Динамика еловых лесов Северо-Запада России в связи с образованием окон тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Пукинская, Мария Юрьевна

• Пукинская, Мария Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Пукинская, Мария Юрьевна

Оглавление

Введение.

Задачи исследования.

Глава I. Выбор объектов изучения, методы исследования и обработки материала.

Выбор объектов изучения.

Методы исследования.

Методы обработки материала.

Глава II. Растительные сообщества ельников в районах исследования характеристика материала).

Ельники чернично-сфагновые.

Ельники чернично-зеленомошные.

Ельники кисличпо-круппопапоротниковые.

Неморальные ельники.

Ельники вейниковые.

Вторичные леса.

Глава III. Образование и зарастание окон.

Образование окоп.

Зарастание окон.

Глава IV. Еловый подрост на пробных площадях

Численность елового подроста.

Возрастная структура елового подроста.

Параметры развития подроста.

Глава V. Верхние ярусы древостоя на пробных площадях.

Возрастная структура древостоя.

Распределение ели по ступеням толщины.

Динамика роста ели в течение жизни.

Глава VI. Динамика еловых лесов в связи с образованием окон.

Восстановление древостоя в окнах.

Сравнение фитоценотических условий в прошлом и настоящем.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Динамика еловых лесов Северо-Запада России в связи с образованием окон»

Динамика лесных экосистем определяется взаимодействием экзо- и эндогенных факторов. К внешним влияниям относят изменение климата и воздействия стихийные - пожары, засухи, ураганные ветры и т. д. Кр» внутренним - разрушение древостоев в результате естественного старения особей. Эти факторы тесно взаимосвязаны: сила и площадь пожаров, масштабы ветровальных разрушений зависят от возраста древостоев, от количества накопленного грубого гумуса, размеров и устойчивости деревьев. Сочетание определяющих динамику лесов факторов настолько разнообразно, что при сравнительно предсказуемом итоге восстановительных смен, возврату к исходному типу, пути восстановления лесов по скорости, промежуточным этапам, видовому составу, параметрам развития чрезвычайно разнообразны.

История изучения динамики лесов лесоводами и геоботаниками насчитывает менее двух столетий. В масштабе продолжительности жизни древесных пород-эдификаторов это их средний биологический возраст. Благодаря накопленным за этот период сведениям и совершенствованию методик только теперь возникает возможность представить более объективную картину развития относительно нетронутых (нерубленных) лесов хотя бы в краткосрочной перспективе. Изучение динамики лесов тем более актуально, что сейчас на естественные процессы накладывается в масштабах планеты мощное и разностороннее антропогенное воздействие. В этих условиях задача сохранения лесов с их биоразнообразием на основе понимания естественной динамики лесных экосистем становится безотлагательной. В последние сто лет в северном полушарии на обоих материках наблюдается общая тенденция уменьшения площадей хвойных древостоев и длительной замены их лиственными (Parshall, 1995; Алексеев, Марков, 2003; Рыжова, 2003; и др.), в основном в результате широкомасштабных рубок. На территории России показано также общее улучшение роста лесов, в том числе хвойных, что связывают с потеплением климата и накоплением СОг в атмосфере (Алексеев, Марков, 2003). Внимание к этим вопросам при изучении сохранившихся нетронутых и слабо нарушенных лесов также представляется актуальным.

Представления о динамике лесных экосистем за последние десятилетия претерпели значительные изменения. До 70-х годов прошлого века (Kuuluvainen, 2002а) основной парадигмой экологического мышления было «равновесие в природе», которого достигают ненарушенные или длительно неэксплуатируемые человеком леса (разновозрастная структура видов или вида-эдификатора, относительно стабильный состав видов нижних ярусов, адаптированных к конкретному типу леса, постепенная смена поколений). В частности, относительно девственного темнохвойного леса предполагалось, что разновозрастность древостоя должна считаться правилом (Толмачев, 1954). Нарушение природного равновесия пожарами, засухами, ураганами, насекомыми или грибными заболеваниями рассматривалось как исключительное и нежелательное явление. В современной литературе преобладает почти противоположная точка зрения. Катастрофические явления оцениваются как естественные и крайне важные для лесных сообществ, как основная обновляющая и созидательная сила биоразнообразия во всех его проявлениях - в видовом разнообразии, неоднородности местообитаний и самих сообществ, качественном разнообразии особей. Так, если в сомкнутом ельнике основная причина элиминации всходов - низкая освещенность, то в условиях сплошных вывалов для выживания выросшего под пологом подроста ели необходима устойчивость в условиях резкого изменения микроклимата - полной освещенности, экспонированности ветрам, колебаний влажности и температуры. С этих позиций представляется, что именно катастрофические разрушения расширяют спектр факторов отбора особей и необходимы для существования видов и сообществ в изменяющихся условиях среды.

