Дыхательный газообмен древесного детрита в таежном лесу тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Кузнецов, Леонид Михайлович

• Кузнецов, Леонид Михайлович
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кузнецов, Леонид Михайлович

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. РАЗЛОЖЕНИЕ ДРЕВЕСИНЫ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИМИ ГРИБАМИ

1. 1. МЕСТО И РОЛЬ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ В ЛЕСНОЙ ЭКОСИСТЕМЕ

1.1.1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ

1. 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СКОРОСТЬ МИКОГЕННОГО КСИЛОЛИЗА

1. 3 ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ДЫХАТЕЛЬНОГО ГАЗООБМЕНА ДРЕВЕСИНЫ

1. 3. 1. ПУТИ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ ГАЗОВ В ДРЕВЕСИНЕ

1. 3.2. СОСТАВ ГАЗОВОЙ СМЕСИ В ДРЕВЕСИНЕ

1.3.3. ВЗАИМОСВЯЗЬ СКОРОСТИ КСИЛОЛИЗА И ИНТЕНСИВНОСТИ ДЫХАТЕЛЬНОГО ГАЗООБМЕНА ПОРАЖЕННОЙ ДРЕВЕСИНЫ

1.3.3.1. ПОТЕРЯ МАССЫ КАК ИНТЕГРАЛЬНЫЙ ПОКАЗАТЕЛЬ ХОДА ПРОЦЕССА МИКОГЕННОГО КСИЛОЛИЗА ДРЕВЕСИНЫ

1.4. ВЛИЯНИЕ РАЗМЕРОВ, ФОРМЫ, ВЛАЖНОСТИ И ПЛОТНОСТИ ОБРАЗЦОВ ПОРАЖЕННОЙ ДРЕВЕСИНЫ НА 0СО2

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

2. МЕТОДИКА РАБОТЫ

3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИНТЕНСИВНОСТИ ДЫХАТЕЛЬНОГО ГАЗООБМЕНА У НАИБОЛЕЕ РАСПРОСТРАНЕННЫХ ВИДОВ ТРУТОВЫХ ГРИБОВ В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ Т АЙГИ

4. ВЗАИМОСВЯЗЬ ФИЗИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ПОРАЖЕННОЙ ДРЕВЕСИНЫ И ИНТЕНСИВНОСТИ ДЫХАТЕЛЬНОГО ГАЗООБМЕНА

В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ

4. 1. ВЗАИМОСВЯЗЬ ВЛАЖНОСТИ ДРЕВЕСИНЫ С С>С02 ПРИ ПОРАЖЕНИИ РАЗНЫМИ ВИДАМИ ДРГ

4.2. ВЗАИМОСВЯЗЬ ПЛОТНОСТИ ДРЕВЕСИНЫ С 0СО2 ПРИ ПОРАЖЕНИИ РАЗНЫМИ ВИДАМИ ДРГ

4.3. ВЗАИМОСВЯЗЬ ДИАМЕТРА И ОБЪЕМА ОБРАЗЦОВ С 0СО2 ПРИ ПОРАЖЕНИИ Р АЗНЫМИ ВИДАМИ ДРГ

5. ВЛИЯНИЕ ТОРЦЕВЫХ ЗАМАЗОК НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ДЫХАТЕЛЬНОГО ГАЗООБМЕНА

6. ВЛИЯНИЕ КОРЫ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ДЫХАТЕЛЬНОГО ГАЗООБМЕНА

7. ОЦЕНКА ЭМИССИИ С02 В АТМОСФЕРУ В ТАЕЖНЫХ ЛЕСАХ 100 ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ 113 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 117 ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Дыхательный газообмен древесного детрита в таежном лесу»

введение

Актуальность темы. В связи с возрастающим значением рационального использования лесных ресурсов и необходимостью оценить устойчивость эксплуатируемых лесов изучение процесса разложения древесного отпада как стадии круговорота веществ в лесных экосистемах приобретает большую важность. Процесс разложения детрита в таежных лесах способствует снижению степени захламленности лесных земель, повышает продуктивность древостоев, высвобождая необходимую для фотосинтеза СОг, и повышает, таким образом, устойчивость древостоев в таежной зоне. С процессом микогенного ксилолиза неразрывно связан дыхательный газообмен древесины, при этом из заселенной дереворазрушающими грибами (ДРГ) древесины происходит выделение двуокиси углерода (СОг), а из атмосферы поглощается кислород (О2).

Дыхательный газообмен древесины в таежных экосистемах изучен относительно слабо, о чем свидетельствует относительно малое количество посвященной этому вопросу литературы. Детальное изучение дыхательного газообмена позволит дать оценку роли ксилотрофов в региональном и глобальном балансе углерода и в повышении продуктивности лесных экосистем.

Необходимо рассмотреть влияние экологических факторов на интенсивность дыхательного газообмена и на скорость разложения, а также влияние геометрических размеров объектов и физических свойств заселенной ДРГ древесины на интенсивность дыхательного газообмена.

Настоящая работа является частью научных исследований, проводимых на кафедре Общей экологии, анатомии и физиологии растений в направлении выяснения функций ДРГ в лесных экосистемах.

Цель работы. Изучение газообмена, происходящего между древесным детритом и окружающей средой в естественных условиях под воздействием ДРГ у образцов больших размеров (до 35000 см3). Изучались следующие вопросы:

1. Интенсивность дыхательного газообмена при заселении древесного детрита наиболее распространенными в таежной зоне видами трутовых грибов. Вариация Осо2 у различных видов ДРГ в естественных условиях.

2. Связь (¿сог с влажностью, плотностью пораженной древесины, с диаметром образцов.

3.Дыхательный газообмен в продольном и радиальном направлениях в цельной древесине, влияние коры на Осог.

4.Оценка эмиссии СОг в атмосферу, происходящей в результате микогенного ксилолиза древесного детрита в таежных лесах.

Научная новизна. Впервые дана количественная оценка интенсивности дыхательного газообмена древесного детрита, заселенного наиболее распространенными в таежных лесах видами ДРГ из семейства трутовые (Ро1урогасеае), на долю которых приходится более 70% всего разлагаемого детрита. Охарактеризована скорость выделения древесным детритом СОг. Дана оценка взаимосвязи интенсивности газообмена и физических параметров пораженной древесины. Исследования производились на образцах больших объемов (до 35000 см3), естественным путем заселенных ДРГ, в то время как большинство до сих пор проводившихся исследований осуществлялись преимущественно на образцах малого объема (10-20 см3).

Особенно большое значение имеют впервые полученные в результате проведенных исследований данные по эмиссии в атмосферу СО2 с единицы лесопокрытой площади, происходящей в результате микогенного ксилолиза древесного детрита.

Обоснованность и достоверность результатов. В природе интенсивность дыхательного газообмена изучалась на более чем 150 объектах, заселенных наиболее распространенными в таежных лесах видами ДРГ. Объекты подбирались очень тщательно, так чтобы отбираемые образцы были заселены преимущественно каким-то одним видом ДРГ, древесина была захвачена им полностью. Измерения Осог на объектах производились в трех повторностях. Использовавшаяся при этом методика определения объемов выделяющейся СО2 методом поглощения щелочью является весьма надежной и общепринятой. При расчетах Qco2 учитывалась температура воздуха, объем пораженной древесины от всего объема образца, степень разложения, тип гнили. Полученные по Qco2 результаты в целом соответствуют по порядку чисел приводимым в литературе данным о QCO2 в условиях чистой культуры.

