Динамика фауны, населения и пространственного распределения птиц в агроландшафтах центрального Нечерноземья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.14, кандидат наук Волков Сергей Валерьевич

• Волков Сергей Валерьевич
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Волков Сергей Валерьевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. СЕЛЬХОЗУГОДЬЯ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ ПТИЦ

1.1. Формирование фауны птиц агроландшафтов

лесной зоны

1.2. Интенсификация сельскохозяйственного производства и

его влияние на фауну птиц

1.3.3абрасывание сельскохозяйственных земель и

его влияние на фауну птиц

1.4. Особенности сельскохозяйственного сектора экономики бывшего Советского Союза и Российской Федерации

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Район исследований

2.2. Методы сбора и анализа данных

2.2.1. Климатические и погодные данные

2.2.2. История природопользования

2.2.3. Оценка численности птиц

2.2.4. Анализ биотопического распределения

2.2.5. Анализ пространственного распределения

2.2.6. Статистический анализ данных

ГЛАВА 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Характеристика района работ

3.2. Историческая динамика структуры биотопов и

природопользования на модельных площадках

3.3. Климатические и гидрологические условия. Фенология

3.4. Геолого-геоморфологическая характеристика района работ

ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ ФАУНЫ ПТИЦ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА НА ПТИЦ

5.1. Изменения численности птиц в агролнадшафтах

5.2. Динамика биотопического распределения птиц

в агроландшафтах

5.3. Динамика пространственного распределения птиц

в агроландшафтах

ГЛАВА 6. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗМЕНЕНИЙ ФАУНЫ, НАСЕЛЕНИЯ И ЭКОЛОГИИ ПТИЦ В АГРОЛАНДШАФТАХ

6.1. Изменения структуры биотопов и её влияние на птиц

6.2. Изменения в обилии кормовых объектов и их

влияние на птиц

6.2.1. Мелкие млекопитающие

6.2.2. Беспозвоночные

6.2.3. Растительные корма

6.3. Изменение защитных свойств местообитаний

6.4. Изменение климата

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ЛИТЕРАТУА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Динамика фауны, населения и пространственного распределения птиц в агроландшафтах центрального Нечерноземья»

ВВЕДЕНИЕ

Масштабность преобразований естественных ландшафтов повсеместно приобрела глобальный, видимо уже необратимый характер. В Европе история сельскохозяйственного освоения насчитывает десятки веков. Рост численности населения, применение современных методов ведения сельскохозяйственного производства, привели к кардинальным трансформациям значительных территорий и коренных сообществ. В отдельных регионах доля земель, подвергшихся антропогенной трансформации превышает 60-80% и продолжает увеличиваться. Несмотря на столь серьезный уровень изменений, который приводит к трансформации состава первичных сообществ, исследования этой проблемы достаточно фрагментарны, многолетние же наблюдения за динамикой численности и видового состава сообществ на сельскохозяйственных землях практически отсутствуют. Только в последней четверти ХХ века из -за серьезного повсеместного сокращения популяций самых обычных и широко распространенных видов птиц, насекомых (бабочки, жесткокрылые) и пауков эта проблема была признана актуальной (Fuller et al., 1995; Siriwardena et al, 1998; Benton et al., 2002; Маловичко и др., 2008; Федосов, Маловичко, 2016). В России интерес к этой проблеме возрос с конца 1990-х годов, на фоне экономического кризиса, приведшего к забрасыванию огромных территорий, вовлеченных ранее в сельскохозяйственный оборот (Галушин, Зубакин, 2001; Коровин, 2004; Свиридова, Волков, Гринченко, 2006; Маловичко, Блохин, Константинов, 2009; Маловичко, Блохин, 2013 и др.). Кризис отразился на численности сообществ животных, населяющих сельскохозяйственные ландшафты, однако направление этих изменений имеет региональную и видовую специфику.

Актуальность темы. Изучение закономерностей формирования, развития и динамики сообществ в антропогенных биоценозах должно стать перво-

степенной задачей экологов, поскольку эта среда получает все большее распространение, и становится актуальной разработка практических мер, способных поддержать высокое биологическое разнообразие и эстетическую ценность таких ландшафтов. Актуальность темы также определяется необходимостью выявления и оценки как положительных, так и отрицательных воздействий современного сельского хозяйства на динамику видового состава, численность и распределение фауны птиц, в том числе редких охраняемых видов.

Цели и задачи исследований. Цель работы - выявление особенностей фауны птиц агроландшафтов центрального Нечерноземья, изучение динамики видового состава, пространственного и биотопического распределения видов при разной интенсивности производства.

В соответствии с целями были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав фауны птиц, населяющих агроландшафты северного Подмосковья.

2. Оценить видовое богатство птиц на различных типах сельскохозяйственных угодий.

3. Установить закономерности динамики населения и видового богатства птиц в агроландшафтах.

4. Выявить ответные реакции птиц на изменения в структуре местообитаний в результате изменения интенсивности сельскохозяйственной деятельности.

5. Выявить возможных причин, определяющие характер ответных реакций птиц, и их направление.

Новизна работы. Впервые проведены комплексные исследования динамики видового состава, численности, биотопического и пространственного распределения членов сообщества птиц, населяющих сельскохозяйственные угодья. Прослежены направления изменения в структуре сообщества в зависимости от ландшафтного положения, истории и типа природопользования, площади угодий и их изолированности.

Обнаружены и описаны изменения в пространственном распределении, а так же тенденции синантропизации некоторых видов птиц.

Положения, выносимые на защиту. 1) Фауна птиц агроландшафтов имеет комплексное происхождение, по этой причине интенсификация или наоборот прекращение обработки должны оказывать на разные виды как негативное, так и позитивное влияние. 2) Динамика видового состава и численности птиц в агроландшафтах определяется интенсивностью сельскохозяйственной деятельности. 3) Прекращение обработки сельхозугодий со временем ведёт к смене фаунистических комплексов и восстановлению характерной для региона зональной авифауны.

Теоретическое и практическое значение. Материалы по некоторым редким видам (большой кроншнеп, большой веретенник, степной лунь, большой и малый подорлики, северная бормотушка), полученные в ходе исследования, использованы при написании Красной Книги Московской области (2010; 2018 в печати). Разработанные в ходе исследования практические рекомендации и подходы опробованы на практике и могут быть внедрены в других регионах Нечерноземья, их использование позволит с одной стороны сохранить высокий уровень видового разнообразия, а с другой - более рационально вести сельскохозяйственное производство, поддерживая угодья на максимально продуктивном уровне естественными методами.

Обнаруженные в ходе исследования экологические закономерности могут быть использованы при обучении студентов ВУЗов сельскохозяйственной, педагогической и биологической специальностей.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на 32 национальных, региональных и международных конференциях, в том числе на Орнитологической секции Московского общества Испытателей природы (3 доклада), семинарах Рабочей группы по гусеообразным Северной Евразии (4 доклада), 2-5 совещаниях по редким видам птиц Нечерноземья (Москва, 1998, 2001, 2008, 2009, 2014), 2-м международном симпозиуме по биологии и охра-

не совообразных Северного полушария (Виннипег, Канада, 1997 г.), 3-ем симпозиуме по совообразным (Гренниген, Нидерланды, 2007), II, III и V Международных симпозиумах по гусеобразным Северной Евразии (Олонец, 2003, Санкт-Петербург, 2005, Салехард, 2015), III, IV, V, VI конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии (Ставрополь, 1998; Пенза, 2003; Иваново, 2008; Кривой Рог, 2012; Сочи, 2016); VI, VII и VIII Международных совещаниях по вопросам изучения и охраны куликов (Екатеринбург, 2004; Мичуринск, 2007; Иваново, 2016); на конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2007), совещание «Ведение региональных Красных книг: достижения, проблемы, перспективы» (Ханты-Мансийск, 2012), Всероссийскую научно-практическую конференцию «Вопросы охраны птиц России» (Москва, 2013), Международной конференции «Птицы и сельское хозяйство: современное состояние, проблемы и перспективы изучения» (Москва, 2016); XII, XIII, XIV Международные орнитологические конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006, Оренбург, 2010, Алматы, 2015); Международной конференцию «Журавли на рубеже тысячелетий» (Аскания-Нова, 2003); II и IV Международных конференциях «Журавли Палеарктики: биология и охрана» (Ростов-на-Дону, 2007, Даурский ГПБЗ, Забайкальский край, 2015), VIII Международной конференции по врановым птицам (Ставрополь, 2007), Первом всероссийском орнитологическом конгрессе (Тверь, 2017).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводов. Она изложена на 236 страницах, включает 43 таблицы и 62 рисунка. Список литературы содержит 309 источников, в том числе 144 на иностранных языках.

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 30 научных работ, из них в изданиях «рекомендованных ВАК» - 9, на иностранных языках - 9.

Благодарность. Выражаю искреннюю благодарность за ценные советы, критические замечания и поддержку научному руководителю диссертации д.б.н. проф. Л.В. Маловичко. Я искренне признателен за помощь в сборе материалов и обсуждение научных идей А.В. Шарикову, Т.В. Свиридовой, О.С.Гринченко, В.В. Конторщикову, А.В. Макарову, Д.Б. Кольцову, С.Б. Ско-родумовой, А.Л. Севрюгину, М.Н. Иванову, Е.В. Смирновой и др.

Глава 1

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ ПТИЦ

Культурное освоение земель человеком имеет длительную историю. Теоретическая значимость исследований организации культурных (сельскохозяйственных или аграрных) ландшафтов состоит в том, что бы определить сложную многостороннюю схему взаимодействия факторов природопреобразую-щей деятельностью людей с естественными природными процессами. С одной стороны, очевидно, что деятельность человека разрушает сложные системные связи организации биоценозов, однако эти связи не исчезают полностью, происходит их трансформация и перестройка. Практическая значимость определяется тем, что агроландшафт постепенно стал доминирующим ландшафтом на обширных территориях. Именно он является теперь средой обитания человеческого общества, или, по крайней мере, большей его части. Задача поддержания стабильного состояния среды обитания, разнообразие его на разных уровнях, начиная от генетического, заканчивая ландшафтным, во многих регионах мира уже осознаётся как приоритетная. Нарастающие противоречия между необходимостью дальнейшего экономического развития и необходимостью сохранения окружающей среды привело к возникновению новой концепции «устойчивого развития». Под устойчивым развитием понимают такое развитие общества, которое удовлетворяет его нынешние насущные нужды без нанесения ущерба удовлетворению потребностей будущих поколений (Конференция ООН по окружающей среде и развитию, Рио-де-Жанейро, 1992 г.).

1.1. Формирование фауны птиц агроландшафтов лесной зоны

Фауна агроландшафтов, в отличие от естественных биотопов, формировалась в исторически короткие сроки. В лесной зоне она состоит из аборигенных видов, ранее населявших естественные травянистые местообитания (луга) и открытые участки верховых и переходных болот, а также пришлых видов, как правило, степного и лесостепного комплексов, проникших в лесную зону после широкого распространения сельскохозяйственных угодий. В лесной зоне её состав не постоянен. Это определяется не естественными причинами, влияющими на динамику сообществ в природных ландшафтах (климат, погодные условия конкретных сезонов, флуктуации обилия корма), а тем, что всё большее число видов постепенно встраивается в орнитоценозы агроландшафтов, приспосабливаясь к режиму эксплуатации. Особенно это заметно на европейской части России, где ландшафты испытывали сельскохозяйственное воздействие несколько тысячелетий.

В разных ландшафтных зонах и даже в пределах одного районах списки видов, встраивающихся в агроландшафт, могут значительно отличаться, поэтому для сравнения предпочтительнее брать структуру орнитоценозов, ориентируясь на экологические требования видов (наземногнездящиеся птицы открытых ландшафтов, гнездящиеся в траве, гнездящиеся в кустарниках, гнездящиеся на деревьях и т.д.).

Переход птиц к жизни на освоенных человеком территориях, по мнению ряда авторов, не стоит рассматривать только как вынужденное явление, поскольку антропогенные ландшафты определённо привлекательны для некоторых видов (Дроздов, 1965; Bientema et а1., 1995, 1997; Кашкаров, 2001; Ильюх, 2006) прежде всего своей мозаичностью, кормностью, защитными качествами и др. Умеренное преобразование ландшафтов, появление в них новых элементов, увеличивает ёмкость среды. Однако история освоения многих территорий знает примеры, когда масштабность преобразований в короткий период ста-

вила многие виды птиц перед бескомпромиссным выбором. При резких переходах от естественных биотопов к антропогенным, часто происходит полное разрушение сложившихся сообществ, не успевающих приспособиться к новым условиям (широко известны примеры в период освоения целины в 19501960-х гг., Владышевский, 1975; Голованова, 1975 и др.).

По предположениям некоторых авторов, на первых этапах освоения сырых, пойменных лугов, болот, приведших к возникновению сельскохозяйственных угодий, происходила постепенная колонизация их разными видами куликов и адаптация по мере довольно медленных преобразований (Bientema et а1., 1995, 1997). Авторы этой теории предполагают, что в основном это было связано с возрастанием обилия дождевых червей, достигающих высокой численности на сельхозугодьях (преимущественно лугах) с низкой интенсивностью эксплуатации. В дальнейшем по мере интенсификации (внедрения многоукосного режима, внесения химии) эта группа попала в жесткие условия, в первую очередь не выдерживают интенсивной эксплуатации лугов мелкие виды куликов. Они имеют небольшую продолжительность жизни и их репродуктивные затраты относительно выше и обходятся «дороже», чем у более крупных видов, и поэтому при постоянной высокой гибели кладок и выводков им не удаётся компенсировать эти потери сколько-нибудь длительное время. Сходным образом шло проникновение на сельхозугодия жёлтой трясогузки, лугового чекана, камышовой овсянки, жулана и некоторых других видов.

