Динамика населения муравьев в первые годы после пожара в борах юго-востока Западной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Кругова, Татьяна Михайловна

• Кругова, Татьяна Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кругова, Татьяна Михайловна

СОДЕРЖАНИЕ

ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ II

НЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

фавьи как модельная группа для мониторинга трансформации

ики экосистем

)бенности сообществ муравьев на нарушении

ориях

ияние пожаров на беспозвоночных

АЙОН, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

фактеристика района работ

атериалы и методы исследования

2.2.1. Сбор и обработка материала

2.2.2. Анализ материала

ГАРЯХ

5.1. Влажность почвы

5.2. Температура почвы

124

5.3. Отмершая древесина

5.4. Прямое и косвенное воздействие пожара на муравьев

ВЫВОДЫ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Приложение 1

Приложение 2

Приложение 3

Приложение 4

Приложение 5

Приложение 6

Приложение 7

Приложение 8

Приложение 9

Приложение 10

Приложение 11

Приложение 12

Приложение 13

Приложение 14

Приложение 15

Приложение 16

Приложение 17

Приложение 18

Приложение 19

Приложение 20

Приложение 21

Приложение 22

Приложение 23

Приложение 24

Приложение 25

Приложение 26

Приложение 27

Приложение 28

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Динамика населения муравьев в первые годы после пожара в борах юго-востока Западной Сибири»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Динамика населения беспозвоночных в ходе пирогенных сукцессий биоценозов в последние годы привлекает внимание большого числа исследователей. Однако обзоры проводимых по этой теме работ (Мордкович и др., 2006; Гонгальский, 2006) демонстрируют противоречивость полученных разными исследовательскими группами результатов. Так, выявлено уменьшение числа видов и обилия пауков на гарях в северной тайге Западной Сибири (Мордкович и др., 2006) и увеличение показателей их разнообразия в Альпах (МогеШ е1 а1., 2002). В почвенной мезофауне в сосняках и ельниках Карелии в первые послепожарные годы преобладает подстилочный комплекс, доля почвенных форм увеличивается по ходу сукцессии, а в Окском заповеднике, напротив, на свежей гари доля подстилочных форм ниже, чем на контрольных участках, и преобладают по численности почвенные формы (Кулешова и др., 1996; Потапова, 2002). В целом различия определяются, во-первых, особенностями реакции разных групп живых организмов в случае одинаковых воздействий, во-вторых - изменениями характера сукцессии в разных регионах, и, наконец, особенностями реакции населения при воздействиях разной интенсивности. Исследование вклада этих компонентов в многообразие процессов трансформации животного населения - путь к объяснению полученных противоречий. Настоящая работа представляет попытку выявить особенности динамики населения муравьев в разных природных подзонах на начальной стадии пирогениой сукцессии в борах юго-востока Западной Сибири (на территории Алтайского края). Таким образом, предмет анализа - пространственная изменчивость пирогениой динамики населения муравьев.

Проведение подобного исследования стало возможным в связи с широким распространением лесных пожаров в Алтайском крае. Это экстремальное природное явление наносит лесному хозяйству региона существенный урон. Так, в 1997 г. выгорела третья часть сосновых лесов края (Куприянов и др., 2003), в том числе уникальных реликтовых ленточных боров.

Преимущества муравьев как модельной группы для изучеиия динамики экосистем - их высокое разнообразие, преобладание по численности и биомассе в большинстве местообитаний во всем мире, наличие разработанной таксономии, простота методов сбора, постоянство гнезд, позволяющее проводить учет в любое время, чувствительность к изменениям окружающей среды и важная роль в экосистемах. Последняя заключается в их участии: в регуляции численности почвенных беспозвоночных в качестве активных хищников и конкурентов (Захаров, 1980; Резникова, 1983; Рыбалов, Рыбалов, 1998; Слепцова и др., 2005; Бугрова, Квон, 2005; Рыбалов, 2005; Гил ев, Пономарев, 2009); в процессах почвообразования путем переноса почвы из нижних слоев в верхние (Зрянин, 1998; Голиченков, Нейматова, 2005); в симбиотических отношениях со многими группами насекомых - поставщиков углеводов (Сергеев, 1987; Новгородова, 2002; Сорокина и др., 2005; Бирюкова, Новгородова, 2008; Новгородова, Бирюкова, 2010; Radchenko, Eimes, 2010), а также квартирантов в гнездах муравьев (Слепцова, 1998, 2005; Коганова, Рахлеева, 2005; Пушкин, 2005; Сорокина и др., 2005; Стебаева, 2005); в распространении семян многих растений (Горб и др., 1998) и изменении состава растительных ассоциаций (Дмитриенко, Новиков, 1998, Дмитриенко, Людвиг, 2005; Бугрова, Пшеницына, 2009; Ants..., 2000).

Изменение условий обитания на лесных гарях определяется в значительной мере изменениями освещенности, режима тепла и влаги в почве, на фоне которых возможно изменение видового состава и количественных характеристик населения муравьев. Вместе с тем, благодаря увалистому рельефу, характерному для сосняков в районе исследования, гидротермические условия в почве в пределах одного и того же местообитания могут сильно варьировать: вершины увалов и верхние части южных склонов прогреваются сильнее, а низины между увалами и северные склоны - гораздо слабее; на верхних элементах рельефа более активно происходит иссушение почвы, нежели внизу (Макарычев и др., 2003). Разнообразие режимов тепла и влаги на разных элементах рельефа создает предпосылки для сохранения на гарях тех же видов муравьев, что и в однотипных ненарушенных борах, при изменении их распределения по элементам рельефа. Кроме того, в условиях резких суточных колебаний температур в открытых

местообитаниях, зачастую с разреженной травянистой растительностью, вероятны изменения ритма активности муравьев. Все эти аспекты влияния пожаров на животное население лесных экосистем слабо отражены в современной научной литературе, а для региона совершенно не изучены.

Цель исследования - изучение динамики населения муравьев в первые годы после пожаров в борах в лесостепной и степной зонах юго-востока Западной Сибири.

Для достижения цели поставлены задачи:

1. Выявить видовой состав муравьев в сосняках юго-востока Западной Сибири и требования видов к температуре и влажности по характеру их распределения в зональном ряду катен.

2. Проанализировать трансформацию населения муравьев на гарях в градиенте природной зональности от средней лесостепи до сухой степи.

3. Выявить ведущие факторы, определяющие пространственную дифференциацию населения муравьев в борах и на гарях.

4. Охарактеризовать изменения сообщества муравьев в связи с особенностями условий обитания на гарях.

Научная новизна. Впервые установлено, что в сосняках, расположенных в лесостепной и степной зонах юго-востока Западной Сибири, характер пироген-ной динамики населения муравьев в первые годы после пожара определяется преимущественно природной зональностью. Реакция населения муравьев на действие пирогенного фактора усиливается в направлении к югу (от лесостепи к степи). Выявлена согласованность годовой динамики плотности поселения видов муравьев в сосняках с погодными условиями начала лета. Впервые установлено, что большинство отличий населения муравьев на гарях согласуются с изменением температурного режима почв, а не влажности. Выявлено, что плотность поселения большинства видов муравьев на пройденных огнем территориях при комбинированном пожаре мало отличается от контрольных участков, так как к воздействию пирогенного фактора чувствительны отдельные виды в зависимости от зональной приуроченности местообитаний.

Практическое значение. Сведения о населении муравьев ненарушенных боров вносят вклад в изучение биологического разнообразия юга Западной Сибири, в том числе реликтовых ленточных боров. Полученные данные внесены в Банк данных общего пользования Лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН. Они могут быть использованы для мониторинга аналогичных экосистем, для разработки мероприятий по сохранению и восстановлению биологического разнообразия, при биоиндикации и экологической экспертизе, для зоодиагностики экосистем при рекультивационных работах.

Полученные данные показывают необходимость учета зональности при определении ущерба от лесных пожаров. Возможно их использование при планировании профилактических противопожарных мероприятий, при планировании сети ООПТ (показывают особую уязвимость азональных экосистем), в экологическом образовании школьников и студентов.

Апробация работы. Результаты представлены на УП и VIII Межрегиональных совещаниях энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 20-24 сентября 2006 г. и 4-7 октября 2010 г.); II и III Всероссийской школе-семинаре «Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск, 24-26 октября 2007 г. и 24-26 октября 2011 г.); XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 17-21 ноября 2008 г.); Х1П Всероссийском мирмекологическом симпозиуме «Муравьи и защита леса» (Нижний Новгород, 26-30 августа 2009 г.); II Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Санкт-Петербург, 13-17 сентября 2010 г.); 8-м Коллоквиуме Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (Санкт-Петербург, 18-19 сентября 2010 г.); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: сквозь время и расстояние» (Екатеринбург, 11-15 апреля 2011 г.).

Защищаемые положения:

1. Природная зональность играет ведущую роль в пространственной дифференциации населения муравьев в борах юго-востока Западной Сибири и определяет характер его пирогенной трансформации.

2. Изменения населения муравьев на гарях связаны преимущественно с косвенным воздействием пожара, опосредованным сменой условий обитания. Большинство изменений параметров населения связаны с интенсивным прогреванием почвы в дневные часы; в лесостепной зоне для отдельных видов значимо появление обильного субстрата гнездования - отмершей древесины.

Публикации по теме диссертации. Результаты опубликованы в 17 работах, две из них — в журналах, входящих в список Высшей аттестационной комиссии.

Структура диссертации. Работа изложена в пяти главах, на 196 страницах, в том числе 37 страниц - приложения; содержит введение, заключение, список литературы из 133 источников (в том числе 31 - на английском языке) и 28 приложений, снабжена 17 рисунками и 15 таблицами.