При расчетах объемов эмиссии СОг в атмосферу объемы древесного детрита на 1 га определялись методом сплошного перечета, а для приведения объемов детрита к массе использовались средние для детрита каждой древесной породы значения плотности, полученные нами на основе многочисленных полевых наблюдений.

Статистическая обработка полевого материала производилась на ЭВМ.

Теоретическая и практическая ценность работы. Данные по количествам выделяемого в атмосферу СО2 позволяют оценить степень влияния этого фактора в лесных экосистемах на глобальный баланс СО2 в атмосфере, что особенно актуально в связи с возросшей в последнее десятилетие опасностью развития на Земле парникового эффекта и проблемой повышения продуктивности лесных экосистем. Были практически подтверждены результаты, полученные ранее в лабораторных условиях (Соловьев, 1992) для образцов малого объема. Особую ценность на наш взгляд представляет также вывод о высокой стабильности хода процесса микогенного ксилолиза

древесины в естественных условиях, на который слабо влияют физические параметры субстрата.

Из сельскохозяйственной практики известно, что благоприятное действие органических удобрений на урожай заключается помимо всего прочего и в том, что культуры получают дополнительные количества С02 на фотосинтез. Применение С02 в качестве своеобразного удобрения для сельскохозяйственных нужд имеет большие перспективы.

В лесном хозяйстве большие возможности для повышения продуктивности древостоев могут открыться в результате интенсификации процессов круговорота веществ, прежде всего ускорения разложения древесного отпада и дополнительного притока СО2 в фотосинтезирующий слой экосистем.

Знание газовых условий необходимо для выяснения возможностей ускорения или замедления разложения древесины в лесу. Определение скорости газообмена древесины поможет уяснить экологическую роль дереворазрушающих грибов в лесном биогеоценозе.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. РАЗЛОЖЕНИЕ ДРЕВЕСИНЫ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИМИ ГРИБАМИ

При биологическом круговороте веществ в лесных экосистемах органическое вещество поступает, главным образом, в "цепи разложения" (Одум, 1975). Поэтому, вопросам разложения органической массы в лесных экосистемах, посвящено значительное число работ (Частухин, Николаевская, 1969; Казанцева, 1970; Родин, Базилевич, 1965; Степанова, Сирко, 1970; Бурова, 1973; Карпачевский, 1973; Одум, 1975; Степанова, 1979; Соловьев 1983, 1992; Yoneda, 1985 и др.). Все авторы сходятся в том, что основными разрушителями древесного детрита в таежных экосистемах являются грибы из семейства трутовых (Polyporaceae), относящиеся к классу базидиальных грибов (Basidiomycetes). Среди них особо важное место занимают такие их виды, как Fomitopsis pinícola, Fomes fomentarius, Ganoderma applanatum, Phellinus tremulae, Piptoporus betulinus, так как они встречаются практически повсеместно в таежных лесах и участвуют в разложении большого количества древесного детрита, находящегося в таежных лесах на всей планете.

ДРГ можно условно подразделить на грибы белой и бурой гнили, в зависимости от соотношения разлагаемых целлюлозы и лигнина (Соловьев, 1992). Лучше всего судить о лигнин- и целлюлозоразрушаюшей способности грибов можно на основании изменений основных компонентов древесины особенно на первых стадиях ксилолиза (Соловьев и др., 1982). На основе данных о соотношении разлагаемых целлюлозы и лигнина вычисляется индекс 1с.

Ic = C/'(C+L), (1)

/-1 т

где и и L - потери соответственно целлюлозы и лигнина.

Для целлюлозоразрушающих грибов Ic > 1. Чем ниже значение этого индекса, тем, следовательно, в большей мере разрушается лигнин.

Из названных видов, к грибам, вызывающим белую гниль (коррозию) относятся Fomes fomentarius, Pheliiniis tremulae, Ganoderma appianatum, а к грибам, вызывающим бурую гниль (деструкцию) - Fomitopsis pinícola и Piptoporus betulinus. Однако, в некоторых случаях отдельные виды могут немного изменять характер ксилолиза в зависимости от различных факторов. Так Ganoderma appianatum в зависимости от условий может разлагать либо преимущественно целлюлозу (в условиях чистой культуры), либо лигнин (в естественных условиях) (Соловьев, Малышева, Саплина, Малева, 1980). В обоих случаях в атмосферу выделяется значительное количество СО2.

Количества поглощаемых и выделяемых в процессе микогенного ксилолиза газов приблизительно можно оценить по уравнению (2), описывающему микогенный ксилолиз как процесс окисления древесинного вещества (Соловьев, 1992).

4С6Н9О4 + 250г —> 24С02 + 18Н20 (2)

Особенно большое значение для круговорота веществ имеет разложение многолетних наземных частей растений, которые по данным о структуре фитомассы в лесах, приводимых Л.Е. Родиным и Н.И. Базилевич (1965), составляют в лесных биогеоценозах (БГЦ), за вычетом зеленых частей фитомассы около 70% всей биомассы и заключают в себе примерно половину всех химических элементов сообщества. Этот факт подтверждается также исследованиями некоторых западных ученых (Crier, 1977; Sollings et al., 1980), которые установили, что в мертвых стволах сосредоточено 80% всей массы детрита и 17% общего количества органического вещества экосистемы, а масса древесного отпада составляет в среднем 120-161 т/га (Graham, Cromack, 1982). Поэтому можно утверждать, что биологический круговорот в лесных экосистемах основан в значительной мере на синтезе и разложении древесины,

а разложение древесного отпада обеспечивает возврат в почву подавляющего количества питательных элементов, поглощенных автотрофами

Здесь необходимо также отметить, что круговороту веществ в лесных экосистемах свойственна сравнительная автономность и замкнутость внутри биоценоза. Эта особенность свойственна также круговороту органических веществ и связанному с ним газообмену. Начиная с некоторого возраста древостоя, масса отпада начинает превосходить прирост оставшихся деревьев. Часть древесного отпада в виде сухостоя, валежа, пней, отпавших сучьев разлагается над почвой, часть древесины разлагается внутри растущих деревьев. Образующийся при разложении С02 перехватывается кронами и вновь поглощается при фотосинтезе (Соловьев, 1983).

Процессы микогенного ксилолиза важны не только в масштабах лесного БГЦ. Они могут также играть значительную роль в глобальном балансе СОг в атмосфере (Соловьев, 1973а). Так, согласно данным, приводимым K.G. Mattson, W.T. Swank, и J.B. Waide (1987), с одного гектара лесопокрытой площади в Аппалачах при грибном разложении древесного детрита выделяется в среднем 0,7- 3,0 г. углерода с 1м2 в сутки или 2715 кг "С" с 1га в год, причем в выделении СОг наблюдается отчетливый сезонный тренд.

Применительно к ДРГ, распространенным в таежном поясе, в литературе также имеются некоторые сведения, позволяющие приблизительно оценить роль ДРГ в глобальном балансе СО2. Е.В. Тарасов и В.И. Ксенофонтова (1985) исследовали воздействие грибов Coniophora puteana и Corioius versicolor в лабораторных условиях (в чистой культуре) на древесину некоторых тропических пород, имеющую различную плотность. При этом ими, кроме всего прочего, были определены абсолютные значения Qco? при разложении древесины этими грибами, которые составили в среднем для Coniophora puteana и Corioius versicolor 20-30 и 1,3 мг СО2/Г. сутки соответственно.