Основополагающей для такого понимания дииамики еловых лесов явилась работа G. Siren (1955), изучавшего ельники зеленомошной группы. Точкой отсчета в рассматриваемой им системе лесов является пожар, полностью уничтожающий прежде существовавшую растительность. В дальнейшем восстановлении и развитии древостоя автор выделяет послепожарную сукцессию и последующую, начинающуюся с распадом основного послепожарного поколения эдификатора. По С. А. Дыренкову (1968, 1984) возможность достижения абсолютно разновозрастной структуры древостоя зависит от его пожароопасности: там, где пожары редки, то есть «длительность относительно непрерывного сукцессионного развития» (Kuuluvainen, 2002а) достаточна, ель успевает сменить сосну, и ельники достигают абсолютно разновозрастной структуры.

По данным А. М. Громцева (Gromstev, 2002), анализировавшего возраст углей на площади 100 тыс. га, пожары в разных местах встречаются от 1-2 раз в тысячелетие до 1-2 в столетие. Автор рассматривает все лесные сообщества как разные стадии пирогенной сукцессии - от начала зарастания гарей до климаксовых древостоев.

В последнее время становится очевидным, что так убедительно описанная G. Siren (1955) модель обновления ельников - периодическое полное выгорание с последующим восстановлением, а в промежутке, между определяющими цикличность пожарами, ветровальные и иные вторичные разрушения - не универсальна. Подробное исследование прионежских ельников (Wallenius, 2002) показало, что в среднем пожары в них встречаются не чаще 1 раза в 300 лет, а возможно и более, что много реже, чем в Фенноскандии и Северной России (Карелии). На 35% пробных площадей в лесах с доминированием ели следы пожаров вовсе не были найдены, а в заболоченных ельниках они отсутствовали в 60% случаев. В Швеции сфагновые ельники рассматриваются даже как естественные убежища, сохраняющие резерв популяции ели при сильных пожарах (Hornberg а.о., 1995). В целом, работавшие в Прионежье геоботаники пришли к выводу, что обобщения о важности и частоте пожарных разрушений в северных лесах к ельникам Онеги не применимы (Wallenius, 2002). Относительно роли пожаров в формировании древостоев следует отметить также, что присутствие углей в почвенных горизонтах не дает четкого представления о том, насколько полным было вызванное ими разрушение и последующее обновление древостоя. По данным разных авторов, большинство лесов испытывают воздействие периодических мелких пожаров и редких, не регулярных, высоко интенсивных, с полным выгоранием растительности (Ryan, 2002). Периодичность пожаров, в числе основных причин, связана с повторяемостью засушливых, особенно пожароопасных лет. В отсутствие пожаров структура древостоев постепенно приближается к абсолютно разновозрастной, а обновление лесов происходит за счет вторичных разрушений. В целом, естественная динамика разрушения леса представляет собой иерархический многомерный процесс (Kuuluvainen, 2002а), со взаимодополняющими и заменяющими механизмами, обеспечивающий устойчивость лесных экосистем в долгосрочной перспективе и их адаптацию к изменяющимся условиям среды.