Благодарности: В работе использованы материалы, собранные на исследуемых мониторинговых полигонах в 1998-2002 гг. сотрудниками и студентами кафедры зоологии Биологического факультета Алтайского государственного университета: к.б.н. И.В. Кудряшовой, студентами A.B. Кряквиной, O.A. Бобровской, Д.В. Чусовляновым, C.B. Бойко. Помощь в определении оказали к.б.н. C.B. Блинова (Кемеровский государственный университет); JI.B. Омельченко (Новосибирский государственный университет); к.б.н. C.B. Чеснокова (Институт систематики и экологии животных СО РАН). Учет суточной динамики фуражировочной активности муравьев проведен совместно с стубентами БФ АлтГУ АЛО. Трениной и Д.М. Сергиенко. Правильность определения Lasius carniolïcus и L. umbratus подтверждена к.б.н. В.А. Зряниным (Нижегородский государственный университет), муравьев рода Formica - д.б.н. A.B. Гилевым (Институт экологии растений и животных УрО РАН); My г mica lonae, M. koreana, Camponotus vagiis, C. japonicus и Cataglyphis aenescens - д.б.н. А.Г. Радченко (Институт зоологии HAH Украины, Киев). Помощь в классификации описанных вариантов населения муравьев и оценке действия факторов на его пространственную дифференциацию оказали д.б.н. Ю.С. Равкин и к.б.н. И.Н. Богомолова (Институт систематики и экологии животных СО РАН). Ценные консультации при написании текста работы давали И.В. Кудряшова, A.B. Гилев, C.B. Чеснокова, к.б.н. Т.А. Новгородова (Институт систематики и экологии животных СО РАН), к.б.н. И.И. Любечанский (Институт систематики и экологии животных СО РАН). Всем названным лицам соискатель выражает глубокую благодарность.

ГЛАВА 1. ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ НА НАРУШЕННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

1.1. Муравьи как модельная группа для мониторинга трансформации и динамики экосистем

Муравьи нередко рекомендуются и используются в качестве модельной группы для мониторинга динамики экосистем и биоразнообразия. В отечественной литературе, как правило, ставят акцент на их общественном образе жизни и связанной с этим возможности выявления изменений экосистем по изменениям параметров гнезд и семей. Чаще всего в качестве объекта для мониторинга рассматриваются рыжие лесные муравьи, играющие наиболее заметную роль в экосистемах, выполняющие роль эдификаторов и, кроме того, создающие хорошо заметные гнезда-капсулы. Деградацию состояния лесных экосистем можно диагностировать по соотношению гнезд-капсул в разном состоянии (брошенные, вновь образующиеся, жилые муравейники) (Марков, 1998). Показано резкое уменьшение числа гнезд и мощности комплекса (суммарной площади оснований гнезд) при ухудшении лесопатологи-ческой обстановки (Калинин, 2005). Выявлено ослабление семей рыжих лесных муравьев при увеличении рекреационного пресса: затруднение образо- \ вания поликалических семей, уменьшение суммарной длины дорог (Бугрова, 19876). В качестве показателя благополучия гнезда-капсулы можно использовать индексы, рассчитываемые по легко измеряемым параметрам, например, отношение числа колонн к диаметру муравейника: отклонение этой величины от среднего для каждого размерного класса значения более чем на величину среднего квадратичного отклонения можно рассматривать как показатель неблагополучия муравейника (Коноплева, 2009). Показано, что при усилении рекреационной нагрузки уменьшается суммарная длина дорог, а также отношение длины дороги к суммам длин всех ее ответвлений: при увеличении антропогенного пресса дороги становятся более разветвленными

(Соболева, 2009). Возможно определение состояния популяции по наличию особей с выраженной асимметрией морфологических признаков (Федосеева, 2009).

A.A. Захаров и Д.А. Саблин-Яворский (1998) свели воедино параметры семей, популяций и многовидовых ассоциаций муравейников, которые могут быть использованы для мониторинга биологического разнообразия. Для отдельных семей это габитуальные признаки гнезд, их температурный режим, морфометрические показатели особей. Для локальных популяций -депопуляция семей, сокращение их числа, прекращение социотомии и даже выплода крылатых особей, распад надсемейных структур, фрагментация поселений, соотношение в комплексах гнезд с разной жизнеспособностью. Деградация многовидовых ассоциаций муравейников может быть выявлена по нарушению их зональных свойств (тип ассоциации, хорологическая структура и уровень численности), их фрагментированию, отсутствию рефугиумов узловых видов на оптимальных для них участках и отсутствию «видов-хозяев» (в гнезда которых могут внедряться самки-основательницы других видов).

Нередко при изучении влияния трансформации местообитаний анализируют лишь изменения населения муравьев. Показано, что население муравьев довольно чутко реагирует на изменение условий обитания и может служить целям биоиндикции (Castracani, Mori, 2006). Вместе с тем, есть данные, что пространственная изменчивость населения муравьев в локальном масштабе не совпадает с изменчивостью населения растений (English et al.). Это показывает необходимость тщательного изучения особенностей влияния факторов среды на этих насекомых для использования их в биологическом мониторинге динамики экосистем.

Использование параметров населения муравьев при изучении трансформации экосистем облегчается тем, что есть многочисленные данные об экологических предпочтениях разных видов муравьев. Во-первых, описано их биотопическое распределение в различных районах Евразии. Во-вторых,

большинство видов муравьев, населяющих умеренную зону Евразии, включено в классификацию экологических групп по отношению к температуре, влажности и свету, составленную К.В. Арнольди (1968). Наконец, для многих видов термопреферендумы выявлены экспериментально (Гринфельд, 1939; Астафьев, 1974). Известны факторы, наиболее значимые для муравьев: на первом месте среди них температура и субстрат для гнездования (Ants, 2000).

Было бы наиболее удобно применять накопленные знания об экологии муравьев для выявления влияния факторов среды на их население, если бы они были сведены воедино в форме классификации видов на экологические группы. Такая классификация была разработана в 1968 г. К.В. Арнольди для муравьев Русской равнины. Она охватывала 122 вида, в том числе большую часть известных для умеренного пояса Евразии. По отношению к влажности К.В. Арнольди выделил шесть экологических групп (от гигромезофи-лов до ксерофилов), по отношению к температуре - пять (от микротермов до макротермов 2), по отношению к свету - четыре (от фотофобов до гелиофи-лов). В основе классификации лежат накопленные автором, крупнейшим мирмекологом XX века, знания о биотопическом распределении видов: приуроченность к влажным местообитаниям рассматривалась как свидетельство требовательности к влаге, к сухим - устойчивость к ее недостатку, и т.д. (Арнольди, 1968).

Классификация К.В. Арнольди широко использовалась в фаунистиче-ских работах и при характеристике населения муравьев вплоть до конца 90-х гг. XX в. (например, Астафьев, 1971; Дмитриенко, 1971; Резникова, 1983; Маркова и др., 1986; Красильников, 1987; Дьяченко, 1997; Омельченко, Жи-гульская, 1998; Брагина, 2001). А.Н. Купянская (1990) разработала аналогичную классификацию для муравьев Дальнего Востока. Однако со временем к ней стали обращаться реже; между тем, по мере исследования новых аспектов экологии муравьев, появились данные о распространении и микростаци-альном распределении видов, не совпадающие с оценками К.В. Арнольди. Так, В.Е. Кипятков (личное сообщение) при исследовании сезонных циклов

муравьев на севером пределе их распространения выяснил, что Муптса 1оЫсопт Ку1апёег, 1846 сравнительно теплолюбив, хотя и проникает на север довольно далеко, однако - за счет устройства гнезд на наиболее прогреваемых участках, в частности, на южных склонах кочек. ЬерШкогах ттсогит Му1апёег, 1846 в сравнении с ним более устойчив к недостатку тепла. Между тем, в классификации К.В. Арнольди эти виды охарактеризованы, соответственно, как микротерм и микромезотерм, т.е. Ь. тшсогит считается более теплолюбивым. Подобные нюансы касаются лишь деталей классификации - в данном случае, оба вида, безусловно, гораздо более устойчивы к недостатку тепла, чем мезомакро- и макротермы. Однако, в настоящее время классификация К.В. Арнольди уже почти не используется для характеристики отношения видов к температуре и влажности. Так, например, ее не упоминают Г.М. Длусский и Т.С. Путятина (2004) при анализе динамики населения муравьев на вырубках, хотя они и обсуждают экологические требования видов, характерных для отдельных стадий сукцессии.

Для анализа отношения видов к температуре и влажности в настоящее время используются довольно разнообразные подходы, основанные на косвенных оценках отношения видов к факторам среды. Так, в качестве своеобразного эквивалента экологической классификации в последние годы получила распространение классификация видов на основе формы их ареалов, точнее — на основе широтной составляющей ареалов (Дудко, Любечан-ский, 2002; Беспалов, 2011, и др.). Различение широтной, высотной и долготной составляющих ареала предложено впервые К.Б. Городковым (1984). Он указывал, что «...широтное и высотное распространение определяются, в первую очередь, температурными факторами» (с. 4), «на равнине температурные градиенты в своей основе определяются солярными факторами, которые имеют глобальный характер...; те же климатические факторы определяют и границы ландшафтных зон» (там же). Последнее определило наименования выделенных типов широтных составляющих ареалов: арктиче-

ский, бореальный, суббореальный, субтропический. Представления К.Б. Городкова развил М.Г.Сергеев (1986). Он так же отметил, что «...отношение к широтным (зональным или подзональным) рубежам отражает преимущественно распределение количественных соотношений тепла и влаги, а также почвенно-растительного покрова...» (с. 46). Вместе с тем, М.Г. Сергеев подчеркнул неодинаковое значение фактора зональности в разных регионах Евразии. Во-первых, исходя из того, что «распространение видов в горах является результатом зональной смены местообитаний» (там же), он рассмотрел горные части ареалов «преимущественно на фоне их зонального распределения» (там же). Во-вторых, подчеркнул, что в районах, прилежащих к океанам, значение зональности сглажено. В результате он построил классификацию ареалов по отношению к зональным рубежам «в основном по положению северных и южных границ в т.н. Срединном регионе СССР, т.е. в Западной Сибири, Казахстане и Средней Азии. Именно здесь очень полно и наиболее контрастно проявляется зональность, тогда как западнее и восточнее отчетливо прослеживается, с одной стороны, смягчающее влияние океанов, а с другой стороны - большая тектоническая дифференциация» (там же, с. 47). Полученная этим способом классификация видов может быть использована, таким образом, не только для описания ареалов видов, но и для экологической характеристики последних. Так, например, показано, что в лесостепной зоне Западно-Сибирской равнины в границах березовых колков преобладают бореальные виды жужелиц, а вне их - суббореальные гумидные (Беспалов, 2011).

