Динамика физиологических реакций пигментной системы в онтогенезе бесхвостых амфибий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.30, кандидат биологических наук Супруненко, Елена Александровна

• Супруненко, Елена Александровна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Супруненко, Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ПИГМЕНТНОЙ СИСТЕМЕ.

2. КЛАССИФИКАЦИЯ РЕАКЦИЙ ПИГМЕНТНОЙ СИСТЕМЫ.

3. СТРУКТУРА ПИГМЕНТНЫХ КЛЕТОК.

4. МЕХАНИЗМЫ ВНУТРИКЛЕТОЧНОГО ПЕРЕМЕЩЕНИЯ

ПИГМЕНТНЫХ ГРАНУЛ.

Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ

1. ФОРМА И РАЗМЕРЫ ПИГМЕНТНЫХ КЛЕТОК.

2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ ПИГМЕНТНОЙ СИСТЕМЫ ЛИЧИНОК БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ.

3. ТОНКОЕ СТРОЕНИЕ МЕЛАНОФОРОВ ЛИЧИНОК БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ.

4. ДИНАМИКА КОНФОРМАЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ БИОПОЛИМЕРОВ БЕЛКА РАЗЛИЧНЫХ СЛОЕВ ДЕРМАЛЬНЫХ МЕЛАНОФОРОВ ЛИЧИНОК ШПОРЦЕВОЙ ЛЯГУШКИ

В ПРОЦЕССЕ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ ПИГМЕНТА.

5. ВЛИЯНИЕ ЕСТЕСТВЕННЫХ СТРУКТУРНЫХ МОДИФИКАТОРОВ БИОПОЛИМЕРОВ НА МЕЛАНОФОРЫ ЛИЧИНОК ШПОРЦЕВОЙ ЛЯГУШКИ.

Глава IV. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Динамика физиологических реакций пигментной системы в онтогенезе бесхвостых амфибий»

Пигментная система амфибий является удобным модельным объектом для решения широкого круга проблем зоологии, эндокринологии, биологии развития, цитологии и молекулярной биологии. Она построена из отдельных клеток -производных медуллярного гребня. Расположение и реакции клеток пигментной системы таковы, что именно по ним судят об адаптации организма ко многим воздействиям, и, прежде всего - световым. На пигментной системе можно видеть связь механизмов перемещения гранул пигмента на молекулярном уровне с цветоадаптивными пигментными реакциями организма. Это возможно потому, что единицей пигментных реакций выступает каждая отдельная пигментная клетка, которая способна перемещать пигментные гранулы. Кооперативный ответ пигментных клеток является ответом всего организма, а механизм перемещения каждой пигментной гранулы, будучи механизмом внутриклеточного движения органоидов, проявляет работу многоуровневого регуляторного интегрального процесса адаптивной реакции.

Реакции пигментной системы подразделяют на морфологические, заключающиеся в достаточно медленном изменении числа пигментных клеток и количества пигмента в них, и физиологические, меняющие пигментацию организма за счет быстрого перераспределения пигмента при изменении внешних условий, ведущим из которых являются световые. Этот тип пигментных реакций присущ беспозвоночным и гомойотермным позвоночным животным. Нарушения динамики физиологических реакций могут служить адекватными показателями физиологических состояний организма (Голиченков,1980). Это позволило рассматривать пигментную систему меланисодержащих клеток в качестве тест-объекта не только для определения экзогенных гормонов-регуляторов, но и факторов, являющихся стрессорными для организма, например, в целях экологического мониторинга (Калистратова и др., 1990). Существенным преимуществом выявления клеточного ответа пигментной системы является достаточная простота его регистрации как и при морфологических, так и при физиологических реакциях. Наличие в клетках пигментных гранул - меланосом -позволяет наблюдать не только за процессом дифференцировки этих клеток по появлению естественно визуализирующегося пигмента-маркера специфического синтеза, но и использовать экспериментально регулируемую физиологическую активность клеток (перемещение меланосом) как инструмент исследования взаимосвязи разных аспектов клеточной активности.

Физиологические реакции пигментной системы — модель внутриклеточного движения на цитофизиологическом и молекулярном уровнях. Известно, что процесс перемещения меланосом - это сложный процесс, включающий отдельные соподчиненные между собой реакции, в которых задействованы различные субклеточные структуры, такие как, например, элементы цитоскелета и ассоциированные с ними белки (Rodionov, Gelfand, 1991; Nilsson et.al.,1996; и т.д.). Выделены и описаны различные группы моторных белков, обеспечивающих перемещение меланосом вдоль микротрубочек (Cole et.al., 1992; Skold et al.,2002; Reilein et al., 2003; и т.д.), их взаимодействие для обеспечения процесса агрегации и дисперсии меланосом (Gross et al,, 2002; Deacon et al.; Dell, 2003). Изучается роль Ca каналов, ассоциированных с мембраной меланофоров, контролирующих уровень Са+2 в клетке, и, соответственно, уровень кальмодуллина и ц-АМФ (Sammak et al., 1992; King-Smith et al.,1996.). Однако, несмотря на многочисленные данные по участию различных клеточных компонентов в осуществлении физиологических реакций, интегративные механизмы, координирующие их работу, остаются неясными.