Авторским коллективом во главе с В.А. Соловьевым были исследованы процессы разложения древесных остатков на вырубках (Соловьев, Малышева, Сушкова, 1985) в результате которых в том числе были получены данные по Qco2 из детрита, заселенного грибами F. fomentarius и Н. abietinus. Qco2 для этих грибов составляет соответственно 0,16 и 0,82 мг /г. сутки. Наиболее интенсивно разлагается наземная древесина лиственных пород.

1. 1. Место и роль дереворазрушающих грибов в лесной экосистеме

Последнее время исследователи уделяют довольно много внимания особенностям структуры грибных сообществ, проблемам биогеоценологической роли ксилотрофов (Бурова, 1973; Каламэсс, 1977; Мухин, 1985; Мухин, Степанова, 1979; Соловьев, 1981, 1992). За последнее время появилось достаточно много работ микофитоценологического направления (Васильева, 1950; Васильева, Назарова, 1967; Васильков, 1938, 1955, 1967; Ганжа, 1959).

Большинство авторов свидетельствует, что дереворазрушающие грибы являются обязательной функциональной частью лесного биогеоценоза. Среди их биогеоценотических функций в первую очередь называют разложение и минерализацию одревесневших растительных тканей, поглощение О2, выделение С02 и Н2О, ресинтез органических веществ и создание вторичной продукции. Им принадлежит основная роль в утилизации клетчатки и лигнина (Крупская, Умнова, 1977).

Первое упоминание о роли грибов в разложении древесины содержится в классической работе Р. Гартига (Hartig, 1874). Древесина является очень стойким природным полимером. При соответствующих условиях длительность сохранения некоторых деревянных сооружений достигает сотен, а иногда и тысяч лет (Соловьев, 1983). Под воздействием же ДРГ древесина подвергается

довольно быстрому разложению - в течение нескольких десятков лет или даже нескольких лет. Причем ДРГ являются единственными на Земле организмами, способными разлагать древесину. Однако некоторые авторы (Крупская, Умнова, 1977, Степанова, Мухин, 1979) отмечают, что процесс разложения протекает не с одинаковой скоростью на всем протяжении. В первые годы, когда потребляются преимущественно легкодоступные соединения, процесс разложения идет наиболее интенсивно. Затем отмечается некоторое снижение скорости разложения органических веществ во времени с момента начала ксилолиза. Так при наблюдениях за этим процессом было отмечено снижение скорости разложения на третий год по сравнению с первым, причем об интенсивности разложения в этом случае судили по выделению изучаемыми объектами СО2.

Ускорение разложения древесных остатков полезно во многих отношениях. Разложение пней и других остатков на вырубках улучшает условия лесокультурных работ и снижает возможность заселения площади корневой губкой и опенком. В лесу этот процесс существенно снижает пожарную опасность. ДРГ являются своеобразными «санитарами тайги», очищая перестойные леса от валежа и пней, способствуя ускорению процесса минерализации мертвой древесины. Они играют важную роль в процессах почвообразования (Любарский, 1963). Заселяя отмершие ветви растущих деревьев, они способствуют лучшему очищению стволов от сучьев. Их также можно использовать в медицине.

Исследованиями (Ьагзеп е! а1. 1978) отмечено, что пораженная ДРГ древесина поглощает N2, причем этот процесс по своей скорости и масштабу может иметь значение для глобального баланса азота. Нитрогеназную активность пораженной древесины объясняют наличием в ней бактерий.

Однако, можно выделить и некоторые отрицательные аспекты в деятельности ДРГ. Вызывая гнили растущих деревьев, они существенно

снижают выход деловой древесины, а, следовательно, и товарность древостоев. ДРГ являются одной из основных причин массового бурелома и ветровала и могут почти к нулю сводить эффект текущего прироста древостоев. Большой ущерб приносит и деятельность ДРГ, приводящая к разрушению древесины в конструкциях и на складах (Любарский, 1963).

1.1.1. Экологические факторы, влияющие на распределение дереворазрушающих грибов

Среди основных экологических факторов, влияющих на ДРГ можно выделить температуру, влажность, характер и расположение субстрата, древесную породу, освещенность и многие другие (Соловьев, 1983).

Известно несколько классификаций экологических условий и соответствующих им экологических групп грибов. А.Т. Вакин (1964) выделяет следующие экологические условия: растущие деревья (грибы - паразиты и полупаразиты), валеж и сухостой (грибы - лесные сапробы), штабели (грибы биржевые или складские), открытые сооружения (грибы - столбово-мостовые), закрытые сооружения (грибы - домово - шахтные), мокрые конструкции (грибы, вызывающие так называемую "мягкую", "плесневую", или "умеренную" гниль). Каждая из вышеуказанных сред характеризуется своим тепловым и влажностным режимом, начальным физиологическим состоянием древесины перед поселением грибов, а также часто определенным типом разложения (Соловьев, 1983).

Многие виды дереворазрушающих грибов являются организмами, специализирующимися на разложении древесины определенных пород. Так гриб Ganoderma applanatum встречается чаще всего в таежной зоне на древесине Populus tremulae и Salix caprea (Киранов, 1983), Piptoporus betulinus предпочитает селиться на Betula pendula и Betula pubescens, Phellinus tremulae удается

обнаружить лишь на Populus tremuiae, Fomes fomentarius в большинстве случаев поселяется на остатках Betuia pendula и betula pubescens.

Часть видов ДРГ встречается лишь на стволах мертвых (сухостойных и валежных) деревьев (Fomitopsis pinícola), а некоторые могут поражать как мертвые деревья, так и заселять древесину еще живых деревьев (Pheliinus tremulae, Armillariella mellea). В ельниках на живых деревьях чаще всего поселяются такие трутовые грибы, как сосновая губка, трутовик Швейница, розовый трутовик, глеофиллум еловый (Вакуленко, 1976). Здесь также следует отметить, что при заселении ДРГ живых деревьев предпочтение отдается деревьям, ослабленным по каким-либо причинам, например, механические повреждения ствола, нападения хвое- и листогрызущих насекомых, пожары (Захарова, 1966).

Вопросам встречаемости ДРГ посвящено большое количество работ. Исследования по встречаемости ДРГ проводились как на лесопокрытых площадях (Сушкова, Морозов, 1986), так и на вырубках различной давности (Соловьев, Малышева, Сушкова, 1985).

Согласно результатам проведенных исследований наиболее часто на участках лесопокрытой площади в европейской части встречаются Fomitopsis pinícola, Fomes fomentarius, Hirschioporus abietinus. По данным B.H. Захарова (1966) и Л.П. Челышевой (1965) в азиатской части России и на Дальнем Востоке на лесопокрытых площадях наибольшую встречаемость имеют такие виды ДРГ, как Fomitopsis pinícola, Ganoderma applanatum, Phaeolus schweinitzii, Cloeophyllum sepiarium, Fomes fomentarius, Piptoporus betulinus, Armillariella mellea. Таким образом, некоторые виды ДРГ встречаются повсеместно на лесопокрытых площадях таежной зоны и, следовательно, имеют глобальное значение для разложения древесного детрита. На участках вырубок, где имеется достаточное количество порубочных остатков, доминирующими видами являются

следующие: Fomitopsis pinícola, Fomes fomentarius, Hírschioporus abietinus, Coriolus zonatus, Gloeophillum sepiarium, Piptoporus betulinus, Spongipelis borealis.