В лесной зоне, в отличие от степной, гнездовая фауна птиц агроландшаф-тов принципиально отличается от естественных ландшафтов в первую очередь видовым составом, в меньшей степени - количественными показателями. Возникновение агроландшафта в лесной зоне привело к появлению новых биотопов, практически не имеющих аналогов в пределах данной зоны, и увеличило ландшафтную мозаичность. Это стало причиной формирования принципиально новой фауны, в которую из аборигенов вошла незначительная доля

видов, и в итоге положительно сказалось на увеличении биологического разнообразия на ландшафтном уровне.

Вхождение птиц в преобразованный ландшафт может происходить четырьмя основными путями, первые три можно наблюдать в регионах с невысокой и средней степенью трансформации, или с длительной историей освоения; четвёртый более характерен для сильно преобразованных регионов. Во-первых, в случаях, когда преобразования не меняют кардинально ценотиче-ские связей вида, т.е. сохраняются нейтральные отношения. Во-вторых, это экспансия во вновь возникшие местообитания видов, адаптированных к существованию в сходной среде. Третий путь, вероятно наиболее распространённый в реальных сообществах, - это постепенное встраивание видов в новый ландшафт через перестройку поведения, возможно деталей экологии. В последнем случае кардинально меняются ценотические связи вида, иногда настолько глубоко, что уже невозможен быстрый возврат на прежние позиции. В этой связи показателен пример с дрофой в Саратовской области (Мосейкин, 2001), где птицы перестали размножаться, а через несколько лет исчезли на одной из ключевых для вида территорий после установления на ней заповедного режима и вывода этой территории из хозяйственного оборота. Однако на других территориях, где сельское хозяйство по-прежнему ведется, вид продолжает благополучно существовать. Большинство хищных птиц ещё 25-30 лет назад рассматривались как антропофобы, однако во многих регионах они стали активно проникать в синантропные ландшафты, сначала для охоты, а через некоторое время и для гнездования (Шариков и др., 2009; Ильюх, 2006). В некоторых регионах формирование синантропных группировок рассматривается как возможность сохранения некоторых видов хищных птиц, поскольку прямое негативное воздействие на них здесь снижено (Ильюх, 2006; Ис-маилов и др., 2006). Как отмечают некоторые авторы, в процессе синантропи-зации происходят адаптивные перестройки биологических стереотипов хищных птиц и сов, в первую очередь на этологическом уровне

И, наконец, четвёртый путь, наблюдается в ситуациях, когда своей деятельностью человек не оставляет для других видов выбора: в сильно преобразованных ландшафтах они либо должны освоить новые условия, либо покинуть данный район. Именно такая ситуация наблюдается во многих аридных зонах Азии, а так же повсеместно в Европе, где агроландшфт является доминирующим типом ландшафта.

Нейтральное воздействие. После появления сельскохозяйственных угодий некоторые виды птиц местной фауны встраиваются в них без выраженных изменений в экологии. Особенно это характерно при низкой интенсивности производственной активности, как правило, на начальных этапах антропогенной трансформации. В ряде случаев плотность населения этих видов может быть выше или ниже, чем в естественных биотопах, но это уже определяется кормовой ёмкостью новых местообитаний, способных обеспечить пропитание. Из наглядных примеров можно привести жёлтую трясогузку, серую славку и лугового чекана (Иноземцев, 1988; Бутьев, Шитиков, 2001) в естественных условиях населяющих верховые болота или переходные зоны между лесными и открытыми местообитаниями, а на преобразованных территориях охотно заселяют пастбища, сенокосные луга с одноукосной системой эксплуатации, обочины вдоль дорог и полей посевных культур. На севере ареала большого кроншнепа (Архангельская область) этот вид одинаково охотно заселяет как естественные ландшафты, так антропогенно преобразованные территории (Амосов, Асоскова, 2001), появившиеся в исторически недавние времена, но уже освоенные видом.

Благоприятное воздействие (экспансии видов в новые районы). Примеров благоприятного влияния трансформации окружающей среды на численность и расширение ареала отдельных видов большое количество. Этому вопросу посвящена достаточно большая литература (Плесский, 1959; Кириков, 1960; Голованова, 1975; Владышевский, ; Формозов, 1981 и др.) и мы бы не хотели детально останавливаться здесь на этом довольно разработанном во-

просе. Вкратце отметим, что в лесной зоне из видов, населяющих открытые ландшафты, наиболее заметные подвижки в распространении отмечены для грача, сороки, полевого жаворонка, перепела, серой куропатки, тетерева, чибиса, луней, пустельги, кольчатой горлицы, ушастой совы и др. (Кириков, 1960; Формозов, 1981; Асоскова, Константинов, 1988, 1991; Коровин, 2004; Сазонов, 2004; Зимин и др., 2007), многие из перечисленных видов могут быть отнесены к видам-выскочкам в понимании В.В. Леоновича (1991). При этом птицы в большей степени завоевывают и осваивают новые условия существования, нежели приспосабливаются к изменённым условиям.

Перестройка экологии видов, встраивание в новые условия. Изучение западноевропейской литературы даёт большой фактический материал для данного раздела. Высоким уровнем интенсивности производства в большинстве этих стран птицы поставлены перед неальтернативным выбором. Так во Франции и Голландии, частично и в Германии, основная часть национальных популяций птиц открытых пространств даже таких как большой кроншнеп, полевой и луговой луни, болотная сова - весьма нетерпимых к постоянному беспокойству, гнездиться на сельхозугодьях. При этом в большинстве случаев они выбирают поля озимых, на которых при благоприятно сложившихся условиях и терпимости со стороны фермеров, они могут успешно вывести потомство. Однако 25-40 лет назад многие из этих видов находились на грани исчезновения, потребовалось длительное время, а в ряде случае специальные биотехнические решения, для того, что бы они смогли приспособиться к новым условиям среды. В современных условиях у некоторых перечисленных видов наблюдается рост численности.

Невозможность существования, локальное вымирание. К сожалению, некоторые виды не в состоянии приспособиться к новым условиям, возникающим в ходе трансформации. В ряде случаев условия позволяют отдельным из них освоить агроландшафты, однако режимы обработки угодий зачастую не оставляют шансов для благополучного завершения гнездового цикла, даже

видам с его короткой продолжительностью. Так, луговой чекан в австрийских и швейцарских Альпах достигает довольно высоких показателей численности (Müller et al., 2005), однако изменения в технологии использования лугов, произошедшие за последние 15 лет (более ранние сроки кошения, внедрение 2-3-укосного режима вместо 1-укосного, применявшегося ранее), привело к тому, что успешными могут быть кладки только в годы с поздней весной или холодным летом, т.е. в сезоны с задержкой начала покоса. В нормальные и ранние годы у птиц практически нет шансов успешно закончить гнездование. Долговременные наблюдения показывают, что гнездовые группировки на этих лугах не в состоянии самоподдерживать свою численность. Наблюдающаяся стабильность плотности населения, как показали результаты цветного индивидуального мечения, сохраняется только за счёт притока эмигрантов с других территорий. В тоже время эти альпийские луга сами по себе весьма привлекательны для чеканов, и возвращаясь с зимовки, птицы охотно занимают территории здесь, попадая таким образом в экологическую ловушку. Однако совершенно не реально представить себе адаптацию луговых чеканов к сложившимся новым условиям - вряд ли птицы станут прилетать и гнездится раньше или в более сжатые сроки. В этой ситуации исчезновение вида из этого района неизбежно и становится только делом времени.

1.2. Интенсификация сельскохозяйственного производства его влияние на фауну птиц

В Евразии наиболее заметные и глубокие преобразования природных экосистем в связи с сельскохозяйственной деятельностью человека происходили в степной зоне (Кириков, 1959; Формозов, 1981б; Tucker, Evans, 1997; Белик, 2000).

Самые большие изменения в среде жизни животных, произошедшие в лесной зоне, тесно связаны с развитием земледелия (Кириков, 1960; Тишлер,

1971; Tucker, Evans, 1997). Незначительное количество мест, занятых в Нечерноземье естественными лугами, приводило к необходимости вырубать леса для создания как пашенных, так и луговых угодий. По мере истощения плодородия, такие расчищенные участки забрасывали, и они вновь зарастали лесом. В ряде мест лесной зоны поле и лес неоднократно сменяли друг друга, это настолько было обычным, что различались «леса пашенные» и «леса дикие». Переход к оседлому образу жизни и укрупнение поселений привели к смене способов использования земли. Участки, отведённые под поля, становились практически постоянными, а необходимость в увеличении пашенных и пастбищных площадей постепенно приводила к снижению доли лесных территорий. Наиболее серьёзные изменения в лесистости территории произошли уже в ХХ веке (Цветков, 1957). Темпы рубки лесов и увеличения площадей сельхозугодий в Подмосковье превышали таковые не только в соседних областях, но и в целом по Европейской части России (рис. 1). В результате на территории области практически не осталось экономически значимых коренных лесов, естественные леса сохранились только в заболоченных трудно доступных для освоения местностях.

К 1914 г. доля лесов в Подмосковье составляла всего 54.5% от первоначальной площади, зарегистрированной на 1696 г. Её снижение продолжалось вплоть до начала 1940-х гг., достигнув самых низких показателей за всю историю хозяйственного освоения области - 21-26% (рис. 1.1). Позже лесистость вновь начала возрастать как за счёт лесовосстановительных работ, так и за счёт зарастания брошенных земель, в том числе вследствие упадка хозяйственной деятельности в военные и послевоенные годы. Уже к 1949 г. доля лесных площадей составляла 36%, а к 1961 г. - 39%. В дальнейшем она увеличивалась незначительно: 1973 г. - 40%, 1988 г.- 41%, 1998 г. -42%, этот процесс продолжается и сейчас (Волков и др., 2005).

Помимо происходившего в первой половине XX века снижения лесистости, на протяжении последних трёх столетий происходили существенные из-

менения пространственной структуры, видового и возрастного состава лесов (Курнаев, 1968; Речан и др., 1993), потерявших на большей части территории области свой естественный облик вследствие длительного интенсивного использования (перелога, рубки на дрова, сенокошения, выпаса скота). Эксплуатация леса долгое время велась по сокращённому тридцатилетнему обороту рубки, без лесопосадочных работ, что повсеместно приводило к омоложению древостоев, не успевавших достигать репродуктивного возраста; широкому распространению мелколиственных пород; формированию моновидовых, часто одновозрастных древостоев (Абатуров, Казанцева, 1979; Речан и др., 1993; Попадюк и др., 1994).

65 55 45 35 25 15

%

1696 1725 1741 1763 1796 1861 1868 1887 1888 1914

Рисунок 1.1 - Изменение лесистости (% от общей площади региона) на территории Европейской части России (А), Центрального Нечерноземья (о) и Московской области (■) в 1696-1914 гг., по данным М.А. Цветкова (1957)

Частые смены структуры угодий, несомненно, имели положительное влияние на фауну птиц. Судить мы об этом можем только косвенно, но данные по добыче охотничьих видов птиц, связанных с лугами не оставляют в этом сомнений.

Особенно большие изменения в структуре ландшафтов многих природных зон произошли за последние 50-60 лет (Green, 1990; Donald et al, 2001; Freemark, Kirk, 2001; Robinson, Sutherland, 2002; Wilson et al., 2005), когда в

сельское хозяйство были внедрены новые методы и технологии, позволившие в 2-3 раза увеличить продуктивность угодий. Повсеместно в Европе и Северной Америке наблюдалась тенденция централизации сельского хозяйства -уход от мелкоконтурности угодий, укрупнение раздробленных массивов, механизация послепосевной обработки, увеличение применения химических удобрений и ядохимикатов для борьбы с сорняками, вредными насекомыми и мышевидными грызунами.

Дисбаланс сельхозугодий в последнее время становится важной экологической причиной вывода почв из оборота (Романенко и др., 2007). Принято считать, что экологически допустимой нормой является распашка не более 50-55% территории районов, пригодных для земледелия. Остальная территория должна быть занята кормовыми угодьями, лесными массивами, населёнными пунктами, транспортными коммуникациями и т.д. При этом сохраняется экологически допустимый баланс между различными угодьями. Параметры предельно допустимой распаханности территории в ряде регионов России значительно превышали экологически допустимые нормы. В Воронежской, Курской, Липецкой, Орловской, Ростовской, Саратовской, Тамбовской, Тульской областях, а также в степных районах Волгоградской, Самарской, Омской областей и Ставропольского края, доля пашни составляла 60-70% всей площади. Ещё выше доля распашки (75-80%) в районах Краснодарского края к северу от р. Кубани, в Белгородской области, на равнинах Кабардино-Балкарии (более 90%) и в степных районах Калмыкии. Кроме того, во многих регионах и на большей части Алтайского края было распахано 50-60% площадей.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Волков Сергей Валерьевич, 2018 год

Источник

Посевы зерновых Посевы зерновых Стерня

Окраины полей Окраины полей Луга

Подсолнечник

4.4 3.1 3.9 5.1 5.6 6 9

Donazar et а1., 1993

Те11а е! а1.,1998 Donazar et а1., 1993 Donazar et а1., 1993

Те11а е! а1.,1998 Donazar et а1., 1993 Donazar et а1., 1993

6.2.3. Растительные корма. Важным фактором, влияющим не только на численность и распределение журавлей в осеннем скоплении, но и на продолжительность его существования служит наличие или отсутствие полей с

предпочитаемой птицами кормовой культурой - озимой пшеницей, а также

177

площадь и сроки засева этих полей. Поля озимых в разные годы занимают различную площадь и отличаются сроками засева, что оказывает также влияние на численность и пространственное распределение журавлей в скоплении. Кроме полей с озимыми, а также жнивья и свежей пашни, журавли используют для кормёжки и отдыха сенокосы и различные заболоченные участки на лугах, вблизи канав и прудов, на торфяниках, в поймах.