Другой подход заложен И.В. Стебаевым (Мордкович, Любечанский, 2010). Он предполагает сочетание анализа зонального распространения видов и их распределения по катенам. В основе лежат представления Г.Я. Бей-Би-енко (1966) о зональной смене стаций обитания видов: при продвижении с севера на юг виды смещаются от сухих, прогреваемых стаций (верхние позиции катены) к влажным, прохладным местообитаниям (нижние позиции). Сравнивая распределение разных видов по катене и по природным

зонам, можно сопоставлять их требования к влажности почвы и температуре. Зональный градиент отражает преимущественно неравномерность распределения тепла, а катена составляет градиент увлажнения: от автоморфных позиций, где режим увлажнения определяется только поступлением осадков, к гидроморфным, где влагосодержание обеспечивается как поступлением осадков, так и плоскостным, боковым, внутрипочвенным стоком и восходящим стоком с грунтовыми водами (Мордкович и др., 1985). Таким образом, для оценки отношения видов к температуре и влажности может быть использовано их распределение в зональном ряду катен. Этот подход успешно реализован для классификации видов жужелиц по данным об их распределении на Западно-Сибирской равнине (Мордкович, Любечанский, 2010). Предпосылки его применения для муравьев созданы уже работой Ж.И. Резниковой (1983), которая обследовала на Западно-Сибирской равнине и в Казахстане зональный разрез от южной тайги до пустынь и для всех выявленных видов муравьев для каждой природной подзоны отметила распределение по элементам рельефа. Позднее Е.А. Дорошева с соавторами (1998) получили данные о распределении муравьев в пределах степной катены с помощью почвенных ловушек.

Таким образом, существует большой массив знаний об экологии муравьев, в частности, об их биотопическом и зональном распространении, на основе которых можно оценить их отношение к температуре и влажности. Это делает муравьев привлекательной модельной группой для анализа сук-цессионных процессов на нарушенных территориях.

1.2. Особенности сообществ муравьев на нарушенных территориях

Есть опыт изучения динамики населения муравьев на протяжении сукцессии от ее начала до восстановления экосистемы. Такая работа проведена на вырубках в сосняке Московской области Г.М. Длусским и Т.С. Путятиной (2004). Для исследования были выбраны лесонасаждения

разного возраста, что позволило проследить весь ход сукцессии. Показано уменьшение плотности поселения в первый год сукцессии и ее стремительный рост в течение следующих пяти лет, а также плавное уменьшение, начавшееся через 25 лет. Выявлены виды, встречающиеся только в средневозрастных и старых насаждениях, встречающиеся на все стадиях сукцессии и характерные для ее начальной стадии (до 30 лет). В первые годы после рубок резко увеличивается численность двух обычных в старых лесах видов — Las ins platythorax Seifert, 1991 и Formica fusca Linnaeus, 1758. Новые по сравнению со старовозрастными насаждениями виды, появляющиеся на ранних стадиях сукцессии, - преимущественно термофилы {Tetramorium caespitum, Formica cimicidaria Latreille, 1798, F. sanguínea Latreille, 1798, Camponotus vagus Scopoli, 1763); на более поздних стадиях становится многочисленным Myrmica rubra Nylander, 1946. Изменения численности видов определяются, по мнению авторов, для одних видов изменениями микроклиматических условий, для других (способных регулировать температуру в гнезде) - общим характером биотопа, кроме того, для близких по размеру и ярусу фуражировки видов - конкурентными отношениями.

Описанная работа показывает потенциал населения муравьев как модельного объекта для анализа сукцессий. Поскольку группа хорошо изучена, анализ изменений ее населения позволяет вскрыть механизмы воздействия фактора.

Однако в большинстве случаев реакция сообщества муравьев на изменение среды обитания исследуется путем единовременного обследования нарушенной и интактной территории. Подобные исследования проведены на гарях, в зоне влияния автодорог и промышленности, на подвергающихся рекреации и урбанизации территориях.

Данные о динамике населения муравьев на гарях весьма фрагментарны.

E.H. Малий и В.Г. Кобечинская (1991) приводят не вполне ясные сведения относительно численности муравьев на гарях в сосняках Ялтинс-

кого горно-лесного заповедника: они сообщают, что плотность поселения муравьев на 1-3-летних гарях относительно невелика, и в то же время приводят данные о сокращении их численности спустя 35 и более лет после пожара. Впрочем, приводимые ими цифры показывают, что плотность поселения муравьев на старых гарях лишь немногим меньше таковой в горельниках 1-3-летнего возраста. Данных о численности муравьев в ненарушенных лесах авторы не приводят. Можно понять, во всяком случае, что вспышки численности муравьев на гарях не происходит. Кроме того, авторы отмечают появление видов-степняков, что связано, по их мнению, с повреждением подстилки.

Н.М. Бугрова и J1.B. Омельченко (2000) приводят данные об увеличении видового разнообразия рода Myrmica на гарях в лесной зоне Западной Сибири в два раза, что объясняется лучшей прогреваемостью появляющихся открытых участков.

Описано увеличение плотности поселения муравьев Formica на гари в сосновых лесах Окского заповедника в первые годы после пожара, связанное с увеличением численности насекомых-ксилофагов - кормовой базы муравьев, а также уменьшением задернения почвы. При этом в первые три года сукцессии стремительно образовывались новые гнезда, однако выживаемость их была невелика; высота гнезд в первый год после пожара не превышала 4— 7см (Аверина, 2002).

Во Флориде изучена динамика населения муравьев в саванне до и на протяжении полугода после пожара (Izhaki et al., 2003). Выявлено уменьшение видового разнообразия на гари, увеличение численности доминанта при уменьшении численности подчиненных видов, обострение конкурентных отношений. Вместе с тем, показано, что сезонные изменения населения и изменения, связанные с неучтенными факторами, более выражены, чем пирогенная его трансформация.

Трансформация населения муравьев при сильном рекреационном прессе подробно проанализирована Н.М. Бугровой в лесопарковой зоне новосибирского Академгородка. Выявлено увеличение плотности поселения

рыжих лесных муравьев и интенсивности их фуражировочной деятельности (вероятно, причина - увеличение количества беспозвоночных-жертв на этих участках) (Бугрова, 1987а). Число видов муравьев максимально на участках умеренного рекреационного пресса (Бугрова, 1998). Кроме того, этот показатель меняется вблизи троп: на расстоянии до 5 м от тропы он увеличивается, непосредственно на тропах-резко падает (Бугрова, 1991). Сосняк более чувствителен к рекреационному прессу, чем смешанный лес: в смешанном лесу лишь увеличивается размах колебаний численности видов муравьев, а в сосняке происходит, кроме того, обеднение видового состава (Бугрова, 19876).

В других регионах также исследовалось население муравьев рекреа-ционно нарушенных территорий. В Московской области выявлено замедление роста гнезд, зарастание муравейников северного лесного муравья (Formica aquilonia Yarrow, 1955), обеднение состава добычи, а также гибель массы муравьев под ногами при особенно интенсивной рекреации (Голосова, 2005). Е.А. Зюзюгина (1998) показала, что при высокой рекреационной нагрузке сокращается плотность поселения муравьев (увеличивается расстояние между гнездами), уменьшается число видов, расхождение активности доминанта и починенных видов во времени замещается расхождением в пространстве за счет уменьшения плотности поселения (ярусная дифференциация при этом сохраняется).

Широкий фронт исследований направлен на анализ изменений населения муравьев городских экосистем. В Новосибирске на дворовых территориях со слабо развитым травостоем и минимальным затенением обнаружено всего 2 вида муравьев - Las his niger (Linnaeus, 1758) и Tetramorium caespitum Linnaeus, 1758 (Бугрова, Молодцов, 2005). Показано, что в условиях городских экосистем при слабой степени воздействия уменьшается видовое разнообразие при сохранении плотности поселения, при усилении воздействия уменьшаются оба показателя (Сорокина, 1998). При этом плотность поселения Formica уменьшается, a Myrmica и Lasias — увеличивается. Для парков в

городах Нижегородской агломерации показано, что мирмекокомплексы представлены эвритопными видами (при этом рыжие лесные муравьи отсутствуют), численность которых определяется микроклиматическими условиями, с одной стороны, и степенью рекреационной нагрузки - с другой, причем в малых городах, при более слабой рекреационной нагрузке и близости лесных массивов, сходство с лесными мирмекокомплексами выражено сильнее (больше лесных видов, меньше - эвритопных) (Зряиин и др., 2005). Вместе с тем, в антропогенных ландшафтах г. София найдено больше видов муравьев, чем за пределами города, хотя доля широко распространенных видов (с транспалеактическими ареалами) и здесь оказалась выше, чем в естественных ландшафтах (Antonova, Penev, 2005).

В зоне влияния автодороги выявлено уменьшение числа видов и плотности населения муравьев. Наиболее чувствительны к загрязнению субдоминанты и инфлюенты (Бирюкова, 2005).

Ряд работ посвящен влиянию промышленности на население муравьев. Так, для участка, расположенного рядом с предприятием химической промышленности, показано увеличение видового разнообразия (Блинов, 1987). Автор связывает это с ослаблением семей муравьев, приводящим к тому, что семьи видов-доминантов не могут препятствовать вселению видов, в обычных условиях не выдерживающих конкуренции. Аналогичные эффекты - увеличение видового богатства, разнообразия и выравненности сообщества муравьев - выявлены в градиенте загрязнения цинком (Grzes, 2009). Вместе с тем, есть данные, что для ряда видов муравьев рода Formica возраст леса и наличие пищевых ресурсов более значимо, чем загрязнение тяжелыми металлами (Eeva et al., 2004).

Напротив, в зоне влияния цементного завода и шахтных выработок (Блинова, 2005) отмечено резкое уменьшение числа видов, плотности населения муравьев, а гнезда чаще имеют куполообразную форму и больший размер, нежели на контрольном участке. На шахтных отвалах показано, что видовое разнообразие муравьев составляет 1-2 вида, плотность поселения в

первые годы сукцессии крайне низка. Затем на протяжении 12-20 лет происходит ее восстановление, увеличивается сложность строения гнезд (появляются насыпные гнезда и гнезда-капсулы), однако видовое разнообразие муравьев не меняется. Интересно, что нет значительной разницы хода сукцессий на тех участках, где есть почва, и на тех, где она отсутствует (Брындин, 1987).

Реакция населения муравьев на хозяйственное освоение местообитаний (пастьба скота, рубки разных режимов, пахота, сенокошение) исследуется преимущественно за рубежом. Выявлено, что пространственная изменчивость населения муравьев сопряжена с изменениями влажности почвы и содержания азота, но не с типом использования угодий: разница интенсивности воздействия при разных видах использования недостаточно велика, чтобы по-разному влиять на сообщество муравьев (Dahms et al., 2005). На вырубках показано, что динамическая плотность муравьев рода Fórmica уменьшается от края вырубки к ее центру (Zmichorski, 2010). Показано, что в ряду «ненарушенный лес» - вырубка» - «пастбище» число видов муравьев уменьшается, а обилие этой группы увеличивается. Изменения населения муравьев, в условиях Центральной Амазонии, на пастбищах сохраняются дольше (после прекращения выпаса), чем изменения на вырубке; при этом население муравьев восстанавливается на вырубке быстрее, чем древесная растительность (Vasconcelos, 1999).