Эти данные показывают, что наблюдаются некоторые различия в видовом составе ДРГ между открытыми участками и лесопокрытыми площадями, но есть и «универсальные» виды ДРГ, встречающиеся одинаково часто как на открытой местности, так и в древостоях, например, Fomitopsis pinicoia и Fomes fomentarius.

1. 2. Экологические факторы, влияющие на скорость микогенного

ксилолиза

О скорости ксилолиза легко судить по скорости потери древесиной массы в пересчете на абсолютно сухую массу и по интенсивности дыхательного газообмена пораженной древесины.

Скорость биодеструкции древесины контролируется рядом факторов, которые в общем виде можно разделить на две группы: физико-химические особенности древесины и факторы, внешние по отношению к ней -гидротермические условия, особенности дереворазрушающих организмов (Мухин, 1993). Первая группа факторов проявляет себя в различной устойчивости древесины разных видов к разложению при прочих равных условиях. Например, в зависимости от скорости разложения древесные остатки можно расположить следующим образом: веточный отпад липы —> осины -» березы —> сосны —» кедра -» ели. Частным случаем проявления этих факторов является зависимость скорости разложения древесных остатков от их размера. При этом отмечается, что крупные древесные остатки минерализуются за более длительный срок, чем мелкие. О влиянии размеров древесных остатков на скорость микогенного ксилолиза указывают и некоторые другие авторы. Так Т. Yoneda (1985) показал, что диаметр древесины является существенным

фактором, влияющим на скорость ксилолиза. Выявлено, что при увеличении диаметра до 16 см происходит незначительное снижение Осог, а следовательно и скорости ксилолиза.

Однако, ведущим фактором, определяющим интенсивность дыхания и, следовательно, скорость микогенного ксилолиза является температура (Семихатова, 1968). При увеличении температуры на 10°С интенсивность дыхания увеличивается в 1,5-3,0 раза. Однако, характер увеличения интенсивности дыхания зависит не только от увеличения температуры, но и от того, в каком температурном интервале эта увеличение происходит. При увеличении температуры в интервале 0-10°С интенсивность дыхания возрастает в 3 раза, в интервале 10-20°С - в 2,5 раза, в интервале 20-30°С - в 2 раза, в интервале 30-40°С - в 1.5 раза. Кратность увеличения интенсивности дыхания при возрастании температуры на 10°С получила название температурного коэффициента. Его величина может варьировать в широких пределах у различных видов ДРГ.

Ь. Воёёу отмечала повышение интенсивности выделения СОг при увеличении температуры с 5°С до 25°С (Войду, 1983). При температурах ниже 5°С наблюдалось прекращение выделения СО2, что свидетельствует о прекращении активности ДРГ в субстрате. Такие же результаты были получены нами. Из этого можно заключить, что жизнедеятельность ДРГ происходит в интервале температур от +5 до + 40 °С.

При оценке влияния температурного фактора на жизнедеятельность микроорганизмов можно использовать приближенные или по-разному усредненные данные, например среднесуточная температура, среднесезонная температура, температура у поверхности почвы и на различной высоте от нее, с использованием уравнения синусоидального изменения температуры и др. (Гальковская, Сущеня, 1978). При сравнении результатов, полученных в результате использования различным образом обработанных температурных

данных относительные ошибки достигают порой 10-46%. Указанные авторы отмечают также, что наиболее точно суточный ход температуры можно описать синусоидальной кривой, подчиняющейся следующему уравнению:

Тщах 1- тт ^ тах ~ -^тт 2 71 П

Т= Г -+ -1 • БШ С-). (3)

I -Ж к У '

О О 1/1/1Л

Возрастание влажности также сопровождается увеличением активности ДРГ, о чем можно судить по увеличению интенсивности выделения СО2. ь. Войёу (1983) отмечала, что возрастание влажности сопровождается возрастанием выделения ССЬ. Она же выяснила, что если повышение температура сопровождается повышением влажности, объем выделения ССЬ часто равняется нулю или существенно снижался. Это сопровождается снижением скорости диффузии 02. Следовательно, для нормального развития ДРГ и нормального хода процесса ксилолиза необходимы определенные оптимальные соотношения температуры и влажности древесины.

1. 3 Теоретические основы дыхательного газообмена древесины

Газовый режим древесины при ее разложении изучен пока довольно слабо. Под этим термином мы понимаем состав газовой смеси в древесине и внешний газообмен древесины. Подробнее на составе газовой смеси в древесине мы остановимся в следующем разделе. Здесь же рассмотрим собственно термин газообмен. Газообмен определяется в здоровой древесине дыханием живых клеток древесины, а в древесине, заселенной ДРГ - дыханием клеток гриба. Скорость газообмена измеряется интенсивностью поглощения и2 или интенсивностью выделения С02, т. е. количеством газа, соответственно

поглощаемого или выделяемого за единицу времени единицей количества (в нашем случае использовалась единица массы - грамм и единица времени -сутки) материала. Газообмен характеризуется также дыхательной способностью - интенсивностью дыхания при температуре, близкой к оптимальной, и постоянстве всех прочих факторов, а также дыхательным коэффициентом -соотношением объемов выделяемой СО2 и поглощаемого О2.

1. 3. 1. Пути перемещения газов в древесине

Вопрос о путях перемещения газов в древесине подробно рассмотрен в монографии В.А. Соловьева (1983). Упрощенно древесина представляет собой систему с тремя фазами: твердой (в основном вещество клеточных оболочек, или древесное вещество), жидкой (вода или пасока) и газовой (газовая смесь). С анатомической точки зрения древесину можно рассматривать как пучок параллельных трубок (у хвойных пород - трахеид, у лиственных - трахеид, волокон и сосудов) определенной длины. Эти трубки образуют капиллярную структуру с эффективным диаметром 20-200 мкм. Перемещение газов в продольном направлении в древесине осуществляется, таким образом, по системе параллельных трубок. Передвижение газов в поперечном направлении, а также вне трубок осуществляется через мембраны, имеющие поры с эффективным диаметром 0,01 - 2,00 мкм.

Газы могут перемещаться в древесине диффузией, обусловленной градиентом концентраций, и фильтрацией, обусловленной градиентом давления. Способность древесины пропускать газы и жидкости называют ее проницаемостью. Проницаемость сухой мертвой древесины сравнительно хорошо изучена. Напротив, проницаемость газами живой древесины с влажностью выше предела гигроскопичности изучена весьма слабо.

Известно, что проницаемость древесины сильно зависит от направления потока, анатомического строения, состояния и влажности древесины. Например, отношение продольной проницаемости к поперечной может варьировать от 20 до 65000 (Smith, i960). Тангентальная проницаемость равна или ниже радиальной, при наличии в капиллярной системе жидкой фазы проницаемость резко снижается. Поэтому можно сделать вывод, что в живом дереве в связи с высокой влажностью заболони и отложением особых веществ в ядре перенос газов осуществляется в основном диффузией.