По мнению некоторых исследователей, в Центрально-Лесном государственном природном биосферном заповеднике (ЦЛЗ) угли встречаются в почве повсеместно (Гончарук и др., 1999). Однако, достоверные сведения о пожарах свидетельствуют, что в прошлом веке крупных пожаров в заповеднике было два: в 1901 и 1939 годах. В эти годы выгорало до 2% лесной территории, в остальные годы не более 0,1% (Гончарук и др., 1999). Получается, что за сто лет пирогенному обновлению подверглось максимум 14% территории заповедника, что соответствует частоте пожаров близкой к минимальной. На обследованных мной пробных площадках в ельниках угли в верхних почвенных горизонтах отмечены только в двух случаях (из 40), и по крайней мере в последние 200-250 лет сильных пожаров здесь не было. Очевидно, что в этот период динамика рассматриваемых участков ельников заповедника была связана с образованием ветровальных окон - прогалин на месте выпадения крупных деревьев.

Согласно общей концепции, до 80-х годов прошлого века было принято считать, что ельники ЦЛЗ находятся в устойчивом, близком к климаксу состоянии (Карпов и др., 1983). Однако, ветровальные разрушения лесов, начавшиеся в 1969 году, очень сильно проявившиеся в 1987, а затем в 1996 годах изменили такое представление. В эти годы на разных участках заповедника выпало от 30 до 70% древостоев. Разрушения оказались настолько значительными, что встал вопрос о роли сплошных ураганных вывалов в естественной динамике южнотаежных ельников.

По данным Т. Parshall (1995), обобщившего результаты исследований американских ученых, в малозатронутых человеческой деятельностью хвойных и смешанных лесах в районе Великих озер катастрофические разрушения, охватывающие до 60% территории случаются один раз в тысячу лет. Разрушения, не превышающие 20% площади, происходят один раз в столетие, а мелкие и средние окна образуются постоянно и одинаково часто. Природа крупных, некогда произошедших непожарпых разрушений, вероятно разная. Автор считает, что наравне с ураганными ветрами важнейшим фактором, приводящим к увеличению смертности деревьев, образованию окон, в том числе больших, является засуха. Он полагает, что в связи с общим потеплением климата роль засух в крупных разрушениях древостоев будет увеличиваться. В южнотаежных ельниках русской равнины роль засухи в динамике древостоев несколько десятилетий изучал В. И. Абражко (1988). Он пришел к заключению, что водный стресс в засуху, в результате обезвоживания верхних горизонтов почвы, может быть одной из причин разрушения древостоев ели и экзоэкодинамических смен в субклимаксовых сообществах еловых лесов. На территории ЦЛЗ в прошлом веке засухи дважды приводили к массовой гибели деревьев: в 1939 году, когда в южном лесничестве сухостой составил 15% от общего запаса древесины, и в 1972 году, когда на его долю пришлось 7,5% (Минаева, Шапошников, 19996). Площадь куртин высохшего леса составляла до 1 га. Современных масштабов ураганных разрушений ельников обе засухи, однако, не достигали. Как и в случае с пожарами, засуха и другие факторы смертности деревьев тесно взаимосвязаны. Засуха ослабляет деревья, уменьшая их ветроустойчивость, увеличивает уязвимость по отношению к болезням и вредителям. С другой стороны, раскачивание ветром уцелевших в изреженном древостое особей приводит к их усыханию. В 1987-1990 годах усыхание и распад древостоя последовали за ураганом 1987 года. Усыхание нередко приводит (в 25% случаев) к заболачиванию лесов (Бобров и др., 1999). По наблюдениям в неморально-кисличном ельнике усыхание началось с уцелевших крупных деревьев. Затем оно распространилось на весь древостой ели, вне зависимости от возраста и ранга деревьев (Минаева, Шапошников, 19996). Анализируя пространственное размещение подвергшихся усыханию елей авторы пишут, что массовое усыхание еловых древостоев характерное и широко распространенное явление в ЦЛЗ. Однако, этот процесс не затрагивает больших площадей, носит локальный, куртинный характер и проявляется на уровне конкретных сообществ. Таким образом, основной внешней силой, дестабилизировавшей ельники ЦЛЗ в обозримом прошлом, являлись ураганные ветры.

