена у некоторых промысловых донных беспозвоночных залива Посьета (Японское море):Автореферат дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1973. - 25 с.

6. Бурлакова Е. Б., Голощапов А. Н, Жижина Г. П., Конрадов А.А. Новые аспекты закономерностей действия низкоинтенсивного облучения вмалых дозах// Радиационная биология. Радиоэкология. - 1999. - Т. 39, - Ш1.-С. 26-33.

7. Васильев О. В., Лахно В. Д. Экранировка сольватированного электрона в электролите// Журнал физической химии. - 1991. - Т.65. - № 8. - 2104 -2108.

8. Виленчик М. М. Биологические основы старения и долголетия. М. «Знание», 1987. - с. 222.

9. Владимиров Ю.А. Физико-химические основы патологии клетки. Москва, МГУ, РГМУ, 1998г: Электронный документ.(http://biophysics.hotmail.ru/lect_/index.htm)

10. Воронина Э. А., Пешков П., Шеханова И. А. Темп роста и плодовитость рыб при обитании их в среде с повышенным уровнемрадиации// Труды BbiHPO. -1974. - Т. 100. - 74-79.

11. Георгиев Г. П. Химия и биохимия нуклеиновых кислот. Л: «Медицина». 1968, -с. 120.

12. Голубкова М. Г. Изучение радиоустойчивости водорослей// Механизмы радиоустойчивости растений. Киев: Наукова думка. 1976, - 166 - 178.

13. Гордеева А. В., ЛабасЮ. А., Звягильская Р. А. Апоптоз одноклеточных организмов: механизмы и эволюция// Биохимия - 2004. Т. 69. Ж 10. - 1301-1313

14. Гродзинский Д. М. Радиобиология растений. Киев: Наукова думка, 1989. - 384 с.

15. Грузова М. Н., Дзюба М. Солитарный тип оогенеза на примере пластинчатожаберного моллюска Patinopekten yessoensis(Jay)// Цитология.-1973. - Т. 15. - № 3. - 283-290.

16. Дзюба М. Приморский гребешок. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. -С. 118-130.

17. Дзюба М., Кулепанов В. Н., Ивановский Ю. А. Действие у - излучения на репродуктивную систему двустворчатого моллюска Mizuhopecten yes-soensis. Ранние пострадиационные изменения в гонадах//Радиобиология.-1991.-Т.31.-ХоЗ.-С.311-317.

19. Жижина Г. П., Палиевская Т. М. Действие пероксида водорода в малых концентрациях на структуру ДЬЖ// Радиационная биология. Радиоэколо-гия. - 2003. - Т. 43. - № 2. - 147-149.

20. Ивановский Ю. А. Стимулирующее действие у - облучения и алкили- рующих соединений на жаброногого рака Artemia salina. Сообщение 2.Влияние у -радиации и химических мутагенов на рост А. salina// Радио-биология -1980. - Т. 20. - № 2 - 303-306.

21. Ивановский Ю. А. Радиационный гормезис, радиационная стимуляция или гинерфункциональный эффект ионизирующего облучения?//Радиобиология -1993. - Т. 33. - № 2 - 760-763.

22. Ивановский Ю. А. Радиационный гормезис. Благоприятны ли малые до- зы ионизирующей радиации?// Вестник ДВО РАН. - 2006. - № 6. - 86-91.

23. Ивановский Ю. А., Брегман Ю. Э., Кулепанов В. Н. Стимулирующее дей- ствие у - излучения на ростовые процессы приморского гребешкаPatinopekten yessoensis// Радиобиология. - 1985. - Т. 25. - № 1. - 119-121.

24. Ивановский Ю. А., Карпенко А. А. Изменение двигательной активности ресничек мерцательного эпителия жабр мидии при действии у - излученияв сверхмалых дозах// Радиобиология. - 1991. - Т. 31. - JVb 6. - 870-874.

25. Ивановский Ю. А., Кулепанов В. Н., Лесникова Л. Н., Полищук Р.Ф., Ядыкин A.AJ/ Эффект аномального роста «под лучом» и радиочувстви-тельность морской красной водоросли Gracilariall Радиобиология. -1986.- Т. 26. - №. 1 - 95-99.

26. Ивановский Ю.А., Кулепанов В. И., Полищук Р. Ф., Ядыкин А. А. Способ культивирования морских красных водорослей: Авторское свидетельство№1324126. 1987 15. марта.

27. Ивановский Ю. А., Митрофанов А. А. Стимуляция выклева науплиев Artemia salina под действием у - облучения// Радиобиология. -1978. - Т.1 8 . - № 1 - С . 135-138.

28. Ивановский Ю. А., Митрофанов А. А., Чага И. Л. Выклев науплиев Artemia salina при различных режимах солености и температуры// Биоло-гия моря. - 1980. - № 4. - 25-31.

29. РТльиченко О. М., Гудков И. Н. Механизмы пострадиационного восста- новления сине - зеленых водорослей.// Инф. Бюлл. Науч. сов. АН СССРпо проблемам радиобиологии. -1986. JV2 36. -СИ - 80.