3. Влияние пожаров на беспозвоночных.

а) Непосредственное воздействие огня на беспозвоночных. Источники формирования населения на гарях.

Экстремальное воздействие, каковым является пожар, может вызвать гибель значительной части животного населения. Однако данных о смертности и выживаемости беспозвоночных в огне крайне мало. При этом на свежих гарях нередко находят малоподвижных животных, которые не могли мигрировать на нарушенную территорию извне (например, Kiss, Margin,

2003). Это косвенно свидетельствует о том, что не все животные гибнут в огне.

Для пройденных пожаром сосновых лесов показано, что смертность почвенных беспозвоночных пропорциональна объему органической почвы, уничтоженной пожаром, и для разных таксонов составляет 59-100%. Приуроченность к глубоким почвенным горизонтам, способность быстро передвигаться в почве и твердая кутикула обеспечивают выживание ряда групп (Wikars, 2002). С другой стороны, в эксперименте получены данные о том, что выживаемость почвенной мезофауны почти не зависит от глубины горения (интенсивности пожара): в данном случае выживаемость составила 4262% (Gongalsky et al., 2012).

В случае уничтожения значительной части животных принципиально важным представляется вопрос об источниках формирования населения на нарушенной территории. Однако способы его исследования не вполне ясны, поэтому имеются лишь немногие работы, где он обсуждается. Так, выявлено, что такие подвижные беспозвоночные, как многоножки, мигрируют на гарь с прилежащих территорий, в то время как менее подвижные животные восстанавливают численность за счет сохранившихся в рефугиумах особей (Gongalsky, Persson, 2013). Для наземных брюхоногих моллюсков показано, что уже через год после пожара на нарушенной территории представлены все экологические группы, характерные для интактных местообитаний, хотя и при низкой численности и разнообразии. Это свидетельствует, по мнению авторов, что моллюски не заселяют гарь от краев к центру, но сохраняются при пожаре в отдельных рефугиумах, микростациях, не нарушенных огнем (Kiss, Magnin, 2003). Аналогичные результаты получены для пауков: показано, что на гарях их население формируется за счет особей, сохранившихся in situ (Moretti et al., 2002). Показано сохранение в рефугиумах ряда видов жужелиц-в частности, на заболоченных участках сохраняются гигрофильные виды (впрочем, в первые годы сукцессии происходит спад их численности) (Gongalsky et al., 2008). Более того, мигрируют на пройденную огнем

территорию лишь единичные экземпляры некоторых видов, остающиеся на ближайшей к границе леса территории (Gongalsky et al., 2008).

б) Опосредованное воздействие пожаров на животное население проявляется, через трансформацию местообитания, в течение сравнительно длительного промежутка времени после пожара.

Число видов различных таксономических групп беспозвоночных на гарях может как уменьшаться, так и увеличиваться. Так, отмечено уменьшение видового богатства и видовой плотности муравьев после пожара в саванне во Флориде (Izhaki et al., 2003). Уменьшение видового богатства и обилия брюхоногих моллюсков выявлено после пожара в сообществе вечнозеленых низкорослых кустарников - гарриге - во Франции (Kiss, Magnin, 2003). Число видов многих таксонов паукообразных и насекомых на участках, часто подвергающихся палам малой интенсивности, ниже, чем на интактной территории, в эвкалиптовых лесах Австралии (York, 1999). На гари в Швеции особенно существенное и сохранившееся на протяжении периода исследований (5 лет) уменьшение числа видов отмечено для беспозвоночных, обитающих на поверхности почвы (Malmstroem et al., 2009). Вместе с тем, при регулярном воздействии пожаров видовое богатство и разнообразие пауков в каштановых молодняках на южном макросклоне Альп увеличиваются, что связано с мозаичностыо местообитаний и расширением спектра микроклиматических условий на поверхности почвы (Moretti et al., 2002). Число видов жужелиц на гарях в северной тайге Западной Сибири также выше, вместе с тем, пауков и гамазовых клещей здесь меньше (Мордкович и др., 2007). Увеличение числа видов пауков, жужелиц, сирфид, пчел и ос, в меньшей степени - клопов, сетчатокрылых и жуков-ксилофагов, отмечено на пройденных огнем участках в южных Альпах, причем увеличение было тем существеннее, чем чаще происходят пожары. Уменьшение числа видов выявлено здесь только для мокриц и жуков-долгоносиков (Moretti et al., 2004). Особенно интересно, что в северной тайге и в Альпах число видов пауков меняется после пожара противоположным образом.

Обилие беспозвоночных на гарях также может как увеличиваться, так и уменьшаться. Так, для многих групп почвенных беспозвоночных на часто подвергающихся палам малой интенсивности участках в эвкалиптовых лесах Австралии выявлено уменьшение обилия по сравнению с интактными участками (York, 1999). Уменьшение общего обилия почвенной мезофауны в течение первого десятилетия пирогенной сукцессии показано для шибляка (заросли низкорослых колючих ксерофитных деревьев и кустарников), расположенного в Причерноморье (Гонгальский, 2011). А.Б. Швенгель (Swengel,

2001) в своем литературном обзоре, посвященном влиянию пожаров на население насекомых в открытых местообитаниях, указывает, что после пожара обилие многих групп насекомых уменьшается. Масштаб уменьшения зависит от длительности подпадания под действие огня и подвижности насекомых. Вг—последствии, однако, наступает всплеск численности насекомых, связанный с особой привлекательностью пирогенной растительности (которая обусловлена, возможно, тем, что растениям благоприятствует отсутствие травоядных насекомых в первое время после пожара). На молодой гари в северной тайге Западной Сибири численность коллембол и панцирных клещей вдвое ниже, чем в коренном лесу, гамазовые клещи отсутствуют, невелика плотность населения пауков; вместе с тем, жужелиц здесь гораздо больше, чем в интактных древостоях (Мордкович и др., 2006). Обилие почвенных беспозвоночных на гарях в сосновых лесах Окского заповедника в первые годы после пожара в целом уменьшилось, однако жужелиц здесь также стало больше, чем в ненарушенном лесу (Потапова,

2002). На гари в центральной Швеции отмечено увеличение обилия жужелиц на гари, причем на сравнительно слабо горевших участках-не только пирофильных, но и лесных видов (последнее, впрочем, может объясняться большей частотой попадания жуков в ловушки Барбера в условиях отсутствия мохово-лишайникового покрова); впрочем, к концу второго года после пожара отмечено уменьшение численности жуков всех экологических групп (Gongalsky et al., 2008). На гари в Норвегии показано увеличение

обилия жужелиц в год пожара, причем наиболее существенное - на территориях, где до пожара проводились рубки (Gongalsky е1 а1.5 2006). На гарях в Костомукшском заповеднике (Карелия) через 30 лет после пожара обилие почвенной мезофауны (по данным разборки почвенных проб) невелико, к восьмому десятилетию после пожара происходит его увеличение, а на наиболее старой гари-150-летней-отмечены средние значения этого показателя (Кулешова и др., 1996). На степной гари в Оренбургском заповеднике численность чернотелок не претерпевает существенных изменений, за исключением повышения числа попадающих в ловушки особей в мае за счет более сильного прогревания почвы; численность жужелиц демонстрирует тенденцию к снижению; однако в обеих группах есть виды (ксерофильные, эврибионтные), для которых отмечено существенное увеличение численности. Численность клопов и стенобионтного целинного степного таракана после пожаров, напротив, резко уменьшается (Немков, Сапига, 2010).

Изменение обилия может не совпадать по направлению с изменением числа видов. Так, число видов панцирных клещей на гарях в северной тайге увеличивается, а обилие, как правило, уменьшается (Кудряшева, Ласкова, 2002).

Как правило, на нарушенных территориях изменяется состав преобладающих по численности видов. Так, состав видов-доминантов среди микроартропод в северной тайге Западной Сибири даже через 50 лет после пожара отличается от интактной территории (Мордкович и др., 2006).

Воздействие поэюаров разной степени интенсивности сравнивается сравнительно редко - вероятно, в связи с тем, что силу воздействия трудно оценить, а кроме того - трудно найти несколько выделов, сходных по условиям и различающихся лишь интенсивностью воздействия. В средней тайге Средней Сибири население мелких млекопитающих и стволовых вредителей восстановилось через год после пожара слабой интенсивности, но после пожара высокой интенсивности отличалось от контрольного на всем протяже-

нии исследования (3 года) (Орешков, Шишкин, 2003). Для жужелиц в центральной Швеции показано, что слабо прогоревшие части гари довольно сильно отличаются за счет сохранения там лесных и околоводных видов, которые демонстрируют вспышку численности за счет увеличения обилия жертв в условиях богатой подстилки (Gongalsky et al., 2008).

Создается впечатление, что нарушения малой интенсивности почти не влияют на население беспозвоночных. Однако помимо интенсивности воздействия значима и частота его повторения. Есть данные об отсутствии существенных изменений сообщества наземных моллюсков на слабо освоенной территории, где пожары слабой интенсивности происходят на протяжении нескольких десятков лет, и о сильной трансформации их населения на территории, освоенной или регулярно подвергающейся пирогенному воздействию на протяжении многих десятилетий или веков (Kiss et al., 2004). Видовое богатство и структура сообщества пауков на южном макросклоне Альп зависят от частоты пожаров и времени, протекшего со времени последнего пожара (Moretti et al., 2002). Показано уменьшение численности многих таксонов почвенных беспозвоночных на 41-82% и сопряженное с ним уменьшение разнообразия на участках, в течение многих лет подвергавшимся палам малой интенсивности, в сухих эвкалиптовых лесах Австралии (York, 1999). Таким образом, регулярное повторение нарушений малой интенсивности, подобно высокоинтенсивному воздействию, существенно трансформирует население беспозвоночных.

Наконец, описаны случаи, когда параметры исследуемой модельной группы ие изменяются под действием пожара. Так, изменения обилия, богатства, состава и структуры населения пауков в сухих эвкалиптовых лесах Австралии зависят от типа леса, микростациальной дифференцированности и пространственного расположения выдела и мало зависят от выпаса и пожаров малой интенсивности (Harris et al., 2003). Изменчивость населения муравьев саванны во Флориде связана с сезонностью и необъясненными меж-

годовыми особенностями в большей степени, нежели с последствиями пожара (Ыш1а & а1., 2003).