Другой, очень важный вопрос, возникающий в связи с окнами и массовыми разрушениями древостоя, это изменение состава и количественного соотношения видов лесной растительности. Подводя итог многолетним исследованиям разных авторов в Канаде, Parshall (1995) приходит к выводу, что засухи были более часты в ХХ-м веке, чем в прошлые века. Они увеличивали количество окон и масштабы разрушений, явились причиной изменения структуры тсуго-лиственных лесов в сторону большего присутствия лиственных пород. Последние не возобновляются под пологом тсуги, возобновление их происходит только в окнах (сахарных клен и др.). Аналогичные явления наблюдаются и в ельниках (из Picea mariana) Канады (Harper et al., 2002).

Итак, неожиданное, быстрое и обширное по площади разрушение охраняемых ельников ЦЛЗ поставило много вопросов. В частности, были ли сплошные распады древостоя и раньше; в каких фитоценотических условиях сформировалось современное старшее поколение ели; каковы причины вывала за короткий срок столь обширной территории; исключительна ли роль урагана при сплошном развале древостоя; как изменяется структура растительности в связи с окнами и ураганными вывалами; заметна ли «акселерация» в естественных лесах.

Задачи исследования.

- Описания лесовозобновления в окнах разного возраста на базе ЦЛЗ и сравнительных данных по материалам Ленинградской и Псковской областей.

- Анализ роста елей в течение жизни

- Выявление признаков древостоев окнового происхождения.

- Сравнение лесорастительных условий развития современного младшего поколения ели и старшего в соответствующем возрасте.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Пукинская, Мария Юрьевна

Заключение

1. Изучение окновой динамики показало, что в настоящее время обновление еловых лесов в ЦЛЗ осуществляется тремя основными путями:

- подеревной заменой на месте единичных вывалов;

- пятнами возобновления на месте групповых вывалов в средних окнах;

- зарастание сплошных вывалов предварительным еловым подростом и вторичными породами.

2. В ходе работы выявлены особенности формирования лесов, восстанавливающихся в разных типах окон (Табл. 15).

- При подеревной замене поддерживается разновозрастная структура древостоя.

- В средних окнах создаются благоприятные условия для развития подроста ели и формируется еловый древостой с разновозрастным старшим поколением.

- В больших окнах формируются ельники, близкие к абсолютно одновозрастньш (в пределах 10-15 лет) на уровне груди на участках без смены пород. Такие участки маркируют большие окна прошлого вплоть до распада старшего поколения ели. Преимущественно в больших окнах возобновляются береза и осина, а также переходит в древесную форму липа. В случае малочисленности или неравномерности размещения предварительного подроста ели на момент сплошного вывала, они образуют вторичные леса с примесью ели. По мере разреживания лиственного полога, возобновление ели продолжается. На участках со сменой формируется относительно разновозрастный ельник с большой примесью лиственных пород. В результате, на месте сплошных единовременных вывалов создается мозаика из пятен ельника с разной возрастной структурой.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Пукинская, Мария Юрьевна, 2007 год

1. Абатуров А.В., Антюхина В.В. Динамика ельников на территории лесопаркового защитного пояса Москвы // В кн.: Динамика хвойных лесов Подмосковья. М., 2000.С. 86-115.

2. Абатуров Ю.Д., Зворыкина К.В., Орлов А.Я., Письмеров А.В. Типы леса // Коренные темнохвойные леса южной тайги. М., 1988. С. 48-129.

3. Абражко В.И. Водный стресс в сообществах еловых лесов центральной части русской равнины //Бот. журнал. 1988. Т. 73. №4. С. 563-573.

4. Абрамов И.И., Волкова JI.A. Определитель листостебельпых мхов Карелии. М., 1998. 390 с.

5. Алексеев В.А. Световой режим леса. JL, 1975. 227 с.

6. Алексеев В.А., Карпов В.Г., Старостина К.Ф., Зверева Т.А. Структура и некоторые свойства биогеоценозов на экспериментальных площадях // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. JL, 1973. С. 40-63.

7. Алексеев В.А., Марков М.В. Статистические данные о лесном фонде и изменение продуктивности лесов России во второй половине XX века. СПб, 2003. 271 с.

8. Алексеев Я.Я. Очерк растительности Центрального лесного заповедника // Труды Центрального лесного государственного заповедника. Выпуск 1. 1935, Смоленск. С. 14-46.