30. Карапетян К., Варданян В. А. Действие ионизирующей радиации на овогенез. Ереван: Изд. - во АН АрмССР. 1967. - 163 с.

32. Козлов А. А. К проблеме «малых доз» в радиобиологии// Радиобиология. -1988.-Т.28.-№3.- 424-426.

33. Козлов А. А., Магаладзе В. А. О стимулирующем влиянии сверхмалых доз хронического у - облучения на развитие куриных эмбрионов// Радио-биология.-1991. - Т. 31. - № 1. - 154-155.211

34. Коломийцева И. К. Немонотонность зависимости доза-эффект в области малых доз ионизирующей радиации// Радиационная биология. Радиоэко-логия. - 2003. Т. 43. № 2. - 179 -181.

35. Корочкин Л. И., Серов О. Д., Манченко Г. П. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977.-С. 5-17.

36. Косенко Л. А. Автографическое исследование ноловых клеток самцов Приморского гребешка// Биология моря. - 1979. - № 3. - 44-49.

37. Кузин А. М. Возможные механизмы участия нриродного радиационного фона (ПРФ) в стимуляции деления клеток// Радиационная биология. Ра-диоэкология. -1994. - Т. 34. - № 2. - 398-400.

38. Кузин А. М. Р1деи радиационного гормезиса в атомном веке. М.: Наука, 1995.-158 с.

39. Кузин А. М., Хакимов Н.А., Шайков Р.Т., Хакимов Х.Я. Рост, развитие эмбрионов, цыплят и яйценоскость кур, облученных до и в процессе ин-кубации// Радиобиология. -1975. - Т. 15. - № 6. - 866-870.

40. Кулепанов В.Н., Дзюба СМ., Ивановский Ю.А. Действие у - излучения на гаметогенез Приморского гребешка//Тез. докл. I Всесоюз. радиобиологи-ческого съезда. Москва, 21—27 августа 1989. Пущино: ИБФ АН СССР,1989. Т. 3. - 602-603.

41. Кулепанов В.Н., Дзюба СМ., Ивановский Ю.А. Действие у - излучения на репродуктивную систему двустворчатого моллюска Mizuhopecten yessoen-sis. Отдаленные последствия у - облучения// Радиобиология.- 1991. - Т. 31.- № 3 . - С 348-351.

42. Кулепанов В. Н, Жильцова Л.В., Ивановский Ю. А. К изучению особен- ностей размножения красных водорослей из рода Gracilaria Grev.// Альго-логия -1994. - Т. 4. - № 1. - С 29-33.

43. Кулепанов В. Н, Ивановский Ю. А., Радиационные методы в марикульту- ре// Тез. докладов Всеоюз. Конференции «Научно - технические пробле-мы марикультуры в стране» Октябрь. Владивосток: 1989. - С 156 - 157.212

44. Кулепанов В. Н, Ивановский Ю А. Получении мутантных форм грациля- рии бородавчатой.// Тез. докладов Всероссийской конференции « При-кладные аспекты радиобиологии» (Пущино, 1994), Пущино: 1994 - 31-32.

45. Кулепанов В. Н, Ивановский Ю. А., Воропаева О. П. Псевдостимули- рующий эффект у - радиации у красной морской водоросли грациляриибородавчатой// Радиобиология -1991. - Т. 31. - № 6. - 829-834.

46. Кулепанов В. Н, Ивановский Ю. А., Пикифоров СМ. Индуцированный мутагенез у красной водоросли Gmcilaria venucosa (Huds.) Papenf.ll Гене-тика растений - 1996. - Т. - 32. - № 2 - 262-266.

47. Кусницкий B.C., Ситников В.П. Особенности некоторых функциональ- ных механизмов полости носа у детей зоны жесткого контроля// Докл. 1конгресса 16-18 мая. Рос. Общества отоларингологов. - П.: 1994.Приложение 2. 104 -105.

48. Душников Е.Ф., Загребин В.М. Апоптоз клеток: морфология, биологиче- ская роль, механизмы развития// Архив патологии. - 1987. - Т. 49. - № 1 -С. 84-89.

49. Мазник Н. А. Цитогенетические исследования лимфоцитов перифериче- ской крови при профессиональном облучении медицинских радиологов//Цитология и генетика. -1987. - Т. 21. - № 6 - 437-440.

50. Макиенко В.Ф., Золотухина Л.С. Жизненный цикл Gracilaria verrucosa {Huds) у берегов Дальнего Востока// Изв. ТР1НР0. - 1979. - Т. 103. - 55 -60.

51. Митрофанов Ю. А. Индуцированная изменчивость хромосом эукариот. М.: Наука. 1994-с. 144.213

52. Митрофанов Ю. А., Ивановский Ю. А., Лесникова Л. Н., Макарычева А, М. Числа хромосом и кариотипы некоторых популяций Artemia salinallЦитология и генетика. -1982. - Т. 16. - № 4 - 11-14.

53. Митрофанов Ю. А., Ивановский Ю. А., Лозовский Е. А., Макарычева А. М., Викторовская Г. И., Вальвач А. А. Аквакультура А. salma//Te3. Док-ладов Всеоюз. Совещания по морской аквакультуре. Керчь. 19-22 января1976 г. М: 1976.-С. 59-60.