Реэ/се, чем изменения числа видов, показателей разнообразия и обилия, удается выявить конкретные механизмы, запускающиеся при трансформации местообитания и непосредственно вызывающие реакцию животного населения, то есть опосредующие действие фактора, нарушающего местообитание', как правило, в каждом конкретном случае эти механизмы различаются. Так, показано, что появление большого количества отмирающей древесины на гарях определяет увеличение обилия ксилобионтных жуков (Орешков, Шишкин, 2003; Бурмистров, Кудряшова, 2003); вместе с тем, есть данные, что увеличение разнообразия и изменение структуры обилия этой группы на пройденных огнем территориях определяются наличием сравнительно открытых участков (МогеШ, ВагЬа1а1:, 2004). На сосновой гари в северной тайге влаголюбивые виды орибатид исчезли, т.к. на участке началось разболачивание; в на еловой гари, напротив, появились новые влаголюбивые виды (Кудряшева, Ласкова, 2002). Для пауков в каштановых молодня-ках на южном макросклоне Альп воздействие пожара реализуется через межвидовые взаимодействия, возникающие на фоне изменяющихся условий среды (МогеШ е! а1., 2002). Уменьшение обилия пауков на гари в северной тайге Западной Сибири связано с падением численности микроартропод, которое обусловлено, в свою очередь, уничтожением подстилки; на более поздних этапах сукцессии, при восстановлении обилия микроартропод, рост численности пауков замедлен конкуренцией с жужелицами — обитателями открытых пространств, сравнительно многочисленных на пройденной огнем территории (Мордкович и др., 2006). А.Б. Швенгель (8\¥еп§е1, 2001) указывает, что факторы, определяющие динамику населения насекомых на гарях в открытых пространствах, — длительность воздействия летальных температур, сила стрессового воздействия на пройденной огнем территории, пригодность послепожарной растительности как места обитания и

способность насекомых восстанавливать численность за счет размножения выживших особей и миграции.

На пути выявления механизмов непрямого воздействия пожаров на население беспозвоночных часто описывают дифференцированную реакцию разных видов или их групп в пределах модельных таксоцепов на действие этого фактора. В случаях, когда исследователи обращаются к реакции отдельных видов, рассматривают, во-первых, виды, найденные только на нарушенной или только на интактной территории, во-вторых - виды, численность которых на этих участках заметно различается. Так, только на гарях в каштановых молодняках на южном макросклоне Альп найдено 19% видов пауков, только на ненарушенных участках-11% (Moretti et al., 2002). На гари в саванне во Флориде отмечено увеличение обилия вида-доминанта и уменьшение - подчиненных видов подсемейства Myrmicinae (последнее может быть, впрочем, как последствием пожара, так и реакцией на увеличение численности доминанта) ( Izhaki et al., 2003).

В ряде случаев удается выявить специфически приуроченные к гарям виды - пирофильные: они заселяют пройденные огнем участки в первые часы после пожара и в течение ближайших месяцев формируют основу населения беспозвоночных. По мнению J1.0. Викарша и И. Шимелла (Wikars, Schimmel, 2001), для многих из них успех обеспечивается доступностью для них восстанавливающейся растительности и сопряжен с уменьшением конкуренции. Показано, что среди насекомых-ксилофагов пирофильны, во-первых, виды, питающиеся аскомицетами, обильно развивающимися на сгоревших древесных стволах, во-вторых - хищные и питающиеся флоэмой виды, которых привлекают какие-либо характеристики сгоревшего местообитания как такового, а не сгоревшая древесина (Wikars, 2002). На гарях в сосняках Окского заповедника в первые годы после пожара наблюдалась вспышка численности листоеда Adoxus obscurus, трофически связанного с кипреем -пионером заселения гарей, и жуков-пилюльщиков - эти группы отсутствуют в ненарушенных сосновых лесах. Кроме того, здесь появились новые виды

жужелиц, свойственные открытым (степным и полевым) местообитаниям (Потапова, 2002).

К.Б. Гонгальский с соавторами (Gongalsky е1 а1., 2003, 2008) рассматривают снижение конкурентного пресса как возможную причину увеличения численности пирофильных видов жужелиц, но не исключает и других причин их привлечения на гари: непосредственно миграция видов обеспечивается выделением специфических веществ при горении, затем обилие беспозвоночных-жертв обеспечивает всплеск численности видов; однако дальнейший спад численности происходит на фоне уменьшения динамической плотности остальных видов, поэтому роль снижения конкурентного пресса в динамике обилия пирофильных видов жужелиц спорна. Показано, что участки, подвергшиеся действию огня разной интенсивности, привлекательны для разных пирофильных видов жужелиц (Gongalsky е1 а1., 2008).

Однако выделить специфически чувствительные к действию огня виды удается не всегда. Так, в каштановых молодняках на южном макросклоне Альп не удалось выявить характерные виды-пионеры сгоревших участков (МогеШ е1 а1., 2002). В таких случаях исследователям, как правило, удается сгруппировать виды по характеру изменений их численности на нарушенной территории. Так, на степных гарях в Оренбургском заповеднике среди жужелиц выделены виды, для которых характерно снижение, увеличение численности и виды, численность которых увеличивается в луговых биотопах и уменьшается - в степных (Немков, Сапига, 2010).

В качестве групп видов, реакция которых на действие фактора оценивается отдельно, рассматриваются экологические группы по типу питания, по ярусному распределению, по отношению к режиму тепла и влаги. Так, на гарях в сосняках Окского заповедника к середине второго десятилетия пиро-генной сукцессии увеличилась доля фитофагов; при анализе изменения биомассы разных трофических групп наиболее заметно уменьшение обилия са-профагов (Потапова, 2002). На гари в Швеции показано, что особенно существенное уменьшение численности и разнообразия характерно для хищных

видов и видов, питающихся грибами, по сравнению с бактериофагами и травоядными беспозвоночными (Ма1тз1:гоет е1 а1., 2009).

Проанализирована тенденция перехода преобладания в населении почвенной мезофауны от подстилочного комплекса к почвенному по ходу пирогенной сукцессии в сосняках и ельниках Костомукшского заповедника в Карелии: на более молодых гарях преобладают костянки, пауки, кивсяки, жужелицы, щелкуны, на более старых - дождевые черви, геофилы, личинки щелкунов, долгоносиков и двукрылых (Кулешова и др., 1996). Интересно, что на гарях в сосняках Окского заповедника участник того же коллектива авторов, Н.А. Потапова, получила противоположные данные: на свежей гари доля подстилочных форм ниже, чем на контрольных участках, и преобладают по численности почвенные формы (геофилы, щелкуны, долгоносики, пилюльщики, личинки двукрылых). Из обитателей подстилки здесь сравнительно многочисленны только костянки, заселяющие подстилку из ветоши вейника, и обитатели почвенно-подстилочного яруса - дождевые черви; моллюски, населяющие подстилочный ярус, полностью исчезают в связи с ксе-рофитизацией местообитания (Потапова, 2002).

Пирогенная сукцессия населения жужелиц в северной тайге Западной Сибири представляет переход от видов криоаридной травянистой экологической группы к видам криоаридной лесной при постепенном выпадении крио-аридных моховых, психроаридных лесных, психоаридных травяных, психро-гумидных травяных и термоаридных травяных. (Мордкович, Любечанский, 2010).

В целом, выявление в пределах модельного таксоцена видов, для которых изменения параметров пожара наиболее выражены, - перспективный способ анализа, нередко позволяющий определить механизм воздействия фактора на группу.

в) Сроки, необходимые для восстановления сообщества после нарушения, сильно варьируют. Так, послепожарные изменения населения муравьев в саванне во Флориде сошли на нет за шесть месяцев (1гЬак1 е1 а1.,

2003); последствия пожара слабой интенсивности для населения стволовых вредителей и мелких млекопитающих в среднетаежных сосняках Средней Сибири перестали ощущаться через три года (Орешков, Шишкин, 2003). Восстановление населения пауков после единичного пожара в каштановых мо-лодняках на южном макросклоне Альп продолжалось в течение двух лет; впрочем, на территории, регулярно подвергающейся воздействию огня, население пауков имеет здесь специфические черты, сохраняющиеся в течение длительного времени (МогеШ е1 а1., 2002). На гари в Швеции показано, что за 5-летний период тенденция к восстановлению численности отмечена лишь для некоторых групп почвенных беспозвоночных (коллембол, протур, мезо-стигмат, пауков, личинок двукрылых), в то время как для ряда групп спад численности на протяжении 5-летнего периода сохранялся (энхитреиды, дождевые черви, орибатиды, простигматы, астигматы и тихоходки) (Ма1т81хоет е1 а1., 2009). Население почвенной мезофауны в пройденных пожаром сосновых лесах Окского заповедника резко отличалось от контрольного даже через 20 лет после пожара (Потапова, 2002). На гари в северной тайге Европейской части России в ельнике с четвертого года сукцессии началось восстановление сообщества орибатид (увеличилось фаунис-тическое сходство с контрольным участком), а в сосняке в течение первых пяти послепожарных лет различия увеличивались (Кудряшева, Ласкова, 2002). Различается население микроартропод, пауков и жуков-жужелиц в коренном лесу и на участке, пройденном пожаром 50 лет назад, в северной тайге Западной Сибири (Мордкович и др., 2006).

Таким образом, динамика населения беспозвоночных на гарях сильно различается в зависимости от характера биотопа, географического региона, типа пожара; для разных таксономических групп беспозвоночных механизм влияния пожара различен. Все параметры населения меняются на разных гарях различным, иногда прямо противоположным образом. Влияние пожара на население беспозвоночных привлекает внимание исследователей из разных регионов мира, однако полученные данные не образуют целостной

картины и не позволяют ответить на вопрос - как именно связан характер пирогенной сукцессии с условиями местообитания и характером пожара. Для выявления единых закономерностей пирогенной динамики животного населения и выявления природы ее варьирования необходимо исследование влияния пожара в заданном градиенте факторов среды, влияющих на характер трансформации животного населения.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Кругова, Татьяна Михайловна

ВЫВОДЫ

1. На исследованной территории выявлено 35 видов муравьев десяти родов двух подсемейств, в том числе шесть видов отмечены только на гарях, три-только в борах. Видовой состав на гарях незначительно отличается от такового на контрольных участках. Четырнадцать видов муравьев объединены в три экологические группы в отношении к влажности почвы и в две-в отношении к температуре в соответствии с характером распределения в зональном ряду катен.

