Двойные и тройные спирали олигодезоксирибонуклеотидов с параллельной ориентацией цепей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.03, доктор физико-математических наук Щелкина, Анна Кирилловна

• Щелкина, Анна Кирилловна
• доктор физико-математических наук
• 1997

Оглавление диссертации доктор физико-математических наук Щелкина, Анна Кирилловна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. Экспериментальные подходы к получению и исследованию

высокоэнергетических форм ДНК

§1.1. Методы характеризации равновесных форм в растворах

олигонуклеотидов

§ 1.1.1 Время вращательной релаксации или

гидродинамический объем олигонуклеотида

§ 1.1.2 Определение доли неспаренных оснований

§ 1.1.3 Определение взаимной ориентации нитей

§1.2. Экспериментальные условия, способствующие образованию

внутримолекулярных структур

§ 1.2.1 Оптимальный диапазон концентраций

§ 1.2.2 Тип и концентрация противоионов

ГЛАВА II. Параллельные двойные спирали олигодезоксирибонуклеотидов

§ II.1. Параллельные ДНК с АТ парами оснований

§ II.2. Параллельные ДНК смешанного природного AT/GC состава

§ II.3. Особенности связывания лигандов с парДНК

§11.3.1. Олигопептидные антибиотики в бороздках парДНК

. §11.3.1.1 Стехиометрия связывания

§11.3.1.2..Сродство бороздочных лигандов к

параллельному TATA участку

§11.3.1.3.Доказательство сохранения параллельной ориентации нитей в комплексе парДНК psN 1 :дистамицинА

§11.3.2. Стабилизация дистамицином необычной АРС

конформации ДНК

§11.3.3. Интеркаляторы как зонды вторичной структуры

парДНК

§ II.4. Параллельная ДНК в условиях пониженной активности воды

§ II.5. Стабильность пар ДНК с isoG-C и G-5Met-isoC парами

Выводы главы II

ГЛАВА III. Параллельные (рекомбинантные) триплексы

олигодезоксирибонуклеотидов

§ III. 1. Классификация триплексов, экспериментальная модель

§ III.2. Термодинамика образования параллельных триплексов

§ III.3. Способы стабилизации R-формы ДНК

§ III.4. Узнавание фрагмента нативной ДНК олигонуклеотидом при

помощи получения межмолекулярного параллельного триплекса

Выводы главы III

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ. Описание формализма модели многих состояний перехода

спираль-клубок

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ

ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Двойные и тройные спирали олигодезоксирибонуклеотидов с параллельной ориентацией цепей»

ВВ ЕДЕНИЕ

Одной из центральных проблем молекулярной биологии является связь структуры и функции нуклеиновых кислот. Современные ЯМР и кристаллография обогащают научное знание впечатляющей и быстро расширяющейся библиотекой структур биологически значимых молекул, центральное место среди которых занимает ДНК. Еще более широкое разнообразие предсказывает полуэмпирический компьютерный поиск стерео химически возможных структур. Становится все более очевидным, что структурное разнообразие ДНК простирается далеко за пределы трех главных А-, В- и г-семейств двойных спиралей с антипараллельной 5'-3'/3'-5'ориентацией цепей и Уотсон-Криковским типом спаривания азотистых оснований. Теоретическое предсказание существования стереохимически возможных необычных структур двойных спиралей ДНК с параллельной 5'-3 75'-3'ориентацией цепей (РаНаЫгатап, 1986) дало мощный толчок к их экспериментальному поиску. Как следует из молекулярного моделирования, параллельные ДНК (парДНК) могут характеризоваться новыми правилами комплементарное™ оснований и параметрами структуры, отличными от двойной спирали Уотсона-Крика, что может обусловить их сродство к новым типам специфических лигандов, в частности, регуляторных и структурных белков.

Интересно, что новая форма трехцепочечной ДНК, параллельный (рекомбинантный) триплекс, аккомодирующий две идентичные нити в

параллельной ориентации, или R-форма ДНК, была впервые предложена также на основе компьютерного моделирования (Zhurkin et al., 1994). Вместе с тем, биологическая роль парДНК, как и параллельных триплексов, к настоящему времени не установлена экспериментально. Обсуждается гипотетическая особая роль параллельных ДНК и их комплексов с белками в процессах рекомбинации, матричного синтеза, эволюции (Чуриков и соав., 1988, 1989, Курявый, 1987), в стабилизации структуры генома однотяжевых вирусов, в каталитическом механизме обратной гиразы термофильных бактерий, включающем параллельные интермедиаты (Rippe et al., 1992). Промежуточное образование R-формы ДНК было предположено в процессах гомологической рекомбинации и матричного синтеза (Howard-Flanders, 1984, Zhurkin et al., 1993, 1994.).

Целью настоящей работы являлось экспериментальное выяснение возможности и условий существования новых структур ДНК, параллельных двойных спиралей и параллельных (рекомбинантных) триплексов, изучение термодинамики их образования в зависимости от нуклеотидной последовательности и внешних факторов, их комплексов с лигандами.

В ходе проведенных исследований были решены следующие задачи: 1.Осуществлен выбор адекватных типов модельных олигонуклеотидов и экспериментальных условий для получения внутримолекулярных высокоэнергетических структур ДНК. Выбран комплекс физико-химических

методик, обеспечивающих контроль гомогенности внутримолекулярных образцов и отсутствия примесей альтернативных межмолекулярных структур.

2. Получены и охарактеризованы термодинамически, а также рядом спектральных методов параллельные двойные спирали ДНК и параллельные триплексы в зависимости от нуклеотидной последовательности, типа противоионов, интеркалирующих и иных лигандов. Определены условия стабилизации этих структур.

3. Разработаны подходы к получению стабильных межмолекулярных пар ДНК и Я-формы ДНК, что открывает возможность использования этих структур для узнавания олигонуклеотидами однотяжевой ДНК в параллельной ориентации (парДНК) и нативной двойной спирали ДНК с любой произвольной последовательностью оснований (Ы-форма).

На защиту выносятся следующие положения: 1. Исследована и охарактеризована новая двойная спираль ДНК- параллельная ДНК, определены условия ее существования и термодинамические параметры ее образования.

Экспериментально доказано существование параллельных ДНК (парДНК) на модельных олигонуклеотидах, состоящих из двух нитей ДНК, ковалентно сшитых гибким ненуклеотидным линкером достаточной длины, причем ориентация нитей ДНК в такой внутримолекулярной двутяжевой структуре однозначно задается химической структурой.

Впервые обнаружена зависимость стабильности парДНК не только от AT/GC состава, но и от последовательности оснований. Наличие трех последовательных GC пар обеспечивает термостабильность парДНК большую, чем у АТ-содержащей парДНК, тогда как изолированные GC пары дестабилизируют парДНК.

Исследованы комплексы ДНК природного состава оснований с лигандами различной природы - как связывающимися в бороздки ДНК , так и интеркалирующими. Впервые обнаружено независимое связывание дистамицина А и нетропсина в обе бороздки TATA участка, что является специфическим маркером парДНК. Показано, что наличие GC пар приводит к понижению сродства парДНК к интеркаляторам.

Необычная структура ДНК - антипараллельная-параллельная комбинация (АРС) в комплексе с дистамицином А была потверждена оптическими методами, используя необычную стехиометрию комплекса дистамицина А с параллельной ДНК. Было показано, что дистамицин А стабилизирует 1/2 витка параллельной спирали из пяти AT пар из неполностью комплементарного участка [5'-d(AAATT)-3']{3'-d(AATTT)-5'], находящегося внутри обычной антипараллельной GC-содержащей ДНК.

Исследована парДНК, содержащая trans dG-5-Methyl-ísodC и trans isodG-dC пары, стабильность которой превышает таковую Уотсон-Криковой антипараллельной ДНК с GC парами в гомологичной последовательности.

2. Впервые получен и исследован новый тип структур ДНК - параллельные (рекомбинантные) триплексы.

Получены внутримолекулярные параллельные триплексы из

олигонуклеотидов 3'-(dT)io-L-(dA)io-L-(dT)io-5' (parTAT), 3'-(dA)io-L-

(dT)io-L-(dA)io-5' (parATA), 3'-(dGA)5-L-(dTC)5-L-(dGA)5-5' (parAG).

Определены термодинамические параметры их образования и сопоставлены с таковыми для обычных антипараллельных триплексов из олигонуклеотидов 3'-

(dA)io-L-(dT)io-L-(dT)io-5' (anti ATT), 3'-(dA)i0-L-(dA)i0-L-(dT)i0-5'

(antiAAT) и 3'-(dCT)5-L-(dAG)5-L-(dGA)5-5' (antiAG).

Впервые полнены экспериментальные доказательства существования R-формы ДНК - рекомбинантного триплекса, включающего четыре природные основания-для нескольких последовательностей ДНК. Оценены свободные энергии образования триплетов АТ*А, GC*G и дипиримидиновых триплетов ТА*Т, CG*C.

Разработаны способы стабилизации R-формы путем экранирования отрицательно заряженных групп и связывания специфических интеркаляторов.

В отсутствии рекомбиназ получен межмолекулярный параллельный триплекс при узнавании фрагмента нативной ДНК гена HSKRUPZN человека, содержащим 5'-d(AGAATGTGGCAAAG)-3' последовательность,

олигонуклеотидом с идентичной последовательностью.