55. Нейфах Е. А. Большие радиопатогенные нагрузки детей от "малых доз" техногенной хронической радиации// Радиационная биология. Радиоэко-логия. - 2003. - Т. 43. - № 2. - 193-196.

56. Пелевина И. И., Алещенко А. В., Антощина М. М., Готлиб В. Я., Кудря- шова О. В., Семенова Л. П., Серебряный А. М. Реакция популяции клетокна облучение в малых jifl^sxll Радиационная биология. Радиоэкология. -2003.-Т. 4 3 . - № 2 . - С . 161-166.

57. Перцов Л.А. Биологические аспекты радиационного загрязнения моря. М.: Атомиздат. 1978. -160 с.

58. Петин В. Г., Морозов И. И., Кабакова П. М., Горшкова Т. А. Некоторые эффекты радиационного гормезиса бактериальных и дрожжевых клеток//Радиационная биология. Радиоэкология. - 2003. - Т. 43. - JV2 2. - 176-178.

59. Пикаев А. К. Современная радиационная химия. Радиолиз газов и жидко- стей. М.: Наука, 1986. - 440 с.214

60. Питиримова М. А. Пострадиационное восстановление и мутационная из- менчивость ячменя// Тез. докладов 1-го Всеоюз. радиобиологическогосъезда. Москва. 21 -27 авг. Т. 2. Пущино: 1989. - 302 - 303.

61. Плохинский Н. А. Биометрия М.- Л: Изд. МГУ, 1970. - с. 145.

62. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. 248 с.

64. Радченко Л.А. Влияние у - облучения на выживаемость Artemia salinall Радиобиология. -1982. - Т. 22. - № 3. - 423-426.

65. Рапопорт И. А. Мутационная селекция М: Наука. 1968. - 230 - 241.

66. Романюк В. А., Рыгалов В, Е. Рекомендации по искусственному воспро- изводству грацилярии. Ч. 1, Биологическое обоснование плантационногокультивирования фрагментов грацилярии бородавчатой. Владивосток:1989.-с. 42.

67. Савина Н.В., Даливеля О. В., Никитченко Н. В., Кужир Т. Д. Влияние ма- лых доз на биологические эффекты алкилирующих агентов в исследова-ниях на дрозофиле// Цитология и генетика. - 2003. - Т. 37. - JVb 1- 48-55.

68. Терещенко Н. Н., Владимиров В. Б. Пострадиационная реакция фотосин- тетического аппарата зеленой водоросли// Тез. докл. Всесоюз. Конф. подействию малых доз ионизирующей радиации. Севастополь, октябрь,1984. - Киев. «Наукова думка». - 1984. - 94.216

69. Черфас Р.Б. Радиационное норажение гонад карпа// Вопросы ихтиологии. -1962-Т.2.-№1.-С. 104-115.

70. Чмилевский Д. А, Влияние рентгеновских лучей на оогенез теляпии {Те- lapia mossambica Peters). 3. Облучение личинок в возрасте 20 суток// Он-тогенез. -1985. - Т. 16. - № 4. - 416-420.

71. Шевченко В. А., Печкуренков В. Д., Абрамов В. И. Радиационная генети- ка природных популяций. - М.: Наука, 1992. - 219 с.

72. Эйдус Л. X. Мембранный механизм биологического действия малых доз. М.: «Типография ФНПР». 2001. - с. 82.

73. Ярмоненко П. Радиобиология человека и животных. 3-е издание. М.: Высшая школа. 1988. - с. 424.

74. Abbat J. D., Hamilton Т. R., Weeks J. L., Epidemiological studies in three corporations covering the Canadian nuclear fuel cycle; Biological effects of lowlevel radiation// IAEA, Vienna: 1983. p. 351.

75. Agrawal S. С Effects of X - rays and gamma - rays on the germination of spore survival of vegetable colony and sporulation of the green algaStigeoclonium pasheri (Vicher)// Cox. and Bold. Protistenk .-1986. - V. 131. -N. 1-2.- P. 139-141.

76. Anderson R. E., Tokoda S., Williams W. L., Spellman C. W. Low dose irra- diation permits immunization of A/J mice with subimmunogenic numbers ofSal cells.// British Journal of Cancer- 1986. - V. 54. - N . 4. - P. 505-510.

77. Asato Y. Photorecovery of gamma - irradiation cultures of blue - green alga Anacystis nidulansll Radiation Botany - 1971. - V. 11. - N. 3. - P. 313-317.

78. Becker K. Book review: Evaluation of the Linear-Nonthreshold Dose- Response Model for Ionizing Radiation, NCRP Report 136// Health Physics. -2002. - V. 82. - N. 2. - P. 257-258.

79. Beckman K. В., Ames B. N. Free radical theory of aging matures// Physiol- ogy Reviews. - 1998. - V. 78. - N. 4. - P. 547-581.

80. Berrington A., Darby S. C, Weiss H. A., Doll R. 100 years of observation on British Radiologists: mortality from cancer and other causes 1987-1997//British Journal of Radiology - 2001. - V. 74. - N. 3. - P. 507-519.