Заключение диссертации по теме «Биология развития, эмбриология», Супруненко, Елена Александровна

ВЫВОДЫ

1. У травяной лягушки Rana temporaria, пигментная система которой представлена двумя типами клеток (эпидермальные и дермальные меланофоры), несущими различные функции, увеличение размеров пигментных клеток заканчивается к моменту их функционального формирования. У шпорцевой лягушки Xenopus laevis, пигментная система которой представлена только одним типом пигментных клеток (дермальными меланофорами), увеличение размеров клеток продолжается до метаморфозного климакса.

2. Динамика процесса дисперсии меланосом во всех типах пигментных клеток и динамика разнонаправленных процессов перемещения меланосом в эпидермальных меланофорах имеет сходный характер, тогда как динамика процесса агрегации меланосом в различных типах меланофоров различна.

3. Изменение степени пространственной организации биополимеров (в частности, белков) кортикального слоя (0.1 мкм) и более глубоких слоев (3.5 мкм) дермального меланофора прямо коррелирует с различным физиологическим состоянием пигментных клеток. Разная направленность процесса перемещения меланосом определяет изменение пространственной структуры белковых биополимеров клетки.

4. Повышение степени структурированности белковых компонентов кортикального слоя (0.1 мкм) дермальных меланофоров при действии естественных структурных модификаторов биополимеров - АОБ приводит к устойчивой агрегации меланосом и потере меланофором чувствительности к внешним стимулам физиологических реакций.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Супруненко, Елена Александровна, 2004 год

1. Анисимов С.В. Генетические аспекты биологии мелатонина. // В кн.: «Мелатонин в норме и патологии» (п/р Комаров Ф.И. и др.). м. -2004. - с.48-72.

2. Беспалов М.М., Колпаков А.И., Лойко Н.Г., Дорошенко Е.В. Функции аутоиндукторов анабиоза микроорганизмов при создании метаболического блока в клетке. //Микробиология. 2000. - Т.69, №2. -С.217-223.

3. Березин Т. Биохимия гормонов.//М.:Мир. 1964. - 239 с.

4. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. //М.: Мир. 1986.

5. Вайль, Барановский. Инфрактрасные лучи в клинической диагностике и медико биологических исследованиях. //М.:Медицина. -1969.

6. Вассиф Э.Т., Никерясова Е.Н., Захарова Л.А., Голиченков В.А. Изменение размеров дермальных меланофоров в личиночном развитии шпорцевой лягушки.// Вестник МГУ.Сер. Биология.- 1989. N3. - С. 12-17.

7. Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции. //М.:Мир. -1997.

8. Голиченков В.А. Некоторые проблемы регуляции меланоцитов в онтогенезе амфибий.//Вестник МГУ. 1978. - Сер.биол. -N.3. - С.45-51.

9. Голиченков В.А. Биология меланофоров амфибий. // Усп. совр. биол. 1979. - т.87, N3. - с.442-455.

10. Голиченков В.А. Физиологические и морфологические реакции меланофоров и их регуляция в онтогенезе бесхвостых амфибий. // Автореф.дис.док.биол.наук. — М. — 1980. — 36 с.

11. Голиченков В.А., Карташова Г.Д. Об участии глаза контракции дермальных меланофоров. // ДАН СССР. 1973. - т.210, N 3. - с.701-704.

12. Голиченков В.А., Соколова З.А. Выделение меланинагрегирующего вещества фронтальным и пинеальным органами личинок остромордой лягушки. // НДВШ, Биологические науки. 1982. -N1.-с. 50-54

13. Голиченков В.А., Соколова З.А. Компенсаторное ускорение функционального созревания мелатонинвыделяющих структур у личинок остромордой лягушки. Журн. общ. биол., 1984, т. 45, N.4,c.541-545.

14. Головин Е.П. Наблюдения над пигментными клетками позвоночных. Меланофоры рыб, амфибий, рептилий.// Работы из Зоол.лаб.Казанского ун-та. Казань. - 1906. - 153 с.

15. Дьюкар Э. Клеточные взаимодействия в развитии животных. // М.:Мир. 1978. - с.330.

16. Захарова J1.A. Влияние световых условий на развитие меланиновой пигментации в онтогенезе амфибий.//Автореф. канд. диссерт. М. - 1983.

