Динамика биогенных элементов в процессе разложения валежа в среднетаежных ельниках тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Ромашкин Иван Вадимович

• Ромашкин Иван Вадимович
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Ромашкин Иван Вадимович

СОДЕРЖАНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1. КРУПНЫЕ ДРЕВЕСНЫЕ ОСТАТКИ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Крупные древесные остатки и их экологическая роль в лесных экосистемах

1.2. Процессы разложения КДО: особенности, факторы, значение

1.2.1. Разложения КДО как комплексный процесс

1.2.2. Количественная оценка скорости разложения КДО. Шкалы стадий разложения КДО

1.2.3. Факторы, определяющие скорость разложения КДО

1.2.4. Дереворазрушающие организмы и их роль в разложении КДО

1.3. Динамика элементного состава КДО как часть

биогеохимического круговорота в лесных экосистемах

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Общая характеристика природно-географических условий района исследований

2.2. Общая характеристика пробных площадей

2.3. Объекты исследования

2.4. Методика исследования

2.5. Отбор и анализ образцов

2.6. Статистический анализ данных

3. ВЛИЯНИЕ ПОЛОГА ЛЕСА И ПОЛОЖЕНИЯ ВАЛЕЖА НА ПОКАЗАТЕЛИ ЕГО РАЗЛОЖЕНИЯ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕТАЕЖНОГО ЕЛОВОГО ЛЕСА

3.1 Показатели разложения валежа в зависимости от его положения

3.2 Использование математических методов в анализе факторов, определяющих показатели разложения валежа («дерево классификации» (СНАЮ))

4. ИЗМЕНЕНИЕ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК КОРЫ И

ДРЕВЕСИНЫ В ПРОЦЕССЕ РАЗЛОЖЕНИЯ ВАЛЕЖА

4.1. Исходные физико-химические характеристики коры и древесины до

начала разложения

4.2. Динамика физико-химических характеристик коры и древесины

валежа в процессе его разложения

4.3. Динамика содержания целлюлозы и лигнина в процессе

разложения древесины валежа

4.4. Взаимосвязь между физико-химическими характеристиками валежа

4.5. Модели динамики запасов биогенных элементов в процессе разложения древесного ствола 101 5. ЗАПАСЫ БИОГЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В ВАЛЕЖЕ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕТАЕЖНОГО ЕЛЬНИКА

5.1. Запасы валежа основных лесообразующих видов в масштабе

лесного биогеоценоза

5.2. Распределение запасов биогенных элементов в коре и древесине

валежа в масштабе лесного биогеоценоза

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

КДО - крупные древесные остатки

С - углерод

N - азот

P - фосфор

Н - водород

СО2 - диоксид углерода

Н2О - вода

рН - кислотность

N2 - молекулярный азот

NH3 - аммиак

Е - ель европейская (Picea abies (L.) Karst.)

Б - береза (Betula spp.J

С - сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.)

Ос - осина (Populus tremula L.)

Лц - лиственница сибирская (Larix sibirica Lеdеb.)

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Динамика биогенных элементов в процессе разложения валежа в среднетаежных ельниках»

Актуальность работы

Леса предоставляют множество экосистемных услуг, среди которых помимо обеспечения древесиной и недревесной продукцией в последнее время становятся наиболее актуальными климаторегулирующая услуга и сохранение биологического разнообразия (Лукина и др., 2020). В этом аспекте наибольшую ценность представляют старовозрастные леса, неотъемлемым компонентом которых является древесный детрит, представленный древесными остатками различной размерности и степени разложения (Harmon et al., 2020). Крупные древесные остатки (КДО) в значительной степени влияют на биогеохимические круговороты углерода (Замолодчи-ков, 2009; Pan et al., 2011) и других биогенных элементов (Laifo, Prescott, 2004; Palviainen et al., 2010а,б), а также потоков энергии (Ganjeguente et al., 2004; Yang et al., 2010). КДО также важны для сохранения биологического разнообразия (Соловьев, Шорохова, 2003; Müller, Bütler, 2010; Kushnevskaya et al., 2018). Около 2025% видов лесных организмов в той или иной степени зависят от запасов и структуры КДО (Siitonen, 2001; Lindenmayer et al., 2002), и, в свою очередь, обеспечивают существование других видов животных и растений.