Становится все более очевидным, что для определения и оценки критических взаимосвязей и взаимозависимости между структурой, энергетикой и биологическими функциями, кроме структурной информации необходимо знание термодинамики и других физико-химических характеристик новых конформаций in vitro (см., например, Tinoco, 1996; Oliver, 1996). Экспериментальное получение и физико-химическое исследование теоретически предсказанных новых конформаций ДНК, параллельной двойной спирали и параллельного триплекса, явилось необходимым и актуальным.

Представленные научные результаты имеют приоритетный характер и открывают новое направление исследований. Новизна работы определяется следующим:

Были впервые найдены экспериментальные подходы получения мономолекулярных двух- и трехцепочечных спиралей из олигонуклеотидов, в которых для задания определенной ориентации нитей были использованы ненуклеотидные линкеры. С помощью специально разработанного набора оптических спектральных методов контролировалось отсутствие в образцах примесей альтернативных межмолекулярных структур, что обеспечило возможность количественного определения термодинамических параметров образования парДНК и параллельных триплексов, их комплексов с лигандами, спектральных характеристик этих новых структур.

Для модельных олигонуклеотидов с ненуклеотидными линкерами впервые доказано образование парДНК с альтернирующей АТ последовательностью.

Впервые получены стабильные параллельные внутримолекулярные и межмолекулярные двойные спирали природного АТ/СС состава оснований. Впервые обнаружена зависимость стабильности парДНК не только от нуклеотидного состава, но и от последовательности оснований в АТЛЗС содержащей парДНК. В опровержение существовавших представлений показано, что наличие ОС пар может не только ослаблять двойную спираль парДНК, но и стабилизировать ее в случае последовательного расположения двух или трех вС пар.

Установлены новые свойства парДНК, обусловленные особенностями ее вторичной структуры. Впервые обнаружено независимое связывание пептидных антибиотиков дистамицина А и нетропсина в обе бороздки ТАТА участка, что является ярким отличием парДНК от Уотсон-Криковской ДНК. Показано, что сродство интеркалирующих лигандов к парДНК смешанного АТЮС состава ниже,чем к АТ-содержащим пар ДНК и антипараллельной ДНК.

Впервые экспериментально получен и исследован новый тип структур ДНК- параллельные рекомбинантные триплексы или И-форма ДНК. Показано, что стабильность параллельных триплексов зависит от последовательности оснований. Предложены способы стабилизации параллельных триплексов, как внутримолекулярных, так и межмолекулярных, образованных при узнавании

олигонуклеотидом нативной двойной спирали ДНК. Впервые достигнуто узнавание 14-нуклеотидной последовательности из четырех оснований нативной двутяжевой природной ДНК гена HSKRUPZN человека с помощью образования триплекса.

Структура диссертации. В диссертации отсутствует единый литературный обзор. Литературные данные по соответствующим темам обсуждаются в начале глав или параграфов, а также при изложении результатов. В Главе I описаны экспериментальные модели, методические подходы и экспериментальные условия, разработанные для получения и количественного физико-химического исследования новых

высокоэнергетических структур олигонуклеотидов, способ определения ориентации цепей ДНК в двух- и многоцепочечных спиралях. Глава II посвящена результатам изучения параллельных двойных спиралей олигодезоксирибонуклеотидов. В Главе III представлены результаты исследования Ы-формы ДНК - параллельного (рекомбинантного) триплекса. В конце каждой главы даются выводы. В приложении кратко излагается формализм перехода спираль-клубок в модели многих состояний.

Заключение диссертации по теме «Молекулярная биология», Щелкина, Анна Кирилловна

Основные результаты диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Щелкина, А.К., Минченкова, J1.E., Иванов, В.И. Влияние температуры на параметры двойной спирали ДНК в растворе. Молекулярная биология, 1977, т.11, с. 466-472.

2. Minchenkova, L. Е., Shchyolkina. А. К., Chernov, В. К., and Ivanov, V. I. CC/GG contacts facilitate the В to A transition of DNA in solution J. Biomol. Struct. Dynam., 1986. v.4, p. 463-475.

3. Щелкина, А.К., Минченкова, Л.Е., Иванов, В.И., Буткус, В.В., Янулайтис А.А. Переходы В-А и B-Z в дезоксиолигонуклеотидах, содержащих 4 и 5-метилцитозин. Молекулярная биология, 1988, т.22, с. 1562-1570.

4. Shchyolkina А.К., Lysov Yu.P., Il'ichova I.A., Chernyi A.A., Golova Yu.B., Chernov B.K., Gottich B.P., Florentiev V.L. Parallel stranded DNA with AT base pairing, FEBS Lett. 1989, v. 244(1), p. 39-42.

5. Щелкина, А.К., Лысов, Ю. П., Ильичева И.А., Черный, А.А., Голова Ю.Б., Чернов Б.К., Флорентьев, В.А. Параллельные двойные спирали ДНК. I . Доказательство существования параллельной спирали с AT спариванием оснований. Молекулярная биология, 1989, т.23, с. 295-305.

6. Щелкина, А.К., Лысов, Ю. П., Ильичева И.А., Черный, А.А., Голова Ю.Б., Чернов Б.К., Готтих, Б. П. , Флорентьев, В.Л.Экспериментальное доказательство существования параллельной двойной спирали ДНК. ДАН СССР, 1989, т. 304, с. 476-480.

7. Борисова О.Ф., Голова Ю.Б., Готтих, Б. П. , Зибров А.А., Ильичева И.А., Лысов, Ю. П., Мамаева O.K., Чернов Б.К., Черный, А.А.,. Щелкина, А.К., Флорентьев, В. Л. параллельные двойные спирали и третичная структура нуклеиновых кислот. Молекулярная биология, 1989, т.23, с. 1535-1552.

8. Borisova O.F., Golova Yu.B., Gottikh B.P., Zibrov A.S., Il'ichova I.A., Lysov Yu.P., Mamayeva O.K., Chernov B.K., Chernyi A.A., Shchyolkina A.K., Florentiev V.L. Parallel double stranded helicies and the tertiary structure of nucleic acids. J. of Biomolec Struct. & Dynam., 1991, v.8, p.l 187-1210.

9. Чуриков H.A., Щелкина, А.К., Борисова О.Ф., Чернов Б.К., Молекулярная гибридизация с использованием параллельных комплементарных зондов. ДАН СССР, 1991, т. 319, с. 999-1002.

10. Tchurikov N.A., Shchyolkina А.К., Borisova O.F., Chernov В.К. Southern molecular hybridization experiments with parallel complementary DNA probes. FEBS Letters, 1992, v. 297, p. 233-236.

11. Borisova O.F., Shchyolkina A.K., Timofeev E.N., Florentiev V.L. Evidence for tetraplex structure formation by repetitive d(GT)n DNA sequence. FEBS Lett., 1992, v. 306, p. 140-142.

12. Борисова О.Ф., Щелкина A.K., Мамаева O.K., Лысов, Ю. П., Черный, А.А.,. Горин А.А., Тимофеев Э.Н., Флорентьев, В.Л. Структура повторяющихся d(GT)n роследовательностей с параллельными и антипараллельными цепями. Молекулярная биология, 1992, т.26, с. 452-463.

13. Щелкина А.К., Борисова О.Ф., Чернов Б.К., Чуриков Н.А.,. Конформационный переход параллельной ДНК в растворах с пониженной активностью воды. Молекулярная биология, 1992, т.26, с. 1344-1348.

14. Борисова О.Ф., Щелкина, А.К., Чернов Б.К., Чуриков Н.А. Относительная стабильность AT и GC пар в параллельной природной ДНК. ДАН РАН, 1992, т. 326, с. 1088-1093.

15. Щелкина, А.К., Мамаева O.K., Борисова О.Ф., Лысов, Ю. П., Тимофеев Э.Н., Ильичева И.А., Готтих, Б. П. , Флорентьев, В.Л. Трехцепочечная скрепка из олигонуклеотида 3'-(dA)i0-pO(CH2CH2O)3p-(dT)i0-pO(CH2CH2O)3p-(dT)i0-5'.

Молекулярная биология, 1992, т.26, с.1314-1326.

16. Borisova O.F., A.K.Shchyolkina, В.К. Chernov,N.A.Tchurikov. Relative stability of AT and GC pairs in parallel -stranded DNA duplex formed by a natural sequence. FEBS Letters, 1993, v.322, p.304-306,

17. Borisova O.F., Shchyolkina A.K., Timofeev E.N., Florentiev V.L Evidences for the tetraplex structure of the d(GT)n repetitive sequence in solution. J. of Biomol. Struct.& Dyn., 1993, v. 10, p. a017.

18. Shchyolkina A.K., O.F.Borisova, B.K.Chernov, N.A.Tchurikov. The conformational transition of parallel DNA in solution at low water activity. J. of Biomol. Struct.& Dyn., 1993, v.10, p. al82.

19. Shchyolkina A.K., O.F.Borisova, B.K.Chernov, N.A.Tchurikov. Parallel-stranded DNA with mixed sequence. Evidence for conformational transition in solution at low water activity. J. of Biomol. Struct.& Dyn., 1994, v.ll, p. 1237-1250.

20. Shchyolkina A.K., Mamayeva O.K., Borisova O.F., Il'icheva I.A., Timofeev E.N., Gottikh B.P., Florentiev V.L. Three-stranded Clip of the

Oligonucleotide. 3'-(dA)i0-pO(CH2CH2O)3p-(dT)i0-pO(CH2CH2O)3p-(dT)i0-5'.