81. Bhattarcharjee D. Role of radioadaptation on radiation-induced thymic lym- phoma in mice//Mutation Research - 1996. - V. 358.-N. 2. -P. 231-235.

82. Bogen K.T. Biologically based prediction of empirical nonlinearity in lung cancer risk vs. residential/occupational radon exposure// Human and EcologicalRiskAssessment.-2001.-V. 7.-N. 8. -P. 811-827.

83. Boothman D. A., Odegaard E., Yang C. R. et al. Molecular analyses of adap- tive survival responses (ASRs): role of ASRs in radiotherapy// Human and En-vironmental Toxicology -1998. - V. 17. - N. 8. - P. 448-453.

84. Brenner D. J., Little J. В., Sachs R. K. The bystander effect in radiation onco- genesis: II. A quantitative model// Radiation Research. - 2001. - V. 155. - N. 3.- P. 402-408.

85. Broome E. J., Brown D. L., Mitchel R. E. J. Dose responses for adaptation to low doses of '^'Co-gamma rays and ^H beta particles in normal human fibro-blasts//Radiation Research. - 2002. - V. 158.-N. 2 . - P . 181-186.218

86. Calabrese E. J., Baldwin L. A. U-Shaped dose-responses in biology, toxicol- ogy, and public health// Annual Reviews of Public Health. - 2001. - V. 22. - P.15-33.

87. Calabrese E. J., Baldwin L. A. Scientific Foundations of hormesis// Critical Reviews in Toxicology. - 2001. - V. 31. - N. 4 - 5. - P. 351-352.

88. Calabrese E. J., Baldwin L. A. Hormesis: A generalizable and unifying hy- pothesis// Critical Reviews in Toxicology. - 2001. - V. 31. - N. 4 - 5. - P. 353-424.

89. Calabrese E. J., Baldwin L. A. Toxicology rethinks its central belief// Nature. -2003.-V. 421.-P. 691.

90. Catania J., Fainveather D. S. DNA methylation, and cellular aging// Mutation Research. -1991. - V. 256. - N. 3 - P. 283-293.

91. Chaffey J. Т., Rosenthal D. S., Moloney W. D., Hellman S. Total Body Irra- diation as Treatment for Lymphosarcoma// International Journal of RadiationOncology and Biological Physics. -1976. - V.I. - N. 3 - P. 399-405.

92. Chuev G. N., Sychyov V. V. Mean-field theory of an electron solvated in molten salts// Journal of Chemical Physics - 2000. - V. 112. - N. 10. - P. 4707-4715.

93. Cohen B. L. Test of the Linear No-Threshold theory of radiation carcinogene- sis in the low dose, low dose rate region// Health Physics. -1995. - V. 68. - N.2.-P. 157-174.219

94. Cohen В. L. Cancer risk from low-level radiation// American Journal of Ro- entgen. - 2002. - V. 179. - N. 6 - P. 1137-1143.

95. Cohen B. L. Risks in Perspective// Journal of American Physicians and Sur- geons - 2003. - V. 8. - N. 2 - P. 50-53.

96. Conte F. P., Peterson G. K., Ewing R. D. Larval salt gland oiArtemia salina nauplii. Regulation of protein synthesis by environmental salinity// Journal ofComparative Physiology. -1973. - V. 82. - N. 3. - P. 277-289.

97. Cork 1. M. Y - irradiation and longevity of the flour-beetle// Radiation Re- search. - 1957. - V. 7. - N. 6. - P. 551-557.

98. Croute F., Soleilhavoup J. P., Vidal S., Rousseille R., Planel H. Proliferation kinetics of Paramecium tetraurelia in balloon-borne experiments// AviationSpace and Environmental Medicine. - 1982. - V. 53. - P. 531-536.

99. Cuttler J. M. Low-dose irradiation therapy to cure gas gangrene infections// American Nuclear Society Winter Meeting. DC. Washington: 2002. - P. 17-21.

100. Cuttler J. M., PoUycove M. Can cancer be treated with low doses of irradia- tion?// Journal of American Physicians and Surgeons - 2003. - V. 8. - N. 4. - P.108-111.

101. Donaldson R. L., Bonham K. Effect of chronic exposure of chinoch salmon eggs and alevins to gamma irradiation// Franco - American Fish - Society. -1970.-V 99.-N. 1.- P. 112.

102. El - Abdin A. Z., Roushdy M. Z. Effect of different doses of X - ray irradia- tion in Bulinus Truncatus Snails and eggs// Journal of Egyptian Medical Asso-ciation. - 1976. - V. 59. - P. 411-426.

103. Engel D.W. Effect of single continues exposures of gamma - radiation on the survival and growth of the blue crab Callinectes sapidusll Radiation Research. -1967. - V. 32.-N. 4.-P. 658-691.

104. Engel D. M., Davis E. M. An atypical response to radiation by the Mud Snail Nussarius Obsoletus// International Journal of Radiation Biology -1973. - V.24.-N. 2.-P. 199-209.

105. Etoch H., Hyodo T. Y. Techniques demonstrating radiation pathology in aquatic organisms including histology and autoradiography// Technical ReportsSeries of International Atomics Energy Agency. - 1979. V. 190. - P. 283-300.