Е.В. Харук (1976) показала, что проницаемость здоровой древесины не одинакова в различных направлениях: для сосны в радиальном направлении проницаемость больше, чем в тангентальном, в 2-5 раз; для ели это соотношение составляет уже 10 раз. Наибольшая проницаемость отмечается вдоль волокон: так, для сосны, по сравнению с радиальным направлением, она оказалась на два порядка больше, чем поперек волокон.

В отличие от живых деревьев и сухой мертвой древесины, используемой в технических целях, проницаемость древесины, пораженной дереворазрушающими грибами изучена значительно хуже. Наиболее детально этот вопрос рассмотрен в монографии В.А. Соловьева (1983). Обсуждение основывается на анализе анатомической картины разложения. Указывается, что проницаемость для газов пораженной древесины намного лучше, чем у здоровой, вследствие образования гифами отверстий в клеточных стенках. Гифы грибов проникают из клетки в клетку прямо через клеточные стенки, причем диаметры отверстий в стенке превышают толщину гиф.

Отсюда напрашивается очевидный вывод о том, что в цельной древесине по мере ее ксилолиза условия газообмена улучшаются вследствие появления в ней все большего объема воздушных полостей. В пользу этого вывода говорят и результаты проведенных В.А. Соловьевым экспериментов по отбору газовых проб из древесины. Из заболони здоровых деревьев пробы получались очень

трудно (часами и под разрежением до 760 мм рт. ст. ), а из древесины, пораженной ДРГ, газ шел достаточно легко и совсем легко - из древесины в развитой стадии разложения (Соловьев, 1983). Этот важнейший вывод, ранее экспериментально был доказан А.Т. Вакиным (Вакин, Гусева, 1950; Вакин, 1964), но не был четко обоснован в то время.

1. 3.2. Состав газовой смеси в древесине

Воздух в древесине живых деревьев обычно имеет пониженную концентрацию О2 и повышенную С02 по сравнению с атмосферным воздухом. (Соловьев, 1975).

В древесине здоровых деревьев (Соловьев, 1983) по мере возрастания глубины сверления концентрация С02 увеличивается, а 02 - снижается. Наиболее резко концентрация 02 снижается при появлении ядра. В табл. 1. приведены средние концентрации С02 и 02 в ядре и заболони основных лесообразующих пород Ленинградской области.

Заключение диссертации по теме «Экология», Кузнецов, Леонид Михайлович

Заключение

Из приводимого обзора литературы отчетливо видно, что большинство авторов проводили исследования по дыхательному газообмену пораженной ДРГ древесины в условиях чистой культуры и на образцах небольшого размера. Были установлены четкие зависимости между интенсивностью дыхательного газообмена и основными физическими параметрами заселенного субстрата в условиях чистой культуры. При этом отмечается, что по мере увеличения базисной плотности заселенной древесины интенсивность газообмена во всех случаях значительно понижается, что свидетельствует об улучшении условий газообмена в древесине по мере ее разрушения ДРГ; во всех случаях при увеличении влажности пораженной древесины интенсивность газообмена линейно возрастает; также установлено, что в чистой культуре влажность заселенной древесины линейно связана с величиной обратной ее базисной плотности и по мере снижения базисной плотности абсолютная влажность возрастает, особенно резко у грибов белой гнили.

Большинство авторов констатирует увеличение интенсивности дыхания при увеличении температуры, однако, если одновременно с этим будет возрастать и влажность, то дыхание может вообще прекратится. Минимальная температура, при которой наблюдалась активность ДРГ в культуре составила +5°С.

Остается открытым вопрос о влиянии размеров заселенной ДРГ древесины на интенсивность газообмена, так как даже в условиях чистой культуры ни одному автору не удалось выявить четкой взаимосвязи интенсивности газообмена с размерами изучаемых образцов. В некоторых работа отмечается лишь тенденция к некоторому замедлению процесса газообмена при увеличении размеров образцов, причем эти данные приводятся в иностранных публикациях и получены они при исследовании объектов, заселенных видами грибов, несвойственных нашим лесам.

Меньше всего информации в литературе удается найти по вопросу оценки эмиссии СО2 в атмосферу при грибном разложении древесного детрита в таежных лесах. Нами были обнаружены лишь разрозненные данные, приводимые западными исследователями, характеризующие масштабы эмиссии в лесах Северной Америки. Применительно к таежным лесам России сведений по интенсивности выделения С02 из древесного детрита в естественных условиях не приводится ни в одном источнике. В литературе есть лишь данные по С>со2, измеряемой в условиях чистой культуры на небольших по размеру образцах.

Таким образом, приведенные выше данные свидетельствуют о необходимости продолжения исследований особенностей дыхательного газообмена древесного детрита на образцах большого объема, заселенных ДРГ естественным путем.

2. МЕ ЮДИКА гАьихЫ

Из стволовой части буреломных и ветровальных деревьев, пораженных дереворазрушающими грибами, видовая принадлежность которых определялась по плодовым телам и типу гнили, выпиливались образцы длиной 50-60 см. Образцы подбирались очень тщательно, так чтобы древесина была заселена преимущественно каким-либо одним видом ДРГ. Они немедленно доставлялись в лабораторию и помещались в камеры объемом около 40 л., изготовленные из оргстекла. Каждый образец устанавливался на металлическую сетку, закрепленную во всех камерах на одинаковой высоте от дна (5 см).

Для поглощения С02, выделяемой древесиной, использовали раствор щелочи объемом 20 мл и нормальностью 0, 9, помещавшийся на дно камеры, непосредственно под образец в чашке Петри с известной площадью поглощения (78 см2). После этого камера с образцом герметично закрывалась крышкой, что исключало проникновение в нее дополнительного количества С02.

Согласно Л.О. Карпачевскому (1969), процесс поглощения Си2 щелочью представляет собой гетерогенную реакцию идущую на границе двух фаз: жидкости и газа. Ее можно разделить на следующие 4 фазы: диффузия Си2 в раствор КОН из воздуха; реакция взаимодействия КОН и Си2; диффузия С02 в воздухе при изменении градиента концентрации в слое воздуха, примыкающем к жидкости, по мере поглощения С02 щелочью; диффузия в раствор щелочи образующегося в поверхностном слое щелочи К2СОз.

В результате этих диффузионных процессов поглощение щелочью С02 уменьшается со временем, что подтверждается экспериментальными данными этого автора. Следовательно, выбор времени экспозиции является одним из существенных условий правильности наблюдений. Поглощение С02 находится в экспоненциальной зависимости от концентрации КОН. Возрастание концентрации КОН лишь до определенного предела способствует увеличению скорости поглощения С02, а затем уже влияние увеличения концентрации КОН не сказывается. Однако возрастание концентрации КОН увеличивает время равномерного поглощения С02. При концентрации ОД - 0,2 N замедление скорости поглощения начинается на Зм часу, а при концентрации 0,8 - 1,7 N оно происходит через 16 часов (Карпачевский, 1969).

С целью определения оптимальной концентрации поглотителя (КОН) мы тоже провели эксперимент с использованием растворов поглотителя с разными концентрациями. Эти опыты показали, что в случае с большими образцами для получения адекватных результатов необходимо использовать раствор щелочи с нормальностью близкой к единице.