Antisense Research & Development, 1994, v. 4, p. 27-33.

21. Shchyolkina A.K., E.N.Timofeev, O.F.Borisova, I.A.Il'icheva, E.E.Minyat, E.E.Khomyakova, V.L.Florent'ev. R Form of DNA does exist. FEBS Letters, 1994, v. 339, p. 113-118.

22. Shchyolkina A.K., O.F.Borisova, V.L.Florent'ev. Stabilization of parallel triplex or R-form DNA with intercalator propidium iodide. Abstracts of the Eleventh International Round Table "Nucleosides, nucleotides and their applications", 1994, p.201.

23.Borisova O.F., Shchyolkina A.K., Timofeev E.N., Tsybenko S.Yu., Mirzabekov A.D., Florentiev V.L. Stabilization of Parallel (Recombinant) Triplex With Propidium Iodide. J. Biomol. Struct. & Dynamics, 1995, v. 13, p. 15-27.

24. Shchyolkina A.K., Borisova O.F., Minyat E.E., Timofeev E.N., Il'icheva I.A., Khomyakova E.B., Florentiev V.L. Parallel purine -pyrimidine-purine triplex: experimental evidence for existence. FEBS Letters, 1995, v. 367, p. 81-84.

25. Shchyolkina, A.K., Borisova, O.F., Timofeev, E.N., Il'icheva, I.A., Minyat, E.E., Khomyakova, E.B., Florentiev, V.L., Jovin, T.M. Intramolecular parallel (recombinant ) triplexes formed by oligonucleotides with non-nucleotide linkers. J.Biomol.Struct. & Dynamics., 1995, v. 12, p. a214.

26. C. Dagneaux, A.K. Shchyolkina, J. Liquier, V.L.Florentiev, E.Taillandier. A triple helix obtained by specific recognition of all 4 bases in duplex DNA can adopt a collapsed or an extended form,-C.R.Acad.Sci.Paris, Sciences de la Vie/Life Science,

1995, v. 318, p. 559-562

27. Shchyolkina A.K., Minchenkova L.E., Minyat E.E., Khomyakova E.B., Ivanov V.I., and Jovin T.M. Distamycin-stabilized formation of the antiparallel-parallel-combination (APC) DNA: a half-turn parallel-sranded segment embedded in antiparallel-stranded DNA. Second Russian-German Symposium on Protein-Nucleic Acid Interaction, 1995, Abstr., p.27-28.

28. Борисова О.Ф., Щелкина, А.К., Тимофеев Э.Н., Флорентьев, B.JI. Димеры триплексов ДНК. Молекулярная биология, 1995, т.29, с. 1076-1085.

29. Shchyolkina А., К., Arndt-Jovin D., Jovin Т. R-DNA formed by 14 bp fragment from human HTF10 gene. Progress in Biophysics and Molecular Biology,

1996, v. 65, suppl.l, p. 69.

30. Dagneaux С., H. Gousset, A.K.Shchyolkina, M. Ouali, R. Letellier, J.Liquier, V.L.Florentiev, E.Taillandier. Parallel and antiparallel A*A-T intramolecular triple helices. Nucleic Acids Res., 1996, v. 24, p. 4506-4512.

31. Borisova O.F., Shchyolkina A.K. Intercalation of ethidium bromide into short DNA hairpins: effect of hairpin-hairpin dimerization. J. of Biomol. Struct. & Dynamics, 1997, v. 14, a023.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенных физико-химические исследований необычных двутяжевых и трехтяжевых нуклеиновых кислот вносят вклад в исследование и решение проблем фундаментального характера, таких как структурное разнообразие и конформационная подвижность молекулы ДНК, установление связей структуры и функции нуклеиновых кислот.

Проведенные физические и физико-химические исследования являются частью приоритетного научного направления исследования необычных структур нуклеиновых кислот Института молекулярной биологии РАН, создаваемого усилиями неформальных коллективов нескольких лабораторий физической, химической и биологической направленности.

Разработанные в ходе исследований экспериментальные подходы открыли пути получения и количественного изучения высокоэнергетических форм ДНК на модельных олигонуклеотидах, способных образовывать внутримолекулярные двойные или тройные спирали. Эти подходы обеспечивают возможность количественного исследования конформационной подвижности новых структур в комплексах с различными лигандами и в различных условиях раствора.

Полученные в работе результаты открывают новые направления поиска практического применения необычных двух- и трехтяжевых структур ДНК в антисенс и триплексной технологиях для регуляции экспрессии генов, генетической диагностики, терапии и хирургии, а также для решения других задач молекулярной биологии, требующих сайт-специфического узнавания последовательностей двутяжевой и однотяжевой ДНК. Олигонуклеотиды, содержащие минорные основания d(isoG) вместо dG и d(isoMetC) вместо dC, могут быть предложены как антисенсовые для блокирования экспрессии генов через образование стабильных параллельных мРНК:ДНК дуплексов, устойчивых, в отличие от антипараллельных дуплексов, к действию клеточных нуклеаз. Узнавание двутяжевой ДНК любой произвольной последовательности оснований олигонуклеотидом путем образования параллельного (рекомбинантного) триплекса, возможно, способно расширить репертуар последовательностей для триплексной антигенной технологии, в основном ограниченный в настоящее время олигопиримидиновыми и олигопуриновыми последовательностями.

БЛАГОДАРНОСТИ Автор выражает благодарность коллегам-соавторам из лабораторий ИМБ им. Энгельгардта, руководимых М.В. Волькенштейном, ныне М.А. Лившицем, Б.П. Готтихом и В.Л. Флорентьевым, H.A. Чуриковым, Б.К. Черновым, Ю.П. Лысовым, Г.Е. Позмоговой (Центр "Биотехнология" РАН), а также лабораторий Т.М. Джовина, Д. Арндт-Джовин (Институт биофизической химии Макса Планка, ФРГ) и Е.Тайландье (Университет Париж-13, Франция), совместно с которыми проводились различные этапы исследований.

Олигонуклеотиды, на которых выполнены исследования, были синтезированы коллегами Б.К. Черновым, Ю.Б. Головой, Э.Н. Тимофеевым, Г.Е. Позмоговой, С.Н. Кочетковой, Г. Хайм, а также фирмами ЭВИОС-РОС (Москва) и BioTeZ GmbH (Berlin).

Список литературы диссертационного исследования доктор физико-математических наук Щелкина, Анна Кирилловна, 1997 год

ЛИТЕРАТУРА

• Altmann S., Labhardt A.M., Beer D., Lehmann C., Bannwarth W., Billeter M., Wuthrieh K. NMR studies of DNA duplexes singly cross-linked by different synthetic linkers. - Nucl. Acids Res. 1995, v. 23, p.4827-4835.

• Applequist J., Damle V. Theory of the effects of concentration and chain length on helix-coil equilibria in two-stranded nucleic acids. - J. Chem. Phys., 1963, v. 39(10), p. 2719-2721

• Applequist J., and Damle V. Thermodynamics of the helix-coil equilibrium in oligoadenylic acid from hypochromicity studies. -J.Am.Chem.Soc., 1965, v. 87, p. 1450-1458.

• Asseline U., Delarue M., Lancelot G., Toulme F., Thuong N.T., Montenay-Garestier Т., and Helene C. Nucleic acid-binding molecules with high affinity and base sequence specificity: intercalating agents covalently linked to oligonucleotides. -Proc. Nat. Acad. Set. USA , 1984, v. 81, p. 3297-3301.

• Bakin A.V., Borisova O.F., Shatsky I.N., Bogdanov A.A. Spatial organization of template polynucleotides on the ribosome determined by fluorescence methods. - J. Mol. Biol., 1991, v. 221(2), p. 441-453

• Baliga R., Singleton J. & Dervan P.B. RecA.oligonucleotide filaments bind in the minor groove of double-stranded DNA. - Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1995, v. 92, p.10393-10397.

• Beal P.A., & Dervan P.B. Second structural motif for recognition of DNA by oligonucleotide-directed triple-helix formation. -Science, 1991, v.251, p. 13601363.

• Beattie K.L., Wiegand R.C., Radding C.M. Uptake of homologous single-stranded fragments by superhelical DNA. II. Characterization of the reaction. J. Mol. Biol., 1977, v. 116(4), p.783-803

• Bellefroid E.J., Marine J.-C., Ried Т., Lecocq P.J., Riviere M., Amemiya C., Poncelet D.A., Coulie P.G., de Jong P., Szpirer C., Ward D.C. and Martial J.A. Clustered organization of homologous KRAB zinc-finger genes with enhanced expression in human T lymphoid cells. The EMBO J., 1993, v. 12, p.1363-1374.

• Bevilacqua P.C., and Check T.R. Minor groove recognition of double-stranded RNA by the double-stranded RNA-binding domain from the RNA-activated protein kinase PKR.- Biochem., 1996, v. 35, p. 9983-9994.

• Birks J.B. Photophysics of aromatic molecules. New York, Wiley-Interscience, 1970, p.704.

• Борисова О.Ф. и Тумерман JI.A. Люминисценция комплексов акридинового оранжевого с нуклеиновыми кислотами. -Биофизика, 1965, т.10, с. 32-36.

• Борисова О.Ф., Гречко В.В., Алешкина Л.А., Кузнецова Н.В. Изучение структурной организации РНК фага MS2 с использованием флуоресцирующих красителей. -Молекулярная биология, 1984, т. 18., с. 1617-1624.