17. Збинден Р. Инфракрасная спектроскопия высокополимеров. // М.: Мир. 1966.-c.234.

18. Ильинская О.Н., Колпаков А.И., Мулюкин А.А., Дрейер Ф., Эль-Регистан Г.И. Влияние мембраноактивных микробных ауторегуляторов на рост культуры ras-трансформированных фибробластов мыши. //Прикладная биохимия и микробиология. 2000. - Т.62,№ 5. - С.475-480.

19. Малиновская Н.К., Анисимов С.В. Основные представления о роли мелатонина в организме человека.// В кн.: «Мелатонин в норме и патологии» (п/р Комаров Ф.И. и др.). М. - 2004. - с.72-85.

20. Никерясова Е.Н. Изменение ультраструктуры дермальных меланофоров в процессе миграции пигментных гранул.// Цитология.-1983.-Том XXY, N8.- стр.972-976

21. Никерясова Е.Н. Морфологический анализ механизмов внутриклеточного перемещения меланосом в меланофорах личинок бесхвостых амфибий. //Канд. Дисс. 1985. - 166 с.

22. Никерясова Е.Н., Голиченков В.А. Влияние колхицина на миграцию пигментных гранул в дермальных меланофорах шпорцевой лягушки. // Вестник МГУ.Сер. Биология.- 1989.-N2.- С.32-38

23. Никерясова Е.Н., Голиченков В.А. Динамика перераспределения пигментных гранул в дермальных меланофорах личинок бесхвостых амфибий.// Онтогенез,- 1988.- Том XIX, N6.- С.618-625.

24. Ньют Д. Рост и развитие животных.//М.:Мир. 1973. - 86 с.

25. Панков Ю.А. Гормоны гипофиза.|| В кн.: Биохимия гормонов и гормональной регуляции(п/р.Юдаева Н.А. и др.) — М.:Наука. 1976. - с. 44-93.

26. Сергеев П.В. Стероидные гормоны//М. 1984.

27. Стародубов С.М., Голиченков В.А. Митотическое деление дермальных меланофоров личинок бесхвостых амфибий. //ДАН СССР. -1979. Т.246., N 3. - С.721-723.

28. Чазов Е.Н., Исаченко В.А. Эпифиз: место и роль в системе нейроэндокринной регуляции.)! М.: Медицина. 1974. - 238с.

29. Чиргадзе. Инфракрасные спектры и структуры биополимеров и белков. // М.: Наука. 1965.

30. Adams R., Pollard T. Propulsion of organelles isolated from Acanthamoeba along actin filaments by myosin I. //Nature. 1986. - V.322. -P.754 - 756.

31. Arendt J. Melatonin and the mammalian pineal gland.// Chapman & Hall.- 1995-331p.

32. Aurin G. Beitrag zur regulation epidermaler melanophren.//J.Mikr.Anat.Forsch. 1971. - Bd.84. - S.347-352.

33. Babak E. Zur chromatischen Hautfunktion der Amphibien.// Pflugers Arch.Ges.Physiol. 1910. - Bd.131. - S.87-118.

34. Bagnara J.T. Hypophysectomy and the tail darkening reaction in Xenopus.// Proc.Soc.Exp.Biol.Med. 1957. - V.94. - P.572-575.

35. Bagnara J.T. Pineal regulation of the body lightening reaction in amphibian larvae.//Science. 1960. - V.132. - P.1481-1483.

36. Bagnara J.T. Interrelationships of melanophores, iridophores and xanthophores.//Pigmentation its genesis and biological control., New-York, Appleton-Century-Crofts. 1972. - P. 180.

37. Bagnara J.T., Matsumoto J., Ferris W., Frost S.K., Turner W.A., Tchen Jr. T.T., Taylor J.D. On the common origin of pigment cells.//Science. — 1979.-V.203.-P.410-415.

38. Bagnara J.T. Cytology and citophisiology of nonmelanophore pigment cells. //Itern.Rev.Cytol. 1966. -V.20. - p.173-205.

39. Bagnara J.T. Development aspects of vertebrate chromatophores. // Amer.Zool.- 1983. N23. - P.465-478

40. Bagnara J.T., Frost S.K. On the development of pigment patterns of Amphibians.// Amer.Zool.- 1983. N18. - P.301-312

41. Bagnara J.T., Hadley M.E. Chromatophores and color change. Prontice-Hall, Englewood. Cliffs, New-York.- 1973.- 128 p.

42. Bagnara J.T., Taylor J.D., Hadley M.E. The dermal chromatophore unit. // J.Cell Biology. 1968. - V.38. - P.67-79.

43. Barr F.E., Saloma J.S.,Buchele M.J. Melanin: The organising molecule. // J.Meol.Hypotheses. 1983. - V.11,N1. - P.91-92.