Время экспозиции между титрованиями для каждого образца составляло 4 часа, что гарантировало равномерность поглощения С02. Для получения достоверных результатов мы измеряли С)со2 трижды на каждом объекте с интервалом 4 часа.

При отработке методики мы также провели серию опытов в которых один и тот же объект исследовался на дыхание одновременно в виде большого образца в камере и нескольких десятков маленьких образцов в колбах. При этом во всех случаях мы использовали в качестве поглотителя раствор щелочи (КОН) с нормальностью 0,1. Ниже приводится таблица, отражающая полученные результаты.

Как можно видеть из табл. 2 в наших опытах в качестве поглотителя необходимо использовать концентрированную щелочь. Столь значительные расхождения в (}со2, определенной по разным методикам, объясняется не только концентрацией поглотителя, но и различиями в газообмене маленьких и больших образцов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кузнецов, Леонид Михайлович, 1998 год

Список литературы

1. Бондарцев A.C. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа. М. Л., 1953.

2. Боидарцева М.А. Вдовой состав, распространение в лесных биогеоценозах и экологическая функция дереворазрушающих трутовых грибов. // Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. М., Наука. 1992. С. 90-139.

3. Бурова Л.Г. Загадочный мир грибов. М.: "Наука", 1991. 96с.

4. Бурова Л.Г. Участие макромицетов в лесных биогеоценозах // Микология и фитопатология. 1973. Т.7, № 4. С. 276 - 279.

5. Бушмелев И.В. Потери деловой древесины от напенных и стволовых гнилей у лиственницы Курильской // Итоги исследований по вопросам рационального использования и охраны водных, земельных и биологических ресурсов Сахалина и Курильских островов: Тез. Докл. 3 науч. практ. конф. Ю.-Сахалинск. С. 42-43.

6. Вакуленко В.В.. Дереворазрушающие грибы ельников Камчатки и потери древесины, вызываемые их распространением. // Тр. Даль. НИИЛХ. 1976. вып. 18, с 110-113.

7. Вакин А.Т. и др. Пороки древесины. М., 1980. 111с.

8. Вакин А.Т. и др. Защитные покрытия торцов на основе петролатума. // Лесная промышленность, 1965, №6, с.12-13.

9. Вакин А.Т. Хранение круглого леса. М., 1964., 428 с.

10. Вакин А.Т., Гусева А.Н. О некоторых условиях развития гриба Polyporus dryophilus Berk, в стволе дуба // ДАН СССР, 1950. Т. 71, № 6. С. 30 - 35.

11. Вакуленко В.А. Распространение дереворазрушающих грибов в ельниках и влияние их на выход деловой древесины. // Камчатская лесная опытная станция - производству. Петропавловск - Камчатский. 1976. С 39-42.

12. Вакуленко В.В. Грибы - возбудители гнилей в лесах Центральной Камчатки. // Рациональное использование и повышение продуктивности лесов Камчатки. Тезисы докл. к Камчатской областной науч.-техн. конф. Петропавловск - Камчатский, 1977. С 65 - 67.

13. Васильева Л.Н. О шляпочных грибах Приморья и их значении в природе и хозяйстве края. // Комаровские чтения Дальневосточный филиал АН СССР. 1950. №2. С 21-36.

14. Васильева Л.Н., Назарова М.М. Грибы макромицеты как компоненты лесных биогеоценозов юга Приморского края // Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. Л., 1967. С. 122-164.

15. Васильков Б.П. О грибах (макромицетах) Советской Арктики // Микология и фитопатология. 1967. Т I, № I. С 17-25.

16. Васильков Б.П. Опыт изучения грибов при геоботанических исследованиях // Советская ботаника. 1938. № 4-5. С 169-176.

17. Васильков Б.П. Очерк географического распространения шляпочных грибов СССР. Л.: Изд. АН СССР, 1955. 85 с.

18. Вознесенский В.Л. и др. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. М., Л., 1965. 305 с.

19. Гальковская Г.А., Сушеня Л.М. Рост водных животных при переменных температурах. Минск, "Наука и техника", 1978.

20. Ганжа Р.В. О шляпочных грибах и запасах съедобных грибов в сосновых лесах Полтавщины // Ботанический журнал. 1959. Т.44, №2. С 193-197.

21.Грязькин В.В. К методике изучения дыхания стволов и ветвей ели. // Экология и защита леса (взаимодействие компонентов лесных экосистем). Л.: ЛТА, 1985, С.28 - 32

22. Джеймс В. Дыхание растений. М., 1956. 439с.

23. Захарова В.Н. О значении дереворазрушающих грибов в кедрово-широколиетвенных лесах, поврежденных сибирским шелкопрядом. //Тр. ДальНИИЛX, вып.8, 1966. С 389-395.

24. Иванова Т.Л. Домовые грибы и влажность пораженной ими древесины. // Защита леса. Л., 1972. С. 58 - 66.

25. Исаакян Л.А. Диффузия кислорода в ткани. // Физиология дыхания. Л., 1973. С.105 - 114

26. Исаева Л.Н. Распределение влажности в стволах растущих деревьев основных пород Восточной Сибири. // Свойства древесины, ее защита и новые древесные материалы. М., 1966. С.З - 10.

27. Казанцева Л.К. К вопросу о скорости распада древесины некоторых пород в условиях Полярного Урала // Материалы отчетной сессии института экологии растений и животных за 1968 г. Сведловск, 1970. С. 83-86.

28. Казанцева Л.К. О грибах, поселяющихся на срубленной древесине хвойных пород при нахождении ее в лесу. // Матер. 6 симпозиума микологов и лихенологов Прибалтийских респ. Рига, 1971. С. 185 - 191.

29. Каламэсс К.А. Положение грибных группировок в структуре экосистем // Изучение грибов в биогеоценозах. Л.: Наука, 1977. С. 6-7.

30. Карпачевский Л.О. Киселева Н.К. О методике определения и некоторых особенностях выделения С02 из почв под широколиственно-еловыми лесами. //Почвоведение, 1969, № - 7.

31. Карпачевский Л.О. Некоторые особенности разложения древесного отпада. //Проблемы лесного почвоведения. М.: Наука, 1973. С. 51 - 65.

32. Картавенко Н.Т., Колесников Б.П. К вопросу о скорости распада порубочных остатков на сплошных вырубках. //Тр. ин-та биол. УФ АН. СССР. 1962, вып. 28. С. 119 - 130.

33. Киранов В.М. Эколого-биологическая характеристика плоского трутовика Ganoderma applanatum (Wallr. )Pat. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Санкт-Петербург, 1993.

34. Киранов В.М., Кузнецов JIM. Пораженность древесины плоским трутовиком в таежном лесу. //СПбЛТА, СПб, 1998. - 8 с., 4 илл. -Библиогр. 10 наим. - Рук. деп. в ВИНИТИ 23.01.1998г. № 201 - В98.

35. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. Л.: Гидрометеоиздат, 1988, 248 с.

36. Кобак К.И. Некоторые вопросы снабжения углекислотой лесных биогеоценозов. // Проблемы экологии и физиологии лесных растений. Вып.2. Л., 1964. С. 61-96.

37. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. М.: "Высш. школа", 1961. 286 с.