• Borissova, O.F., Grechko, V.V., Kuznetzova, N.V., Sakharova, N.K., Timokhina, G.I. 1987. The comparison of the tertiary structural organization of the 16S rRNA and phage MS2 RNA by means of interaction with dyes specific to the secondary structure elements in native state and after partial hydrolysis by nuclease SI. Molekulyarnaya Biologiya (Russ.), 21 : 515-528.

• Borissova, O.F., Potapov A.P., Surovaja A.N., Trubitsyn S.N., and Volkenstein M.V. The dependence of fluorescence quantum yield of the tRNA-acriflavine complexes on the conformational changes in tRNA.-FEBS Letters, 1972, v. 27, p. 167-170.

• Breslauer K.J., Ferrante R., Marky L.A., Dervan P.B., Youngquist R.S. The origins of the DNA binding affinity abd specificity of minor groove directed ligands.- IN: Structure and expression. V. 2. DNA and its drug complexes. Eds. R.H. Sarma, M.H. Sarma, Adenine Press, 1987, p. 273-290.

• Breslauer K.J., Frank J., Bloeker H., and Marky L.A. Predicting DNA duplex stability from the base sequence. -Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1986, v. 83, p. 3746-3750.

• Bresloff J.L. and Crothers D.M. Equilibrium studies of ethidium-polynucleotide intercalation. -Biochemistry, 1981, v. 20, p. 3547-3553.

• Веденов А.А., Дыхне A.M., Франк-Каменецкий М.Д. К теории перехода спираль-клубок ДНК. -Успехи физ. наук, 1972, т. 14, с. 715-736.

• Camerini-Otero R.D., and Hsieh P. Parallel DNA triplexes, homologous recombination and other homology-dependent DNA interactions. - Cell, 1993, v. 73, p. 1-7.

• Chary, K., Govil, G., Liu, K., Miles, H.T. Homopurine and homopyrimidine strands complementary in parallel orientation form an antiparallel duplex at neutral pH with A-C, G-T, and T-C mismatched base pairs. -Biopolymers, 1996, v. 41, p. 773-784.

• Chen, X., Ramakrishnan, B. and Sundaralingam, M. Crystal structures of the side-by-side binding of distamycin to AT-containing DNA octamers d(ICITACIC) and d(ICATATIC). -/. Mol. Biol. , 1997, v.267, p. 1157-1170.

• Chernyi A.A., Lysov Yu.P., Gorin A.A., Rekesh D.A., Mamaeva O.K., Florentiev V.L. Parallel DNA helices. Conformational analysis of regular poly(dG)-poly(dC) helices with different base pairing types. - Molekulyarnaya Biologiya (Russ.), 1992, v. 26, p. 1332-1337.

• Chernyi A.A., Lysov Yu.P., Il'icheva I.A., Zibrov A.S., Shchyolkina A.K., Borisova O.F., Mamaeva O.K. and Florentiev V.L. Four-stranded DNA helices: conformational analysis of regular poly(dT) -Poly(dA) • -Poly(dA) -Poly(dT) helices with various types of base binding. -/. Biomol. Stuct. Dynam., 1990, v. 8, p. 513-527.

• Cassidy S.A., Strekowski L., Wilson W.D. and Fox K.R. Effect of a triplex-binding ligand on parallel and antiparallel DNA triple helices using short

unmodified and acridine-linked oligonucleotides. - Biochemistry, 1994, v. 33, p. 15338-15347.

• Cimino G.D., Gamper H.B., Isaaks S.T., Hearst J.E. Psoralen as photoactive probes of nucleic acids structure and function: organic chemistry, photochemistry and biochemistry. -Ann. Rev. Biochem., 1985, v. 54, p. 11511193.

• Coll M., Solans X., Font-Altaba M., and Subirana J.A. Crystal and molecular structure of the sodium salt of the dinucleotide duplex d(CpG).- J. Biomol. Struct. & Dynam., 1987, v. 4, p. 797-820.

• Cooney M., Czernuszewitcz G., Postel E. H., Flint S.J., Hogan M.E. Site-specific oligonucleotide binding represses transcription of the human c-myc gene in vitro. -Science, 1988, v. 241, p. 456-459.

• Cramer F., Doepner H., Haar F., Schlimme K., Seidel H. On the conformation of transfer RNA. - PNAS USA, 1968, v. 61, p. 1384-1389.

• Crothers, D. M. Calculation of binding isotherms for heterogeneous polymers. -Biolpoymers, 1968, v. 6/ p. 575-584.

• Cruse W. B., Egert E., Kennard O., Sala G.B., Salisbury S.A., and Vismavitra M.A. Self base pairing in a complementary deoxydinucleoside monophosphate duplex: crystal and molecular structure of deoxycytidylyl-(3'-5')-deoxyguanosine. -Biochemistry, 1983, v. 22, p. 1833-1850.

• Dervan P.B. Reagents for the site-specific cleavage of megabase DNA. -Nature, 1992, v. 359, p. 87-88.

• Durand M., Peloille S., Thuong N.T., Maurizot J.C. Triple-helix formation by an oligonucleotide containing one (dA)i2 and 2(dT)i2 sequences bridged by 2 hexaethylene glycol chains. -Biochemistry, 1992, v. 31, p. 9197-9204.

• Englander J.J., Kallenbach N.R., and Englander S.W. Hydrogen exchange study of some polynucleotides and transefer RNA.- J. Mol. Biol, 1972, v. 63, p.153-169.

• Epstein I R Cooperative and non-cooperative binding of large ligands to a finite one-dimentional lattice. A model for ligand-oligonucleotide intercation. Biophysical Chemistry, 1978, v. 8, p. 327-339

• Evertsz E. M., Rippe K, and Jovin T. M. Parallel-stranded duplex DNA containing blocks of trans purine-purine and purine-pyrimidine base pairs. Nucleic Acids Res., 1994, v. 22, p. 3293-3303.

• Evertsz E.M., and Jovin T. M. A parallel-stranded DNA-RNA hybrid with purine-purine basepairs is similar in stability to the corresponding DNA homoduplex. Biochemistry, submitted

• Felsenfeld G., Davies D.R., & Rich A. Formation of a three-stranded polynucleotide molecule.- J.Am. Chem. Soc., 1957, v. 79, p. 2023-2024.

• Ferrin L.J., & Camerini-Otero R.D. Selective cleavage of human DNA: RecA-assisted restriction endonuclease (RARE) cleavage. - Science, 1991, v. 254, p. 1494-1497.

• Francois J.-C., Saison-Behmoaras T., Thuong N.T., Helene C. Sequence-specific recognition of the major groove of DNA by oligonucleotides via triple helix formation.- Biochemistry, 1989, v. 28, p. 9617-9619.

• Frank-Kamenetskii M. D. & Mirkin S. M. Triplex DNA structures. -Annual Review of Biochemistry, 1995, v.64, p.65-95.

• Frank-Kamenetskii M.D., Karapetyan A.T. Theory of the melting of DNA complexes with low molecular substances. -Molekulyarnaya Biologiya (Rus), 1972, v. 6, p. 621-627 .

• Franklin R.F., and Gossling R.G. The structure of sodium thymonucleate fiber. 1. The influence of water content. -Acta Crystallogr., 1953, v. 6, p. 673-688.

• Fritzsche H., Akhebat A., Taillandier E., Rippe K., and Jovin T. M. Structure and drug interactions of parallel-stranded DNA studied by infrared spectroscopy and fluorescence. -Nucleic Acids Res., 1993, v.21, p. 5085-5091.

• Garcia A.E., Soumpasis D.M., and Jovin T.M. Dynamics and relative stabilities of parallel- and antiparallel-stranded DNA duplexes. - Biophys. J., 1994, v. 66, p. 1742-1755.

• Gasparro F.P., Havre P.A., Olack G.A., Gunter E.J. and Glazer P.M. Site-specific targeting of psoralen photoadducts with a triple helix-forming oligonucleotide: characterization of psoralen monoadduct and crosslink formation. - Nucl. Acids Res. , 1994, v. 22, p. 2845-2852.

• Gee J. E., Blume S., Snyder R.C., Ray R., and Miller D.M. Triplex formation prevents Spl binding to the dihydrofolate-reductase promotor. - J. of Biol. Chemistry, 1992, v. 267, p. 11163-11167.

• Germann M. W„ Vogel H. J., Pon R. T„ and Van de Sande, J. H. Characterization of a parallel-stranded DNA hairpin. -Biochemistry, 1989, v. 28, p. 6220-6228.

• Germann M., Kalish B.W., and van de Sande J.H. Homooligomeric dA-dU and dA-dT sequences in paralel and antiparallel strand orientation: consequence of the 5-methyl groups on stability, structure and interaction with the minor groove binding drug Hoechst 33258. -J. Biomol. Struct. & Dynam., 1996, v.13, p. 953-962.

• Germann M., Kalish B.W., and van de Sande J.H. International conference on structures, conformations and interactions of nucleic acids. Nov. 18-20, 1992, Bethesda, Maryland, Abstracts, 8.

• Germann M., Kalish B.W., and van de Sande J.H. Relative stability of parallel-and antiparallel-stranded duplex DNA. -Biochemistry, 1988, v. 27, p. 83029306.

• Germann M., Kalish B.W., Pon R.T., and van de Sande J.H. Length-dependent formation of parallel-stranded DNA in alternating AT segments. -Biochemistry, 1990, v. 29, p. 9426-9432.