106. Feinendegen L. E, Bond V. P., Sondhaus С A. Cellular signal adaptation with damage control at low doses versus the predominance of DNA damage at highdoses// Reports of Academy Science III.-1999. - V. 322. - N. 2-3. - P. 245-251.221

107. Feinendegen L. E., PoUycove M. Biologic response to low doses of ionizing radiation: detriment versus hormesis. Part 1. Dose response of cells and tissues//Journal of Nuclear Medicine - 2001. - V.42. - N. 7. - P. 17 N - 27 N.

108. Feinendegen L. E., Pollycove M., Sondhaus С A. Responses to low doses of ionizing radiation in biological systems// Nonlinearity in Biology, Toxicology,and Medicine. - 2004.-V.2. -N. 3,-P. 143-171.

109. Feng X., Xu S., Liu Shuzheng L. Time course of intracellular free Ca con- centration changes in thymocytes after whole body irradiation with X-rays//Chinese Journal of Radiologist Medical Protective. - 1998. - V. 18. - N. 5.-P. 351-353.

110. Frigerio N. A., Stowe R. S. Carcinogenic and genetic hazard from background radiation// Biological and environmental effects of low-level radiation. Vienna:IAEA, 1976.-V.2.-P. 385-393.

111. Gardner J. W., Gutmann F. D. Fatal water intoxication of an Army trainee during urine drug testing// Military Medicine. - 2002. - V. 167. - N. 4. - P. 435-437.

112. Ghiassi-Nejad M., Mortazavi S., M., J., Cameron J. R., Niroomand-Rad A., Karam P. A Very High Background Radiation Areas of Ramsar, Iran: Prelimi-nary Biological Studies// Health Physics. - 2002. - V. 82. - N. 1. - P. 87-93.

113. Gilbert E. S., Fry S. A., Wiggs L. D. et al. Analysis of combined mortality data on workers at the Hanfort Site, Oak Ridge National Laboratory, and Rocky222Flats Nuclear Weapons Plant// Radiation Research. - 1989. - V. 120. - N. 1. - P.19-35.

114. Gilbert E. S, Petersen G. R, Buchanan J. A. Mortality of workers at the Han- ford site: 1945-1981//Health Physics- 1989. -V. 56. -N. 1. -P. 11-25.

115. Gourabi H., Mozdarani H. A cytokinesis-blocked micronucleus study of the radioadaptive response of lymphocytes of individuals occupationally exposed tochronic doses of radiation// Mutagenesis. - 1998. - V. 13. - N. 2. - P. 475-480.

116. Graham S., Levin M. L., Lilienfeld A. M., Schuman L. M., Gibson R., Dowd J. E., Hempelmann L. Preconception, intrauterine, and postnatal irradiation asrelated to leukemia// National Cancer Institute Monographs -1966. - V. 19. - P.347-371.

117. Harms-Ringdahl M., Nicotera P., Radford L R. Radiation induced apoptosis// Mutation Research -1996. - V. 366. - N. 2. - P. 171-179.

119. Herskowitz I. Damage to offspring of irradiated women// Progress of Immu- nologist Gynecology. -1957.- N. 3. - P. 374-379.

120. Hoppenheit M. Wirkungen einer einmaligen rotgenbe - strahlung auf die fortpflanzung der weibchenvon Gammarus duebeni {Crustacea, Amphipoda)//Helgolander wiss Meeresunters. -1972. - V. 23. - N. 3. - P. 467- 484.

121. Ikushima Т., Aritomi H., Morisita J. Radioadaptive response. Efficient repair of radiation induced DNA damage in adapted cells// Mutation research. - 1996.- V. 358.-N. 2.-P. 193-198.

122. Joiner M. C, Marples В., Lambin P., Short S. C , Turesson I. Low-dose hy- persensitivity// Current status and possible mechanisms. International Journal ofRadiation Oncology. - 2001. - V. 49. - N. 2. - P. 379-389.

123. Kauffman J. M. Dismissed, and Some Implications for Public Policy// Journal of Scientific Exploration -2003. - V. 17. - N . 3. - P. 389-407.

124. Kellerer A. M. A survey of approaches to radiation biophysics// Fifth sympo- sium of microdosimetry Ed. J. Booz et. al. 1976 - P. 409 - 442.

125. Kendal G. M., Muirhead C. R., Macgibbon B. H., Oagan J. A. First analysis of the national registry for radiation workers; Occupational exposure to ionizingradiation and mortality//NRPB, Chilton, Didcot, U.K.: 1992. RPB-R251.

126. Kinoshita K., Jr., Yasuda R., Noji H., Ishiwata S., Yoshida M. FpATPase: A Rotary Motor Made of a Single Molecule// Cell - 1998.- V. 93. - N. 1. P. 21-24.

127. Korkina L. G., Afanas'ef I. В., Diplock A. T. Antioxidant therapy in children affected by irradiation from the Chernobyl nuclear accident// Biochemistry So-ciety Transaction.- 1993 V. 21: 314S.