38. Константная A.A., Вольнова Н.Г. Изменение кислотности и плотности древесины, пораженной стволовыми гнилями. //Защита леса. Вып. I., 1975. С. 128 - 130.

39. Корякин В.Н., Выводцева З.А. Корневые гнили кедра корейского на Дальнем Востоке // Защита хвойных насаждений от корневых гнилей: Тезисы докл. зональной научно-производственной конф. Белоруссии и республик Прибалтики. Минск. С. 39 - 40.

40. Крупская Л.Т., Умнова И.В. Биохимические особенности разложения отпада и подстилки в ельниках восточных склонов северного Сихотэ-Алиня. //Тр. Даль. НИИЛХ, 1977, вып. 19. С 51-57.

41. Кузнецов Л.М. Выделение СО2 из древесного детрита в таежных экосистемах. // Методологические основы познания биологических особенностей грибов - продуцентов физиологически активных соединений и пищевых продуктов. Материалы 1-й Международной конференции, Донецк, 1997. С. 106-108.

42. Кузнецов JI.M. Интенсивность выделения С02 из древесного детрита в подзоне южной тайги. /СПбЛТА, СПб, 1997. -8с.,... илл. -Библиогр. 12 наим. - Рук. деп. в ВИНИТИ 15.10.1997. № 3034 - В 97.

43. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Дыхательный газообмен как элемент продукционного процесса растений. Новосибирск, 1977. 183 с.

44. Кэмпбелл В.Г. Биологическое разложение древесины. // Химия древесины. Т. 2. М., Л., 1960. С.335 - 380.

45. Любарский Л.В. Дереворазрушаюгцие грибы советского Дальнего Востока, их изученность, значение и мероприятия по борьбе с ними. //Тр. ДальНИИЛХ. 1963., вып. 5. С 132-164.

46. Любарский Л.В., Васильева Л.Н. Дереворазрушающие грибы Дальнего Востока. Новосибирск. 1975, 164 с.

47. Макаров Б.Н. К методике определения интенсивности выделения СО2 из почвы. //Почвоведение, 1970, № - 5. С. 139-143.

48. Малиновский A.A. Обратные связи в биологических, в частности в патологических, системах. // Применение математических методов в биологии. Л., 1960. С. 164 - 175.

49. Малышева О.Н., Соловьев В.А. Анатомические изменения в щепе при открытом кучевом хранении. // Лесной журнал, 1974, №2. С. 91 - 94.

50. Мамаев В.В. Опыт определения интенсивности выделения С02 у корней древесных пород в природных условиях. // Лесоведение, 1975, №5. С. 16 - 24.

51. Миллер В.В. Процесс гниения древесины как источник ее самоувлажнения. // Вопросы биологии и диагностики домовых грибов. М., Л., 1932. С.5-31.

52. Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург, УИФ "Наука", 1993. 233 с.

53. Мухин В.А. Роль базидиальных дереворазрушающих грибов в лесных биогеоценозах //Лесоведение. 1981. №1. С. 46 - 53.

54. Мухин В.А. Структура сообществ ксилотрофных базидиомицетов и вопросы их классификации // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1985. С. 89-90.

55. Мухин В.А. Экологические оптимумы некоторых видов трутовых грибов в Западной Сибири //Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1984. С. 76 - 77.

56. Мухин В.А., Степанова Н.Т. Роль базидиальных дереворазрушающих грибов в процессе минерализации древесины. // Структурно-функциональные взаимосвязи в биогеоценозах Южного Урала. Свердловск, 1979. С. 109-116.

57. Одум Е. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

58. Ольнянская Р.П. Исаакян Л. А. Методы исследования газового обмена у человека и животных Л.: "Медгиз", 1959. 180 с.

59. Оснач Н.А. Проницаемость и проводимость древесины. М., 1964, 182 с.

60. Полубояринов О.И. Плотность древесины. М.: "Лесная пром-сть", 1976. 159 с.

61.Работнова ИЛ. Роль физико-химических условий ( рН и гН2 ) в жизнедеятельности микроорганизмов. М., 1957. 275 с.

62. Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов. М.: "Лесная пром-сть", 1967г. 276 с.

63. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. М. Л.: Наука, 1965.254 с.

64. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности Земного шара. М. Л., "Наука", 1969.

65. Рощина В.Д. Содержание углекислоты в газовой смеси, извлекаемой из вегетативных тканей древесных растений. // Науч. докл. высш. школы, биол. науки, 1975, №5. С. 80 - 85.

66. Семихатова O.A. Смена дыхательных систем. Критический анализ методов исследования. Л., 1969. 128 с.

67. Семихатова O.A., Зеленский О.В. Об изучении газообмена в исследованиях продукционного процесса растений. // Бот. журнал, 1979, т. 64, № 1. С. 3 -9.

68. Семихатова O.A., Чулановская М.В. Манометрические методы изучения дыхания и фотосинтеза растений. М., Л., 1965. 168 с.

69. Семихатова. O.A. Показатели, характеризующие дыхательный газообмен растений. //Бот. журнал, 1968, т. 53, №8. С. 1069 - 1084.

70. Слепян Э.И. Надежность и устойчивость живых систем в условиях нарушений природной среды. // Региональная экология, 1997. № 1-2. С.21-33.

71. Соловьев В.А. Газовый режим в стволах осины в связи с развитием гнили, вызываемой ложным осиновым трутовиком Phellinus tremulae (Bond.) Bond. Et Boriss. // Микология и фитопатология, 1968 г, т.2, вып. 3. С.233 - 241.

72. Соловьев В.А. Биологическое разложение древесины как саморегулируемый процесс. //Труды ЛТА, № 110: Облагораживание древесины и биологическая переработка ее отходов. Л., 19686. С. 73 - 78.

73. Соловьев В.А. Газовый режим биосферы. // Почвы и биологическая продуктивность. Л., 1973а. С. 44 - 82.

74. Соловьев В.А. Газовый режим технологической щепы при ее саморазогревании.// Научные труды ЛТА. Л., 19736, № 155. С. 24 - 30.

75. Соловьев В.А. Дыхательный газообмен древесины. Л.: изд-во ЛГУ, 1983. 300 с.

76. Соловьев В.А. и др. Влияние температуры на дыхательную способность древесины ели и березы. // Защита леса. Вып.2. Л., 1977. С. 106 - 108.

77. Соловьев В.А. Микогенный ксилолиз, его экологическое и технологическое значение. // Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. М.: Наука, 1992. С. 140-171.

78. Соловьев В.А. Суточное изменение состава газовой смеси в деревьях осины, пораженных ложным осиновым трутовиком. // Защита леса. Вып. I, 1975. С. 130-135.

79. Соловьев В.А. Температурный режим ствола как фактор развития ядровой гнили осины. // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Вып. 3. Л., 19756. С. 73 - 78.

80. Соловьев В.А., Гашкова М.Я. Влияние двуокиси углерода на дыхание некоторых дереворазрушающих грибов. //Научные труды ЛТА. Л., 1972, № 144. с. 114-116.

81. Соловьев В.А., Ксенофонтова В.А., Осташов Н.Т. Избирательность ложного осинового трутовика к отмершим сучьям осины. // Экология и защита леса. Вып. 6 - Л., ЛТА, 1981. С. 107-111.