• Germann M.W., N. Zhou, J.H. van de Sande, and H.J. Vogel. Parallel-stranded duplex DNA: an NMR perspective. In: Methods in Enzymology, Ed. T. L. James. Academic Press, San Diego, 1995, v. 261, p. 207-225.

• Горгошидзе М.З. Новые типы укладки полинуклеотидных цепей., 1992, Кандидатская диссертация, ИМБ, Москва.

• Groebe D.R., and Uhlenbeck О.С. - Characterization of RNA hairpin loop stability.- Nucl. Acids Res., 1988, v. 16, p. 11725-11735.

• Gursky G.V., Zasedatelev A.S. Thermodynamic and stereochemical aspects of binding interaction between sequence-specific ligands and DNA. - Sov. Sci. Rev. D Physicochem.Biol ., 1984, v.5, p. 53-139.

• Haasnot C.A.G., Hilbers C.W., van der Marel G.A., van Boom J.H., Singh U.C., Pattabiraman N., Kollman P.A. On loopfolding in nucleic acid hairpin-type structures.- J.Biom. Struct. & Dynam., 1986, v. 3, p. 843-857.

• Hagerman P.J., and Tinoco I., Jr. Nucleic acids. From structure to function. Curr. Opin. Struct. Biol. 1996, v.6, p.277-280.

• Havre P.A., Gunther E.J., Gasparro F.P., and Glazer P.M. Targeted mutagenesis of DNA using triple helix-forming oligonucleotides linked to psoralen.- Proc. Natl Acad. Sci. USA, 1993, v.90, p. 7879-7883.

• Havre P.A. and Glazer P.M. Targeted mutagenesis of Simian virus 40 DNA mediated by a triple helix-forming oligonucleotide. -J. of Virology, 1993, v. 67, p. 7324-7330.

• Helene C. Sequence-selective recognition and cleavage of double-helical DNA. Curr. Opin. Biotechnol., 1993, v. 4(1), p.29-36

• Helene C., Montenay-Garestier T., Saison T., Takasugi M., Toulme J.J., Asseline U., Lancelot G., Maurizot J.C., Toulme F., Thuong N.T. Oligodeoxynucleotides covalently linked to intercalating agents: a new class of gene regulatory substances. -Biochimie, 1985, v. 67, p. 777-783.

• Home D.A., Dervan P.B. Recognition of mixed-sequence duplex DNA by alternate-strand triple-helix formation.- J. Am. Chem. Soc., 1990, v. 112, p. 2435-2437.

• Howard F.B., Miles H.T., Liu K., Frazier J., Raghunathan G. & Sasisekharan V. Structure of d(T)n-d(A)n-d(T)n : the DNA triple helix has B-form geometry with C2'-endo sugar pucker.- Biochemistry, 1992, v. 31, p. 10671-10677.

• Howard-Flanders P., West S.C. and Stasyak A.J. Role of RecA spiral filament in genetic recombination.- Nature, 1984, v. 309, p. 215-220.

• Hsieh P., Camerini-Otero C.S., & Camerini-Otero R.D. Pairing of homologous DNA sequences by proteins: evidence for three-stranded DNA. -Genes Develop., 1990, v.4, p. 1951-1963.

• Huth J.R., Bewley C.A., Nissen M.S., Evans J.N.S., Reeves R., Gronnenborn A.M., Clore G.M. The solution structure of an HMG-I(Y)-DNA complex defines a new architectural minor groove motif.- Nature Str. Biol., 1997, v. 4, p. 657-665.

• Ильичева И.А., Лысов Ю.П., Черный А.А., Щелкина А.К., Готтих Б.П., Флорентьев В.Л. Параллельные двойные спирали ДНК. II. Конформационный анализ регулярных спиралей, имеющих ось симметрии второго порядка. -Мол. биология, 1989, т. 23, с. 1145-1162.

• Ivanov V. I. and Krylov D.Y. A-DNA in solution as studied by diverse approaches. - Methods Enzym., 1992, v. 211, p. 111-127.

• Ivanov V. I., Minchenkova L.E., Shchyolkina A.K. and Poletaev A.I. Different conformations of double-stranded nucleic acids in solutions. -Biopolymers, 1973, v. 12, p. 89-110.

• Ivanov V. I., Ulyanov N. В., Zhurkin V. В., and Sarma R. H. APC, Antiparallel-Parallel Combination: the 3-D model for a special type junction in natural DNA. In Book of Abstracts of Conference "Trends in DNA Structure-Function and Genome Organization"., 1996, Bangalore, India, p. 16.

• Jares-Erijman E.A. and Jovin T.M. Determination of DNA helical handedness by fluorescence resonance energy transfer, 1996, J. Mol. Biol. v. 257, p. 597617

• Jovin, Т. M. Parallel-stranded DNA with trans Crick-Watson base pairs. Nucleic Acids Molec. Biol., 1991, v. 5, p. 25-38.

• Juo Z.S., Chin Т.К., Leiberman P.M., Baikalov I., Berk A.J., Dickerson R.E. How proteins recognize TATA box.-/. Mol. Biol., 1996, v. 261, p. 239-254.

• Kan Y., Armitage B. and Schuster G.B. Selective stabilization of triplex DNA by anthraquinone sulfonamide derivatives.- Biochemistry, 1997, v. 36, p. 14611466

• Kim M.G., Hsieh P., Camerini-Otero C.S., Raghunathan G., Jernigan R.L., Zhurkin V.B., & Camerini-Otero R.D. Recombination protein-mediated triplex DNA: R-form DNA. - J. Cell. Biochem. (suppl.) v. 16B, p. 36.

• Kim, S.H., Suddath, F.L., Qyegley, G.J., McPerson, A., Sussman, J.L., Wang, A.H.J., Seeman, N.C., Rich, A. Three-dimensional tertiary structure of yeast phenylalanine transfer RNA , -Science, 1974, 185:435-440.

• Kiyama R., and Oishi M., Protection of DNA sequences by triplex-bridge formation. -Nucl. Acids Res., 1995, v. 23, p.452-458.

• Kohwi Y., Kohwi-Shigematsu T. Magnesium ion-dependent triple-helix structure formed by homopurine-homopyrimidine sequences in supercoiled plasmid DNA.- Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1988, v. 85, p. 3781-3785.

• Koole L.H., van Genderen M.H.P., and Buck H.M. A parallel right-handed duplex of the hexamer d(Tp Tp Tp Tp Tp T) with phosphate triester linkages. -J. Am.Chem Soc., 1987, v. 109, p. 3916-3921.

• Корка M.L., Yoon C., Goodsell D., Pjura P., and Dickerson R.E. Binding of an antitumor drug to DNA. Netropsin and CGCGAATTBrCGCG.- Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1985, v. 82, p. 1376-1380.

• Кузнецова H.B., Борисова О.Ф., Морозов И.А., Гамбарян А.С., Венкстерн Т.В. Изучение комплексов тРНК(аденин-1-)-метилтрансферазы из Thermus

thermophilus HB8 и тРНК с использованием флуоресценции бромистого этидия. -Молекулярная биология, 1987, т. 21, с. 495-505.

• Курявый В. В. Параллельные ДНК. -Мол биология, 1987, т. 21, с. 14861496

• Kuryavyi V.V. and Jovin Т.М. Molecular modelling study on parallel-stranded DNA structures.- J. of Biomol. Struct. & Dyn., 1993, v.10, p. a

• Lacks S. Integration efficiency and genetic recombination in pneumococcal transformation. -Genetics, 1966, v. 53, p. 207-235.

• Langridge R., and Rich A. Molecular structure of helical polycytidylic acid. -Nature, 1981, v. 198, p. 725- .

• LeDoan Т., Perrouault L., Praseuth D., Habhoub N., Decout J.-L., Thuong N.T., Lhomme J., & Helene C. Sequence-specific recognition, photocrosslinking and cleavage of the DNA double helix by an oligo-[alpha]-thymidylate covalently linked to an azidoproflavine derivative. - Nucleic Acids Res., 1987, v. 15, p. 7749-7760.

• Le Pecq J.B. and Paoletti C. A fluorescent complex between ethidium bromide and nucleic acids. Physical-chemical characterization.- J. Mol. Biol, 1967, v. 27, p. 87-106.

• Lee J.S., Jonson D.A., Morgan A.R. Complexes formed by (pyrimidine)n-(purine)n DNAs on lowering the pH are three-stranded.- Nucl. Acids Res., 1979, v. 6, p. 3073-3091

• Lee J.S., Latimer L.J.P., Hampel K.J. Coralyne binds tightly to both TAT- and CGC(+)-containing DNA triplexes.Biochemistry, 1993, v. 32, p. 5591-5597.

• Liu K., Miles H.T., Frazier J., and Sasisekharan V. A novel DNA duplex. A parallel-stranded DNA helix with Hoogsteen base pairing -Biochem., 1993, v. 32, p. 11802-11809.

• Luck G., Zimmer C., Reinert K.-E., and Arcamone F. Specific interaction of distamycin A and its analogs with (A-T) rich and (G-C) rich duplex regions of DNA and deoxypolynucleotides. - Nucleic Acids Res., 1977, v. 4, p. 26552670.

• Lyamichev V.I., Mirkin S.M., & Frank-Kamenetskii M.D. Structures of homopurine-homopyrimidin tract in superhelical DNA. - J. Biomol. Struct. & Dynam., 1986, v. 3, p. 667-669.