44. Barringron E.J. hormones and control of color.// The hormones. Physiology, Chemistry and applications. 1964. - V.IV. - P.365.

45. Bikle T.L., Tilney L.G., Poiter K.R. Microtubules and pigment migration in melanophores of Fundulus heteroclitus.//Protoplasma.-1966.-V.1.-P.322-345.

46. Bogenschutz H. Untersuchungen uber den Lichtbedingten Farbwechsel der Kaulquappen.//J. Vergl.Physiol.-1965.-B.50.-S.598-614.

47. Byers H.R., Porter K.R. Transformations in the structure of the cytoplasmic ground substance in irythrophores during pigment aggregation and dispertion.//J.Cell Biology.-1977.-V.75 -P.541-558.

48. Cole D.G., Cande W.Z., Baskin R.J., Skoufias D.A., Hogan C.J., Scholey J.M. Isolation of sea urchin eggs kinesin related protein using peptide antibodies. //J.Cell Sci. - 1992. - V.101. - P.291-301.

49. Chassard-Bouhande D., Hubert M. Premiere donnces relatives a la presence de microtubules cytoplasmiques dans les chromatophores de Crustaceas. // C.R. Acad. Sci. /Paris/. 1971. - V.272. - P.1405-1408.

50. Chen J.S., Wang S.M. The role of microtubules in pigment translocation in goldfish xanthophores.//Arch. Histol. Cytol.- 1993.-V.56,N 5.-P. 451-458.

51. Daniolos A., Lerner A., Lerner M. Action of light on pigment cells in culture.//Pigment Cell Res. 1990. - V.3. - P.38-43.

52. Deacon S.W., Serpinskaya A.S., Vaughan P.S., M.Lopez Fanarraga, Vernos I., Vaughan K.T., Gelfand V.I. Dynactin serves as a receptor for kinesin II on Xenopus laevis melanosomes. // J.Cell Biol. 2003. - V.160. -P.297-301.

53. Dell K. Dynactin polices two-way organelle traffic. //J. Cell Biol. -2003. V.160., 3. - P.291-293.

54. Du Shane G.P. An experimental study of the origine of pigment cells in amphibian. // J.Exp.Zool.- 1935. V.72. - P.l-30.

55. Dustin P. Microtubules. //Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, New-York. -1978. P.439.

56. Edvards et al. //Prog.Biophys.Molek.Biol.- 1984,-V.43.-P.71-93.

57. Egushi G. "Transdifferntiation" in pigmented epithelial cells of vertebrate eyes in vitro. //Mechanisms of cell change. New-York. — 1978. — P.291.

58. Egushi G, Iton I.J. Regulation of transdifferentiation by mikroenvironmental factors in vertebrate pigmented epithrlial cells in vitro.// In: Phenotypic expression in pigment cells (ed.Seiji M.)- Tokyo.-1981.-278p.

59. Fitspatrick T.B., Anvedo W.E.Y., Levene A.L., McGovern V.J., Mishima Y., Oette A.G. Terminology of vertebrate melanin containing cells.//Science. 1966. - V.152. - P.88.

60. Fleissner G., Scliliwa M. Neurosecretory fibres in the median eyes of the Scorpion, Androtonus australias. // Cell Tissue Res. 1978. - V.178. -P.189-198.

61. Garts R. Adaptations morphologia der melanophoren von Krallen-frosch-Larven. //Cytoliologic. 1970. Bd.2. s.220-234.

62. Gillette M.U., Mcarthur A.J.Circadian action of melatonin at the suprachiasmatic nucleus. // Behav.brain res. 1995. - V.73. - P. 135-139.

63. Goldman J., Hadley M. Sulfhydryl requirement for alpha adrenergetic receptor activity and melanophore stimulating hormone (MSH) action on melanophores. //J.Pharmacol. Exp.Therap. 1972. -V. 182. - P.93-100.

64. Green L. Mechanism of movement of granule in melanocytes of Fundulus heteroclitus. //Proc.Nat.Acad.Sci.USA. 1968. - V.59. - P. 11791186.

65. Gross S.P., Tuma M.C., Deacon S.W., Serpinskaya A.S., Reilein A.R., Gelfand V.I. Interactions and regulation of molecular motors in Xenopus melanophores. // J/Cell Biol. 2002. - V.156. - P.855-865.

66. Gross S.P., Welte M.A., Block S.M., Wieschaus E.F. Coordination of opposite-polarity microtubule motors. //J.Cell Biol. 2002.- V.156. - P.715-724.

67. Hogben L., Slome D. The pigmentary effector system. VI. Theduel character of endocrine coordination in amphibian color change. //Proc.Roy.Soc.London В. 1931. - V.l08. - P. 10-53.