Анализ динамики численности серых журавлей в осеннем предотлётном скоплении и её связь с сокращением площадей зерновых в хозяйствах, на землях которых журавли преимущественно кормятся, показывает достоверную зависимость (г3 = 0.46, р = 0.027). Но в целом и в заказнике «Журавлиная родина», и на неохраняемых сельскохозяйственных землях района исследований, где обычно держатся журавли во время существования миграционного скопления, значительные площади бывших полей с зерновыми культурами и лугов, пригодных для отдыха и кормёжки журавлей, в настоящее время ещё не восстановлены( рис. 6.16).

Рисунок 6.16 - Динамика посевной площади зерновых (га) и её влияние на численность предотлетного скопления серых журавлей (ос.) в северном Подмосковье, данные стандартизованы

1982 198-4 1985 1988 1980 1»92 1994 199С, 1993 230.1 2802 21)04 200С

6.3. Изменение защитных свойств местообитаний

При сельскохозяйственном освоении структура растительного покрова сильно упрощается. Особенно принципиально на пашне, менее существенно - на пастбищах и сенокосных лугах. Это имеет отрицательное значение для птиц, гнездящихся на земле в густых сомкнутых травостоях, кустарниках. Сокращение численности населения птиц на лугах происходит вслед за ростом пастбищной нагрузки. На сенокосных лугах принципиальным моментов являются сроки первого укоса, чем раньше он начинается, тем больше его неблагоприятное воздействие.

В ходе зарастания сельскохозяйственных угодий или при нерегулярном сенокошении, защитные качества угодий улучшаются. Однако защитность угодий находится в компромиссе с кормностью. В первую очередь этот компромисс важен для воробьиных птиц, имеющих небольшие гнездовые участки и высокий уровень обмена энергии. Несмотря на то, что при забрасывании земель, видовой состав и обилие потенциальной добычи довольно резко возрастает, некоторые виды, например полевой жаворонок, жёлтая трясогузка, скворец, полевой воробей, адаптированные к сбору корма с поверхности земли, как правило, сокращают численность. При зарастании лугов и пастбищ кустарником, сходные тенденции проявляются у птиц, собирающих корм с травянистой растительности - лугового чекана, северной бормотушки и др.

В конце 1990-х гг. основной причиной гибели кладок куликов в луговых угодьях Апсарёвского урочища было уничтожение яиц врановыми птицами и наземными хищниками (лисы, бродячие собаки, куньи); часть гнезд гибла на рано скашиваемых лугах и в результате вытаптывания скотом при раннем выпасе. Подобная картина гибели гнёзд характерна для наземногнездящихся птиц на сельскохозяйственных землях с интенсивным использованием (Свиридова и др., 2002; Whittingham, Evans, 2004).

Гибель гнёзд чибиса определялась как вышеперечисленными причинами, так и уничтожением их первых кладок на полях во время пахоты, однако

характерная для этого вида повторность кладок после разорения первых обуславливала в целом достаточно высокий успех вылупления этого кулика (табл. 6.11). В 1990-х гг. успех вылупления у большого веретенника и большого кроншнепа был заметно ниже, чем у чибиса.

Таблица 6.11 - Изменение успеха инкубации куликов в Апсарёвском урочище, по Свиридова, Волков и др., 2014, 2016 с изменениями

Вид Год

1997 1999 2005

% п % п % п

Большой кроншнеп 32 18 46 12 97 8

Большой веретенник 15 9 82 11 91 6

Чибис 71 48 89 11 79 26

Данные по успеху инкубации в 1997, 1999, 2005 гг. показывают стабильность этого параметра у чибиса, населяющего в основном пахотные угодья, и увеличение для большого веретенника и большого кроншнепа, предпочитающих луговые местообитания. Увеличение успеха инкубации у большого веретенника на лугах в значительной мере определяется снижением пастбищной нагрузки (Свиридова, Волков и др., 2006; Свиридова, 2008). На контрольном участке в 1997 г., когда выпас был в течение всего периода насиживания, птенцы успешно вылупились только в 30% гнёзд больших веретенников. В 1999 г., когда скот выгнали позже - за 3-4 дня до начала вылуп-ления, успешность инкубации оказалась выше - 83%. Для чибисов время начала выпаса менее влияет на успешность инкубации, так как эти кулики приступают к гнездованию на 10-14 дней раньше больших веретенников, и значительная их часть успевает вывести птенцов до начала выгона скота на пастбища. Большой кроншнеп в сельскохозяйственных ландшафтах населяет преимущественно луговые угодья, защитные свойства которых на площадке в период с 1997 по 2005 гг. существенно улучшались за счёт вывода значительных площадей из хозяйственного оборота (табл. 6.12). В литературе имеются сведения, показывающие снижение поисковой активности большинства видов врановых, относящихся к основным разорителям кладок лу-

говых и околоводных птиц, вследствие увеличения высоты травостоя на лу-

гах (Donazar et al., 1993; Atkinson et al., 2004; Rodrguez et al., 2006).

Таблица 6.12 - Изменение успеха инкубации большого кроншнепа в Апса-рёвском урочище, по Свиридова, Волков и др., 2006

Год

1997 1999 2005 2006

% n % n % n % n

В целом по стационару На сенокосных лугах 32 18 26 8 46 12 53.5 7 97 8 96 7 49 15 40 7

Таким образом, невыкашивание лугов вполне может быть одной из причин повышения сохранности гнёзд кроншнепа. Вместе с тем, в районе исследований кроншнеп предпочитает гнездиться на используемых сенокосных лугах (Свиридова и др., 2002), защитные свойства которых принципиально не изменились, а успех гнездования на них птиц также возрос. Весьма вероятно, что наметившееся в последние годы увеличение плотности территориальных пар на скашиваемых участках, площадь которых постоянно сокращается, способствует более эффективной защите гнёзд самими птицами. В поселениях куликов, отличающихся большей плотностью, соседние пары заранее оповещают друг друга об угрозе, насиживающие птицы покидают кладку задолго до подхода хищника, а коллективное окрикивание и атаки увеличивают эффективность защиты гнёзд (Berg, 1996). Исследования в Финляндии (Valkama et al., 1999) также показали, что успех гнездования в поселениях кроншнепов с большей относительной плотностью может быть во много раз выше, чем в дисперсных группировках птиц.

Возможным фактором образования агрегированных поселений ушастых сов вблизи посёлков может быть лучшая защищенность гнезд от хищников. В посёлках и их ближайших окрестностях (до 500 м от окраины поселка) совы теряли гнёзда чаще при незавершённых кладках, тогда как в удалении от них - на стадии насиживания (таб. 6.13). В период выкармливания птенцов полной гибели выводков не отмечено. В целом, гибель гнезд, располагавшихся вблизи поселений человека, составила 43.4 %, а в удалении от них -

181

50 %. Среднее число птенцов, покинувших успешные гнёзд, составило 3.1 у пар гнездящихся вблизи поселков и 3.5 в удалении от них.

Таблица 6.13 - Результативность гнездования ушастой совы в северном Подмосковье

Расположение гнезда Гибель гнезд стадии откладка яиц инкубация кормление Успешные гнезда

Вблизи посёлков, <500 м На удалении, > 500 м 21.7 21.7 0 8.3 41.7 0 56.6 50

Повышенная гибель гнёзд рядом с поселками на начальных этапах размножения возможно связана с большей доступностью гнезд, поскольку ушастые совы зачастую приступают к откладке яиц ещё до появления листвы на деревьях и кустарникахи, соответственно, большим беспокойством людьми, животными и т.п. В период инкубации яиц пресс хищничества остается также высоким, но особенно страдают гнезда удаленные от поселений человека. После вылупления птенцов, полной гибели гнёзд не отмечено, что, скорее всего, связано с тем, что распустившаяся листва обеспечивает хорошую защиту. Населенные пункты отпугивают потенциальных хищников, выедающих гнезда ушастых сов. В частности, к таким видам относится лесная куница, которая разорила 28.6 % всех найденных совиных гнезд, а ее доля среди других хищников составила 67 %. Этот вид не проявляет синантропных тенденций и человеческого жилья избегает (Бакеев, 1969). С другой стороны поселения человека предоставляют хищным млекопитающим (например, кошкам) и врановым птицам альтернативные корма, затраты времени на поиск и добычу которых существенно меньше.

6.4. Изменение климата

Современное изменение климата приняло глобальные масштабы. За прошедший век увеличение средней ежегодной температуры на территории России составил 1° С, что выше, чем в среднем по миру (Изменение климата,

182

http://www.climatechange.ru), но особенно заметен этот рост оказался в последние 2-3 десятилетия (Crowley, 2000; Walther et al., 2002; Волков и др., 2013, 2016). В европейской части России изменения климата выразились в первую очередь в повышении средних температур ряда зимних и весенних месяцев, смещении сроков устойчивого перехода среднесуточных температур через 0 и +5° С, более раннем сходе снегового покрова.

Потепление существенно влияет на функционирование экосистем. В умеренной зоне оно вызывает более раннее начало вегетации и начало активности различных групп насекомых - основных кормовых ресурсов для большинства видов птиц (Crick, 2004; Walther et al. 2002; Соколов, 2006; Hansen et al. 2006). Последствием этих изменений может стать перестройка сложившихся трофических связей внутри сообществ, а также изменение сроков прилета и начала гнездования птиц.

Смещение сроков прилета птиц на более ранние даты отмечается во многих странах Европы, Северной Америки, Северной Азии. Практически всеми авторами этот феномен связывается с потеплением климата в Северном полушарии (Соколов и др., 1999, 2001; Marra et al., 2005; Соколов, 2006; Jonzen et al., 2006; Zalakevicius et al., 2006; Palm et al., 2009; Tottrup et al., 2010 и мн.др.). Кроме более раннего прилета мигрантов, у некоторых видов птиц обнаружено смещение сроков начала гнездования на более ранние (Sokolov, Paevsky, 1998; Crick, Sparks, 1999; Both et al., 2005; Соколов, 2006 и др.).

Серы журавль. Миграционные пути и места зимовок серых журавлей довольно хорошо известны. Однако данных относительно распределения особей из разных гнездовых популяций на различных зимовках еще недостаточно. Данных кольцевания с территории России крайне мало (Флинт, Пан-чешникова, 1985; Маркин, 2008). В соседней Финляндии цветное и спутниковое мечение показывает, что журавли с финских территорий зимуют на Балканах и в северной, северо-восточной Африке (Aynalem et al., 2011; Satellite cranes: http://www.satelliittikurjet.fi). Эта информация, а также данные

кольцевания из Окского государственного биосферного заповедника (Мар-

183

кин, 2008) позволяют предполагать, что из северных районов Европейской части России и Нечерноземья они направляются в Переднюю Азию (Израиль, Ирак, Иран) и северо-восточную Африку (Судан, Эфиопия), что помогает с выбором климатических индексов для сопоставления сроков начала миграции и климатических условий.

На хорошо изученных европейских зимовках на современном этапе отмечается тенденция к постепенному их смещению в более северные районы (Пранге, 2008; 2011). Соответственно сокращается протяженность миграционных маршрутов, и птицы весной раньше прибывают на места гнездования. Возможно, это стало одной из причин увеличения численности серого журавля на европейских зимовках с 50 тыс. особей в начале 1970-х гг. до 220 тыс. - в 2005-2006 гг.

По данным за 1996-2009 гг. первые серые журавли в среднем появляются в районе исследований 2.11. Разброс дат довольно значительный - наиболее раннее появление зарегистрировано 23.111 (2002 г.), а наиболее позднее -12.IV (1996 г.). Весенний пролет часто проходит незаметно, поскольку значимых скоплений в этот период журавли не образуют, перемещаются, как правило, парами или небольшими группами (3-10 ос.). За период наших наблюдений четко выражен тренд более раннего прилета серых журавлей в северное Подмосковье (т3 = - 0.56, р < 0.05).

Достоверная обратная связь сроков появления первых особей весной наблюдается с величиной среднемесячной мартовской температуры (г3 = - 0.66, р < 0.01), особенно со средней температурой его II декады (т5 = - 0.7, р < 0.001). Чем ниже температура в оба указанных периода, тем позже появляются журавли (рис. 6.17). Однако даже в годы с холодными затяжными веснами, птицы обычно прилетают к концу I декады апреля, вне зависимости от последующей динамики погодных условий. Среднемесячные температуры ни февраля, ни апреля не оказывают статистически достоверного влияния на сроки появления первых журавлей в районе исследований.

Устойчивый переход среднесуточных температур через 0° С оказывает сильное влияние на сроки прилета (rs = 0.83, р < 0.0001) (рис. 6.18). Прилет происходит в среднем через 9.8 ± 5.5 дней после устойчивого перехода среднесуточных температур с отрицательных значений на положительные. В годы с холодной весной и поздним переходом среднесуточных температур через 0° С, разница между этими данными минимальна. Однако если переход случается слишком рано (2002, 2007, 2008 гг.), период между его наступлением и прилетом журавлей увеличивается. Такой же высокий уровень достоверности характерен для связи сроков прилета с датой схода снегового покрова (rs = 0.83, р < 0.0001) (рис. 6.19) и количеством дней со снегом в весенний период (rs = 0.87, р < 0.0001). Чем раньше сходит снег, тем раньше появляются первые птицы. Журавли прилетают в среднем через 1.4 ± 5.6 дней после схода снегового покрова. Однако нередко (в 5 случаях за 14 лет, 35.7 %) прилет происходил раньше схода снега.

Анализ возможного влияния на сроки прилета серых журавлей климатических индексов, оценивающих тенденции изменения погоды на обширных территориях (NAO, EA/WR), столь популярный во многих современных исследованиях, для нашего района исследований не выявил достоверных зависимостей ни для одного из периодов. В первую очередь мы это связываем с тем, что климатические индексы, как правило, дают среднемесячную «картину», в то время как прилет довольно динамичный процесс, часто определяющийся конкретной ситуацией в период, значительно более короткий, чем месяц.