• Macaya R.F., Gilbert D.E., Malek S., Sinheimer J.S., & Feigon J. Structure and stability of X.G.C mismatches in the third strand of intramolecular triplexes, - Science, 1991, v. 254, p. 270-274.

• Maher L.J. 3d, Wold B., Dervan P.B. Inhibition of DNA binding proteins by oligonucleotide-directed triple helixformation. - Science, 1989, v. 245(4919), p.725-730

• Malenkov G.G., Minchenkova L.E., Minyat E.E., Shchyolkina A.K., and Ivanov V.L The nature of the B-A-transition of DNA in solution. - FEBS Letters, 1975, v. 51, p. 38-42.

• Marky L.A. and Macgregor R.B. Hydration of dA-dT polymers: role of water in the thermodynamics of ethidium and propidium intercalation. - Biochemistry, 1990, v. 29, p. 4805-4811

• McEntee K., Weinstock, G.M., and Lehman I.R. Initiation of general recombination catalyzed in vitro by the recA protein of Escherichia coli. -Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1979, v. 76, p. 2615-2619.

• McGhee J.D. and von Hippel P.H. Theoretical aspects of DNA-protein interactions: co-operative and non-co-operative binding of large ligands to a one-dimensional homogeneous lattice.- J. Mol. Biol., 1974, v. 86, p. 469-489; (see also McGhee J.D, and von Hippel P.H. J. Mol. Biol., 1976, v. 103, p. 679 (erratum))

• McShan W.M., Rossen R.D., Laughter A.H., Trial J., Kessler D.J., Zendegui J.G., Hogan M.E., and Orson F.M. Inhibition of transcription of HIV-1 in infected cells by oligoodeoxyribonucleotides designed to form DNA triple helices. - J. Biol. Chem., 1992, v. 267, p. 5712-5721.

• Mergny J. L., Duval-Valentin G., Nguyen C.H., Perrouault L., Faucon B., Rougee M ., Montenay-Garestier T., Bisagni E., Helene C. Triple helix-specific ligands. -Science , 1992, v.256, p. 1681-1684

• Mergny J.-L., Boutorine A.S., Garestier T., Belloc F., Rougee M., Bulychev N.V., Koshkin A.A., Bourson J., Lebedev A.V., Valeur B„ Thuong N.T., Helene C. Fluorescence energy transfer as a probe for nucleic acid structures and sequences. - Nucleic Acids Res. ,1994, v. 22, p. 920-928

• Mergny J.-L., Collier D., Rougee M., Montenay-Garestier T., Helene C. Intercalation of ethidium bromide into a triple-stranded oligonucleotide. - Nucl Acids Res „1991, v. 19, p.1521-1526.

• Mergny J.-L.,Sun J.S., Montenay-Garestier T., Helene C. Fluorescent oligonucleotide conjugates as probes of nucleic acid sequences and structures. -J. Cell Pharmacol., 1992, v. 3, p. 80-85.

• Methods in Enzymology. 1992. DNA structures. Eds.: D.M.J. Lilley and J.E. Dahlberg. Academic Press, San Diego. , v.211.

• Mirkin S.M., Lyamichev V.I., Drushlyak K.N., Dobrynin V.N., Filippov S.A., & Frank-Kamenetskii M.D. DNA H form requires a homopurine-homopyrimidine mirror repeat.- Nature, 1987, v. 330, p. 495-497.

• Moser H.E. and Dervan P.B. Sequence-specific cleavage of double helical DNA by triple helix formation -J. Am. Chem. Soc., 1987, v.238, p.645-650.

• Murchie A.I., Clegg R.M., v. Kitzing E., Duckett D.R., Diekmann S., and Lilley D.M.J. Fluorescence resonance energy transfer shows that the four-way junction is a right-handed cross of anti-parallel molecules. -Nature, 1989, v. 341, p. 763-766.

• Mouscadet J.-F., Ketterle C., Goulaouic H., Carteau S., Subra F., Le Bret M., Auclair C. Triple helix formation with short oligonucleotide-intercalator conjugates matching the HIV-1 U3 LTR end sequence. - Biochemistry, 1994, v. 33, p. 4187-4196.

• Nonin S., Leroy J.-L., Gueron M. Terminal base pairs of oligonucleotides: imino proton exchange and fraying. -Biochem., 1995, v.34, p. 10652-10659.

• Ouali M., Letellier R., Sun J.-S., Akhebat A., Adnet F., Liquier J., and Taillandier E. Determination of G*G ' С triple-helix structure by molecular modeling and vibrational spectroscopy. -J. Am. Chem. Soc., 1993, v. 115, p. 4264-4270. CM 2 след ссылки

• Liquier J.; Taillandier E., Imbach J.L., Raynier В., Morvan F., Ouali M., Dagneaux C., Letellier R. Triple helix formation by alpha-

oligodeoxynucleotides: a vibrational spectroscopy and molecular modeling study. -Biochemistry,1993, v.32(40), p.10591-10598

• Ouali M; Taillandier E; Lavery R; Sun JS; Liquier J, Adnet F; Letellier R A possible family of В-like triple helix structures: comparison with the Arnott Alike triple helix. -Biochemistry, 1993, v. 32(8), p.2098-20103

• Oliver S.G. From DNA sequence to biological function. -Nature, 1996, v.379, p. 597-600.

• Orson F.M., Thomas D.W., McShan W.M., Kessler D.J., and Hogan M.E. Oligonucleotide inhibition of IL2Ra mRNA transcription by promoter region colinear triplex formation in lymphocytes.- Nucl. Acids Res., 1991, v. 19, p. 3435-3441.

• Orson F.M., Kinsey B.M., McShan W.M. Linkage structures strongly influence the binding cooperativity of DNA intercalators conjugated to triplex forming oligonucleotides. - Nucl. Acids Res., 1994, v. 22, p. 479-484.

• Otto C., Thomas G. A., Rippe K., Jo vin T. M., Peticolas W. L.. The hydrogen bonding structure in parallel-stranded duplex DNA is reverse Watson-Crick. -Biochemistry, 1991 v. 30, p. 3062-3069.

• Palecek E. Probing DNA structure with osmium tetroxide complexes in vitro. -Methods in Enzym., 1992, v. 212, p. 140-155.

• Parodi S., Kendall F., & Nicolini C. A clarification of the complex spectrum observed with the ultraviolet circular dichroism of ethidium bromide bound to DNA. -Nucl. Acids Res., 1975, v. 2, p.477-486.

• Pattabiraman, N. Can the double helix be parallel? -Biopolymers 1986, v. 25, p. 1603-1606.

• Pei D., Corey D.R., Shchultz P.G. Site-specific cleavage of duplex DNA by a semisynthetic nuclease via triple-helix formation. - Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1990, v. 87, p. 9858-9862.

• Pelton, J. G., and Wemmer, D. E. Structural characterization of a 2:1 distamycin A d(CGCAAATTGGC) complex by two-dimentional NMR. - Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 1989, v. 86, p. 5723-5727.

• Pilch D.S., Breslauer K.J. Ligand-induced formation of nucleic acid triple helices. - Proc. Natl. Acad. Sc. USA, 1994, v. 91, p. 9332-9336.

• Pilch D.S., Levenson C., Shaffer R.H. Structural analysis of the (dA)10.2(dT)10 triple helix. - Proc. Natl. Acad. Sc. USA, 1990, v.87, p. 19421946.

• Pilch D.S., Martin M.T., Nguyen C.H., Sun J.-S., Bisagny E., Garestier T., Helene C . Self-association and DNA-binding properties of two triple-helix specific ligands: comparison of a benzo[e]pyridoindole and a benzo[g]pyroloindole. - J Amer. Chem. Soc., 1993, v.115, p. 9942-9951

• Plum G.E., Pilch D.S., Singleton S.F., Breslauer K.J. Nucleic acids hybridization: triplex stability and energetics. -Ann. Rev. Biophys. Biomol. Struc.t ,1995, v. 24, p. 319-350.

• Podyminogin M.A., Meyer R.B., Gamper H.B. Sequence-specific covalent modification by cross-linking oligonucleotides catalysis by RecA and implication for the mechanism of synaptic joint formation. - Biochemistry, 1995, v. 43, p. 13098-13108.

• Potaman V., and Sinden R.R. Stabilization of triple-helical nucleic acids by basic oligopeptides.- Biochemistry, 1995, v. 34, p. 14885-14892.

• Pramanic P., Kanhouwa N., and Kan L.-S. - Hairpin and duplex formation in DNA fragments CCAATTTTGG, CCAATTTTTTGG, and CCATTTTTGG: a proton NMR study. - Biochemistry, 1988, v. 27, p. 3024-3030.

• Rajeswari M.R., Montenay-Garestier T., Helene C. Does triptophane intercalate in DNA? A comparative study of peptide binding to alternating and non-alternating AT sequence. - Biochemistry, 1987, v. 26, 6825-6831.

• Ramsing N.B. and Jovin T.M. Parallel-stranded duplex DNA. - Nucleic Acids Res., 1988, v. 14, p. 6659-6676.

• Ramsing,N.B., Rippe K., Jovin T.M. Helix-coil transition of parallel-starnded DNA. Thermodynamics of hairpin and linear duplex oligonucleotides. -Biochemistry, 1989, v. 28, p. 9528-9535.