128. Kondo S. Altruistic cell suicide in relation to radiation hormesis// Interna- tional Journal of Radiation Biology. Related Studies Physics Chemistry Medi-cine - 1988. - V. - N. 1. - P. 95-102.

129. Kostyuchenko V. A, Kristina L. Yu. Long-term irradiation effects in the population evacuated from the East-Urals radioactive trace area// Scientific To-tal Environment - 1994.-V. 142.-N.I.-P. 119-125.224

130. Kraus М. Resistance of blue - green algae to ^^ Co Gamma irradiation// Ra- diation Botany -1969. - N. 3 - P. 481.

131. Little J. B. Induction of genetic instability by ionizing radiation// Reports of Academy Sciences. III. -1999. - V. 322. - N. 2 - 3. - P. 127-134.

132. Liu S. Z. Nonlinear dose-response relationship in the immune system follow- ing exposure to ionizing radiation: mechanisms and implications// Nonlinearityin Biology, Toxicology and Medicine - 2003. - V. 1. - N. 1. - P. 71-78.

133. Luckey T. D. Physiological Benefits from Low Level of Ionizing Radiation// Health Physics -1982. - V. 43. - N. 6. - P. 771-789.

135. Macklis R. M., Bresford B. Radiation hormesis// Journal of Nuclear Medicine -1991.- V. 32 .-N.I . -P. 350-359.

136. Maфles В., Lambin P., Skov K. A., Joiner, M. C. Low dose hyper radiosen- sitivity and increased radioresistance in mammalian cells// International Journalof Radiation Biology -1997. - V. 71. - N. 6. - P. 721-735.

137. Matanoski G. M. Health Effect of Low-Level Radiation in Shipyard Workers. Final Report. Report No. DOE DE-AC02-79 EV10095. Washington, DC: U.S.Department of Energy; 1991.

138. McGregor J. F., Newcombe H. B. Decreased risk of embryo mortality follow- ing low doses of radiation to from sperm// Radiation Research. -1972. - V. 52.- N . 3 . - P . 536-544.

139. Metalli P., Ballardin E. Radiobiology of Artemia salina.Radiation effects and ploidi// Current Topics in Radiation Research, Quarterly. - 1972. - V. 7. - N. 2.-P. 181-240.

140. Mifune M., Sobue Т., Arimoto H., Komoto Y., Kondo S., Tanooka H. Cancer mortality survey in a spa area (Misasa, Japan) with a high radon background//Japanese Journal of Cancer Research -1992. - V. 83. - N. 1. - P. 1-5.225

141. Miller M.W., Miller W. M. Radiation hormesis in Plant// Health Physics - 1987.-V. 52.-N. 5.-P.607-616.

142. Mine M., Okumura Y., Ichimaru M., Nakamura Т., Kondo S. Apparently beneficial effect of low to intermediate doses of A-bomb radiation on humanlife span// International Journal of Radiation Biology - 1990. - V. 58. - N. 6. -P. 1035-1043.

143. Mix M.C., Sparks A. K. Repair of digestive tubule of the Pacific Oyster Crassostrea gigas, damaged by ionizing radiation// Journal of Invertebrate Pa-thology. - 1971. - V. 17. - N. 2. - P. 172-177.

144. Mossman J. L. Deconstructing radiation hormesis// Health Physics. - 2001. - V. 80. - N. 2. - P. 263-269.

145. Mossman J. L., Ledesma L. M. Radiation exposure and adaptive processes// BELLE Newsletter. -1999. - V. 7/ - N. 3. - P. 16-19.

146. Nambi K. S. V., Soman S. D. Environmental radiation and cancer in India// Health Physics - 1987. - V. 52. - N. 5. - P. 653-657.

147. NCRPM. National Council Radiation Protection Measurements. Recommen- dations on Limits for Exposure to Ionizing Radiation. Publication 91. Bethesda,MD: National Council on Radiation Protection & Measurements, 1987.

148. NCRPM. National Council Radiation Protection Measurements. Evaluation of the Linear-Nonthreshold Dose-Respons Model for Ionizing Radiation. Publica-tion 136. MD : National Council on Radiation Protection & Measurements,2001.226

149. Nei М. Genetic distance between Populations// American Nature. -1972. - V. 106.-N. 2. -P. 283-292.

150. Newcombe H. B, McGregor J. F. Childhood cancer following obstetric radi- ography// Lancet - 1971. - N. 2. - P. 151-152.

151. Nogami M., Huang J.T., Nakamura L.T., Makinodan T. T cells are the cellu- lar target of the proliferation-augmenting effect of chronic low-dose ionizingradiation in mice// Radiation Research.-1994. - V. 139. - N. 1. - P. 47-52.

152. Nystrom L., Andersson I., Bjurstam N., Frisell J., Nordenskjold В., Rutqvist E. R. Long-term effects of mammography screening: Updated overview of theSwedish randomized trials// Lancet. - 2002. - V. 359. - N. 5. - P. 909-919.

153. Olivieri G., Bodycote J., Wolff S. Adaptive response of human lymphocytes to low concentrations of radioactive thymidine// Science - 1984. - V. 223. - P.594-597.