68. Hooker D. Ameboin movement in the corial melanophores of frogs.//Anat.Rec. -1914. V.8. - P.103.1.e H. Interconvertion between pigment cell culture.//In:Pigment cell. 1979. - V.4. - P.28-34.

69. Jungueira L.C.U., Reinach F., Salles L.M.M. The presence of spontaneous and induced filaments in the melanopores of three species of teleosts. //Arch.Hist.Jap. 1977. - v.40. - p.435-443.

70. Karki S., Holzbaur E.L. Affinity chromotography demonstrates a direct binding between cytoplasmic dynein and dynactin complex. //J.Biol. Chem. 1995. - V.270. - P.28806-28811.

71. Karlsson A., Lerner M., Unett D., Lundstrom I., Svensson S. Melatonin-induced organelle movement in melanophores is coupled to tyrosine phosphorylation of high molecular weight protein. //Cell Signal. 2000. -V.12, N.7. - P.469-474.

72. Kinosita H. Studies on the mechanism of pigment migration within fish melanophores with special reference to their electric potential. //Ann.Zool.Jap. -1953. -V.26. -P.l 15-127.

73. Kinosita H. Electrophoretic theory of pigment migration within fish melanophores. //Ann.N.Y.Acad.Sci. 1963. - V.100. - P.992-1004.

74. King-Smith C., Chen P., Garcia D., Rey H., Burnside B. Calcium*independent regulation of pigment granule aggregation and dispersion in teleost retinal pigment epithelial cells.// Journal of Cell Science.- 1996.- N109, Pt. 1.-P.33-43.

75. King-Smith С., Bost-Usinger L., Bumside B. Expression of kinesin heavy chain isoforms in retinal pigment epithelial cells.//Cell Motility & Cytoskeleton.1995.- V.31,N1.- P.66-81.

76. King-Smith C., Chen P., Garcia D., Rey H., Bumside B. Calcium-independent regulation of pigment granule aggregation and dispersion in teleost retinal pigment epithelial cells. //J. of Cell Sci. 1996. - V.109. - P.33-43.

77. Kondo S., Sato-Yoshitake R., Noda Y., Aisawa H., Nakata Т., Matsuura Y., Hirokawa N. KIF3A is a new microtubule- based anterograde motor in the nerve axon. //J.Cell Biol. 1994. - V.125. - P. 1095-1107.

78. Kopsch F. Die Entwicklung des braunen Grasfreshes Rana fuska Roesel. //Srurrgart, Thiem-Verlag. 1952. - S.168.

79. Kotz K.J., McNiven M.A. Intracellular calcium and cAMP regulate directional pigment movements in teleost erythrophores.//J.Cell Biology. -1994. V.124,N4.- P.463-474.

80. Kozubek A., Tyman J.H.P. Resorcinolic lipids, the natural non-isoprenoid phenolic amphiphiles and their biological activity. //Chemical.Rev. 1999.-V.99.-P.1-31.

81. Kuleman H. Intersuchungen der pigment bewegungen in embrionalen Melanophoren von Xenopus laevis in gavebkulturen. // Zool.Jahrb.AbtAllgem.Zoo.Physio. - Tiere. - 1960. - Bd.69. - s.169-192.

82. Kuznetzov S., Langford G., Weiss D. Actin-depend organelle movement in squid axoplasm. //Nature. 1992. - V.356. - P.722 - 725.

83. Magun B. Two actions of cyclic AMP melanosome movement in frog skin. Dissection by cytochalasin B. //J.Cell Biol. 1973. - V.57. - p.845-858.

84. Malawista S.E. On action of colchicine. The melanocyte model. // J.Exp.Med. -1965. v.122. - p.361-384.

85. Malawista S.E. The melanocyte model. Colchicine like effects of other antimitotic agents. // J.Cell Biol.-1971. - v.49. - p.848.

86. Malawista S.E., Isteria H., Marsland D. Potentiation on the colchicine effect on frog melanocytes by high hydrostatic pressure.// J.Cell Physiol., 1966, v.68, p. 13-17.

87. Marsland D. Mechanism of pigment displacement in unicellular chromatophores. //Biol.Bull. 1944. - V.87. - P.252-261.

88. Marszalek J.R., Goldstein L.S. Understanding the functions of kinesin II. // Biochim. Biophys. Acta. 2000. - V.1496. - P.142-150.

89. Martin X.D., Malina H.Z., Brennan M.C. et al. The ciliary body the third organ found to synthesize indoleamines in humans. // Eur.J.Ophtalmol.-1992.- V.2. - P.67-68.

90. Matthews S.A. Observations on pigment migration within the fish in melanophore. //J.Exp.Zool. 1931.- V.58. - P.471-486.