• Rao B.J., Burnett B., Jwang B., Chiu S.K., Ezekiel U., Reddy G., & Radding C. Triplex DNA in recombinaton mediated by RecA protein.- J. Cell. Biochem. (suppl.), 1992, v.16B, p.13.

• Rao B.J., Chiu S.K., & Radding C.M. Homologous recognition and triplex formation promoted by RecA protein between duplex oligonucleotides and single stranded DNA. - J.Mol.Biol., 1993, v. 229, p. 328-343.

• Rao B.J., Chiu S.K., Basemore L., Reddy G. & Radding C.M. How specific is the first recognition step of homologous recombination? - TIBS, 1995, v. 20, p. 109-113.

• Rao B.J., Jwang B., and Radding C.M. RecA protein reinitiates strand exchange on isolated protein-free DNA intermediates. An ADP-resistant process. - /. Mol. Biol., 1990, v. 213, p. 789-809.

• Record M.T.Jr., Anderson C.F., and Lohman T.M. Thermodynamic analysis of ion effects on the binding and conformational equilibria of proteins and nucleic acids: the roles of ion association or release, screening, and ion effects on water activity. - Q. Rev. Biophys., 1978, v. 11., p. 103-178.

• Rentzeperis D., and Marky L.A. Netropsin binding as a thermodynamic probe of the grooves of parallel DNA. -J. Am. Chem. Soc., 1993, v. 115, p. 16451650.

• Rentzeperis D., Kupke D.W., and Marky L.A Differential hydration of dA -dT base pairs in parallel-stranded DNArelative to antiparallel DNA. -Biochemistry, 1994, v. 33, p. 9588-9591.

• Rentzeperis, D., Rippe, K., Jovin, T.M., and Marky, L.A. Calorimetric characterization of parallel-stranded DNA: stability, conformational flexibility, and ligand binding. -J.Am.Chem. Soc. ,1992, v.114, p. 5926-5928.

• Rhodes D. Initial stages of the thermal unfolding of yeast phenylalanine transfer RNA as studied by chemical modification: the effect of magnesium. -Eur. J. of Biochem., 1977, v. 81, p. 91-101.

• Rich A., Davies D.R., and Watson J.D. The molecular structure of polyadenylic acid. -J.Mol. Biol., 1961, v. 3, p. 71- 92.

• Rippe K., Doetsch V., and Jovin T.M. Confirmation of strand orientation in parallel-stranded and anti-parallel-stranded DNA duplexes by fluorecence resonance enrgy transfer & pyrene eximer fluorescence. IN: Proc. of the conference "DNA, interaction with ligands and proteins" June, 1992, St.Petersburg, Russia. Ed.: Funck et al., Nova Science Publ. Commarck, NY.

• Rippe K., Kuryavyi V., Westhof E., and Jovin T.M. Polymorphism and possible biological functions of parallel-stranded DNA. In Structural Tools for the Analysis of Protein-Nucleic Acid Complexes. Advances in Life Sciences (ALS). Lilley, D. M., Heumann, H., and Suck, D., editors. Birkhauser Verlag, Switzerland, Basel. 1992b, p.81-107.

• Rippe K., Ramsing N.B., Klement R.,and Jovin T.M. A parallel-stranded linear DNA duplex incorporating dG'dC base pairsJ.Biol.Struct.Dynam, 1990, v.7, p. 1199-1209.

• Rippe, K., Fritsch, V., Westhof, E., and Jovin, T.M.. 1992a. Alternating d(G-A) sequences form a parallel-stranded DNA homoduplex. The EMBO J„ 11 : 3777-3786.

• Rippe K., Ramsing N. B., and Jovin,T. M. Spectroscopic properties and helical stabilities of 25-nt parallel-stranded linear DNA duplexes. -Biochemistry, 1989, v. 28, p. 9536-9541.

• Sato M., Ono A., Higudu H., Veda V. CD spectra and some properties of deoxyoligonucleotide duplexes having a CG terminus. - Nucl. Acids Res., 1986, v. 14, p. 1405-1416.

• Scaria P.V., Schaffer R.H.. Binding of ethidium bromide to a DNA triple helix. Evidence for intercalation.- J. Biol. Chem. , 1991, v. 266, p.5417-5423.

• Scheffler I.E., Elson E.L., and Baldwin R.L. Helix formation by dAT oligomers. I. Hairpin and straight-chain helices. -J. Mol. Biol., 1968, v. 36, p. 291-304.

• Shibata T., DasGupta C., Cunningham R.P. and Radding C.M. Purified Escherichia coli recA protein catalyzes homologous pairing of superhelical DNA and single-stranded fragments. -Proc. Natl. Acad. Sei USA, 1979, v. 76, p. 1638-1642.

• Soyfer V.N., Potaman V.N. Triple-helical nucleic acids., 1996, Springer Verlag New York, Inc.

• Spink N., Nunn C.M., Vojtechovsky J., Berman H.M., and Neidle S. Crystal structure of a DNA decamer showing a novel pseudo four-way helix-helix junction. - Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1995, v. 92, p. 10767-10771.

• Sponer J. and Hobza P. GC base pair in parallel-stranded DNA - a novel type of base pairing: an ab initio quantum chemical study. -J. of Biomol. Struct. & Dyn., 1994, v. 12, p.671-680.

• Stasiak A. Three-stranded DNA structure: is this the secret of DNA homologous recognition? - Mol. Microbiol., 1992, v. 6, p. 3267-3276.

• Strobel S.A., Doucettestamm L.A., Riba L., Housman D.E., Dervan P.B. Site-specific cleavage of human chromosome 4 mediated by triple-helix formation. - Science, 1991, v. 254, p. 1639-1642.

• Sugiyama H., Ikeda S., Saito J. Remarkably stable parallel-stranded oligonucleotides containing 5'-methylcytosine and isoguanine. -J. Am.Chem. Soc., 1996, v. 118, p. 9994-9995.

• Sun J.S., Fran3ois J.C., Montenay-Garestier T., Saison-Behmoaras T., Roig V., Thuong N.T., Helene C. Sequence-specific intercalating agents: intercalation at specific sequences on duplex DNA via major groove recognition by oligonucleotide-intercalator conjugates.- Proc Nat Acad Sci USA, 1989, v. 86, p. 9198-9202.

• Sun J.S., Giovannangelli C., Fran3ois, J.C. Kurfurst, R., Montenay-Garestier T., Asseline U., Saison-Behmoaras T., Thuong N.T. and Helene C. - Biochemistry, 1991a, v. 88, p. 6023-6027.

• Sun J.S., Helene C. Oligonucleotide-directed triple-helix formation.- Curr. Opin. Struct. Biol, 1993, v. 3, p. 345-356

• Sun J.S., Lavery R., Chomilier J., Zakrzewska K., Montenay-Garestier T. & Helene C. Theoretical study of ethidium intercalation in triple-stranded DNA and at triplex-duplex junctions. -J. Biomol. Struct. Dyn., 1991, v. 9, p. 425436.

• Swaminathan V., and Sundaralingam M. The crystal structures of metal complexes of nucleic acids and their constituents.- CRC Critical Rev. in Biochem., 1979, v.6, p. 245-336.

• Szybalski W. Sequencing large genomes without conventional cloning. Bangalore conference, India, 1993, Abstract 045.

• Takasugi M., Guendouz A., Chassignol, M., Decout, J.L., Lhomme, J., Thuong, N.T. and Helene, C. Sequence-specific photo-induced cross-linking of the two strands of double-helical DNA by a psoralen covalently linked to a triple helix-forming oligonucleotide. - Proc.Natl.Acad.Sci. USA, 1991, v. 88, p. 5602-5606.

• Tchurikov N. A., Chernov B. K., Golova Yu. B., and Nechipurenko Yu. D. Parallel-stranded DNA- possibility of existence. -FEBS Lett., 1989, v. 257, pp. 415-418.

• Tchurikov N. A., Ponomarenko N.A., Golova Yu. В., Chernov В. K. The formation of parallel RNA-RNA duplex in vitro.- J. Biomol. Struct. & Dynam., 1995, v. 13, p. 507-515.

• Telser J., Cruichshann K.A., Harrison L.E., Netzel T.L., Chan Chi-Kin. DNA duplexes covalently labelled at two sites: synthesis and characterization by steady-state time-resolved optical spectroscopy.-/. Am. Chem.Soc., 1989, v. Ill, p. 7226-7232.

• Thuong N.T. & Helene C. Sequence-specific recognition and modofocation of a- helical DNA by oligonucleotides. - Angew. Chem., Int. Ed. Engl., 1993, v. 32, p.666-690

• Timsit Y., Moras D. Self-fitting and self-modifying properties of the В-DNA molecule.- J.Mol.Biol., 1995, v. 251, p. 629-647.

• Tinoco I., Jr. Nucleic acids structures, energetics, and dynamics. -J. Phys. Chem. 1996, v. 100, p. 13311-13322.

• Тищенко Е.И., Карапетян A.T., Борисова О.Ф. —Гетерогенные комплексы бромистого этидия и его роль в стабилизации (dA)n.(dT)n -структур. - Молекуляр. биология, 1996, т. 30, с. 1370 — 1377.

• Tsai Ch.-ch., Jain S.C and Sobell H.M. Vizualization of drug-nucleic acid interaction at atomic resolution. 1.Structure of an ethidium/dinucleoside monophosphate crystalline complex, ethidium:5-iodouridylyl (3'-5')adenosine.-/. Mol. Biol., 1977,v. 114, p. 301-315.