82. Соловьев В.А., Малышева О.Н., Малева И.В., Горелова И.Д. Измерение содержания целлюлозы и лигнина в древесине осины под воздействием некоторых лигнинразрушающих грибов. // Защита леса. Вып 3. Л., ЛТА, 1978. С.82-86.

83. Соловьев В.А., Малышева О.Н., Саплина В.И. Влияние температуры на дыхательную способность древесины ели и березы. // Защита леса. Вып. 2. Л., 1977 С. 106-108.

84. Соловьев В.А., Малышева О.Н., Саплина В.И. Разложение древесины осины некоторыми лигнинразрушающими грибами. // Защита леса. Вып.З. Л., ЛТА, 1978. С. 79-82.

85. Соловьев В.А., Малышева О.Н., Саплина В.И., Малева И.Л. Разложение древесины осины грибом Ganoderma applanatum. // Экология и защита леса, 1980, Вып. 5. С.85 -89.

86. Соловьев В.А., Малышева О.Н., Саплина В.И., Малева И.Л., Стрельникова ЛЛ. Отбор штаммов грибов по их лигнинразрушающей способности. // Экология и защита леса. Вып. 7 Л., ЛТА, 1982. С. 128-134.

87. Соловьев В.А., Малышева О.Н., Сушкова Н.Е. Разложение древесных остатков базидиомицетами на сплошных вырубках. // Экология и защита леса (взаимодействие компонентов лесных экосистем). Л.: ЛТА, 1985. С.61 -66.

88. Соловьев В.А., Некрасова Т.Н. Влияние двуокиси углерода на газообмен древесины, пораженной дереворазрушающими грибами. // Биоповреждения материалов и защита от них. М., 1978. С. 162 - 165.

89. Соловьев В.А., Некрасова Т.Н. О возможности использования образования С02 как меры разложения древесины. // Вопросы защиты древесины. Ч. I. Киев, 1972. С.173 - 178.

90. Степанова Н.Т. Сукцессия грибов при распаде древесины в природных условиях//Биогеоценологическая роль грибов. Свердловск, 1979. С. 3-21.

91. Степанова Н.Т., Мухин В.А. Основы экологии дереворазрушающих грибов. М., 1979. 99с.

92. Степанова Н.Т., Сирко A.B. О микофлоре Полярного Урала // Микоолгия и фитопатология. 1970. Т. 4, вып. 5. С. 409 - 412,

93. Сушкова Н.Е. Типы микогенного разложения лигнина древесины в условиях смешанных ельников южной подзоны тайги. Дис. ... канд. биол. наук. Л., 1987. 140 с.

94. СушковаН.Е., Морозов Е.Е. Преобладающие виды сапроксилотрофных базидиомицетов в Лисинском лесхозе Ленинградской области. // Экология и защита леса (Экология лесных животных). Л.: ЛТА, 1986. С.97 -101.

95. Тарасов Е.В., Ксенофонтова В.И. Разложение древесины некоторых тропических пород. // Экология и защита леса (Взаимодействие компонентов лесных экосистем). Л.: ЛТА, 1985. С. 70 - 72.

96. Федоров Н.И., Бадяй С.В. Дыхание и окислительные ферменты опенка. // Материалы Всесоюзного метод, совещания по вопросу вредителей и болезней сосновых молодняков. Каунас, 1969. С. 119 - 120.

97. Харук Е.В. Проницаемость древесины газами и жидкостями. Новосибирск, 1976. 190 с.

98. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. //Эколого-систематические и физиологические исследования. Л., Наука, 1969. 326 с.

99. Челышева Л.П. Важнейшие дереворазрушающие грибы в усыхающих ельниках Северного Сихотэ-Алиня. //Тр. ДальНИИЛХ. 1965., вып. 7. С. 345355.

ЮО.Шумаков B.C. Активность разложения порубочных остатков. // Проблемы рубки и восстановления леса. М., 1968. С. 16 - 20.

101.Bavendamm W. Neue Untersuchungen über die Lebensbedingungen holzzerstörender Pilze. I. Mitteilung: Gasversuche. - Zibl. Bakt. Parasitenkr., 1928b, Bd 75, S.426 - 452, 503 - 533.

102.Boddy L. Carbon dioxide release from decomposing wood: effect of water content and trmperature. Soil Biol. №. 5, pp. 501-510, 1983.

103.Boddy L. Effect of trmperature and water potential on growth rate of wood-rotting Basidiomycetes / Trans. Br. mycol. Soil. - 1983 - 80, pp. 141 - 149.

104.Cochrane V.W. Physiology of fungi. New York, 1958. 524 p.

105.Crier C.C. Tsuga heterophyla - Picea sitahensis eco system of coostal Oregon; decomposition and nutrient balonces of follen logs // Can. J. For. Res., 1977. - № 8,-p. 198 -306.

106.Damaschke K., Becker G. Rhytmen des Sauerstoffierbrauchs von Basidiomyceten. - Holz u. Organismen, 1965, Hf. 1, S. 275 - 290.

107.Eberhardt P. Der einfluss von mechanischer Beanspruch, Verletzung und Ifelction auf die Atmung. - Handbuch der Pflanzenphysiol., 1960, Bd XII, t.2, S.388 - 415.

108.Falk R., Haag W. Der Lignin- und Cellulose- Abbau des Holzes, zwei verschiedene Zersetzungsprozesse durch holzbewohnende Fadenpilze. - Ber. Deutsch. Chem., 1927, Bd 60, Hf. 1, S.225-232.

109.Grahm R.L., Cromack K. Mass nutrient content and desav rote of dead boles in rain forest of Olympic National Park // Can. J. For. Res., 1982. - Vol. 12, № 3, - p. 511-521.

11 O.Harmon M.E., Franklin J.F., Swan son F.J. et. al. Ecologi of coarse woody debris in temperature ecosystems// Adv. Ecol. Res. 1986. Vol. 15. P. 133-302.

11 l.Hartig R. Wichtige Krankheiten der Waldbaume. Berlin, 1874.

112.Larsen M.J. e. a. N2 fixation associated with wood decayed by some common fungi in western Montana. - Canad. J. Forests Res., 1978, vol. 8, № 3, p. 341-345.

113.Mattson K.G., Swank W.T., and Waide J.B. Decomposition of woody debris in a regenerating, clear-cut forests in the Southern Appalachians. Can. J. For. Res. 17: 712-721. 1987.

114.Smith D.M. The permeability of wood. - In: Proc. Fifth World Forestry Cong. (Seattle, Washington), 1960, vol. 3, p. 1546.

115.Smith R.S. Carbon dioxide evolution as a measure of attack of wood by fungi and its application to testing wood preservatives and sapstain preventives. - Ann. Appl. Biol., 1967, vol. 59, № 3, p. 473 - 479.

116.Soilings P., Grier S., Mc Corison F., Cromack C., Fogel R., Fredriksen R. The internal element cycles of on old-growth Douglas - fir ecosystem in wester Oregon // Ecol. Monogr., - 1980, № 50. -p. 261 - 285.

117.Temnuhin.B. Preliminary quantitative estimation of wood decomposition by fungi in a Russian temperate pine forest. Reprinted from Forest Ecologi and Management, 1996.

118.Yoneda T. Relation of wood diameter to the rates of dry weight loss and C02 evolution of wood litter in evergreen oak forests. Jap. J. Ecol., 35: 57 - 66, 1985.