91. McNamara J.C. Ultrastructure of the chromatophores of Palaemon affinis. Heilprin (Crustacea, Decapoda). Modifications in the shape of hindgut chromatophores associated with pigment movements.//J.Exp.Mar.Biol.Ecol. -1979. V.40. - P. 193 - 199.

92. McNamara J.C. Ultrastructure of the chromatophores of Palaemon affinis. Heilprin (Crustacea, Decapoda). The structural basis of pigment migration.//J/Exp.Mar.Biol.Ecol. 1980. - V.46. - P.219-229.

93. McNiven M., Porter K. Chromatophores models for studing cytomatrix translocations. //J.Cell Biol. 1984. - V.99. -N.l. - P. 152-158.

94. Menter D.S., Obika M., Tchen T.T., Taylor J.D. Leucophores and iridophores of Fundulus heteroclitus. Biophisical and ultrastructal properties.// J.Morph.-1973.-V.160.-P.103-l 19.

95. Mermall V., McNally J., Miller K. Transport of cytoplasmic particles catalysed by an unconventional myosin in living Drosophila embryos. //Nature. 1994. - V.369. - P.560 - 562.

96. Moellman G., McGuire J, Lerner A. Intracellular dynamics and the fine structure of melanocytes. With special referens to the effects of MSH, cyclic AMP on microtubules and 10-nm filaments. // Yale J. Biol.Med. 1973. - V. 46. - P.337-360.

97. Moller H., Lerner A. Melanocyte stimulating hormone inhibition by acetylcholin and noradreneline in the frog skin bioassay. // Acta Endocrinol. — 1966.-V.l.,-p.l49-160.

98. Morgan I.G., Boelen M.K. A retinal dark-light switch — a review of the evidence// Visual.neurosci. 1996. - V.13. - P.399-409

99. Morrey K. Activation of human monocytes by pineal hormone melatonin. //J.Immunol. 1994. - V. 153. - 6.

100. Morris R., Hollenbeck P. Axonal transport of mitochondria along microtubules and F-actin in living vertebrate neurons. //J.Cell Biol. 1995. -V.131. -P.1315-1326.

101. Nieuwkoop P., Faber J. Normal table of Xenopus laevis (Daudin). //North-Holland Publ.Co., Amsterdam. 1956. - P.243.

102. Nilsson H. Rutberg M. Wallin M. Localization of kinesin and cytoplasmic dynein in cultured melanophores from Atlantic cod, Gadus morhua.//Cell Motility & Cytoskeleton.- 1996.-V.33, N 3.- P. 183-96.

103. Nilsson H., Wallin M. Evidence for several roles of dynein in pigment transport in melanophores. // Cell Motil. Cytoskeleton. 1997. - V.38. -P.397-409.

104. Novales R. On the role of cyclic AMP in the function of skin melanophores. //Ann.N.Y.Acad.Sci. 1971. - V. 185. - P.594-606.

105. Novales R. Resent studies of melanin-dispersing effect of MSH on melanophores. //Gen. And Compar.Endocrinol. 1972. - V.3. - P.125-135.

106. ObikaM., Menter D. Actin Microfilaments in Melanophores of Fundulus Heteroclitus. Their Possible Involvement in Melanosom Migration. // Cell Tissue Res.- 1978.- V.193.- P. 387-397.

107. Obika M., Turner W.A. Jr., Negishi S., Menter D.G., Tchen T.T., Taylor J.D. The effects of lumicolchicine, colchicine and vinblastine on pigment migration in fish chromatophores.//J. Exp. Zool.- 1978.-V.205, N1.-P. 95-110

108. Oshima N., Kasukawa H., Fujii R., Wilkes B.C., Hruby V.J., Castrucci A.M., Hadley M.E. Melanin concentrating hormone (MCH) effects on teleost Chrysiptera cyanea melanophores.//J. Exp. Zool.- 1985.-V.235, N 2.- P. 175-80.

109. Parker G.H. Animal color changes and their nurohumores.//Cambridge. England. 1948. - P.259.

110. Porta G. Resent advences in the chemistry of melanogenesis in mammals.//J.Invest.Derm.-1980.-V.75 .-P. 122-127.

111. Porter K.R., Byers H.R., Ellisman M.N. The cytoskeleton.// Neurosci.Res.Progr. 1979. - V.4. - P.703-722.

112. Raleigh J.A., Kremers W., Gaboury B.//Int. J.Radiat.Biol.-1977 -V.31.- P.203-213.

113. Raikhlin N.T., Kvetnoy I.M., Tolkachev V.N. Melatonin may be synthesized in enterochromaffin cells. //Nature. 1975. - V.255. - P. 344-345

114. Raven C.P., Klos J. Induction by medial and lateral pieces of the archenteron roof with special reference to the determination of the neural crest.// Acta Neerl.Morph.-1945-V.4.-P.348-362.