Анализ дат первых регистраций с различными метеорологическими показателями и климатическими индексами, показал, что локальные температурные характеристики и высота снегового покрова оказывают более значимое влияние, чем климатические индексы. Влияние климатических индексов, в частности САК (NAO), хорошо прослеживаемое в приморских районах западной Европы, Прибалтики, Скандинавии, для центральных районов европейской территории России и Уральского региона менее выражено, и ис-

185

пользовать их для объяснения динамики сроков прилета практически не удается.

Рисунок 6.17 - Зависимость дат первой регистрации серых журавлей от среднемесячной температуры марта

Рисунок 7.18 - Зависимость дат первой регистрации серых журавлей (1) от перехода среднесуточных температур через 0° С (2)

Рисунок 6.19 - Зависимость дат первой регистрации серых журавлей (1) от схода снега (2)

Для серых журавлей в средней полосе европейской России характерно образование предотлетных и миграционных скоплений перед броском на юг (Пранге, 2008; Маркин, 2013). В Подмосковье такие скопления - довольно динамичные объединения (Смирнова, 1997; Гринченко, Свиридова, 2008), они формируются из групп неразмножавшихся в текущем сезоне птиц, местных гнездовых пар и пролетных особей, прибывающих с прилегающих территорий. Обычно такие скопления, по крайней мере, в Нечерноземье, приурочены к районам, где существуют местные гнездовые группировки. К началу формирования миграционного скопления птенцы местных птиц уже способны к полету, однако объединяясь с мигрантами на местах кормежки, они нередко сохраняют связь с гнездовой территорией, куда улетают на ночевку.

Постоянные наблюдения за скоплением начаты в 1982 г. (Волошина и др., 1987). Наибольшая численность зарегистрирована в 1987 г. - 3250 ос., наименьшая в 1998 г. - 600 ос. Существенное снижение числа птиц в скоплении в 1990-х гг. обусловлено сокращением площадей зерновых культур из-за падения сельскохозяйственного производства (Смирнова, 1997; Свиридова и др., 2006). В последние годы численность журавлей стабилизировалась, наблюдается некоторое её увеличение, в среднем в период максимума ежегодно учитывали 1200-1300 птиц.

Климатические колебания могут влиять на начало и продолжительность осенней миграции, а также перераспределение птиц в пределах их зимовочного ареала (Соколов и др., 2001; Austin, Rehfisch, 2005; Соколов, 2006; Гри-щенко, 2010). В случае с серым журавлем отмечено смещение мест его зимовок в более северные регионы, ближе к районам гнездования и, соответственно, сокращение протяженности пролетных маршрутов (Пранге, 2008, 2011). Сокращение времени, которое птицы тратят на ставший более коротким перелет из мест зимовки к местам гнездования и обратно, предположительно должно увеличивать длительность их пребывания в пределах гнездового ареала.

В последние два десятилетия отмечены изменения в фенологии осенней миграции журавлей. Они определяются погодно-климатическими факторами. Смещения сроков начала формирования предотлётного скопления в указанный период не выявлено. Анализ дат начала формирования предотлётного скопления показал достоверную связь этого явления с падением минимальных суточных температур ниже 10°С (г3 = 0,52, p < 0,02; рис.6.20). Видимо этот переход даёт определённый сигнал к началу формирования предотлётных скоплений. Однако механизм его действия на птиц остаётся пока недостаточно ясным. При этом, как и для дат начала формирования скопления, какого-либо тренда в сроках перехода минимальных суточных температур ниже 10°С не выявлено (Волков и др., 2015).

Рисунок 6.20 - Динамика дат начала формирования осеннего скопления серых журавлей (1) и перехода минимальных суточных температур ниже 10°С (2) в районе исследований

Рисунок 6.21 - Изменение сроков отлета серых журавлей (1) и дат перехода минимальных суточных температур ниже 0°С (2) в районе исследований

Отлёт серых журавлей из северного Подмосковья обычно происходит в период с 15 сентября по 15 октября, в среднем - 28 сентября ± 5 дней. При этом, сроки отлёта птиц стали более поздними (г3 = 0,66, р < 0,01), за счёт чего увеличилась длительность пребывания журавлей в скоплении (Волков и др., 2015). Установлена положительная корреляция между датой отлёта журавлей и средней температурой воздуха в период с 15 по 30 сентября (г =0,48, р = 0,039). В 12 из 19 проанализированных сезонов (60% случаев) отлёт происходил именно в этот промежуток времени, поэтому обнаруженная закономерность, несомненно, представляет интерес.

Нам удалось выявить высоко значимую связь между сроками перехода минимальных суточных температур ниже 0°С с датой отлета журавлей (г5 = 0.64, р < 0.003). Отлет происходил в среднем через 5.4 дней после перехода минимальных суточных в отрицательную область значений, но почти в половине случаев (47.4%) эти события совпадают либо разница между ними не больше 1-2 дней (рис. 6.21). При этом, в период наших исследований тенденция более позднего перехода минимальных суточных температур через 0°С тоже чётко выражена.

Обилие осадков также оказывает влияние на отлет серых журавлей: в более дождливые осенние сезоны он происходит достоверно позже, чем в годы с меньшим количеством осадков (г3 = 0.49, р < 0.03) (рис. 6.22). Число дней с осадками - также важный параметр, чем больше таких дней, тем позже птицы покидают Подмосковье (г3 = 0.51, р = 0.026).

Поиск возможных корреляций смещения сроков отлета серых журавлей с колебаниями климата, в частности с циркуляционными индексами, оценивающими тенденции изменения погоды на обширных территориях, ни для одного из месяцев, в течение которых существует миграционное скопление, достоверных связей не выявил. При объединении же данных за август-октябрь, в течение которых наблюдается осенняя миграционная активность серого журавля, зависимость проявляется очень четко (г8 = - 0.69, р < 0.002):

чем выше значение индекса EA/WR, положительная фаза которого соответ-

189

ствует более низким температурам и в среднем большей влажности в европейской части России, тем позже журавли покидают район исследований.

За период наших наблюдений длительность пребывания серых журавлей в районе исследований осенью увеличилась (г3 = 0.57, p < 0.012), что обусловлено в первую очередь более поздними сроками отлета птиц (г8 = 0.54, p < 0.018).

Корреляции продолжительности существования миграционного скопления со среднесуточными и минимальными суточными температурами для разных периодов в течение августа-октября не обнаружено. Однако анализ динамики минимальных суточных температур показал наличие связи между длительностью пребывания серого журавля и продолжительностью периода положительных минимальных температур (число дней между датами перехода минимальных суточных температур через 10 и 0°С). Чем больше дней попадает в указанный период, тем дольше серые журавли задерживаются в Подмосковье (т3 = 0.72, p < 0.0005) (рис. 6.23).

Осадки также оказывают выраженное влияние на длительность пребывания журавлей в северном Подмосковье осенью: в более дождливые сезоны птицы задерживаются на изучаемой территории достоверно дольше. Обнаружены корреляции между длительностью пребывания журавлей в северном Подмосковье с суммарным объемом осадков, выпадающих за август-октябрь (т3 = 0.50, p < 0.03); с количеством осадков в октябре (т3 = 0.46, p < 0.05) и числом дождливых дней в августе-октябре (г3 = 0.50, p < 0.03) (рис. 6.23).

Обнаружена также достоверная связь между длительностью пребывания журавлей на севере Подмосковья и средним значением климатического индекса ЕА/^К в августе-октябре, в течение которых существует скопление (г8 = - 0.76, p < 0.0002). Чем выше значение индекса, положительная фаза которого соответствует более низким температурам и в среднем большей влажности в европейской части России, тем короче период существования миграционного скопления в районе исследований.

1.5

1.0

0.5

0.0

-0.5

-1.0

-1.5

ж-;

-ъ -2

80

70

60

50

40

30

20

1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012

О 1

• -2

35

40

45

50

55

60

65

Рисунок 6.22 - Динамика количества осадков, выпадающих за август-октябрь (1), и дат отлета серых журавлей (2) в районе исследований; данные стандартизованы

Рисунок 6.23 - Зависимость длительности существования осеннего миграционного скопления серых журавлей (ось Х) от продолжительности периода положительных минимальных температур (1 ) и числа дождливых дней в августе-октябре ( 2) в районе исследований

Сроки начала формирования миграционного скопления серых журавлей в северном Подмосковье не изменились за период наших наблюдений и не зависели от сроков их прилета весной. Не подтвердилось наше предположение, что более ранний прилет мог повлиять на изменение сроков начала формирования осеннего миграционного скопления, сдвинув его начало на более ранние даты. Таким образом, формирование миграционного скопления, как одного из этапов осенней миграционной активности журавлей, вероятно не зависит ни от сроков весеннего прилета птиц, ни от сроков окончания их гнездования, хотя для ряда воробьиных птиц установлена зависимость более раннего начала миграции после более раннего размножения (Соколов, 2006).

Вероятно, начало формирования скопления определяется в первую очередь

191

динамикой локальных погодных характеристик, в частности - ежегодными особенностями перехода температурного режима с «летнего» типа на «осенний». Одним из маркеров этого события является устойчивый переход минимальных суточных (ночных) температур ниже 10°С. Этот переход обуславливает окончание периода активной вегетации большинства сельскохозяйственных культур в средней полосе России (Павлова, 1968) и, возможно, является для журавлей опосредованным сигналом о созревании зерновых - основной кормовой культуры для них в период осенней миграции, в том числе в местах формирования предотлетных скоплений.

Притом что сроки начала формирования миграционного скопления журавлей в регионе не изменились, отлет их из северного Подмосковья достоверно сместился на более поздние даты. Сходные тенденции отмечены у этого вида и в ряде других европейских регионов (Грищенко, 2007; Пранге, 2008, 2011; Сарычев, 2011; БаЫ, 2012; М^оги ^ а1., 2013). Мы полагаем, что задержка отлета в северном Подмосковье обусловлена потеплением осеннего периода, в частности смещением на более поздние сроки дат перехода среднесуточных температур и минимальных суточных температур в отрицательную область. В сравнении с серединой-концом прошлого века устойчивый переход среднесуточных температур через 0°С стал происходить на 11-12 дней позже.

Согласно полученным результатам, наиболее значимым параметром, влияющий на отлет журавлей из северного Подмосковья, является уровень минимальных суточных температур, обычно приходящихся на ночное время. Многолетние изменения среднесуточных и минимальных суточных температур в осенний период в регионе наших исследований имеют разный характер, более значимая тенденция потепления наблюдается в ночное время. Вероятно именно поэтому, несмотря на положительные тренды для обоих упомянутых параметров, даты отлета журавлей в большей степени зависят от минимальных (ночных) суточных температур. С биологической точки зрения эта

зависимость вполне понятна, поскольку ночное время наиболее критичный

192

период для птиц, особенно молодых, так как их активность снижена и отсутствует возможность кормиться для восстановления терморегуляционных затрат. При снижении ночных температур в течение осеннего сезона энергозатраты на терморегуляцию начинают возрастать (Дольник, 1995), а возможности их компенсации в дневное время остаются прежними или сокращаются по мере сокращения продолжительности светлого периода суток, приводя к необходимости начать миграцию в южном направлении.

Более поздний отлет на зимовку и увеличение за счет этого длительности пребывания на миграционной остановке может оказаться выгодным молодым птицам, так как позволяет им начать перелет более окрепшими. В результате снижается риск их смертности на пролетных путях. В связи со всем вышесказанным при дальнейших исследованиях интересно было бы определить те пороговые условия, при которых журавлям выгоднее задерживаться на путях пролета или в гнездовых районах, а не лететь дальше.

Продолжительность существования миграционного скопления в северном Подмосковье не постоянна. Несмотря на межгодовые флуктуации, отмечается общая тенденция увеличения количества дней, в течение которых это скопление существует. Одновременно происходят выраженные изменения ряда погодных и климатических характеристик, в частности увеличение среднемесячных температур большинства осенних месяцев, смещение сроков наступления зимнего периода на более поздние даты, увеличение продолжительности периода с положительными температурами. Все эти факторы, по отдельности и в комплексе, могут влиять на сроки отлета птиц. Обнаружено также, что длительность существования скопления журавлей увеличивается в более дождливые сезоны. Возможно, что последняя зависимость лишь косвенно отражает общее увеличение периода положительных температур в осенние месяцы, т.к. вероятность дождей осенью в более теплые дни в целом выше, чем в дни с низкими температурами. Механизм влияния количества осадков и числа дождливых дней на длительность существования миграционного скопления нам пока не достаточно ясен. Одним из вероятных объяс-

193

нений может быть б0льшая «растянутость» уборки урожая зерновых, распашки жнивья и сева озимых в дождливые сезоны.

Несомненно, что современные виды птиц за историю своего существования неоднократно адаптировались как к периодам похолодания, так и к периодам потепления, возможно даже более существенным, чем нынешний. С этой точки зрения, наблюдаемые в настоящее время изменения фенологии весенней и осенней миграций журавлей вряд ли уникальны, но несомненно интересны как пример ответных реакций перелетных видов на климатические колебания. Смещение мест зимовок, изменение пролетных путей, более ранний прилет и более поздний отлет, а также разные комбинации этих параметров оказываются первыми ответными реакциям перелетных птиц на происходящие климатические изменения.

Хищные птицы и совообразные. Изучение динамики численности хищников в естественных сообществах - традиционное направление современной популяционной экологии (Newton, 2010). Большая часть работ этого направления показывают значимую корреляцию между численностью хищников и обилием их основных жертв (Korpimäki, 1984; Литвин, Овсяников, 1990; Tome, 2003; Sundell et al., 2004 и др.). Однако нередко отмечается и нарушение синхронности циклических колебаний в системе «хищник-жертва», которые не всегда однозначно определяются только обилием жертв. Причины таких нарушений не всегда ясны, особенно при рассмотрении на региональном уровне.