Различия в методических подходах, в строении и химическом составе древесных видов, а также в макро- и микроклиматических условиях (Bond-Lamberty, 2002; Gough et al., 2007; Harmon, 2011, 2021) приводит к тому, что имеющиеся данные о закономерностях динамики биогенных элементов в процессе разложения КДО фрагментарны и трудно сопоставимы (Krankina et al., 1999; Laiho, Prescott, 2004; Mukhortova, 2012; Gorgolewski et al., 2019). Несмотря на масштабные исследования КДО, предпринятые в последние десятилетия (Krankina, Harmon, 1995; Krankina et al., 1999; Yatskov et al., 2003; Johnson et al., 2014; Shorohova et al., 2016; Harmon et al., 2020), особенности разложения и динамики элементного состава отдельных фракций валежа - коры и древесины нельзя назвать изученными в достаточной мере (Shorohova, Kapitsa, 2014б).

Цель работы - исследовать динамику разложения и химического состава валежа основных лесообразующих видов в условиях старовозрастного среднетаежно-го ельника.

Задачи:

1. определить влияние полога леса, положения валежа и его параметров на интенсивность фрагментации коры и разложения древесины;

2. исследовать динамику физико-химических характеристик валежа в условиях среднетаежных ельников черничных и кислично-черничных;

3. оценить запасы основных биогенных элементов и выявить закономерности их распределения в коре и древесине валежа.

Научная новизна и практическая значимость работы

Впервые дана оценка влияния различных факторов на скорость фрагментации и разложения коры и древесины валежа в среднетаежных ельниках. Изучена динамика элементного состава валежа, а также концентраций целлюлозы и лигнина в его древесине в процессе разложения. Предложены статистические модели, описывающие динамику содержания основных биогенных элементов в валеже на разных уровнях организации - от единичного образца до отдельного ствола. Уточнен вклад валежа в общие запасы углерода (С), азота (N) и фосфора (P) в масштабе лесного биогеоценоза в условиях среднетаежных ельников. Полученные результаты могут быть использованы при решении проблем, связанных с сохранением эко-системных функций таежных лесов, при моделировании динамики таежных лесов в условиях изменения климата, а также при планировании лесохозяйственных мероприятий и выделении участков лесов высокой природоохранной ценности.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Комплексность, многофакторность и видоспецифичность процессов разложения коры и древесины валежа обусловливают динамику его элементного состава, являющегося важной составляющей общего запаса биогенных элементов в биогеоценозе.

2. Модели разложения, а также динамики содержания и запасов основных биогенных элементов для коры и древесины валежа Picea abies, Pinus sylvestris, Betula spp., Populus tremula и Larix sibirica в условиях среднетаежных ельников черничных и кислично-черничных.

Личный вклад автора

Автор принимал непосредственное участие в постановке цели и задач исследований, а также в планировании, организации и проведении полевых работ, за-

кладке пробных площадей, компьютерной обработке и анализе данных, обсуждении результатов, их апробации и написании научных статей.

Апробация работы

Основные результаты диссертационной работы представлены на: всероссийской научной конференции с международным участием, «Роль науки в решении проблем региона и страны: фундаментальные и прикладные исследования» (г. Петрозаводск, 24-27 мая 2016 г.); всероссийской научной конференции с международным участием «Стационарные исследования лесных и болотных биогеоценозов: экология, продукционный процесс, динамика» (г. Сыктывкар, 14-23 сентября 2016 г.); 9-м Международном симпозиуме «BЮGEOMON» (Чехия, г. Литомышль, 20-24 августа 2017 г.); всероссийской научной конференции с международным участием «Старовозрастные леса: состояние, динамика, экосистемные услуги» (г. Петрозаводск, 11-15 сентября 2017 г.); 3-й Международной научно-технической конференции «Леса России: политика, промышленность, наука, образование» (г. Санкт-Петербург, 23-24 мая 2018 г.); 10-й международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (г. Петрозаводск, 15-19 октября 2018 г.).

Степень достоверности

Достоверность результатов обеспечена проведением исследований с использованием современных методик на научном оборудовании Центра коллективного пользования ФИЦ «Карельский научный центр Российской академии наук». Результаты исследования опубликованы в рецензируемых журналах и воспроизводимы.

Связь работы с научными программами

Исследования проводились в период с 2015 по 2020 гг. в рамках темы «Воспроизводство и повышение продуктивности лесов Восточной Фенноскандии на основе естественных процессов и интенсивных методов лесовыращивания», государственного задания ИЛ КарНЦ РАН, грантов РНФ 15-14-10023 «Процессы фрагментации и разложения древесной коры: биотические и абиотические факторы» и РФФИ 19-04-01282\19 «Роль крупных древесных остатков в круговороте биогенных элементов в старовозрастных таежных лесах» (рук. Е.В. Шорохова)

Публикации

По материалам диссертационного исследования опубликовано 16 работ, в том числе 8 статей в журналах, включенных в международные базы Web of Science Core Collection и Scopus.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов экспериментальной работы и их обсуждения, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и трех приложений. Диссертация изложена на 167 страницах машинописного текста, содержит 30 таблиц и 44 рисунка. Список литературы включает 425 наименований, из них 310 - на иностранном языке.