154. Olsen O., Getzsche P. C. Cochrane review on screening for breast cancer with mammography// Lancet-2001. - V. 358. - N. 6. - P. 1340-1342.

155. Palenik В., Morel F. M. M. Dark production of H2O2 in the Sargasso Sea// 1.imnology. Oceanography. - 1988. - V. 33. - N. 6. - P. 1601-1611.

156. Pant M. C, Liao X. Y., Lu Q., Molloi S., Elmore E., Redpath J. L. Mecha- nisms of suppression of neoplastic transformation in vitro by low doses of low

157. ET radiation// Carcinogenesis. - 2003. - V. 24. - N. 12. - P. 1961-1965.

158. Parsons P. A. Hormesis: an adaptive expectation with emphasis on ionizing radiation// Journal of Application Toxicology - 2000. - V. 20. - N. 2. - P. 103-112.

159. Parsons P. A. Radiation hormesis: An ecological and energetic perspective// Medical Hypotheses-2001.-V. 57.-N. 2. -V. Ill-219.

160. Patel R. J. Effects of irradiation (high energy rays) on Cladophora gracilis (Griff) Kutz.ll Phycos. - 1975. V. 14. N. 1 - 2. - P. 41 - 46.

161. Pollycove M. Feinendegen L. E. Biologic response to low doses of ionizing radiation: detriment versus hormesis. Part 2. Dose response of cells and tissues//Journal of Nuclear Medicine - 2001. - V. 42. - N. 9. - P. 26 N - 37 N.

162. Pollycove M. Feinendegen L. E. Radiation-induced versus endogenous DNA damage: Possible effect of inducible protective responses in mitigating endoge-nous damage// Human and Experimental Toxicology. - 2003. -V. 22. - N. 6. -P. 290-306.

163. Prasad K. N., Cole W. C, Hasse G. M. Health Risks of low dose ionizing ra- diation in Humans: A Review// Experimental Biology and Medicine -2004. - V.229.-N. 2.-P. 378-382.

164. Puck T. T, Morse H, Johnson R, Waldren C. A. Caffeine enhanced measure- ment of mutagenesis by low levels of gamma-irradiation in human lympho-cytes// Somatic Cellular Molecular Genetics - 1993. - V. 19. - N. 2. - P. 423-429.

165. Radivoyevitch Т., Kozubek S., Sachs R. K. The risk of chronic myeloid leu- kemia: Can the dose-response curve be U-shaped?// Radiation Research.- 2002.-V. 157.-N. l . - P . 106-109.

166. Raman В., Dulberg C.S., Spasoff R. A. Mortality among Canadian military personel exposed to low-dose radiation// Canadian Medical Association Jour-nal.-1987.-V. 136.-N.6.-P. 1951-1955.

167. Redpath J. L. Radiation-induced neoplastic transformation in vitro: Evidence for a protective effect at low doses of low LET radiation//Cancer and MetastasisReviews -2004. - V.23.-N. 3-4. - P . 333-339.228

168. Redpath J. L., Lu Q., Lao X,, Molloi S., Elmore E. Low doses of diagnostic energy X rays protect against neoplastic transformation in vitro// InternationalJournal of Radiation Biology. - 2003. - V. 79. - N. 4. - P. 235-240.

169. Redpath J. L., Short S. C , Woodcock M., Johnston P. J. Low-dose reduction in transformation frequency compared to unirradiated controls: The role of hy-per-radiosensitivity to cell death// Radiation Research - 2003. - V. 159. - N. 3. -P. 433-436.

170. Redpath J., L., Lu Q., Lao X., Molloi S., Elmore E. Low doses of diagnostic energy X rays protect against neoplastic transformation in vitro// InternationalJournal of Radiation Biology. - 2003. - V. 79. - N. 4. - P. 235-240.

171. Robinette С D., Jablon S., Preston T. L. Studies of Participants in Nuclear Tests//National Research Council Final Report. - 1985. DOE/EVO1577,Washington.

172. Rothkamm K, Lobrich M. From the cover: evidence for a lack of DNA dou- ble-strand break repair in human cells exposed to very low x-ray doses// Pro-ceeding of the National Academy of Science of U S A - 2003. - V. 100. - P.5057-5062.

173. Rustad R. С Regeneration of cilia in heavily irradiated Sea Urchin embry- ons//Radiation Research. - 1981. - V. 88. - N. 3. - P. 631-635.

174. Sacher G. A. Effects of X-rays on the survival of Drosophila imagoes// Physi- ology Zoology. - 1963. V. 36. - N. 2. - P. 295-311.229

175. Santelices В., Doty M. S. A review of Gracilaria farming// Aquaculture. - 1989.-V. 78.-N. 1.- P. 95-133.

176. Saran M. To What End does Nature produce Superoxide? NADPH oxidize as an autocrine modifier of membrane phospholipids generating paracrine lipidmessengers// Free Radical Research - 2003. - V. 37 - N. 10. - P. 1045-1059.

177. Schettino G., Folkard M., Prise K. M., Vojnovic В., Held K. D., Michael B. D. Low-dose studies of bystander cell killing with targeted soft X rays// Radia-tion Research. - 2003. - V. 160. - N. 3. - P. 505 - 511.