Цикличный характер динамики численности мышевидных грызунов, хотя и наблюдается в большинстве районах таежной и арктической зон, но его причины менее понятны, чем в ситуации с хищниками. В последние десятилетия на естественную динамику численности мелких млекопитающих, которые служат основной добычей для большинства пернатых и наземных хищников, оказывает влияние широкомасштабное изменение климата (Stenseth et al., 2002; Korpela, 2014). Это, в свою очередь может негативно отражаться на популяционной динамике хищников (Solonen, 2010; Schmidt et

194

al., 2012; Cornulier et al., 2013). Так, в Гренландии потепление климата привело к резкому сокращению обилия леммингов и затуханию циклических колебаний их численности, обуславливавших ранее возможность гнездования на этом острове белых сов в годы высокого обилия грызунов (Gilg et al., 2009; Schmidt et al., 2012). Сходные реакции отмечены и у других арктических хищников - песца и длиннохвостого поморника, выживаемость и успешность размножения которых также зависят от обилия леммингов (Henden et al., 2008 Barraquand et al., 2013).

Непосредственное влияние погодных или климатических колебаний на динамику численности птиц исследовано заметно хуже. Многочисленные публикации касаются в основном проблем изменения сроков миграции, начала размножения и других фенологических явлений, результативности гнездования (Соколов и др., 1999; Соколов, 2006; Both et al., 2005; Jonzen et al., 2006; Zalakevicius et al., 2006; Tottrup et al., 2010; Guillemain et al., 2013; Волков и др., 2013, 2016), их возможное воздействие на динамику численности обсуждается во многих статьях, однако прямых наблюдений пока немного. В Германии гнездовая плотность пустельги в значительной мере определялась зимними температурами и глубиной снежного покрова (Kostrzewa, Kostrzewa, 1991). В неблагоприятные годы птицы не могли набрать достаточной массы для того чтобы приступить к откладке яиц. Однако метеорологические параметры не оказывали значимого влияния на другие виды - канюка, ястреба-тетеревятника, мохноногого сыча и беркута (Kostrzewa, Kostrzewa, 1991; Korpimaki, Hakkarainen, 1991; Steenhof et al., 1997). Для серой цапли в Англии и Уэльсе отмечено сокращение численности гнездовой популяции после суровых зим, сопровождающихся длительным замерзанием водоемов, поскольку птицы не могли найти достаточного количества пищи (Stafford, 1971).

Нарушение цикличности в динамике обилия грызунов отмечено в ряде

регионов западной и центральной Европы (Korpela, 2014; Cornulier et al.,

2013; Millon et al., 2014). Затухание колебаний в обилии грызунов прогнози-

195

руемо должен приводить к разбалансировке устойчивых связей в системах «хищник-жертва», вероятнее всего к снижению численности птиц-миофагов. Для территории России подобных наблюдений пока не опубликовано, но можно предполагать существование сходных тенденций в арктических и умеренных районах.

Нами отобраны метеорологические и климатические показатели, которые характеризуют погодно-климатические условия в период существования ежегодных гнездовых группировок исследуемых видов на модельной территории. Результаты анализа влияния этих показателей на численность птиц-миофагов представлены в табл. 6.14.

Таблица 6.14 - Корреляция численности пустельги, ушастой и болотной сов с метеорологическими и климатическими параметрами (коэффициент корреляции Спирмена, г^), * р < 0.1, ** р<0.05, *** р<0.01

Параметры Виды

Ляю о1т Л$1о Аатшет Еа1со Итпси1т

февраль 0.07 -0.31 -0.33

Средняя месячная март 0.12 0.01 -0.52*

температура апрель -0.20 -0.27 0.21

май 0.02 0.13 0.13

1-15 февраля 0.28 -0.18 -0.15

16-29 февраля -0.31 -0.59** -0.69***

1-15 марта 0.05 -0.16 -0.58**

Средняя темпера- 16-31 марта 0.01 -0.02 -0.62**

тура за период 1-15 апреля 0.09 0.02 0.36

16-31 апреля 0.11 -0.06 0.22

1-15 мая 0.30 0.26 0.36

16-31 мая 0.15 0.13 0.22

Глубина снегового март 0.08 0.29 0.67**

покрова апрель -0.32 -0.34 0.09

Количество осад- апрель -0.06 -0.02 0.18

ков май -0.49* -0.62** -0.43*

март -0.09 0.22 0.41

Индекс ЕА-'т апрель 0.21 0.04 -0.40

май -0.21 -0.29 -0.57**

В большинстве случаев между ними и численностью птиц достоверной корреляции нет. Корреляция с некоторыми погодно-климатическими факторами обнаружена для численности пустельги и болотной совы. Чем более хо-

196

лодные условия были в конце февраля и марте, а также больше глубина снега в марте, тем больше была гнездовая численность пустельги. Помимо этого ее численность отрицательно коррелировала со значением климатического индекса в мае. Численность территориальных пар болотной совы отрицательно коррелировала с температурой конца февраля - начала периода предгнездо-вых перемещений этого вида, а также с количеством осадков в мае - в период откладки и насиживания яиц.

Оценка совокупного влияния климатических и трофических факторов на динамику численности птиц-миофагов. Не исключено, что трофические и метеорологические факторы могут влиять на численность птиц-миофагов совместно, дополняя друг друга. Для проверки этой гипотезы мы объединили трофические и погодно-климатические параметры в два обобщающих фактора для дальнейшего анализа их возможного совместного влияния на численность птиц (рис. 6.24).

Рисунок 6.24 - Результаты объединения методом главных компонент параметров сезонной численности грызунов и циркуляционных индексов EA-WR в два фактора: климатический (ось X, Фактор 1) и трофический (ось У, Фактор 2). Примечание: белыми кружками обозначены факторные нагрузки основных переменных; чёрными квадратами - факторные нагрузки вспомогательных переменных: 1 -численность гнездящихся пар ушастой совы, 2 - болотной совы, 3 - пустельги

Оценка влияния трофического и климатического факторов на численность хищников осуществлена также путем построения регрессионных моделей (таб. 6.15). Результаты моделирования показали, что на численность

ушастой и болотных сов достоверно влияет только трофический фактор, а воздействие климатического фактора значительно ниже и статистически не достоверно. Степень влияния кормовых условий оценивается, как средняя для ушастой (0±ЗБ= - 0.76±0.11) и максимальная для болотной совы (в= -1.67 ± 0.17). У пустельги влияние трофических (в= - 0.45±0.12) и климатических (в= - 0.41±0.09) факторов были близкими по степени значимости. Степень влияния трофического фактора на численность оказалась самой низкой среди исследованных видов у пустельги: в 1.7 раза меньше, чем у ушастой совы и в 3.7 раз меньше, чем у болотной совой.

Из рисунка 6.24 видно, что численность ушастой и болотной сов положительно коррелировала весенним и летним обилием серых полевок и летним обилием мышевидных грызунов вцелом. Численность пустельги положительно коррелировала с весенним обилием мышевидных грызунов (когорта 2) и климатическими характеристиками марта.

Таблица 6.15 - Оценка связи (Р±$Е) численности хищных птиц и параметров среды, полученная по результатам моделирования методом обобщенных линейных моделей (GLM), * р < 0.05

Параметры модели Виды

Л8Ю 01ж Л$1о Ааттвт Еа1со иптсп1т

Пересечение факторов 1.99±0.11* 1.39±0.19* 1.88±0.12*

Климатический фактор -0.76±0.11* -1.67±0.17* -0.45±0.12*

Трофический фактор 0.09±0.09 -0.10±0.08 -0.41±0.09*

Все года наблюдений можно условно разбить на 4 группы, отличающихся различной комбинацией трофического и погодно-климатического факторов. К первой группе относятся 2004, 2007, 2011 гг., попавшие в 1-й сектор на графике (рис. 6.25). В эти годы наблюдалось наиболее благоприятное для птиц-миофагов сочетание факторов: высокое обилие грызунов, теплая и сухая погода. Во второй сектор попали 2010, 2013 и 2016 гг., отличавшиеся хорошими кормовыми условиями, но влажной и относительно холодной погодой в начале гнездования. 2008, 2009, 2014, 2015 гг., относящиеся к

третьему сектору, характеризовались низкими показателями обилия грызунов, но в целом благоприятными погодными условиями. В четвертом секторе сгруппированы сезоны, отличавшиеся низким обилием грызунов и неблагоприятными для гнездования погодными характеристиками: низкой температурой и высокой влажностью (2005, 2006 и 2012 гг.).

I ■0 2

м 3

а |

9 i

1'епчр 1 аоат ап Сектор 3 ДМ9 2014 го15 ■■

^.Чтгтор 2 Н15 ■ »10 2019 2005 Сепир 4 ЗСов ' И12 1

3 .1 .1 6 1 2 1 вектор 1

И * ? и Даю Натопив 2 о 0 0 " *

11 35 16 * 1 СГ ф 3

!

е 1

н 3

В

• ъ.

41 А то о1и& г а 3 *

14 ■ 10 20 * 0 -1 1," 2

з -г .1 о 1 11 ввитвр 1

Т. 2 и 1 г > *

8 ге * 16 * Г ■ 5 . 4

Фактор 1 Фактор 1

Рисунок 6.25 - Характеристика сезонов исследований 2004-2016 гг. (1) и распределение численности ушастой совы (2), болотной совы (3) и пустельги (4) в зависимости от сочетания трофических (фактор 1) и климатических (фактор 2) условий.

Примечание: точки на графиках соответствуют конкретному году, цифрой рядом обозначено количество пар данного вида в определенный год

По относительной благоприятности условий для гнездования выделяются 1 и 2 сектора, когда численность всех трех видов птиц-миофагов значительно выше (таб. 6.16). Для этих сезонов характерно высокое обилие потенциальной добычи. Весенняя температура в такие сезоны может быть в среднем как относительно высокой (рис. 6.25, сектор 1), так и относительно низ-

кой (сектор 2). При этом, при низких температурах обычно ниже численность сов. В годы с низким обилием потенциальной добычи (сектор 3 и 4 на рис. 6.25) численность всех трех видов птиц-миофагов существенно снижается, в 3 и более раз. При этом, реакция исследуемых видов на разные сочетание температуры и осадков в такие годы несколько различна (табл. 6.16): большее число пар ушастой совы приступают к гнездованию в сухие и относительно теплые сезоны, а пустельги - во влажные и холодные. Болотные совы не гнездятся в районе исследований в сезоны с недостаточной кормовой базой.

Таблица 6.16 - Характеристика численности хищных птиц, обилия грызунов и метеорологических условий в разные сезоны, ранжированные в соответствии с осуществленным факторным анализом (см. рис. 6.25)

Параметры Средняя±ошибка средней

Сектор 1 Сектор 2 Сектор 3 Сектор 4

Численность Asio otus, пар 19.0±11.1 14.7±2.9 4.8±1.0 1.7±1.2

Численность Asio flammeus, пар 30.3±12.7 20.3±7.4 0.0±0.0 0.3±0.3

Численность Falco tininculus, пар 8.7±3.8 16.7±5.2 2.0±0.4 6.0±0.6

Средняя температура с марта по май, С 6.2±0.9 4.6±2.2 6.5±0.4 4.6±0.5

Сумма осадков с марта по май, мм 91.3±6.4 137.3±22.7 161.4±35.2 175.7±31.1

Обилие Microtus весной, ос./лов.сутки 3.9±1.5 1.4±0.1 0.2±0.1 0.4±0.2

Обилие Rodentia весной, ос./лов.сутки 4.2±1.5 7.5±1.4 1.3±0.6 0.9±0.6

Обилие Microtus летом, ос./лов.сутки 7.2±1.9 3.9±1.0 0.5±0.4 0.7±0.3

Обилие Rodentia летом, ос./лов.сутки 8.6±2.0 6.8±0.3 2.4±0.8 1.8±0.4

Локальные метеорологические условия могут влиять на динамику численности хищников либо прямо, либо опосредованно через изменения численности их жертв (Millon et al., 2014). Однако влияние температурных условий зимы, так же как и глубины снежного покрова, на динамику численности мелких грызунов часто не подтверждается статистически (Steenhof et al., 1997; Korpela, 2014). В тоже время, значительные изменения погодных условий в позднезимний и весенний периоды негативно влияют на сроки начала и успешность размножения грызунов, вызывая заметное снижение их численности (Aars, Ims, 2002; Bierman et al., 2006; Korslund, Steen, 2006; Korpela, 2014).

Демографические показатели локальных популяций хищников не всегда связаны исключительно с обилием кормовой базы в тот или иной год. Это становится особенно заметным в годы с холодной и дождливой погодой, когда неблагоприятные условия приводят к снижению численности и успешности размножения миофагов. Степень влияния погодных условий на разные виды не одинакова. Для ушастой совы метеорологические условия в районе размножения не значимы, а для болотной совы и пустельги погода оказалась значимой в период, непосредственно предшествующий их прилету в район гнездования. Причина таких различий между видами, скорее всего, заключается в особенностях их жизненных циклов: ушастая сова совершает обычно кочевки на относительно короткие расстояния от мест гнездования, а в отдельные годы может оставаться в районе исследований зимовать. Соответственно, погодные условия в конце зимы - начале весны для этого вида не столь важны, а птицы ориентируются на обилие и доступность добычи. Болотная же сова и пустельга мигрируют на более дальние расстояния, и потенциально имеют больше возможностей для выбора района размножения. Холодная погода весной в северных частях их гнездового ареала может задерживать птиц этих видов в южных регионах, в том числе и в районе наших исследований, где часть из них приступает к гнездованию. Подобная ситуация наблюдается у некоторых мигрирующих воробьинообразных, гнездовая численность которых может локально возрастать в условиях холодной весны (Соколов, 2006).