Благодарности

Автор выражает благодарность всему коллективу исполнителей проектов грантов РНФ и РФФИ, в частности, работникам СПбГЛТУ Е.А. Капице, Е.В. Куш-невской, И.А. Казарцеву, сотрудникам ИЛ КарНЦ А.В. Полевому, Е.В. Мошкиной, А.В. Мамай, Н.В. Гениковой, Н.И. Рыжковой, Р.П. Обабко, С.А. Мошникову, В.А. Харитонову, А.Н. Пеккоеву, В.А. Ананьеву, принимавшим непосредственное участие в организации и проведении совместных полевых работ, а также за их ценные комментарии и советы. Автор признателен коллективу Аналитической лаборатории ИЛ КарНЦ и лично К.М. Никеровой и Н.А. Галибиной за всестороннюю помощь в обработке материала и поддержку на всех этапах работы. Автор выражает благодарность научному руководителю А.М. Крышеню и Е.В. Шороховой за все-сторонюю помощь в проведении исследования.

1. КРУПНЫЕ ДРЕВЕСНЫЕ ОСТАТКИ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Крупные древесные остатки и их экологическая роль в лесных экосистемах

Крупными древесными остатками (сокр. КДО) называют отмершие древесные растения и их части, представленные в виде сухостоя, валежа, зависших стволов, а также их частей - пней (диаметром более 7 см), крупных обломков, ветвей и корней (диаметром более 2,5 см) (Harmon et al., 1986; Hafner et al., 2005). Основной критерий отнесения древесного растения к категории древесных остатков - полное прекращение в нем физиологических процессов в связи с гибелью. В литературе часто употребляют и другие термины - древесный детрит, древесный дебрис или древесный отпад, который включает в себя также отмершие ветви, корни и древесные остатки, погребенные в почвенной толще (Швиденко и др., 2009). В своих работах В.Г. Стороженко (2010, 2012, 2018) определяет древесный отпад, как «фракцию, включающую в себя органическую компоненту автотрофов, утративших способность к фотосинтетизирующим и/или метаболитическим процессам, и составляющую мортмассу, и еще не достигшую в процессе разложения порога, после ко-тороговозможно ее усвоение другими автотрофами».

Крупные древесные остатки составляют основную массу мертвого органического вещества в лесах (Didion et al., 2014). Накопление и разложение КДО вносит существенный вклад в формирование углеродного баланса лесных экосистем (Швиденко и др., 2009). Это значимый источник углекислого газа (СО2), выделяемого при горении и в процессе разложения (Bond-Lamberty et al., 2002). Благодаря продолжительному периоду разложения в естественных условиях (Стороженко, 1990, 2000; Стороженко, Шорохова, 2012), КДО - это важный пул долговременного депонирования углерода (Manies et al., 2005), особенно в таежных лесах (Kasischke, 2000). В масштабах планеты КДО содержат около 36-72 Pg углерода (Magnùsson et al., 2016).

Запасы КДО зависят от типа леса, его породного состава, стадии сукцессии, типа динамики, режима нарушений, а также хозяйственной деятельности человека (Krankina, Harmon, 1995; Gonzalez et al., 2013; Shorohova, Kapitsa, 2015). В интенсивно управляемых лесах запасы КДО невысоки и представлены единично

(Siitonen, 2001). Так, запасы КДО в эксплуатационных лесах Европы составляют: в

о

сосновых лесах Швеции - около 5 м /га (Fridman, Walheim, 2000); в елово-сосновых лесах юга Финляндии - 14-22 м /га (Siitonen et al., 2000); в интенсивно используе-

о

мых лесах таежной зоны Европы - 6-14 м /га (Krankina et al., 2002; Ekbom, 2006). В условиях естественной динамики лесных экосистем доля КДО может составлять от четверти до половины запаса растущего древостоя (Стороженко, 2004, 2010). Запа-

о

сы КДО в естественных лесах могут составлять 50-150 м /га (Norden et al., 2004), а

о

при масштабных естественных нарушениях - более 500 м /га (Spies et al., 1988; Капица и др., 2012; Shorohova, Kapitsa, 2015). По данным С.А. Мошникова с соавторами (2019) запасы КДО в сосняках Карелии без учета типа леса варьируют от 22 м3/га в лесах первого класса возраста до 78 м3/га в спелых и перестойных насаждениях.