2. Уменьшение общей плотности поселения в первые годы после пожара — универсальная особенность пирогенной трансформации населения муравьев на исследуемой территории. Плотность поселения муравьев в борах в лесостепи в течение первых трех лет после пожара уменьшается, затем увеличивается до фоновых значений; в борах в степной зоне при отсутствии самовозобновления древостоя на протяжении первого послепожарного десятилетия гнезда муравьев исчезают. Смена количественных лидеров на некоторых гарях в лесостепной зоне происходит за счет увеличения доли теплолюбивых и связанных с отмершей древесиной видов {Tetramorium caespitum, Formica fusca) и уменьшения - мезофильного вида (Myrmica ruginodis). Смена количественных лидеров на гари в сухой степи происходит за счет исчезновения многочисленного в контроле преимущественно лесного F. fusca и преобладания, в первые годы после пожара, степного вида Cataglyphis aenescens.

3. Зональные отличия сумм среднесуточных температур и годовых сумм осадков имеют преимущественное значение для пространственной дифференциации населения муравьев в борах и на гарях юго-востока Западной Сибири.

4. На фоне более сильного прогревания почвы на гарях наблюдаются следующие тенденции:

- общая плотность поселения термофильных видов увеличивается;

- мезофильные виды на гарях, в отличие от боров, не отмечены в южной части исследованного зонального разреза, и более строго приурочены к низинам и северным склонам увалов;

- термофильные виды на гарях, в отличие от боров, отмечены в северной части исследованного зонального разреза и равномерно распределены по элементам рельефа;

- фуражировочная активность Мугтгса и Те^атопит в дневные часы отсутствует, в отличие от боров.

5. В год пожара и в первый год сукцессии население муравьев гарей сохраняет сходство с не пройденными пожаром древостоями; затем его отличия увеличиваются на протяжении ряда лет; таким образом, пожар оказывает на муравьев, способных избегать его прямого воздействия в подземных гнездах, преимущественно косвенное влияние.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кругова, Татьяна Михайловна, 2013 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Аверина И.А. Динамика численности и размещение на гари Окского заповедника муравьев рода Fórmica II Мониторинг сообществ на гарях и управление пожарами в заповедниках /Отв. ред. JI.B. Кулешова. - М.: ВНИИприроды, 2002. - С. 57-65.

2. Алтайский край. Атлас. - Т. I. - М. - Барнаул, 1978. - 222 с.

3. Арнольди К.В. Зональные зоогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения муравьев Русской равнины // Зоологический журнал. - 1968.-Т. 47.- Вып. 8.-С. 1155- 1178.

4. Астафьев В.М. Фауна и экология муравьев Среднего Заволжья. -Автореф... канд. биол. наук. - Куйбышев, 1971. - 19 с.

5. Астафьев В.М. Предпочитаемая температура у наиболее распространенных видов муравьев Среднего Поволжья // Научные труды Куйбышевского государственного педагогического института. - Вып. 139. - 1974. -С. 77-85.

6. Бей-Биенко Г.Я. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип. - Журнал общей биологии. - Т. XXVII. - 1966. -№1. - С. 5-21.

7. Беспалов А.Н. Структура сообществ жужелиц (Coleóptera, Сага-bidae) в биоценозах лесостепи юго-востока Западной Сибири. - Автореф... канд. биол. наук. - Новосибирск, 2011. - 23 с.

8. Бирюкова О.Б. Изменения в иерархической структуре мирмекоко-мплекса под влиянием автодороги // Муравьи и защита леса: Мат-лы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума. - Новосибирск, 2005 - С. 66-69.

9. Бирюкова О.Б., Новгородова Т.А. Трофобиотические отношения между представителями отряда перепончатокрылых (Hymenoptera): муравьями (Formicidae) и личинками пилильщиков (Blasticotomidae) // Евразиатский энтомол. журн. - Т. 7. - № 3. - 2008. - С. 227-233.

10. Блинов В.В. Влияние промышленных выбросов на структуру мирмекокомплексов // Муравьи и защита леса: Тезисы докладов 8 Всесоюзного мирмекологического симпозиума. - Новосибирск, 1987. - С. 56-58.

11. Блинова C.B. Влияние твердых выбросов предприятий на муравьев (Hymenoptera, Formicidae) // Муравьи и защита леса: Мат-лы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума - Новосибирск, 2005 - С. 69-72.

12. Брындин В.М. Особенности формирования мирмекокомплексов в сукцессионном ряду шахтных отвалов // Муравьи и защита леса: Тезисы докладов 8 Всесоюзного мирмекологического симпозиума. - Новосибирск, 1987.-С. 59-61.

13. Брагина Т.М. Анализ фауны муравьев Наурзумского заповедника // Муравьи и защита леса: Мат-лы XI Всероссийского мирмекологического симпозиума. - Пермь, 2001. - С. 131 - 133.

14. Бугаев В.А., Косарев Н.Г. Лесное хозяйство ленточных боров Алтайского края. - Барнаул, 1988. - 312 с.

15. Бугрова Н.М. Влияние рекреации на рыжих лесных муравьев в лесопарковой зоне новосибирского Академгородка // Муравьи и защита леса: Тезисы докладов 8 Всесоюзного мирмекологического симпозиума. - Новосибирск, 1987 а.-С. 65-68.

16. Бугрова Н.М. Многовидовые ассоциации муравьев в лесопарковой зоне новосибирского Академгородка // Муравьи и защита леса: Тезисы докладов 8 Всесоюзного мирмекологического симпозиума - Новосибирск, 1987 б.-С. 62-64.

17. Бугрова Н.М. Мирмекокомплексы рекреационных лесов Новосибирского Академгородка // Муравьи и защита леса: Мат-лы IX Всероссийского мирмекологического симпозиума. -М., 1991. - С. 27-30.

18. Бугрова Н.М. Влияние сети троп и дорог на распределение муравьев // Муравьи и защита леса: Мат-лы X Всероссийского мирмекологического симпозиума.-М., 1998.-С. 154-156.

19. Бугрова ILM., Квон Е.З., Синякова H.A. и др. Влияние длительности обитания Formica aquilonia Yarr. на численность беспозвоночных наземного и травяного ярусов // Муравьи и защита леса: Мат-лы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума - Новосибирск, 2005. - С. 202-206.

20. Бугрова Н.М., Молодцов В.В. Влияние экологических факторов на формирование стациальных групп муравьев // Муравьи и защита леса: Мат-лы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума. - Новосибирск, 2005.-С. 213-217.

21. Бугрова Н.М., Омельченко Л.В. Антропогенная трансформация населения муравьев рода Myrmica в лесной зоне Западной Сибири // Мат-лы международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы». - Томск, 2000. - Т. 1. - С. 84-85.

22. Бугрова Н.М., Пшеницына Л.Б. Мирмекотопная трансформация структуры травостоя фрагментированного лесного участка // Сибирский экологический жрнал. - Т. 16. -№ 3.-2009. - С. 379-385.

23. Бугрова Н.М., Резникова Ж.И. Методические указания по изучению экологии и определению муравьев. - Новосибирск, 1989. - Вып. 1. - 42 с.

24. Бурмистров М.В., Кудряшова И.В. Послепожарная динамика состояния популяций ксилофагов // Восстановление лесных экосистем после пожаров. - Кемерово, 2003. - С. 167-184.

25. Гилев A.B., Пономарев В.И. Лесозащитный эффект комплекса муравейников Formica polyctena в березняке // Муравьи и защита леса. Материалы XIII Всероссийского мирмекологического симпозиума. - Нижний Новгород, 2009. - С. 6-9.

26. Голиченков М.В., Нейматов А.Л., Закалюкина Ю.В. и др. Сезонная динамика микробиологической активности серых лесных почв под муравейниками Lasius niger II Муравьи и защита леса: Мат-лы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума. - Новосибирск, 2005 - С. 218-219.

27. Голосова М.А. Судьба комплексов муравьев Formica aquilonia в условиях повышенной антропогенной трансформации лесных экосистем //

Муравьи и защита леса: Мат-лы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума. - Новосибирск, 2005. - С. 75-78.

28. Гопгальский К.Б. Лесные пожары как фактор формирования сообществ почвенных животных // Журнал общей биологии. - 2006. - Т. 67. -№2.-С. 127-138.

29. Гонгальский К. Б. Пространственное распределение крупных почвенных беспозвоночных на пожарищах в ксерофильных экосистемах черноморского побережья Кавказа // Аридные экосистемы. - 2011. - Т. 17. - № 4 (49).-С. 95-103.

30. Горб Е.В., Горб С.Н. Мирмекохория в широколиственном лесу -влияние фуражировки муравьев на изъятие семян // Муравьи и защита леса: Мат-лы X Всероссийского мирмекологического симпозиума. - М., 1998. - С. 91-94.

31. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР, карты 179-221. - Ленинград: Наука, 1984. - С. 3-20.

32. Гринфельд Э.К. Экология муравьев заповедника «Лес на Ворскле» и его окрестностей // Ученые записки ЛГУ. - Вып. 28. — 1939. - С. 207-257.

33. Длусский Г.М. Методы количественного учета почвообитающих муравьев // Зоологический журнал. - Т. XLIV. - Вып. 5. - 1965. - С. 716-727.

34. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. - М., 1967. - 236 с.

35. Длусский Г.М., Путятина Т.С. Динамика населения муравьев в ходе восстановления сосняков после рубок // Зоологический журнал. - Т. 83. -№ 1.- 2004.-С. 61-70.

36. Дмитриенко В.К. Мирмекофауна светлохвойных лесов Средней и Восточной Сибири. - Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Красноярск., Институт леса и древесины СО АН СССР, 1971. - 29 с.

37. Дмитриенко В.К., Людвиг Н.Л. Влияние северного лесного муравья (Formica aquilonia Yarrow.) на видовой состав и развитие растений возле

муравейника // Муравьи и защита леса: Мат-лы XII Всероссийского мирме-кологического симпозиума. - Новосибирск, 2005. - С. 220-223.

38. Дмитриенко В.К., Новиков А.П. Влияние муравьев на растительный покров луговых и лесных фитоценозов // Проблемы энтомологии в России. - Т. I. - СПб, 1998. - С. 115.

39. Дорошева Е. А, Смелянский И. Э, Любечанский И. И, Резникова Ж. И. Структура сообщества муравьев степной катены (по данным учетов почвенными ловушками) // Муравьи и защита леса: Мат-лы X Всероссийского мирмекологического симпозиума. - М, 1998. - С. 58-62.