Таким образом, помимо обилия потенциальной добычи, на динамику численности пернатых хищников могут влиять климатические и локальные метеорологические факторы. Амплитуда колебаний численности птиц-миофагов определяется в первую очередь обилием добычи. Однако абиотические факторы среды (прежде всего сочетания температуры и влажности в весенний период) вносят существенные коррективы как в амплитуду колебаний численности миофагов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1.Фауна птиц района исследований состоит из 225 видов, из них около 70% используют агроландшафты для гнездования или в качестве кормовых стаций. Динамика видового состава авифауны в агроландшафтах находится в строгой зависимости от интенсивности сельскохозяйственной деятельности.

2. При прекращении обработки сельхозугодий в северном Подмосковье происходит увеличение видового богатства авифауны, это происходит в первую очередь за счёт восстановления фаунистического комплекса, характерного для лесной зоны. Эти тенденции наиболее ярко проявляются при зарастании сельхозугодий древесно-кустарниковой растительностью.

3. Основными ответными реакциями птиц на снижение интенсивности использования сельхозугодий являются изменение численности, пространственное перераспределение, смена предпочитаемых гнездовых местообитаний.

4. Причины, по которым происходят изменения численности, пространственного и биотопического распределения, для разных видов могут быть разными. В большинстве случаев ведущей причиной являлось изменение в обилии, доступности и распределении основных кормовых объектов, а так же изменение в структуре агроландшафта, в частности потеря предпочитаемых местообитаний.

5. В ряде случаев, помимо изменений в структуре агроландшафта существенный вклад в динамику численности и распределение птиц вносят климатические изменения, которые могут воздействовать как напрямую - на экологию видов, так и влиять опосредованно - через динамику пищевых ресурсов.

ЛИТЕРАТУРА

1. Абакумова, Г.М. и др. Тенденции изменений климата Москвы в конце двадцатого века / Г.М.Абакумова, А.А.Исаев, М.А.Локощенко, Б.Г.Шерстюков // Природа Москвы. -М., 1998. - С. 39-49.

2. Абатуров, А.М. Дубнинско-Яхромская низина / А.М. Абатуров // Вопросы географии. - 1961. - Вып. 51. - С. 132-147.

3. Абатуров, А.М. К изучению и освоению Дубнинской низины / А.М. Абатуров // Тр. Ин-та геогр. АН СССР. - 1957.- T. 71. - С. 1-174.

4. Авилова, К.В. Материалы по авифауне Дединовского расширение поймы р. Оки / К.В. Авилова, Т.В. Свиридова // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. - М., 1998. - С. 44-45.

5. Адамчик, А.И. Распределение и динамика орнитофауны в верховьях р. Мухавец в связи с осушительной мелиорацией / А.И. Адамчик // Мат-лы 10-й всесоз. отнитол. конф. Ч.2. Стендовые сообщ. Кн. 1. - Минск, 1991. - С. 11.

6. Алехин, В.В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей / В.В. Алехин. - М., 1947. - 69 с.

7. Асоскова, Н.И. Особенности синантропизации и урбанизации птиц северной тайги / Н.И. Асоскова, В.М. Константинов // Сезонные перемещения и структура популяций наземных позвоночных животных. - М.,1988.- С. 5369.

8. Белик, В.П. Птицы Степного Подонья: Формирование фауны, ее антропогенная трансформация и вопросы охраны / В.П. Белик. - Ростов-на-Дону, 2000. - 376 с.

9. Бигон, М. и др. Экология особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. - М., 1990. - 667 с.

10. Блохин, Ю.Ю. Дополнения к списку птиц Дубненского болотного массива / Ю.Ю. Блохин // Птицы Москвы и Подмосковья. -М., 2005. - С. 194-195.

11. Богомолов, Д.В. 2001. Современное распространение и особенности экологии светлых луней Европейского центра России / Д.В. Богомолов // Актуаль-

ные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии.

- Казань, 2001. - С. 101-102.

12. Бутьев, В.Т. Влияние лесохозяйственной деятельности на население птиц средней тайги / В.Т.Бутьев, Г.И. Френкина // Влияние хозяйственного освоения лесных территорий европейского севера на население животных. - М., 1987. - С. 114-131.

13. Бутьев, В.Т. и др. Гнездовая биология северной бормотушки (Hippolais caligata) на северном пределе ареала / В.Т. Бутьев, Д.А. Шитиков, С.Е. Федотова // Зоологический журнал. -2007. - Т. 86. - С. 81-89.

14. Бутьев, В.Т. Осушительная мелиорация и многолетние изменения птиц лугов центра Вологодской области / В.Т. Бутьев, Д.А. Шитиков // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии.

- Казань, 2001. - С. 128-129.

15. Венгеров, П.Д. Птицы и малоиспользуемые сельскохозяйственные земли Воронежской области (перспективы восстановления степной авифауны) / П.Д. Венгеров. - Воронеж, 2005. - 152 с.

16. Владышевский, Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте / Д.В. Владышев-ский. -Новосибирск, 1975. - 179 с.

17. Волков, С.В. и др. Состояние редких видов хищных птиц Московской области / С.В. Волков, О.С. Гринченко, Т.В. Свиридова, Е.В. Смирнова и др. // III Конференция по хищным птицам В. Европы и С. Азии. - Ч. 1. - Ставрополь, 1998. - С. 24-25.

18. Волков, С.В. Гнездование степного луня в северном Подмосковье / С.В. Волков // Орнитология. - 2013. - Т.38. - С. 116-118.

19. Волков, С.В. и др. 2016. Влияние погодных и климатических колебаний на изменение сроков осенней миграции серого журавля (Grus grus) в северном Подмосковье / С.В. Волков, О.С. Гринченко, Т.В. Свиридова // Зоологический журнал. - 2016. - Т. 95. - С. 1182-1191.

20. Волков, С.В. и др. Весенняя миграция гусей в Подмосковье / С.В. Волков, С.Б. Розенфельд, В.А. Зубакин, Т.В. Свиридова, О.С. Гринченко // Казарка. -1997. - Т.3. - С. 326-346.

21. Волков, С.В. и др. Весенняя миграция гусеобразных в Подмосковье / С.В. Волков, Т.В. Свиридова, О.С. Гринченко // Инвентаризация, мониторинг и охрана Ключевых орнитологических территорий России. - М., 1999. - С. 100-104.

22. Волков, С.В. и др. Влияние обилия мелких млекопитающих на выбор местообитаний и динамику численности ушастой (Asio otus) и болотной (Asio flammeus) сов / С.В. Волков, А.В. Шариков, В.Б. Басова, О.С. Гринченко // Зоологический журнал. - 2009. - Т. 88. - С. 248-257.

23. Волков, С.В. и др. Дубненский болотный массив (Талдомский и Сергиево-Посадский районы Московской области) / С.В. Волков, О.С. Гринченко // Птицы Москвы и Подмосковья. - М., 2003. - С. 150-159.

24. Волков, С.В. и др. Залетные и нерегулярно пролетные виды птиц Московской области. Неворобьиные // С.В. Волков, И.А . Сметанин, Р.Ф. Штарев // Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол. - 1998. - Т.103. - С. 1722.

25. Волков, С.В. и др. Изменения в видовом списке птиц Дубненского болотного массива за период 2003-2005 гг. / С.В. Волков, О.С. Гринченко // Птицы Москвы и Подмосковья. - М., 2005. - С. 193-194.

26. Волков, С.В. и др. Распределение и численность совообразных в Московской области / С.В. Волков, А.В. Шариков, М.Н. Иванов, Т.В. Свиридова, О.С. Гринченко // Совы Северной Евразии. - М., 2005. - С. 163-186.

27. Волков, С.В. и др. Современное распространение и численность болотной совы, бородатой и длиннохвостой неясытей в Московской области/ С.В. Волков, О.С. Гринченко, Т.В. Свиридова, Е.В. Смирнова, Т.В.Коновалова // Орнитология. - 1998. - Т.28. - С. 92-99.

28. Волков, С.В. и др. Сроки прилета серого журавля (Grus grus) в северном

Подмосковье и их связь с погодными и климатическими факторами / С.В.

205

Волков, О.С. Гринченко, Т.В. Свиридова // Зоологический журнал. - 2013. -Т. 92. - С. 834-840.

29. Волков, С.В. и др. Численность и распределение совообразных в Московской области / С.В. Волков, О.С. Гринченко, Т.В. Свиридова, А.В. Севрюгин // III Конференция по хищным птицам В.Европы и С.Азии. - Ч. 2. - Ставрополь, 1999. - С. 35-37.

30. Волков, С.В. Интенсивность и динамика весеннего пролета белолобого гуся и гуменника в Подмосковье / С.В. Волков // Современное состояние популяций, управление ресурсами и охрана гусеобразных птиц Северной Евразии. - Петрозаводск, 2003. - С. 32-33.

31. Волошина, О.Н. и др. Новые данные об осеннем скоплении серых журавлей на севере Московской области / О.Н. Волошина, В.Д. Зудов, Е.Д. Краснова, А.И. Олексенко, Н.И. Маркина // Изучение журавлей в СССР. Сообщения Прибальтийской комиссии по изучению миграций птиц. - Тарту, 1987. -№ 19. - С. 58-64.

32. Волошина, О.Н. и др. Осенняя концентрация серых журавлей в Талдомском районе Московской области / О.Н. Волошина, В.А. Зубакин, А.И. Олек-сенко, Е.В. Абоносимова и др. // Тез. докл. VIII Всесоюзной орнитол. конф. -Кишинев, 1981. - С. 45.

33. Гавреленко, В.С. Влияние экономического кризиса на численность и распределение птиц в южном степном регионе Украины / В.С. Гавреленко // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Ази. - Казань, 2001. - С. 157-159.

34. Галушин, В.М. и др. Реакции птиц на современные социально-экономические преобразования в Северной Евразии / В.М. Галушин., В.П. Белик, В.А. Зубакин // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. - Казань, 2001. - С. 429-449.

35. Генерозов, В.Я. Дичной промысел в СССР и торговля его продуктами / В.Я. Генерозов, Ф.А. Голубин. - М., 1923. - 182 с.

36. Голованова, Э.Н. Птицы и сельское хозяйство / Э.Н. Голованова. - Л., 1975. - 168 с.

37. Гринченко, О.С. и др. Изменение гнездовой численности, фенологии миграции и структуры осеннего скопления серого журавля под влиянием по-годно-климатических и антропогенных факторов / О.С. Гринченко, С.В. Волков, Т.В. Свиридова // Журавли Евразии (биология, распространение, разведение). - 2015. - Вып. 5. - С. 212-225.

38. Гринченко, О.С. и др. Осеннее скопление серых журавлей в заказнике «Журавлиная родина» и его окрестностях, Московская область / О.С. Гринченко, Т.В. Свиридова, С.В. Волков // Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол. - 2009. - Т. 114. Приложение 1. - С. 213-218.

39. Гринченко, О.С. и др. Осенние предотлётные скопления серого журавля в Московской области / О.С. Гринченко, Е.В. Смирнова, В.А. Зубакин, С.А. Дылюк, Т.В. Свиридова, С.В. Волков и др. // Орнитология. - 2001. - Т. 29. -С. 250-259.

40. Гринченко, О.С. и др. Современное состояние и тенденции изменения численности и распространения большого и малого подорликов в Дубнен-ской низменности, Московская область / О.С. Гринченко, С.В. Волков, А.В. Макаров // Изучение и охрана большого и малого подорликов в Северной Евразии. - Иваново, 2008. - С. 72-74.

41. Грищенко, В.Н. Фенология осенней миграции серого журавля в Украине / В.Н. Грищенко // Беркут. - 2007. - Т. 16. - Вып. 2. - С. 250-263.

42. Демидова М.И. Агроценозы Пермской области как охотничьи биотопы дневных хищных птиц / М.И. Демидова // Мат-лы 10-й всесоз. отнитол. конф. - Ч.2. - Кн. 1. - Минск, 1991. - С. 186-188.

43. Дольник, В.Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе / В.Р. Дольник // Труды Зоол. ин-та РАН. - 1995. - Т. 179. - 360 с.

44. Дроздов, Н.Н. Фауна и население птиц культурных ландшафтов / Дроздов Н.Н. 1967. // Орнитология. - 1967. - Т.8. - С. 3-46.

45. Екимов, Е.В. Трофические связи и пространственное размещение совооб-разных в Средней Сибири / Е.В. Екимов // Автореф. Дис. ... канд. биол. наук. - Красноярск, 2003. - 18 с.

46. Зубакин, В.А. и др. Орнитофауна Виноградовской поймы (Московская область) / В.А. Зубакин, В.В. Морозов, С.П. Харитонов, В.В. Леонович, А.Л. Мищенко // Птицы осваиваемых территорий. - М., 1988. - С. 126-167.

47. Зубакин, В.А. и др. Серый журавль в Московской области и проблемы его охраны / В.А. Зубакин, О.И. Волошина, А.И. Олексенко, Е.Е. Панчешникова; под ред. И.А. Нейфельдт // Журавли в СССР. - Л., 1982. - C. 75-83.

48. Зубакин, В.А. и др. Современное состояние некоторых редких видов птиц Московской области. Неворобьиные / В.А. Зубакин, А.Л. Мищенко, Е.В. Абоносимова, Волошина О.Н., С.Ю. Ковальковский и др. // Орнитология. -1986. - Т. 21. - С. 77-93.

49. Зубакин, В.А. и др. Современное состояние некоторых редких видов воробьинообразных птиц Московской области / В.А. Зубакин, А.Л. Мищенко, Е.В. Абоносимова, Волошина О.Н., С.Ю. Ковальковский и др. // Орнитология. - 1987. - Т. 22. -С. 156-159.

50. Зубакин, В.А. Современное распространение и численность большого веретенника в Московской области / В.А. Зубакин // Орнитология. - 2001. -Т. 29. - С. 229-232.

51. Измайлов, И.В. 1988. Многолетние изменения структуры населения птиц р. Клязмы (Владимирская область) / И.В. Измайлов // Сезонные перемещения и структура популяций наземных позвоночных животных. - М., 1988. - С. 73-81.