115. Rebhun L.J. Structural aspects of saltatory particle movement. // J.Gen.Physiol. 1967. - V.50. - p.223-239.

116. Reese E., Haimo L. Dynein, dynactin, and kinesin II's interaction with microtubules is regulated during bi-directional organelle transport. //J.Cell Biol. 2000. - V. 151, N1. - P. 155-166.

117. Reilein A., Serpinskaya A., Karcher R., Dujardin D., Vallee R., Gelfand V. Differential regulation of dynein-driven melanosome movement. // Biochem.Biophys.Res.Commun. 2003. - V.309, N.3. - 652-658.

118. Repper S., Rivkees S. Melatonin: sites and mechanism of action. //Discuss Neurosci. 1992. - V.8, N.2.

119. Reppert S., Weaver D., Ebisawa T. Cloning and characterization of a mammalian melatonin receptor that mediates reproductive and circadian responses. //Neuron. 1994. - V.13. - P.l 177-1185.

120. Reynolds E. The use of lead citrate at high pH as an electronopaque staine in electron microscopy. //J.Cell.Biol. 1963. - V. 17. - P.208-212.

121. Robinson W.G., Charlton J.S. Microtubules, microfilaments and pigment in the chromatophores of Palaemonetes vulgaris (Crustacea). //J.Exp.Zool. 1973. - V.186. - P.279-304.

122. Rodionov V.I., Gyoeva F.K., Gelfand V.I. Kinesin is responsible for centrifugal movement of pigment granules in melanophores.//Proc. National Acad. Sci. USA.-1991. V. 88, N 11.-P.4956-4960.

123. Rodionov V.I., Hope A.J., Svitkina T.M., Borisy G.G. Functional coordination of microtubule-based and actin-based motility in melanophores. //Curr.Biol. 1998.- V. 29, N 8(3). - P. 161 - 164.

124. Rodionov V.I., Yi J., Kashina A., Oladipo A., Gross S. Switching between microtubule- and actin-based transport systems in melanophores is controlled by camp levels. //Curr.Biol. 2003. - V.13, N.21. - 1837-1847.

125. Rogers S.L., Gelfand V.I. Myosin cooperates with microtubule motors during organelle transport in melanophores. // Curr.Biol. 1998. - V.8. -P.161 -164.

126. Rogers S.L., Karcher R.L., Roland J.T., Minin A.A., Steffen V., Gelfand V.I. Regulation of melanosome movement in the cell cycle by reversible assotiation with myosin V. //J.Cell Biol. 1999. - V.146, N 6. -P.1265-1276.

127. Rollag M.D., Adelman M.R. Actin and tubulin arrays in cultured Xenopus melanophores responding to melatonin.//Pigment Cell Res.-1993.-V.6, N5.- P.365-371

128. Rollag M.D., Lynch G.R. Melatonin-induced desensitization in amphibian melanophores.//J. Experimental Zoology.- 1993.- V.265, N5.-P.488-95.

129. Schliwa M. Microtubule-dependent intracellular transport in melanophores.//J.Cell Biol.- 1980-1981.- P.285.

130. Schliwa M., Bereiter-Hahn J. Pigment movements in fish melanophores: morphological and physiological studies.//Cell Tiss.Res. -1973-1974.- V.151.- P.423-232.

131. Schliwa M., Euteneuer U. Quantitative analysis of the microtubule system in the isolated fish melanophores.// J.Supramol. Struct., 1978, v.8., p. 177-190.

132. Schliwa M., Euteneuer U. A microtubule independent component may be involved in granule transport in pigment cells.//Nature.- 1978.-V.273.- P.556-558.

133. Schliwa M., Euteneuer U. Comparative ultrastructure and physiology of chromatophores, with emphasis on changes associated with intracellular Transport.// Amer.Zool. 1983.-N 23.- P. 479-494

134. Schroer T.A. Structure and function of dynactin. // Cell Dev.Biol. -1996. V.7. - P.321-328.

135. Skold H.N., Norstrom E., Wallin M. Regulatory control of both microtubule- and actin-dependent fish melanosome movement. //Pigment Cell Res. 2002. - V. 15, N 5. - P. 357-366.

136. Snigirevskaia E.S., Komissarchik I.I. Microtubule dynamics in epithelial cells. // Tsitologia. 2002.- V. 44, N 6. - P. 507-517.

137. Spaeth R. Evidence providing the melanophore to be disgmised type of smooth muscule cell. //J.ExptLZool. 1916. - V.20. - P.193-215.

138. Spooner B. Microfilaments, microtubules and extracellular materials in morphogenesis. //Biol.Science. 1975. - V.25. -N.7. - P.440-451.