40. Дудко Р.Ю, Любечанский И.И. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Новосибирской области // Евразиатский энтомологический журнал. -2002. - Т. 1. - Вып. 1. - С. 30-45.

41. Дьяченко Н.Г. Видовой состав муравьев Беловежской пущи // Мат-лы международных коллоквиумов по общественным насекомым / Под ред. В.Е. Кипяткова. - Т. 3-4. - СПб, 1997. - С. 135-138.

42. Захаров А.А. Системы доминирования в зональных многовидовых сообществах муравьев // Russian Entomological Journal. - 11 (I) . - 2002. -С. 49-56.

43. Захаров А.А. Экология муравьев //Итоги науки и техники. Серия «Зоология беспозвоночных». Почвенная зоология. - М.: ВИНИТИ, 1980. - Т. 17.-С. 132-205.

44. Захаров А.А, Горюнов Д.Н. Общие методы полевых экологических исследований // Муравьи и защита леса. Мат-лы XIII Всероссийского мирмекологического симпозиума. - Нижний Новгород, 2009. - С. 247-256.

45. Захаров А.А, Саблин-Яворский Д.А. Муравьи в изучении биологического разнообразия // Успехи современной биологии. - 1998. - Т. 118.-Вып. З.-С. 246-263.

46. Зрянин В.А. Влияние некоторых видов муравьев на содержание органогенных элементов в почве // Муравьи и защита леса: Мат-лы X Всероссийского мирмекологического симпозиума. — М, 1998. - С. 85-88.

47. Зрянин В.А., Зрянина Т.А., Бирюкова О.Б. и др. Фауна и население муравьев (Hymenoptera, Formicidae) парков и рекреационных лесов Нижегородской агломерации // Популяции в пространстве и времени: Сборник мат-лов VIII Всерос. популяционного семинара. - Нижний Новгород, 2005. -С. 121-123.

48. Зюзюгина Е.А. Влияние рекреационных воздействий на структуру лесных ассоциаций муравьев // Муравьи и защита леса: Мат-лы X Всероссийского мирмекологического симпозиума. -М., 1998. - С. 159-160.

49. Ильичев Ю.Н., Бушков Н.Т., Полещук A.A. Лесовозобновление на разных элементах рельефа сосновых гарей // Проблемы лесоводства и ле-совосстановленния на Алтае. Тезисы докладов I международной конференции. - Барнаул, 2001. - С. 20-21.

50. Калинин Д.А. Начальный этап реколонизации насаждений муравьями // Муравьи и защита леса: Мат-лы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума. - Новосибирск, 2005 - С. 230-235.

51. Коганова Г.А., Рахлеева A.A. Ценотические отношения в муравейниках: разнообразие и распределение раковинных амеб // Муравьи и защита леса: Мат-лы XII Всерос. мирмекологического симп. - Новосибирск, 2005.-С. 106-109.

52. Коноплева Е.Е. Влияние лесорастительных условий на комплексы Formica aquilonia в Нижегородской области // Муравьи и защита леса. Материалы XIII Всероссийского мирмекологического симпозиума. - Нижний Новгород, 2009. - С. 196-198.

53. Красильников В.А. Материалы к мирмекофауне Чувашской АССР // Муравьи и защита леса: Тезисы докладов 8 Всесоюзного мирмекологического симпозиума. - Новосибирск, 1987. - С. 83-87.

54. Кругова Т.М., Чеснокова C.B. Муравьи долины реки Тигирек на Северо-Западном Алтае // Евразиатский энтомологический журнал. - Т. 6. -№11.-С. 546-552.

55. Кудряшева И.В., Ласкова Л.М. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatei) как показатели постпирогенных преобразований в подзолистых и торфяных почвах северотаежных лесов // Известия АН. Серия биологическая. -№1.-2002.-С. 106-113.

56. Кулешова Л.В., Коротков В.Н. и др. Комплексный анализ после-пожарных сукцессий в лесах Костомушского заповедника (Карелия) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологическое. - Т. 101. - Вып. 4. - M., 1996. - С. 3-15.

57. Куприянов А.Н., Трофимов И.Т., Заблоцкий В.И., Малиновских A.A. Характеристика района работ // Восстановление лесных экосистем после пожаров. - Кемерово, 2003. - С. 164-167.

58. Купянская А.Н. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Дальнего Востока. -Владивосток. - 1990.-258 с.

59. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

60. Макарычев C.B., Беховых Ю.В., Сизов Е.Г. Гидротермический режим дерново-подзолистых почв в горельниках Алтайского края // Проблемы лесоводства и лесовосстановленния на Алтае. Тезисы докладов I международной конференции. - Барнаул, 2001. - С. 26-27.

61. Макарычев C.B., Беховых Ю.Т. Почвенно-физические условия лесовосстановления в горельниках юго-западной части ленточных боров Алтайского края // Восстановление нарушенных ландшафтов: сб. ст. - Барнаул, 2004.-С. 59-65.

62. Макарычев C.B., Болотов А.Г., Беховых Ю.В., Трофимов И.Т. Сезонная динамика тепла и влаги // Восстановление лесных экосистем после пожаров. - Кемерово, 2003. - С. 55-102

63. Малий E.H., Кобечинская В.Г. Воздействие пирогенного фактора на муравьев в сосняках Ялтинского горно-лесного заповедника // Муравьи и защита леса: Тезисы докладов IX Всероссийского мирмекологического симпозиума.-М., 1991.-С. 36-38.

64. Марков В. А. Мирмекологический мониторинг - метод индикации состояния лесных экосистем // Муравьи и защита леса. Мат-лы X всероссийского мирмекологического симпозиума. - М., 1998. - С. 89-90.

65. Маркова Т. Ю., Солодовникова В. С., Радченко О. Н. пространственно-функциональное распределение биоморф муравьев Formicidae на юге лесостепи Восточной Украины // Известия Харьковского университета. -№288.- 1986.-С. 72-74.

66. Мордкович В. Г., Березина О.Г., Любечанский И.И. и др. Почвенные членистоногие послепожарных сукцессий северной тайги Западной Сибири воздействия // Сибирский экологический журнал. - 2006. -№ 4. -С. 429-437.

67. Мордкович В.Г., Любечанский И.И., Березина О. Г. Проблема лесных пожаров и пирогенных сукцессий сообществ почвенных членистоногих в Сибири // Сибирский экологический журнал. - 2007. - № 2. - С. 169181.

68. Мордкович В.Г., Любечаниский И.И. Экологические группы жуков-жужелиц (Coleóptera, Carabidae): сущность, принципы выделения, состав и востребованность // Евразиатский энтомологический журнал. - 2010. - № 9 (2).-С. 195-202.

69. Мордкович В.Г., Шатохина Н.Г., Титлянова А.А. Степные кате-ны. - Новосибирск: Наука, 1985. - 117 с.

70. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Пер. с англ. Н.в. Матвеевой под ред. Ю.И. Чернова. - М.: Мир, 1992. — 182 с.

71. Немков В.А., Сапига Е.В. Влияние пожаров на фауну наземных членистоногих заповедных степных экосистем // Экология. - 2010. - №2. - С. 141-147.

72. Новгородова Т.А. Этологические аспекты взаимодействия муравьев и тлей. - Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 2002. - 22 с.

73. Новгородова Т.А., Бирюкова О.Б. Поведение рыжих лесных муравьев при взаимодействии с различными симбионтами // Зоологический журнал.-2010.-Т. 89.-№ 12.-С. 1510-1519.

74. Омельченко J1. В., Жигульская 3. А. Эколого-фаунистический анализ населения муравьев южной тайги Западной и Средней Сибири // Успехи современной биологии. - 1998. - Т. 118. - № 3. - С. 299-305.

75. Определитель насекомых европейской части СССР: В Зт. - Л., 1978. - Т. 3: Перепончатокрылые. - 584 с.

76. Орешков Д.Н., Шишкин А.С. Динамика животного населения при воздействии пожаров разной интенсивности в среднетаежных сосняках Средней Сибири // Сибирский экологический журнал. - № 6. - 2003. - С. 743 -748.

77. Песенко Ю.А. Количественные методы в фаунистических исследованиях. -М.: Наука, 1982. - 187 с.

78. Потапова Н.А. Почвенные беспозвоночные (мезофауна) - 20 лет наблюдений в Окском заповеднике // Мониторинг сообществ на гарях и управление пожарами в заповедниках /Отв. ред. Л.В. Кулешова. - М.: ВНИ-Иприроды, 2002. - С. 47-56.

79. Пушкин С.В. Фауна жесткокрылых (Coleóptera) гнезд перепончатокрылых насекомых Северного Кавказа // Муравьи и защита леса: Мат-лы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума. — Новосибирск, 2005. -С. 110-113

80. Равкин Ю.С., Ливанов С.Г. Факторная зоогеография: принципы, методы и теоретические представления. - Новосибирск: Наука, 2008. - 205 с.

81. Радченко А.Г. Определительная таблица муравьев рода Mynnica (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоологический журнал. - Т. 73. -№ 7-8. - 1994 а. - С. 130-145.

82. Радченко А.Г. Определительная таблица муравьев рода Leptotho-rax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоологический журнал. - Т. 73. -№ 7-8. - 1994 б. - С. 146-158.

83. Радченко А.Г. Определительная таблица муравьев рода Camponotus (Hymenoptera, Formicidae) Азиатской части Палеарктики // Зоологический журнал. - Т. 75. - Вып. 8. - 1996. - С. 1195-2104.

84. Радченко А.Г. Обзор муравьев рода Camponotus (Hymenoptera, Formicidae) Палеарктики. Введение. Подрод Camponotus s.str. - Зоологический журнал. - 1997. - Т. 76. - № 5. - С. 554-564.

85. Резникова Ж.И. Межвидовые отношения муравьев. - Новосибирск: Наука, 1983. - 208 с.

86. Резникова Ж.И. Методы исследования поведения и межвидовых отношений муравьев в полевых условиях // Евразиатский энтомологический журнал. - №8 (3). - 2009. - С. 265-278.

87. Рыбалов Л.Б. Влияние поселений рыжих лесных муравьев (Formicidae, Formica s.str.) на почвенную фауну в «Парке Дружба» (Карелия -Финляндия) // Муравьи и защита леса: Мат-лы XII Всероссийского мирмеко-логического симпозиума. - Новосибирск, 2005. - С. 259-263.

88. Рыбалов Л.Б., Рыбалов Г.Л. Влияние рыжих лесных муравьев на численность подстилочных хищников в Костомукшском заповеднике // Муравьи и защита леса: Мат-лы X Всероссийского мирмекологического симпозиума. -М., 1998. - С. 73-76.

89. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Евразии. - Новосибирск: Наука, 1986. - 174 с.

90. Сергеев М.Г. Сообитание муравьев и голубянок: обзор проблемы // Муравьи и защита леса: Тезисы докладов 8 Всесоюзного мирмекологического симпозиума. - Новосибирск, 1987. - С. 134-136.

91. Середюк С.Д. Структура сообществ сем. Elateridae подзон средней и южной тайги в условиях техногенного воздействия // Сибирский экологический журнал. - № 5. - 2006. - С. 639-647.

92. Слепцова Е.В. Население ногохвосток (коллемболы) в гнездах Formica polyctena и Myrmica rubra в лесопарковой зоне Новосибирского ака-

демгородка // Муравьи и защита леса: Мат-лы X Всероссийского мирмеколо-гического симпозиума. -М, 1998. - С. 98-100.

93. Слепцова Е.В. Биотопические и географические вариации населения ногохвосток в гнездах рыжих лесных муравьев // Муравьи и защита леса: Мат-лы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума. - Новосибирск, 2005. - С. 117-123.

94. Слепцова Е.В, Дорошева Е.А, Бугрова Н.М. и др. Воздействие переселенных мирмекокомплексов на биоразнообразие беспозвоночных // Муравьи и защита леса: Мат-лы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума. - Новосибирск, 2005. - С. 124-128.

95. Соболева Н.И. Дорожная сеть рыжих лесных муравьев в условиях рекреационного пресса // Муравьи и защита леса. Материалы XIII Всероссийского мирмекологического симпозиума. - Нижний Новгород, 2009. - С. 229-231.

96. Сорокина C.B. Антропогенное воздействие на мирмекофауну городских экосистем // Муравьи и защита леса: Мат-лы X Всероссийского мирмекологического симпозиума. -М, 1998.-С. 157-158.

97. Сорокина B.C., Журавлева Т.В, Кучина Е.А. Сведения о морфологии и экологии мирмекофильных мух рода Microdon Mg. (Diptera, Syrphi-dae) // Муравьи и защита леса: Мат-лы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума. - Новосибирск, 2005. - С. 129-132.

98. Стебаева С.К. Динамика населения коллембол (Collembola, Нех-apoda) в гнездах муравьев подрода Formica s.str. в Северо-Восточном Казахстане // Муравьи и защита леса: Мат-лы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума. - Новосибирск, 2005. - С. 133-137.

99. Трофимов В.А, Равкин Ю.С. Экспресс-метод оценки связи пространственной неоднородности животного населения и факторов среды // Количественные методы в экологии животных. - Л. : Изд-во АН СССР, 1980. -С. 113-115.

ЮО.Фасулати K.K. Полевое изучение наземных бесповоночных. - М., 1971.-424 с.

101. Федосеева Е.Б. Морфометрический облик семьи и мониторинг поселений Formica aqiiilonia II Муравьи и защита леса. Материалы XIII Всероссийского мирмекологического симпозиума. - Нижний Новгород, 2009. -С. 88-92.

102.Хрусталева И.А., Стрельникова Т.О. Экологическая структура сосняков Барнаульского ленточного бора // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - Барнаул, 2009. - № 12 (62). - С. 68-72.

103.Antonova V., Penev L. Change in the zoogeographical structure of ants (Hymenoptera, Formicidae), caused by urban pressure in the Sophia region (Bulgaria) // Myrmecologische Nachrichten. - 2005. - Voll. 8. - № 7. - Pp. 271276.

104. Ants: Standard methods for measuring and monitoring biodiversity / edited by Donat Agosty ... [et al]. - 2000. - 279 pp.

105.Castracani C., Mori A. The role of permanent grasslands on ant community structure: Ants (Hymenoptera, Formicidae) as ecological indicators in the agro-ecosystems of the Taro River Regional Park (Italy) // Myrmecologische Nachrichten. - 2006. - Vol. 9. - Pp. 47-54.

106.Dahms H., Wellstein С., Wolters V. and Dauber J. Effects of management practices on ant species richness and community composition in grasslands (Hymenoptera: Formicidae) // Myrmecologische Nachrichten. - 2005. - Vol. 9.-№7.-Pp. 9-16.

107.Eeva, Т., Sorvari, J., Koivunen, V. Effects of heavy metal pollution on red wood ant (Formica s. str.) populations // Environmental Pollution. - 2004. - V. 132.-Pp. 533-539.

108.Englisch Т., Steiner F.M., Schlick-Steiner B.C. Fine-scale assemblage analysis in Central Europe: ants tell another story than plants (Hymenoptera, Formicidae; Spermatophyta) // Myrmecologische Nachrichten. - 2005. - Vol. 9. - № 7.-Pp. 61-67.

109. Gongalsky K.B., Wikars L.-O. et al. Dynamics of pirophilous cara-bides in a burned pine forest in Central Sweden // Baltic Journal of Coleopterolo-gy.-2003.-Vol. 3(2).-Pp. 107-111.

110. Gongalsky K. B., Midtgaard F. et al. Effects of prescribed forest burning on carabid beetles (Coleoptera: Carabidae): a case study in south-earsten Norway // Entomologica Fennica. - 2006. - Vol. 17.- Pp. 325-333.

111. Gongalsky K. B., Wikars L.-O. et al. Ground beetle (Coleoptera: Carabidae) responses to a forest wildfire in northen Europe // Russian Entomol. J. — 2008. - Vol. 17 (3). -Pp. 273-282.

112. Gongalsky K. B., Malmstroem A. et al. Do burned areas recover from inside& An experiment with soil fauna in a heterogeneous landscape // Applied Soil Ecology.-2012. - Vol. 59.-Pp. 73-86.

113. Gongalsky K. B., Persson T. Recovery of soil macrofauna after wildfires in boreal forests // Soil Biology and Biochemistry. - 2013. - Vol. 57 - Pp. 182-191.

114.Grzes I.M. Ant species richness and evenness increase along a metal pollution gradient in the Boleslaw zinc smelter area // Pedobiologia. - 2009. - V. 53.-Pp. 65-73.

115.Harris R., York A., Beattie A.J. Impacts of grazing and burning on spider assemblages in dry eucalypt forests of north-eastern New South Wales, Australia // Austral Ecology. - 2003. - Vol. 28. - № 5. - Pp. 526-538

116. ■ Izhaki I., Levey D. J., Silva W. R.. Effects of prescribed fire on an ant community in Florida pine savanna // Ecological Entomology. - 2003. - Vol. 28.-№4.-Pp. 439-^48

117.Kiss L., Magnin P. The impact of fire on some Mediterranean land snail communities and patterns of post-fire recolonization // Journal of Molluscan Studies. - 2003. - Vol. 96. - №1. - Pp. 43-53.

118. Kiss L., Magnin F., Torre F. The role of landscape history and persistent biogeographical patterns in shaping the responses of mediterranean land snail

communities to recent fire disturbances // Journal of Biogeography. - 2004. - Vol. 31. - № 1. - Pp. 145-157.

119. Malmstroem A., Persson T. et al. Dynamise of micro- and macro fauna during a 5-year period after clear-cut burning in a boreal forest // Applied Soil Ecology. - Vol. 43. -2009. - Pp. 61-74.

120. Moretti M., Barbalat S. The effects of wildfires on wood-eating beetles in deciduous forests on the southern slope of the Swiss Alps // Forest Ecology and Management.-2004.-Vol. 187.-№ l.-Pp. 85-103.

121. Moretti M., Conedera M., Duelli P., Edwards P.J. The effects of wildfire on ground-active spiders in deciduous forests on the swiss southern slope of the Alps // Journal of Applied Ecology. - 2002. - Vol. 39. - № 2. - Pp. 321336.

122. Moretti M., Obrist M. K., Duelli P. Arthropod biodiversity after forest fires: winners and losers in the winter fire regime of the southern Alps // Ecog-raphy. - 2004. - Vol. 27. - № 2. - Pp. 173-186.

123. Radchenko A., Czechowska W., Czechowski W., Siedlar E. Lasius niger (L.) and Lasius platythorax (Seifert) - a revolution in Polish myrmecological faunistics and zoocoenology? // Fragmenta faunistica. - Warsawa, 1999. - № 10. -Pp. 103-113.

124. Radchenko A.G., Eimes G.W. Myrmica Ants (Hymenoptera, Formi-cidae) of the Old World. - Warszawa, 2010. - 789 pp.

125. Seifert B. A Revision of the European Species of the Ant Subgenus Chtonolasius (Insecta, Hymenoptera, Formicidae). - Entomologische Abhandlungen Staatliches Museum für Tierkunde, Dresden. - 1988. - 51 (8). - Pp. 140-180.

126. Seifert B. A Taxanomic Revision of the Palaearctic Members of the Ant Subgenus Lasius s.str. (Hymenoptera: Formicidae). - Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz. - 1992. - Vol. 66 (5). - Pp. 1-67.

127. Seifert B. A taxonomic revision of the Ant Subgenus Coptoformica Mueller, 1923 (Hymenoptera, Formicidae) // Zoosystema. - 2000. - Vol. 22(3). -Pp. 517-568.

128. Swengel A.B. A literature review of insect responses to fire, compared to other conservation managements of open habitat // Biodiversity and Conservation.-2001.-Vol. 10.-№7.-Pp. 1141-1169.

129. Vasconcelos, H. L. Effects of forest disturbance on the structure of ground-foraging ant communities in central Amazonia // Biodiversity and Conservation. - 1999. - Vol. 8. -№ 3. - Pp. 407-418.

130. Wikars L.O. Dependence on fire in wood-living insects: an experiment with burned and unburned spruce and birch logs // Journal of Insect Conservation. - 2002. - Vol. 6. - № 1. - Pp. 1-12.

131. Wikars L.O., Schimmel J.Immediate effects of fire-severity on soil invertebrates in cut and uncut pine forests //Forest Ecology and Management. -2001.-Vol. 141. -№ 3. - Pp. 189-200.

132. York A. Long-term effects of frequent low-intensity burning on the abundance of litter-dwelling invertebrates in coastal blackbutt forests of southeastern Australia // Journal of Insect Conservation. - 1999. - Vol. 3. - №. 3. - Pp. 191-199.

133. Zmichorski M. Distribution of red wood ants (Hymenoptera: Formi-cidae) in the clear-cut areas of a managed forest in Western Poland // Journal of Forest Research.-2010.-V. 15.-Pp. 145-148.