52. Иовченко, Н.П. Современное состояние бормотушки (Hippolais caligata Licht.) на северо-западе России и возможные причины расширения ее ареала / Н.П. Иовченко // Птицы и млекопитающие Северо-Запада России. - СПб., 2001. - С. 84-98.

53. Карта дач Генерального межевания 1774 г. Тверская губерния, Калязин-ский уезд // Архив Древних Актов Государственного Российского архива. -Фонд 1356, опись 1, ед. хр. 5982.

54. Кашкаров, Д.Ю. 2001. О проблеме адаптации птиц к антропогенным ландшафтам / Д.Ю. Кашкаров // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц восточной Европы и северной Азии. Мат-лы Международной орнитологической конференции. - Казань, 2001. - С.291-292.

55. Келломяки, Э., и др. Места остановок мигрирующих гусей в Каргополь-ском районе (Архангельская область, Россия) / Э. Келломяки, Т. Хохлова, А. Летинен, Н. Рипатти и др. // Современное состояние популяций, управление ресурсами и охрана гусеобразных птиц Северной Евразии. - Петрозаводск, 2003. - С. 67-68.

56. Кириков, С.В. Изменения животного мира в природных зонах СССР (XIII-XIX вв.): Степная зона и лесостепь / С.В. Кириков,- М.,1959. - 175 с.

57. Кириков, С.В. Изменения животного мира в природных зонах СССР (XIII-XIX вв.): Лесная зона и лесотундра / С.В. Кириков,- М.,1960. - 157 с.

58. Кисловский, С.В. Кашинский край / С.В. Кисловский - Калязин, 1926. -186 с.

59. Ковалёв, В.А. Реакция мигрирующих весной через восток Ленинградской области гусей на сокращение площадей обрабатываемых сельхозугодий / В.А. Ковалёв // Современное состояние популяций, управление ресурсами и охрана гусеобразных птиц Северной Евразии. - Петрозаводск, 2003. - С. 7172.

60. Ковязин В.И. Численность и добыча тетерева в Кировской области / В.И. Ковязин // Экология и ресурсы охотничье-промысловых птиц. - Киров, 1989. - С. 50-55.

61. Кондратьев, А.В. и др. Биоразнообразие агроландшафтов Ленинградской области: современное состояние и проблемы сохранения (На примере Гатчинского муниципального района / А.В. Кондратьев, В.А. Бузун, В.И. Голо-

вань, И.В. Ильинский, Г.Ю. Конечная и др. // Труды СПб. Об -ва естествоиспытателей. - 2006. - Сер. 6. - Т.5. - 56 с.

62. Конторщиков, В.В. и др. Птицы Журавлиной родины в 2009-2011 гг. / В.В. Конторщиков, О.С. Гринченко, Т.В. Свиридова, А.В.Шариков, С.В. Волков // Вестник Журавлиной родины. - Вып. 1. - М., 2012. - 192 с.

63. Конторщиков, В.В. и др. Птицы Журавлиной родины и окрестностей: распространение и численность / В.В. Конторщиков, О.С. Гринченко, Т.В. Свиридова, С.В. Волков, А.В.Шариков и др. // Вестник Журавлиной родины. - Вып. 2. - М., 2014. - 170 с.

64. Коровин, В.А. Динамика численности хищных птиц миофагов в степном Зауралье на фоне спада сельскохозяйственного производства / В.А. Коровин // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии. - Иваново, 2008. - С. 105-106.

65. Коровин, В.А. Птицы в агроландшафтах Урала / В.А. Коровин. - Екатеринбург, 2004. - 504 с.

66. Краснов, Ю.А. Раннее земледелие и животноводство в лесной полосе Восточной Европы. II тыс. до н.э - первая половина I тыс. н.э. / Ю.А. Краснов. - М., 1971. - 165 с.

67. Кузякин, А.П. Метод учета лесных птиц / А.П. Кузякин // География и экология наземных позвоночных Нечерноземья. - Владимир, 1981. - С. 3848.

68. Куресоо, А. Количественные методы учета гнездящихся птиц в системе орнитологического мониторинга в Эстонии / А. Куресоо // Сообщения Прибалт. комиссии по изучению миграций птиц. - №22. - Тарту, 1990. - С. 2941.

69. Курлавичус, П. Биотопическое распределение птиц в агронасаждениях / П. Курлавичус . - Вильнюс, 1986.- 108 с.

70. Курнаев, С.Ф. Основные типы леса Средней части Русской равнины / Курнаев С.Ф. - М., 1968. - 354 с.

71. Лебедева, Е.А. Агроландшафты Европейского центра России как местообитания редких видов птиц / Е.А. Лебедева // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. - М. 1998. - С. 18-26.

72. Леонович, В.В. Изменения в численности птиц Дмитровского района Московской области за 30 лет / В.В. Леонович, Л.А. Николаевский // Орнитология. - 1981. - Т.16. - С. 93-99.

73. Литвин, К.Е. Зависимость размножения и численности белых сов и песцов от численности леммингов на острове Врангеля / К.Е. Литвин, Н.Г. Овсяников // Зоологический журнал. - 1990. - Т. 69. - С. 52-64.

74. Маловичко, Л.В. Влияние сельского хозяйства на условия обитания птиц на юге России / Л.В. Маловичко, Г.И. Блохин // Птицы и сельское хозяйство: современное состояние, проблемы и перспективы изучения. - М., 2016. - С. 202-209.

75. Маловичко, Л.В. Влияние сельскохозяйственной деятельности на авифауну степных ландшафтов Центрального Предкавказья / Л.В. Маловичко, Г.И. Блохин, А.И. Гаврилов, В.Н. Федосов //Актуальные вопросы экологии и природопользования. - Ставрополь, 2011. - С. 133-137.

76. Маловичко, Л.В. Влияние сельскохозяйственной деятельности на авифауну степных ландшафтов Центрального Предкавказья / Л.В. Маловичко, В.М. Константинов, В.Н. Федосов //Актуальные проблемы биоэкологи. - М., 2008. - С. 50-51.

77. Маловичко, Л.В. Влияние сельскохозяйственных палов на птиц в Центральном Предкавказье / Л.В. Маловичко, Г.И. Блохин, В.М. Константинов // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России. - М., 2009. - С. 610-612.

78. Маловичко, Л.В. Роль сельского хозяйства в формировании авифауны южных степей европейской части России / Л.В. Маловичко, Г.И. Блохин // Сохранение биоразнообразия животных и охотничье хозяйство России. - М., 2013. - С. 465-473.

79. Маркин, Ю.М. Серый журавль в европейской части России / Ю.М. Маркин // Труды Окского гос. природ. биосф. заповедника. - 2013. - Вып. 29. - 118 с.

80. Межнев, А.П. 1991. О динамике численности обыкновенного перепела в средней полосе России // Мат-лы 10-й всесоз. отнитол. конф. Ч.2. Кн. 2. Минск. С. 66-67.

81. Межнев, А.П. Состояние ресурсов зимующих куриных птиц России: продолжение мониторинга / А.П. Межнев // Орнитологические исследования в Северной Евразии. - Ставрополь, 2006. - С. 345-346.

82. Мельников, В.Н. Динамика населения птиц в ходе зарастания сельхозугодий в восточном Верхневолжье / // Орнитологические исследования в Северной Евразии. - Ставрополь, 2005. - С. 349-351.

83. Мельников, В.Н. и др. Мельников В.Н., Хрулева О.Б. Динамика авифауны на территориях, выведенных из хозяйственного использования / В.Н. Мельников, Д.Е. Чуднеко, О.Б. Хрулева // Мат-лы II международных Бутурлин-ских чтений. - Ульяновск, 2006. - С. 230-238.

84. Миронов, В.И. Фауна и население птиц сельскохозяйственных ландшафтов степной зоны Украины / В.И. Миронов // Мат-лы 10-й всесоюз. отнитол. конф. - Ч.2. Кн. 2. - Минск, 1991. - С. 78-79.

85. Мищенко, А.Л. и др. Динамика численности куликов в Виноградовской пойме в период деградации сельского хозяйства / А.Л. Мищенко, О.В. Суханова, В.А. Зубакин, С.В. Волков // Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана. - Екатеринбург, 2004. - С. 145-150.

86. Мищенко, А.Л. и др. Современное состояние редких, уязвимых и охотни-чье-промысловых видов птиц в Виноградовской пойме (Московская область) / А.Л. Мищенко, О.В. Суханова, С.П. Харитонов, В.А. Зубакин, С.В. Волков // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитол. территорий России. - Вып. 4. -М., 2002. - С. 87-107.

87. Мищенко, А.Л. Коростель в Европейской России: численность и распространение / А.Л. Мищенко. - М., 2000. - 175 с.

88. Мищенко, А.Л. Современные тенденции в населении птиц сельхозугодий лесной зоны Европейской России/ А.Л. Мищенко, О.В. Суханова // Орнитологические исследования в Северной Евразии. - Ставрополь, 2006. - С. 365366.

89. Мосейкин, В.Н. О экологических аспектах, влияющих на потенциал размножения дроф / В.Н. Мосейкин // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц восточной Европы и северной Азии. - Казань, 2001. - С. 445-446.

90. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. -М., 1992. -184 с.

91. Нестеренко, В.П. Роль антропогенного фактора в формировании лугов Окского заповедника/ В.П. Нестеренко // Труды Окского биосф. гос. заповедника. - Вып. 20. - Рязань, 2000. - С. 53-60.

92. Нестеров Е.С., Североатлантическое колебание: атмосфера и океан / Е.С. Нестеров. - М., 2013. - 144 с.

93. Николаев, В.И. Закономерности динамики сообществ наземных позвоночных торфяных болот центральной России и стратегия их сохранения / В.И. Николаев // Автореф. дис. ... док. биол. наук. - М. 2006. - 44 с.

94. Николаев, В.И. Птицы болотных ландшафтов национального парка «Завидово» и Верхневолжья / В.И. Николаев. - Тверь, 1998. - 215 с.

95. Новикова, Л.М. Численность хищных птиц в условиях снижения антропогенного воздействия в Нижегородской области/ Л.М. Новикова, Д.В. Залоз-ных // Русс. орнит. журн. Экспресс-выпуск. - 2001. - Т. 154. - С. 669-672.

96. Околелов, А.Ю. Влияние факторов среды на распределение куликов в открытых ландшафтах Окско-Донской равнины / А.Ю. Околелов // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц восточной Европы и северной Азии. -Казань, 2001. - С. 478.

97. Околелов, А.Ю., Влияние факторов среды на численность и распределение куликов (Charadriiformes, Charadrii) в антропогенных ландшафтах Окско-Донской равнины / А.Ю. Околелов, А.О. Шубин // Зоол. журн. - 2003. - Т. 82. - С. 388-401.

98. Осмоловская, В.И. Экология хищных птиц полуострова Ямал / В.И. Осмоловская, // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1948. - Т. 41. - С. 5-77.

99. Очагов, Д.И. Воздействие осушительной мелиорации на орнитокомплексы / Д.И. Очагов // Вестник МГУ, отд. географии. - 1981. - Т.3. - С. 81-84.

100. Павлова, М.Д. Практикум по сельскохозяйственной метеорологии / М.Д. Павлова. - М., 1968. - 200 с.

101. Панов, Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяции / Е.Н. Панов. - М.,1983. - 424с.

102. Перерва, В.И. Изменение экологии хищных птиц под влиянием антопоген-ных факторов / В.И. Перерва // Современная орнитология. - 1990. - С. 151160.

103. Плесский, П.В. Орнитофауна Кировской области / П.В. Плесский // Тез. докл. II Всесоюз. орнитол. конф. - Кн. 3. - М., 1959. - С. 15-17.

104. Попадюк, Р.В. и др. Восточноевропейские широколиственные леса / Р.В.Попадюк, А.А.Чистякова, С.И.Чумаченко, О.И.Евстегнеев, Л.Б.Заугольнова и др. - М., 1994. - 364 с.

105. Пранге, Х. Серый журавль в центральной Европе - гнездование, осенние скопления, миграции, зимовки и охрана / Пранге Х. // Журавли Евразии (биология, распространение, миграции). - 2008. - Вып. 3. - С. 213-240.

106. Пранге, Х. Увеличение численности популяции серого журавля в Европе и изменения на западно-европейском пролетном пути / Пранге Х. // Журавли Евразии (биология, распространение, миграции, управление). - 2011. - Вып. 4. - С. 289-303.

107. Преображенский, В. Описание Тверской губернии в сельскохозяйственном отношении/ В. Преображенский. - СПб., 1854. - 553 с.

108. Приедниекс, Я. Рекомендации к орнитологическому мониторингу в Прибалтике / Я. Приедниекс, А. Куресщщ, П. Курлавичюс. - Рига, 1986. - 66 с.

109. Приклонский, С.Г. Результаты учета добываемой пернатой добычи в СССР в 1971 г. / С.Г. Приклонский, И.М. Сапетина // Научные основы охраны и

рац. исп. птиц. Тр. Окского гос. зап-ка. - Вып. 14. - Рязань, 1978. - С. 265280.

110. Приклонский, С.Г. Ушастая сова / С.Г. Приклонский, В.П. Иванчев // Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкообразные, Совообразные. - М., 1993. - С. 249-365.

111. Птушенко, Е.С. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий/ Е.С. Птушенко, А.А. Иноземцев. - М., 1968. - 428 с.

112. Радецкий, В.Р. Особенности формирования фауны и населения птиц на мелиорированной территории окской поймы/ В.Р. Радецкий // Труды Окского биосферного государственного заповедника. - Вып. 19. - Рязань, 1995. - С. 12-54.

113. Речан, С.П. и др. Леса Северного Подмосковья / С.П. Речан, Т.В. Малышева, А.В. Абатуров, П.Н. Меланхолин. - М., 1993. -316 с.