139. Sporniak M., Kertynska I., Karmowsri A., Wawrzkiewicz M. Electron microscopical examination of the effects of Ra irradiation on the cytoskeleton elements of neoplastic cell of uretine cervix. // Folia histochem. cytobiol.- 1986.- N24. P. 350-351.

140. Steinhilber D., Brungs M., Werz O., Wiesenberg I. et al. The nuclear receptors for melatonin represses 5-lipoxygenase gene expressionin human B-lymphocytes. // J.Biol.Chem. 1995. - V.270. - Р.7037-7040/

141. Stearns M. Cytomatrix in chromatophores. //J.Cell Biol. 1984. -V.99, N. 1. - P. 144-152.

142. Sugden D. Melatonin analogies induce pigment granule condensation. //J. of Endocrinology. 1989. - V. 120. - 1-3.

143. Sugden D. N-acyl-3-amino-5-methoxychromans: a new series of non-indolic melatonin analogues.//European J. Pharmacol.- 1994.- V. 254, N 3.- P. 271-275

144. Sugden D., Rowe S. Protein kinase С activation antagonizes melatonin-induced pigment aggregation in Xenopus laevis melanophores. //J. of Cell Biol. 1992. - V.119, N.6. - P. 1515-1521.

145. Tackeuchi J.K. Electron microscopic study on erythrophores of guppy, Lebistes reticulates.//Peters.Annot.Zool. Japan. 1975. - V.48. -P.242-251.

146. Taylor J.D., Bagnara J.T. Dermal chromatophores.//Amer.Zool.-1972.-V.12.- P .43-62.

147. Teh M., Sugden D. An endogenous 5-HT(7) receptor mediates pigment granule dispersion in Xenopus laevis melanophores. // Br.J.Pharmacol. 2001. - V. 132, N.8. - P. 1799-1808.

148. Tuma M.C., Josefsson L., Castrucci A.M. Cytoskeleton and PCH-induced pigment aggregation in Macrobrachium potiuna erythrophores.//Pigm. Cell Res.-1995. V. 8, N4.- P.215-20

149. Van der Lek B. Photosensitive melanophores. Some aspects of light-induced pigment migrations in the tail fin melanophores of the larvae of the clawed toad Xenopus laevis.// Bronder-Offset, Rotterdam. 1967. - P.340.

150. Van der Lek В., Heer J., Burgers A.S.Y., Van Oordt J.J. The direct reaction of the tailfin melanophores of Xenopus tadpoles to light.//Acta physiol.pharmacol.Neerl. 1958. - V.7. - N.4. - P.409-419.

151. Vaughan K.T., Vallee R.B. Cytoplasmic dynein binds dynactin through a direct interaction between the intermediate chains and pl50Glued. //J/Cell Biol. 1995. - 131:1507 - 1516.

152. Visconti M.A., Castrucci A.M., Hadley M.E., Hruby V.J. Ionic requirements for melanin concentrating hormone (MCH) actions on teleost Poecilia reticulata melanophores.//Pigm.Cell Res. -1989.- V. 2, N 3.- P.213

153. Waring H. Color change mechanisms of cold-blooder vertebrates.//N.-Y., London.-1963.-P.231.

154. Waterman-Storer C.M., Karki S., Holzbaur E.L. The pl50Glued component of the dynactin complex binds to both microtubules and the actinrelated protein centractin (Arp-1). //Proc.Natl.Acad.Sci. USA. 1995. - V. 92. -P.1634-1638.

155. Watson M. Staining of tissue sections for electron microscopy withheavy metals. //J.Biophys.Biochem.Cytol. 1958. - V.4. - P.475-478.

156. Weber W. Photosensitivity of chromatophores.// Amer.Zool. -1983.-N 23.- P.465-478

157. Weber W., Gras H. Ultrastructural observations on changesin cell shape in chromatophores of the sea urchin Centrostephanus longispinus.//Cell Tissue Res. 1980. - V.266. - P.21-23.

158. Weston J.A. A radioautographic analysis of the migration and localization of trunk neural crest cells ;n the chick.//Develop.Biol. 1963. -V.6-P.279-310. y

159. Wiechmann A.F., Smith A.R. Melatonin receptor mRNA is expressed in photoreceptors and displays a diurnal rhythm in Xenopus retina. // Brain Res. Mol.Brain Res. 2001. - V.91. - P. 104-111.

160. Wilde C.K. The differentiation of vertebrate pigment cells.//Adv. In Morphogen. 1961. - V.l. - P.267-300.

161. Wu X., Bowers В., Rao K., Hammer J.A.3rd. Visualization ofmelanosome dynamics within wild-type and dilute melanocytes suggests aparadigm for myosin V function In vivo. //J.Cell Biol. 1998. - V.143, N 7. 1. P.1899-1918,

162. Yukawa O., Nakazawa T.//Int.J.Radiat.- 1980.- V.37.- P.621-631.