• Umlauf S., 1990, Ph.D. thesis, Univ. Wisconsin-Madison, Program in cell, and molec. biol.

• Хомякова Е.Б. Экспериментальное доказательство существования трех необычных способов укладки полинуклеотидной цепи: SLS, АРС и параллельный триплекс. , 1996, Кандидатская диссертация, ИМБ, Москва.

• van de Sande, J., Kalish, B.W., Germann, M.W. Parallel-stranded nucleic acids and their interaction with intercalating and groove-binding drugs. In Molecular basis of specificity in nucleic acids-drug intercations. B.Pullman and J.Jortner, editors. The Jerusalem Symposium on Quantum Chemistry and Biochemistry, 1991, v.23, p. 261-274.

• van de Sande, J., Ramsing, N. В., Germann, M. W., Elhorst, W., Kalish, B. W., Kitzing, E„ Pon, R. Т., Clegg, R. C„ and Jovin Т. M. Parallel-stranded DNA.- Science, 1988, v. 241, p. 551-557.

• Vlieghe D., van Meervelt L., Dautant A., Galloix В., Precigoux G., Kennard

0. Parallel and antiparallel (G-GC)2 triple helix fragments in a crystal

structure. - Science, 1996, v. 173, p.1702-1705.

• Wang G., Levy D.D., Seidman M.M., and Glazer P.M. Targeted mutagenesis in mammalian cells mediated by intracellular triple helix formation. - Mol. and Cell. Biology, 1995, v. 15, p. 1759-1768.

• Wang Y., and Patel D.J. Solution structure of the d(TCGA) duplex at acidic pH. A parallel-stranded helix containing C+ C, G G and A - A pairs. -J. Mol. Biol., 1994, v. 242, p. 508-526.

• Waring M.J. Stabilization of two-standard ribohomopolymer helices and destabilzation of a three-stranded helix by ethidium bromide. -Biochem J., 1974, v.143, p. 483-486.

• Weber, G., and Anderson, S. 1969. The effect of energy transfer and rotational diffusion upon the fluorescence polarization of macromolecules. -Biochemistry 8:361-371.

• Wemmer, D. E., Geierstanger, B. H., Fagan, P. A., Dwyer, T. J., Jacobsen, J. P., Pelton, J. G., Ball, G. E„ Leheny, A. R„ Chang, W.-H., Bathini, Y„ Lown, J. W., Rentzeperis, D., Marky, L. A., Singh, S., and Kollman, P. Minor groove recognition of DNA by distamycin and its analogs. In Struct. Biology, The State of Art. Proc. of the Eigth Conversation, SUNY, NY. Sarma, R. H„ and Sarma, M. H., editors, 1994, Adenine Press, San Diego. 301-323.

• West S.C., Three-stranded DNA helices as intermediates in genetic recombination. - BioEssays, 1991, v. 13, p.37-38.

• West S.C., Cassuto E., Muesalim J., and Howard-Flanders P. Recognition of duplex DNA containing single-stranded regions by recA protein. - Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1980, v. 77, p. 2569-2573.

• Westin L., Bloomquist P., Milligan J.F., & Wrange O. Triple helix DNA alters nucleosomal histone-DNA interactions and acts as a nucleosome barrier. - Nucl. Acids Res., 1995, v. 23, p. 2184-2191.

• Wilson W.D., Tanious F.A., Mizan S„ Yao S„ Kiselyov A.S., Zon G., Strekowskii L. DNA triple-helix specific intercalators as antigene enhancers: unfused aromatic cations.- Biochemistry, 1993, v. 32, p. 10614-10621.

• Wilson W.D., Wang Y.-H., Krishnamoorthy C.R., Smith Y.C.

Poly(dA)-Poly(dT) exists in an unusual conformation under physiological conditions: propidium binding to Poly(dA)-Poly(dT) and Poly[d(A-T)]-Poly [d(AT)].- Biochemistry , 1985, 24: 3991-3999.

• Winkle S.A., Rosenberg Z.S., Krug Th.R.. On the cooperative and non-cooperative binding of ethidium to DNA.- Nucl. Acids Res., 1982, v. 10, p. 8211-8223.

• Wittung P., Nielsen P., and Norden B. Extended DNA recognition repertoir of PNA: PNA-dsDNA triplex formed with cytosine-rich homopyrimidine PNA. -Biochemistry, 1997, v. 36, p. 7973-7979.

• Xodo L.E., Manzini G,, Quadrifoglio F., van der Marel J.A., and van Boom J.H. The B-Z conformational transition in folded oligodeoxynucleotides: loop size and stability of Z-hairpins. -Biochem., 1988, v. 27, p. 6321-6331.

• Zasedatelev A.S. Geometrical correletions useful for design of sequence-specific DNA narrow groove binding ligands.- FEBS Letters, 1991, v. 281, p. 209-211.

• Zasedatelev A.S., Gursky G.V., and Volkenstein M.V. Binding isotherms of small molecules to DNA. -Studia biophysica,\913, v. 40, p. 79-82.

• Zasedatelev A.S., Gursky G.V., and Volkenstein M.V. Theory of one-dimentional adsorption. I. Binding of small molecules to linear homopolymer. -Molekulyarnaya Biologiya (Russ.)., 1971, v. 5, p. 245-251.

• Zasedatelev, A.S., Gursky, G.V., Zimmer, Ch., Thrum, H. Binding of netropsin to DNA and synthetic polynucleotides. -Molec. Biology Reports, 1974, v. 1, p. 337-342.

• Zhou X., and Adzuma K. DNA strand exchsnge mediated by the E.coli RecA protein initiates in the minor grooveof double-helical DNA. - Biochemistry, 1997, v. 36, p. 4650-4661.

• Zhou, N., Germann, M.W., van de Sande, J.H., Pattabiraman, N., and Vogel., H.J. Solution structure of the parallel-stranded hairpin d(T8<>C4A8) as determined by two-dimentional NMR. -Biochemistry, 1993, v. 32, p. 646-656.

• Zhurkin V.B Raghunathan G., Camerini-Otero R.D. and Jernigan R.L. R-form DNA: triple helix mediated by recmbination protein.- Biophys. J., 1992, v. 61, a482.

• Zhurkin V.B. and Jernigan R.L.: Homologous base triplets in transcription. A putative role of the nontranscribed strand. Abstract: - J. Biomol. Struct. Dyn., 1995, v.12, N6, a273.

• Zhurkin V.B., Raghunathan G., Camerini-Otero R.D. and Jernigan R.L. RecA mediated triple stranded DNA structure. A conformational study. - J. Biomol. Struct. Dynam., 1991, v.8, a268.

• Zhurkin V.B., Raghunathan G., Ulyanov N.B., Camerini-Otero R.D. and Jernigan R.L. Recombination triple helix: R-form DNA. A conformational analysis.- J. Biomol. Struct. Dynam., 1993, v.ll, a221.

• Zhurkin V.B., Raghunathan G., Ulyanov N.B., Camerini-Otero R.D. and Jernigan R.L. Recombination triple helix, R-form DNA. A stereochemical model for recognition and strand exchange. In Structural Biology: State of the Art , Proc. of the Eighth Conversation. Sarma, R.H. & Sarma, M.H. (Eds.) New York: Adenine Press, 1993, v. II, p.43-66.

• Zhurkin V.B., Raghunathan G., Ulyanov N.B., Camerini-Otero R.D. and Jernigan R.L. A parallel-stranded triplex as a model for the intermediate in homologous recombination. - J. Mol. Biol, 1994, v. 239, p. 181-200.

• Zimmer C. Effects of the antibiotics netropsin and distamycin A on the structure and function of nucleic acids.-Progr. in Nucl. Acids Res. and Mol. Biol., 1975, v. 5, p. 285-319.

• Zimmer C., Luck G., Birch-Hirshfeld, E., Weiss R., Arcamone F., and Gushlbauer W. Chain length-dependent assocciation of distamycin-type oligopeptides with A-T and GC pairs in polydeoxynucleotide duplexes. -Biochim. et Biophys. Acta, 1983, v. 741, p. 15-22.

• Zimmer C., Marck C., Gushlbauer W. Z-DNA and other non-B-DNA structures are reversed to B-DNA by interaction with netropsin. - FEBS Letters, 1983, v. 154, p. 156-160.

• Zimmer, С., Reinert, K.E., Luck., G., Wahnert, U., Lober, G., Thrum, H. Interaction of the oligopeptide antibiotics netropsin and distamycin A with nucleic acids.- J. Mol. Biol., 1971, v. 58, p. 329-348.

• Цыбенко С.Ю., Ильичева И.А., Флорентьев, B.JI. Структура и коиформациоиная динамика (dA:dT -dT)6 с параллельно-ориентированными тиминовыми цепями. - Мол. биология, 1997, т.31, с. 315-323.

• Чуриков Н. А., Чернов Б. К. , Голова Ю. Б. , Нечипуренко Ю. Д. Параллельная ДНК-возможность существования,- ДАН СССР , 1988, т, 303, №5, с. 1254-1258.

• Чуриков Н.А. Обнаружение протяженных параллельных комплементарных последовательностей в геномах различных организмов. - ДАН РФ, 1992, т.324, с.691-696.

• Чуриков Н.А., Нечипуренко Ю.Д. Параллельные комплементарные последовательности в природной ДНК: гипотеза параллельного биосинтеза. - ДАН СССР, 1991, т. 318, с. 1233-1236.