178. Schollnberger H., Menache M. M., Hanson T. E. A biomathematical model- ing approach to explain the phenomenon of radiation hormesis// Human andEcological Risk Assessment - 2001. - V. 7. - N. 4. - P. 867-890.

179. Schollnberger H., Mitchel R. E. J., Crawford-Brown D. J., Hofmann W. Nonlinear dose-response relationships and inducible cellular defence mecha-nisms// Journal of Radiologist Protective. - 2002. V. 22. N. ЗА. - P. A21-A 25.

180. Schollnberger H., Stewart R. D., Mitchel R. E. J. An examination of radiation hormesis mechanisms using a multistage carcinogenesis model// Nonlinearity inBiology, Toxicology, and Medicine. - 2004. - V. 2. - P. 317-352.230

181. Shebaita М. К. Radiation promotive concept// Arch. Gefluegelkd. -1975. V. 39.-P. 180(A17:255534).

182. Sheppard S. C , Regitnig P. J. Factors controlling the hormesis response in ir- radiated seed// Health Physics - 1987. V. 52. N. 5. - P. 599 - 605.

183. Sherwood T. 100 years' observation of risks from radiation for British (male) radiologists// Lancet -2001. - V. 358. - P. 604.

184. Shimizu Y., Kato H., SchuU W. J., Mabuchi K. Dose response analysis among atomic-bomb survivors exposed to low-level radiation// In: Low Level Irradia-tion and Biological Defense Mechanisms:. 71 - 74, Excerpta Medica, Amster-dam 1992, p. 71 - 74.

185. Singh В., Arrand J. E, Joiner M. C. Hypersensitive response of normal human lung epithelial cells at low radiation doses// International Journal of RadiationBiology. -1994. - V. 65. - N. 4 - P. 457-464.

186. Sorensen K.J., Attix C. M., Christian A. Т., Wyrobek A. J., Tucker J. D. Adaptive response induction and variation in human lymphoblastoid cell lines//Mutation Research - 2002. - V. 519. - N. 1-2. - P. 15-24.

187. Stewart A., Kneale G. W. Radiation dose effects in relation to obstetric X- rays and childhood cancers// Lancet- 1970. - N.I. - P. 1185-1188.

188. Stewart A., Kneale G. W. A-bomb survivors: factors that may lead to a re- assessment of the radiation hazard// International Journal of Epidemiology. -2000. - V. 29. - N. 4. - P. 708-714.

189. Suzuki K., Kodama S., Watanabe M. Extremely low-dose ionizing radiation causes activation of mitogen-activated protein kinase pathway and enhancesproliferation of normal human diploid cells// Cancer Research. - 2001. -V. 61. -P. 5396-5401.

190. Tietjen G. L. Plutonium and lung cancer// Health Physics - 1987. - V. 52. - N. 5.-P. 625-628.

191. Tokarskaya Z. B, Okladlnikova N. D, Belyaeva Z. D, Drozhko E. G. Multi- factorial analysis of lung cancer dose-response relationships for workers at theMayak Nuclear Enterprise// Health Physics. -1997. - V. 73. - N. 6. - P. 899 -905.

192. Uchida I. A., Holunga R., Lawler C. Maternal radiation and chromosomal ab- errations// Lancet. -1968. - N. 2. - P. 1045 - 1049.

193. Upton A. C. Radiation hormesis: Data and interpretations// Critical Reviews in Toxicology . - 2001. - V. 31. - N. 6. - P. 681-695.

194. Vidyvati, Nagaraju P. Effects of gamma - rays on Closterium acerosum Ehrenb.// Phycos. -1983. - V. 22. - N. 1 - 2. - P. 171-175.

195. Warner H. R., Hodes R. J., Pocinki K. What does cell death have to do with aging? // Journal of American Geriatric Soc. -1997. V. 45. N. 9 - P. 1140 -1146.

196. Wei L., Zha Y., Tao Z., He W., Chen D., Yaan Y. Epidemiological investiga- tion of radiological effects in high background radiation areas of Yan^iangChina// Journal of Radiation Research - 1990. - V. 31. - N. 1. - P. 119 -136.

197. Welander A. D. Some effects of X - irradiation of different embryonic stages of the Trout (Salmo gairdneli)// Growth -1954. - V.12. - N. 3. - P. 227 - 255.

198. Wermuth J. F. Gamma - irradiation and longevity oi Campanularia plexuosalI Biological Bulletin.-1980.-V. 159.-N.3. - P. 752-759.232

199. Wolf S. The adaptive response in radiobiology: evolving insights and implica- tions // Environmental Health Perspective. -1998. - V. 1. - N. 106. Suppl. 1. -P. 277 - 283.

200. Yonezawa M., Misonoh J., Hosokawa Y., Two types of X-ray induced radio- resistance in mice, presence of 4 dose ranges with distinct biological effects//Mutation Research. - 1996. - V. 358. - P. 237-243.

201. Zehnder A, Egli B. Zur resisten von blaualgen gegen kurswellige strahlung// Schweiz. Z. Hydrol. - 1977. - V. 39. - N. 2. - P. 167-177.