Важность КДО, как компонента леса, связана не только с количеством, но и их структурой - разнообразием по видовой принадлежности, типам (сухостой, ва-леж, пни), представленностью по стадиям разложения, диаметру и линейным размерам (Magnüsson et al., 2016). Это в значительной степени определяет их экологическую роль в сохранении биологического разнообразия лесов. Она проявляется в непосредственном влиянии на численность и разнообразие мелких позвоночных -птиц, млекопитающих, рептилий и амфибий, которые используют сухостой, валеж и крупные пни в качестве укрытий, жилища, охотничьих угодий, мест размножения и зимней спячки и наблюдательного пункта (Siitonen, 2001; Соловьев, Шорохова, 2003; Heilmann-Clausen, Christensen, 2005). Известно около 300 видов клещей, 100 видов нематод, около 2500 видов насекомых, обитающих в пределах таежной зоны изависящих от разлагающейся древесины (Siitonen, 2001). Древесный детрит -важный субстрат для лишайников, зеленых и диатомовых водорослей, мхов, плаунов, хвощей, папоротников, голосеменных и покрытосеменных растений. Мертвая древесина является источником питания для многих видов микромицетов, несовершенных грибов, дрожжей, плесневых и деревоокрашивающих грибов и бактерий (Соловьев, Шорохова, 2003; Heilmann-Clausen, Christensen, 2005). КДО различной степени разложения важны для сохранения редких и исчезающих видов организмов (Heilmann-Clausen, Christensen, 2005). Они также выполняют целый ряд важных функций в возобновлении древостоя - обеспечивают места для прораста-

ния семян (Harmon et al., 1986, 1989; Gray, Spies, 1997), служат резервуарами воды во время засух (Соловьев, Шорохова, 2003). В горных экосистемах КДО способствуют накоплению наносов, формирующих береговые линии и русла рек, оказывая влияние на интенсивность стока и протекание эрозионных процессов (Gale, 2000; Harmon, 2021). Таким образом, наличие в лесах КДО является важным критерием экологически устойчивого лесоуправления (MCPFE, 2007).

За последние несколько десятилетий ежегодное количество публикуемых исследований, связанных с изучением КДО, возросло в десять раз (Russel et al., 2015). Особое внимание уделяется количественным и качественным характеристикам КДО в различных лесных экосистемах (Shorohova, Kapitsa, 2015; Стороженко, 2018), их запасам (Бобкова и др., 2015; Мошников и др., 2019), процессам формирования (Harmon, Chen, 1991; Стороженко, 2010, 2012), оценке скорости разложения различных древесных растений и их фракций (Ganjegunte et al., 2004; Weedon et al., 2009; Johnson et al., 2014; Dossa et al., 2016, 2018), их роли в круговороте и депонировании углерода (Швиденко и др., 2000; Замолодчиков, 2009; Pan et al., 2011), а также в сохранении биоразнообразия лесов (Siitonen, 2001; Jonsson et al., 2005; Kyshnevkayа et al., 2018). В меньшей степени рассмотрены вопросы динамики элементного состава КДО и их роли биогеохимических круговоротах основных биогенных элементов - азота (Laiho, Prescott, 2004; Palviainen et al., 2010а), фосфора (Palviainen et al., 2010б) и других макро- и микроэлементов (Krankina et al., 1999; Holub et al., 2001; Filipiak, 2018).

Несмотря на большой массив данных, имеющиеся сведения о скорости разложения и динамике элементного состава КДО различных древесных растений, а также их запасам и структурному разнообразию на уровне лесного биогеоценоза требуют значительных дополнений в связи с разнообразием факторов, определяющих закономерности этих процессов (Harmon et al., 2011, 2020; Стороженко, 2012, 2018; Harmon, 2021). Важной причиной неопределенностей являются методические несоответствия между проведенными исследованиями (Shorohova, Kapitsa, 2016). Имеют значение различия в климатических и лесорастительных условиях (Mukhor-tova, 2012), а также в особенности исследуемых древесных видов (Weedon et al., 2009). Выявление общих закономерностей динамики разложения и элементного состава КДО является сложной методической задачей, выполнение которой позволит

детальнее охарактеризовать важность мертвой древесины в формировании структуры и устойчивости лесов.