9. Буяк А.В., Карпов В.Г. Сравнительный анализ динамики радиального прироста ели // В кн.: Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л. Изд. «Наука». 1983. С. 65-77.

10. Василевич В. И. Некоторые новые направления в изучении динамики растительности //Бот. журнал. 1993. Т. 78. №10. С. 1-15.

11. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л., 1969.232 с.

12. Волков А.Д. Биоэкологические основы эксплуатации ельников. Петрозаводск, 2003.251 с.

13. Воронова B.C. Естественное возобновление под пологом еловых лесов // Труды Карельского филиала АН СССР. Вып. XVI. Петрозаводск, 1959. С. 30-37.

14. Воропанов П.В. Жизненный потенциал деревьев (насаждений). Брянск, 1973. 95 с.

15. Воропанов П.В. Разновозрастные ельники // Леса Севера. Казань, 1931. Вып. 1. 51 с.

16. Георгиевский А.Б. Динамика растительности окон в ельниках-черничниках южной тайги // Бот. журнал. 1995. Т.80. №4. С. 8-19.

17. Георгиевский А.Б. Фаза окон в коренных еловых лесах южной тайги // Бот. журнал. 1992. Т. 77. №6. С. 52-62.

18. Гончарук Н.Ю., Казакевич А.А., Трофимов С.Я., Шапошников Е.С. Пирогенные сукцессии в еловых лесах // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. СПб., 1999. С. 387-396.

19. Гортинский Г.Б., Тарасов А.И. Динамика годичного прироста еловых древостоев южной тайги и ее лесохозяйственное значение // Вопросы древесного прироста в лесоустройстве. Каунас, 1967. С. 97-106.

20. Гортинский Г.Б., Тарасов А.И. О географической сопряженности годичного прироста еловых древостоев в подзоне южной тайги // Механизмы взаимодействий растений в биогеоценозах тайги. Л., 1969. С. 40-50.

21. Дыренков С.А. Возобновление ели на вырубках, разработанных костромским методом // Лесоведение. 1967. №6. С. 52-61.

22. Дыренков С.А. О структуре древостоев девственных ельников на востоке европейской части среднетаежной подзоны //Лесн. Журнал. 1969. №1. С.43-47.

23. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л., 1984. 174 с.

24. Дыренков С.А., Адашевская О.Р., Федорчук В.Н. Ельники Вепсовской возвышенности (структура и возобновление) // В сб. научно-исследовательских работ по лесному хозяйству. Вып. XII. М. Изд. «Лесная промышленность». 1969. С. 103-122.

25. Заповедники и национальные парки мира. М., 1969. 240 с.

26. Звиедре А.А., Ванагс А.Э. Влияние урожая семян на ширину годичных слоев у ели обыкновенной (Picea abies (L.) Karst.) // Ель и ельники Латвии. Рига, 1975. С. 165-169.

27. Извеков А.А. Естественное возобновление ели в основных типах еловых лесов подзоны средней тайги // Труды института леса и древесины. Т. LIII. 1962. С. 2562.

28. Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области. Под ред. А.Л. Буданцева и Г.П. Яковлева. М., 2006. 800 с.

29. Ипатов B.C. Дифференциация древостоя // Вестник ЛГУ. I. 1968. №21. С. 59-68.

30. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Строение кроны ели в связи с изучением ее фитогенного поля //Вестник ЛГУ. 1990. Сер.З. Вып. 2(№10). Стр. 38-43.

31. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб., 1999. 316 с.

32. Ипатов B.C., Кирикова Л.А., Бибиков В.П. Сквозистость древостоев; измерение и возможность использования в качестве показателя микроклиматических условий под пологом леса // Бот. журнал. Т.64. 1979. № 11. С. 45-47.

33. Казимиров Н.И. К вопросу о лесоводственном значении елового подроста // Труды Карельского филиала АНССР. Вып. XVI. 1959. С. 38-46.

34. Карпачевский Л.О., Кураева Е.Н., Минаева Т.Ю., Шапошников Е.С. Демутационные процессы в нарушенных сплошными ветровалами еловых лесах

35. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. СПб., 1999. С. 380-387.