114. Романенко, Г.А. и др. Деградация сельскохозяйственных земель России и меры по её предотвращению/ Г.А. Романенко, А.Л. Иванов, Ушачев И.Г., Ю.Ф. Лачуга, А.А. Завалин, В.А. Захаренко и др. // Современное сельскохозяйственное землепользование в России: состояние, проблемы, перспективы. - М., 2007. - С. 95-193.

115. Сарычев, В.С. Серый журавль в бассейне Верхнего Дона/ В.С.Сарычев // Журавли Евразии (биология, распространение, миграции, управление). -2011. - Вып. 4. - С. 303-311.

116. Свадковский Э.Г. Регулирование реки Дубны / Э.Г. Свадковский. - М., 1936. - 75 с.

117. Свиридова, Т.В. Влияние методов сельскохозяйственной практики на гнездящихся куликов (Московская область) / Т.В. Свиридова, В.А. Зубакин // Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана: - Екатеринбург, 2004. - С. 173-180.

118. Свиридова, Т.В. Динамика численности и распределения куликов (подотряд Charadrii) в сельскохозяйственных ландшафтах Подмосковья/ Т.В. Свиридова // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 2008. - 24 с.

119. Свиридова, Т.В. и др. Большой кроншнеп, большой веретенник и чибис в сельскохозяйственных ландшафтах севера Московской области (Талдомский район) / Т.В. Свиридова, Т.В. Коновалова, Д.Б. Кольцов, Е.А. Заспа // Изучение куликов Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий. - М., 2002. - С. 49-57

120. Свиридова, Т.В. и др. Влияние интенсивности сельскохозяйственной деятельности на птиц агроландшафтов северного Подмосковья / Т.В. Свиридова, С.В. Волков, О.С. Гринченко, В.А. Зубакин, В.В. Конторщиков, Т.В. Коновалова, Д.Б. Кольцов // Развитие современной орнитологии в Северной Евразии. Труды XII международн. орнитол. конф. - 2006.- Ставрополь. - С. 371-398.

121. Свиридова, Т.В. и др. Гнездящиеся кулики Московской области: современная оценка численности/ Т.В. Свиридова, В.А. Зубакин, С.В. Волков, В.В. Конторщиков // Гнездящиеся кулики Восточной Европы - 2000. - Т.1. -М., 1998. - С. 34-41.

122. Свиридова, Т.В. и др. Динамика пространственного распределения, численности и успеха гнездования большого кроншнепа на севере Подмосковья под влиянием антропогенных факторов и погоды / Т.В. Свиридова, С.В. Волков, Д.Б. Кольцов, Т.В. Коновалова, В.А. Зубакин // Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол. - 2008. - Т. 113. - С. 12-20.

123. Свиридова, Т.В. и др. Дупель (Gallinago media) на северо-востоке Подмосковья в 1980-2014 гг. / Т.В. Свиридова, Д.Б. Кольцов, О.С. Гринченко, В.В. Конторщиков, С.В. Волков // Вопросы экологии, миграции и охраны куликов Северной Евразии. - Иваново, 2016. - С. 334-341.

124. Свиридова, Т.В. и др. Кулики в условиях эколого-сельскохозяйственного

менеджмента, спада и возрождения сельского хозяйства в Подмосковье/ Т.В.

Свиридова, Д.Б. Кольцов, О.С. Гринченко, С.В. Волков // Вопросы экологии,

216

миграции и охраны куликов Северной Евразии. - Иваново, 2016. - С. 327334.

125. Свиридова, Т.В. и др. Мониторинг птиц и их местообитаний в сельскохозяйственных ландшафтах северного Подмосковья: итоги 20-летних наблюдений / Т.В. Свиридова, С.В. Волков, О.С. Гринченко, Д.Б. Кольцов // Птицы и сельское хозяйство: современное состояние, проблемы и перспективы изучения. - 2016. - М. - С. 268-277.

126. Свиридова, Т.В. и др. О динамике численности, распределении и успехе гнездования куликов в сельскохозяйственных ландшафтах/ Т.В. Свиридова, С.В. Волков, Д.Б. Кольцов, В.А. Зубакин, О.С. Гринченко // Достижения в изучении куликов Северной Евразии. -Мичуринск, 2007. - С. 74-75.

127. Свиридова, Т.В. и др. Особенности распространения и динамики численности бекаса GaШnago gaШnago на севере Подмосковья / Т.В. Свиридова, О.С. Гринченко, В.В. Конторщиков, С.В. Волков, Д.Б. Кольцов // Кулики Северной Евразии: экология, миграции и охрана. - Ростов-на-Дону, 2011. - С. 200-216.

128. Свиридова, Т.В. Изучение истории природопользования - важный инструмент мониторинга и сохранения ключевых орнитологических территорий (на примере сельскохозяйственных земель Московской области) / Т.В. Свиридова // Ключевые орнитологические территории России, Инф. бюлл. - 2003. -№18. - С. 24-27.

129. Сергеев, М.Г. Управление популяциями саранчовых в степных ландшафтах: Современные подходы и технологии / М.Г. Сергеев. - Саратов, 2001. -52 с.

130. Смирин, Ю.М. Нападение ушастой совы на лесных грызунов в зависимости от их активности и поведения/ Ю.М. Смирин // Научные доклады высшей школы биологической науки. - №5. - М., 1974. - С. 11-19.

131. Смирин, Ю.М. Хищник-жертва: совы-мелкие грызуны / Ю.М. Смирин // Орнитология. - 1996. - Т.27. - С. 160-167.

132. Смирнова, Е.В., Экологические и исторические аспекты формирования сезонных скоплений серого журавля Grus grus L. на примере Талдомского предотлетного скопления / Е.В. Смирнова // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1997. - 21 с.

133. Соколов, Л.В. Влияние глобального потепления климата на сроки миграции и гнездования воробьиных птиц в ХХ веке / Л.В. Соколов // Зоологический журнал. - 2006.- Т. 85.- № 3. - С. 317-341.

134. Соколов, Л.В. и др. Влияние температурного фактора на долговременные флуктуации сроков миграции, гнездования и расселения у воробьиных птиц / Л.В. Соколов, Э.А.Троп, Ю.Г. Морозов, В.Д. Ефремов // Докл. АН, Общая биология. - 2001. - Т. 379. - Вып. 2. - С. 282-285.

135. Соколов, Л.В. и др. Долговременный мониторинг сроков весенний миграций у воробьиных птиц на Куршской косе / Л.В. Соколов, М.Ю. Марковец, А.П. Шаповал, Ю.Г. Морозов // Зоологический журнал. - 1999. - Т. 78. - № 6. - С. 709-717.

136. Соловьёв, М.Ю. Весенняя регистрация среднего поморника в Подмосковье / М.Ю. Соловьёв, Е.Б. Таланина // Орнитология. - 1991. - Т. 25. - С. 175.

137. Тимофеев, В.П. Леса Московской области / В.П. Тимофеев // Леса СССР. -Т. 2. - М., 1966. - С. 277-313.

138. Тихонова, Г.Н. и др. Влияние антропогенного преобразования ландшафта на видовое разнообразие и структуру населения мелких млекопитающих/ Г.Н. Тихонова, И.А.Тихонов, П.Л. Богомолов // Роль биостанций в сохранении биоразнообразия России. - М., 2001. - С. 158-159.

139. Тишлер, В.Т. Сельскохозяйственная экология / В.Т. Тишлер. - М., 1971. -455 с.

140. Ушатин, И.П. Природная и антропогенная динамика лесных экосистем, возможности сохранения и восстановления коренных сообществ в условиях заповедного режима / И.П. Ушатин, Д.Н. Мамонов // Труды Окского биосферного государственного природного заповедника. - Вып. 22. - Рязань, 2003. - С. 644-645.

141. Федосов, В.Н. Население птиц на полях северо-восточной части Ставропольского края / Федосов В.Н., Маловичко Л.В. // Птицы и сельское хозяйство: современное состояние, проблемы и перспективы изучения. Материалы I Международной орнитологической конференции. - М., 2016. - С. 297304.

142. Федчук, Д.В. Пространственная структура локальных популяций луговых воробьиных Европейского севера России и механизмы ее формирования/ Д.В. Федчук // Диссертация ... канд. биол. наук. - М., 2009. - 129 с.

143. Флёров, А.Ф. О русских болотах / А.Ф. Флёров // Изв. научно-экспериментального торфяного ин-та. - 1922. - № 2. - С. 3-15.

144. Фолитарек, С.С. Хищные птицы как фактор естественного отбора в природных популяциях мелких грызунов / С.С. Фолитарек // Журн. общ. биол. -1948. - Т.9. - С. 47-65.

145. Формозов, А.Н. Изменение населения животных человеком / А.Н. Формозов // Проблемы экологии и географии животных. - М., 1981. - С. 5-52.

146. Формозов, А.Н. Изменение природных условий степного Юга Европейской части СССР за последние сто лет и некоторые черты современной фауны степей/ А.Н. Формозов // Проблемы экологии и географии животных. -М., 1981. - С. 52-119.

147. Формозов, А.Н. Хищные птицы и грызуны некоторые малоизученные вопросы экологии пернатых хищников) / А.Н. Формозов // Зоол. журнал. -1934. - Т. 13. - С. 664-700.

148. Фролов, А.Н. и др. Пространственное распределение имаго кукурузного мотылька Ostrinia nubilalis в зоне развития двух поколений и его связь с заселенностью кукурузы / Фролов А.Н., Тришкин Д.С., Дятлова К.Д., Чумаков М.А. // Зоол. журнал. - 1996. - Т.75. - С. 1644-1652.

149. Харитонов, С.П. Изучение пространственного распределения гнезд в колонии / С.П. Харитонов // Методы и теоретические аспекты исследования морских птиц. - Ростов-на-Дону, 2007. С. 83-104.

150. Цветков, М.А. Изменение лесистости Европейской России с конца XVII столетия по 1914 год / М.А. Цветков. - М., 1957. - 214 с.

151. Чернышов, В.Б. и др. Биоразнообразие членистоногих и сельскохозяйственное использование земель / В.Б. Чернышов, В.М. Афонина, И.И. Соболева-Докучаева // Роль биостанций в сохранении биоразнообразия России. -М., 2001. - С. 181-182.

152. Чернышов, В.Б. Охрана природы и защита растений / В.Б. Чернышов // Соросовский образовательный журнал. - 1999. - №10. - С. 18-21.

153. Чогут, Г.И. Эффективность функционирования эколого-экономических систем в сельском хозяйстве: теория, методология, практика/ Г.И. Чогут // Автореф. дис. ... доктора эконом. наук. - Воронеж, 2007. - 42 с.

154. Чудненко, Д.Е. Птицы зарастающих торфоразработок восточного Верхневолжья (фауна, структура и динамика населения) / Д.Е. Чудненко // Диссертация ... канд. биол. наук. - М., 2007. - 181 с.

155. Шариков, А.В. Взаимоотношение хищных птиц и врановых: два полюса / А.В. Шариков, С.В. Волков // Экология врановых в естественных и антропогенных ландшафтах: Материалы VIII Международной конф. по врановым птицам. Ставрополь, 2007. - С. 112-115.

156. Шариков, А.В. и др. Образование агрегированных гнездовых поселений, как одно из проявлений синантропизации ушастой сова (Лзю оЫ$ Ь.) / А.В. Шариков, С.В. Волков, М.Н. Иванов, В.Б. Басова // Экология. - 2009. №6. -С. 1-7.

157. Шариков, А.В. и др. Распределение и численность ушастой совы Лsio о1т в антропогенных ландшафтах Европейской России/ А.В. Шариков, В.М. Константинов, С.М. Климов, Е.В.Лысенков, Л.В. Маловичко // Русск. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. - 2002. - Т.176. - С. 135-142.

158. Шариков, А.В. Сравнительная экология совообразных в антропогенных ландшафтах Европейской России / А.В. Шариков // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 2004. - 17 с.

159. Шварц, Е.А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы / Е.А. Шварц. - М., 2004. - 112 с.

160. Шепель, А.И. и др. Охотничье поведение пернатых хищников на сельскохозяйственных угодьях/ А.И. Шепель, В.В. Демидов, М.И. Демидова, В.А.Лапушкин, Е.Н. Садовникова, М.Г. Филиппова // Мат-лы 10-й всесоз. отнитол. конф. - Ч.2. Кн. 2. - Минск, 1991. С. 293-294.

161. Шепель, А.И. Хищные птицы и совы в экосистемах лесной зоны/ А.И. Шепель // Автореферат дисс... доктора биол. наук. - Екатеринбург, 1997. -37 с.

162. Шидловский, И.В. и др. Изменения численности чибиса (Vanellus vanellus) на западе Украины в последние 30 лет / И.В. Шидловский, И.М. Горбань, В.И. Матейчик // Достижения в изучении куликов Северной Евразии. - Мичуринск, 2007. - С. 85-86.

163. Шитиков, Д.А. Пространственно-временная структура фауны и населения птиц сельскохозяйственных земель Европейского Севера России / Д.А. Шитиков // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 2000. - 18 с.

164. Щербаков, А.В. Растительный покров Апсарёвского урочища и урочища «Бублик» заказника «Журавлиная Родина» / Щербаков А.В., Кольцов Д.Б. // Отчет по проекту российского офиса WWF «Conserving Peatlands of Central Russia: the wise use approach to Peatlands ecosystem management». - 2004. -Рукопись. - 55 с.

165. Яровикова Ю.Н. Изменение в распространении и численности бекаса на территории Калининградской области в XX-XXI вв. / Ю.Н. Яровикова // Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана. - Екатеринбург, 2004. - С. 235-239.

166. Aars, J. Intrinsic and climatic determinants of population demography: The winter dynamics of tundra voles / J. Aars, R.A. Ims // Ecology. - 2002. - Vol. 83. - p. 3449-3456.

167. AGRESTE (2008) European agriculture in figures. Available at:

http://agreste.agriculture.gouv.fr/english version 282/dossiers 555/index.html

221