36. Карпов В.Г. Взаимные отношения между растениями как фактор динамики лесного биогеоценоза // Лесоведение. 1967. №6. С. 23-35.

37. Карпов В.Г. Основные направления и результаты экспериментального изучения биогеоценозов еловых лесов // Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот. М., 1990. С. 13-22.

38. Карпов В.Г. Растительный покров // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л., 1973. С. 22-25.

39. Карпов В.Г. Типы лесного биогеоценоза и механизмы регуляции состава, численности и роста видовых популяций в сообществе // Тезисы докл. Всесоюз. совещ. по изуч. взаимоотношений растений в фитоценозах. Минск, 1969а. С. 2022.

40. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темпохвойной тайги. Л., 19696. 335 с.

41. Карпов В.Г., Пугачевский А.В., Трескин П.П. Возрастная структура популяций и динамика численности ели // В кн.: Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л. Изд. «Наука». 1983. С. 35-62.

42. Картушенко И.В. Об особенностях роста и морфогенеза подроста ели в елово-лиственных сообществах южной тайги // Механизмы взаимодействий растений в биогеоценозах тайги. Л., 1969. С. 51-58.

43. Козин Е.К. О цикличности развития девственных лесов Сихотэ-Алиня // Лесоведение. 1982. №3. С. 24-31.

44. Козловский В. Б., Павлов В. М. Ход роста основных лесообразующих пород СССР. М., 1967. 327 с.

45. Корчагин А.А. Определение возраста деревьев умеренных широт // Полевая геоботаника. II. 1960. С. 209-240.

46. Лесотаксационный справочник. Минск, 1962. 368 с.

47. Мартинович Б.С. О взаимоотношениях ели и осины на различных этапах онтогенеза // Тезисы докл. Всесоюз. совещ. по изуч. взаимоотношений растений в фитоценозах. Минск, 1969. С. 103-104.

48. Мелехов И.С. Лесоведение. М., 1980.406 с.

49. Мелехов И.С., Алышева Т.А. Лесовозобновление на концентрированных вырубках в нижпе-двинских массивах // Сборник научно-исследовательских работ Архангельского лесотехнического института. 1946. Т. IX. С. 87-118.

50. Мелехов И.С., Пастухова П.Н. Об устойчивости стен елового леса при сплошных концентрированных рубках // Концентрированные рубки в лесах Севера. М., 1954. С. 75-97.

51. Минаева Т.Ю., Шапошников Е.С. Массовое усыхание древостоев ели // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. СПб., 1999а. С. 354-360.

52. Минаева Т.Ю., Шапошников Е.С. Условия формирования флоры и растительности ЦЛЗ // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. СПб., 19996. С. 311-314.

53. Мирин Д.М., Пукинская М.Ю. О взаимовлиянии растительности и почвы в коренных таежных лесах // Тезисы докладов Всероссийской молодежной конференции «Растение и почва». СПб: НИИХ СПбГУ, 1999. С. 151-152.

54. Молчанов А.А. Водоохранное и водорегулирующее значение лесов // Вопросы лесоведения и лесоводства. М., 1960. С. 113-119.

55. Молчанов А.А. Изменчивость ширины годичного слоя в связи с изменением солнечной активности // Формирование годичного кольца и накопление органической массы. М., 1970. С. 7-49.

56. Молчанов А.А., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М., 1967.100 с.

57. Письмеров А.В., Яковлев Т.В., Письмерова Р.С., Воробей П.И. Лесоводственно-таксационная характеристика основных групп типов леса // Коренные темнохвойные леса южной тайги. М., 1988. С. 130-162.

58. Плохинский Н. А. Биометрия. 2-е изд. М., 1970. 368 с.

59. Почвоведение. Под ред. В.А.Ковды, Б.Г.Розанова. Часть1. М.: "Высшая школа", 1988.216 с.

60. Пукинская М.Ю. Возобновление ели на сплошных ветровальных вывалах в Центрально-Лесном Биосферном государственном заповеднике // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 2006а. С. 96-97.

61. Пукинская М.Ю. К восстановлению еловых древостоев на участках ветровальных окон //Бот. журн. 20066. Т.91. №6. С. 879-891.

62. Свалов Н.Н. Непрерывное лесопользование в неосвоенных лесах // Лесное хозяйство. 1961. №12. С. 27-31.

63. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с.

64. Сигбатуллин Р.З., Шлыкова Н.А. Влияние катастрофического ветровала 1995 года на первобытные леса Висимского заповедника // Последствия катастрофических ветровалов для лесных экосистем. Екатеринбург, 2000. С. 2431.

65. Скворцова Е. Б., Уланова Н. Г., Басевич В. Ф. Экологическая роль ветровалов. М., 1983. 190 с.

66. Смологонов Е.П. Лесообразовательный процесс и ветровалы // в сб. Последствия катастрофических ветровалов для лесных экосистем. Екатеринбург, 2000. С. 1218.

67. Стороженко В.Г. Датировка разложения валежника ели // Экология. 1990. № 6. С. 66-69.

68. Сукачев В.Н. О внутривидовых отношениях в растительном мире // Бюлл. МОИП, отд. биол. Т. LXI. Вып. 2.1956. С. 5-20.

69. Тимофеев В.П. Влияние густоты древостоев и классов роста деревьев на формирование продуктивных насаждений //Лесное хозяйство. 1961. №10. С. 1621.

70. Тимофеев В.П. Влияние липы на устойчивость и продуктивность насаждений // Лесное хозяйство. 1966. №2. С. 14-22.

71. Тимофеев В.П. Возобновление ели в елово-широколиственных лесах // Советская ботаника. 1936. №5. С. 110-115.

72. Тимофеев В.П. Особенности роста и взаимоотношений деревьев в молодняках разной густоты // Тезисы докл. Всесоюз. совещ. по изуч. взаимоотношений растений в фитоценозах. Минск, 1969. С. 38-40

73. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. Учебное пособие для высших лесных учебных заведений. М.-Л., 1955. 600 с.

74. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойного леса. М.-Л., 1954. 156 с.

75. Трескин П.П. Экспериментальные данные о влиянии фитосреды лесных сообществ на морфогенез сеянцев ели обыкновенной (Picea excelsa) // Механизмы взаимодействий растений в биогеоценозах тайги. Л., 1969. С. 111— 145.

76. Тюрин А.В. Таксация леса. 2-е издание. М., 1945. 376 с.

77. Тярве И.Я. Продуктивность и устойчивость перегущенных еловых молодняков в зеленомошниковом типе лесорастителытых условий // Ель и ельники Латвии. Рига, 1975. С. 39-46.

78. Уланова Н.Г. Восстановительная динамика растительности сплошных вырубок и массовых ветровалов в ельниках южной тайги (на примере европейской части России). Автореф. дисс. на соиск. уч. степени доктора биол. наук. М., 2006. 46 с.

79. Уэнь-хуа Ли, Сюй Чжэн-бан. О возобновлении ели в некоторых типах еловых лесов южной тайги европейской части СССР // Бот. журнал. 1961. Т. 46. №2. С. 279-284.

80. Федоров С.Ф., Марунич С.В., Федоров А.С. Исследование суммарного испарения с различных по составу и возрасту лесных насаждений // Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот. Л., 1990. С. 41-53.

81. Флеров А.В. Основные черты растительности филиала Центрального лесного государственного заповедника // Труды ЦЛЗ. Вып. 2. Смоленск, 1937. С. 111— 129.

82. Хаустов Л.В. Определение возраста ели по виду коры // Лесное хозяйство. 1955. №8. С. 82-84.

83. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России. Спб.: Изд. СПХФА, 2000. 781 с.

84. Чистякова А.А. Биологические особенности вегетативного возобновления основных пород в широколиственных лесах // Лесоведение. 1982. №2. С. 11-17.

85. Чистякова А.А. Жизненные формы и их спектры как показатели состояния вида в ценозе (на примере широколиственных деревьев) // Бюлл. МОИП, отд. биол, Т. 93, вып. 6, 1988. С. 93-105.

86. Чистякова А.А. Мозаичные сукцессии широколиственных лесов европейской части СССР и их роль в самоподдержании сообществ // Биологические науки, М., 8(332), 1991. С. 30-45.

87. Шиманюк А.П. Заселение сосной и елью бывших пахотных земель // Лесное хозяйство. 1950. №9(24). С. 50-52.

88. Шишков И.И. Формы ели Лисинского лесхоза // В кн.: Техническая информация по результатам научно-исследовательских работ. №35-36. Л., 1955. С. 51-59.

89. Andreassen К., Solberg S., Tveito О.Е., Lystad S.L. Regional differences in climatic responses of Norway spruce (Picea abies L. Karst) growth in Norway // Forest Ecology and Management. 2006. V. 222. Pp. 211-221.

90. Brokaw N.V.L. Species composition in gaps and structure of a tropical forest // Ecology. V. 70. №3. 1989. Pp. 538-541.

91. Burton P.J. Effects of clearcut edges on trees in the sub-boreal spruce zone of Northwest-Central British Columbia// Silva Fennica. 2002. V. 36. №1. P. 329-352.

92. Gromstev A. Natural disturbance dynamics in the boreal forests of European Russia: a review. // Silva Fennica. 2002. V. 36. №1. P. 41-55.

93. Fastie C. L. Couses and ecosystem consequences of multiple path ways of primary succession at Glacier Bay Alaska // Ecology. V. 76. №6. 1995. P. 1899-1916.

94. Fisher A., Lindner M., Abs C., Lasch P. Vegetation dynamics in Central European Forest Ecosystems (near-natural as well as managed) after storm events // Folia geobotanica. 2002. V. 37. №1. P. 17-32.

95. Harper K.A., Bergeron Y., Gauthier S. Post-fire development of canopy structure and composition in Black spruce forests of Abitibi, Quebec: a landscape scale study // Silva Fennica. 2002. V. 36. №1. P. 249-263.

96. Hibbs D.E. Gap dynamics in a hemlock-hardwood forest.- Canadian Journal of Forest Reserch, 1982, v. 12, p.522-527.

97. Hornberg G., Ohlson M., Zackrisson O. Stand dynamics, regeneration patterns and long-term continuity in boreal old-growth Picea abies swamp-forests // Journal of Vegetation Scince. 1995. 6. P. 291-298.Л

98. Kuuluvainen Т. Disturbance dynamics in boreal forests: defining the ecologycal basis of restoration and management of biodeversity // Silva Fennica. V. 36. №1. 2002a. P. 5-12.О

99. Kuuluvainen T. Natural variobility of forests as a reference for restoring and managing biological diversity in boreal Fennoscandia // Silva Fennica. V. 36. №1. 20026. P. 512.

100. Kuuluvainen Т., Maki J., Karjalainen L. Tree age distributions in old-growth forest sites in Vienansalo Wilderness, Eastern Fennoscandia // Silva Fennica. V. 36. №1. 2002. P.169-184.

101. Makinen H., Nojd P., Kahle H.-P. Radial growth variation of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) across latitudinal and altitudinal gradients in central and northern Europe // Forest Ecology and Management. 2002. Vol. 171. Issues 3. P. 243-259.

102. Nilsson C., Stjernquist I., Batring L., Schlyter P., Jonsson A.M., Samuelsson H. Recorded storm damage in Swedish forests 1901-2000 // Forest Ecology and Management. V. 199 (2004). P. 165-173.

103. Parshall T. Canopy mortality and stand-scale change in a northern hemlock-hardwood forest // Canadian Journal of Forest Reserch. 1995. V.25. P. 1466-1478.

104. Ryan K.C. Dynamic interaction between forest structure and the fire behaviorin boreal ecosystems // Silva Fennica. V. 36. 2002. №1. P. 13-39.

105. Siren G. The development of spruce forest on raw humus sites in Northern Finland and its ecology // Acta Forest Fenn. Vol. 62. Helsinki, 1955. 363 p.

106. Spies T.A. Gap characteristics and vegetation response in coniferous forests of the Pacific northwest // Ecology. V. 70. 1989. №3. P. 543-545.

107. Wallenius T. Forest age distribution and traces of pastfires in natural boreal landscape dominated by Picea abies // Silva Fennica. V. 36. №1. 2002. P. 201-211.