1.2. Процессы разложения КДО: особенности, факторы, значение

1.2.1. Разложения КДО как комплексный процесс

Разложение представляет собой физическое и химическое преобразование мертвой древесины под влиянием комплекса биотических и абиотических факторов (Harmon et al., 1986; Капица, 2008; Berg, McClaugherty, 2008; Freschet et al., 2012). В процессе разложения происходит изменение основных характеристик древесины, определяющих функциональность КДО: происходит снижение плотности и структурной целостности, увеличение проницаемости, порозности и сопряженности с почвой (Harmon, 2021). Разложение сопровождается потерями углерода в связи с деятельностью дереворазрушающей биоты, а также динамикой других макро-и микроэлементов (Swift, 1977). Термин «разложение» часто используют в более широком понимании, в первую очередь для обозначения физико-химического ухудшения состояния субстрата вследствие воздействия выветривания, выщелачивания и механической фрагментации (Swift et al., 1979; Harmon et al., 1986; Mackensen et al., 2003).

Выветривание представляет собой химический и физический процесс распада субстрата на исходные элементы (Jemison, 1937; Harmon et al., 1986). Поверхностный слой коры и древесины КДО находится под постоянным воздействием погодных явлений: солнечного света, пыли, колебаний влажности и температуры, что приводит к первичному разрушению. В результате поочередного действия процессов расширения и сжатия, а также воздействия ультрафиолета, древесный субстрат становится хрупким и более пригодным для освоения различными дереворазруши-телями.

Выщелачивание является неотъемлемой частью разложения (Singh, Gutpka, 1977; Swift et al., 1979; Mattson et al., 1987). Около 5% потерь массы КДО в ходе их разложения связано именно с выщелачиванием (Spears et al., 2003). Этот процесс включает в себя транспортировку водой растворенных материалов из разлагаемого древесного субстрата в почву, в результате чего происходит разрушение структуры древесины, снижение ее плотности и массы (McMinn, Crossley, 1993). Хотя на

начальных стадиях разложения из древесины выносится малое количество растворимых веществ, именно выщелачивание вносит основной вклад в потерю массы КДО до пика активности дереворазрушающих грибов (Harmon, Sexton, 1996). На поздних стадиях разложения микроорганизмы преобразуют полимерные соединения древесины в растворимое состояние (Spears et al., 2003), и выщелачивание происходит более интенсивно, хотя относительный его вклад становится ниже (Harmon et al., 1986; Spears et al., 2003; Kahl et al., 2012).

Фрагментация - это процесс деструкции древесного субстрата совместно с уменьшением его объема и массы под действием физических и химических факторов (Harmon et al., 1986; Соловьев и др., 1992; Shorohova, Kapitsa, 2014a, 2016). За счет фрагментации может происходить потеря 30-63% всего углерода, аккумулированного в КДО (Lambert et al., 1980; Graham, Cromack, 1982; MacMillan, 1988; Harmon, Chen, 1991). По мере разложения вклад фрагментации в потери массы и объема КДО возрастает (Harmon et al., 1986; Müller-Using, Bartsch, 2009; Kahl et al., 2012). Существует разделение на макрофрагментацию, выражаемая в нарушении механической целостности ствола или фрагмента КДО, например, при переходе сухостоя в валеж, и микрофрагментацию, заключающаяся в появлении отверстий и трещин в древесине, и отслаивании и опадении коры c поверхности ствола (Harmon, 2021). Относительно своего генезиса фрагментация может быть двух видов: физической и биологической (Harmon et al., 1986). Физическая фрагментация происходит в результате механического воздействия, например, при падении древесного ствола и его ударе о землю, замораживании и оттаивании, процессов усадки и набухания, из-за образования трещин, воздействия ветра и атмосферных осадков, проточной воды, механических повреждений. Биологическая фрагментация может происходить быстрее физической, поскольку организмы, ее вызывающие, воздействуют также на внутреннее пространство субстрата. Различные беспозвоночные, в частности насекомые-ксилофаги - основные организмы, фрагментирую-щие древесину и кору (Ausmus, 1977; Ulyshen, 2014). Растения, растущие на поверхности КДО, также могут разрушать структуру древесины в процессе своего роста и расширения корневых систем. Опадение и отслаивание коры с поверхности ствола является одной из важных форм фрагментации КДО в ходе их разложения (Shorohova, Kapitsa, 2016). Полная потеря коры с поверхности ствола и ее переход в

горизонт подстилки могут происходить за период от нескольких лет до нескольких десятилетий. Учитывая, что кора может составлять 10-20% от массы и объема древесного ствола (Тетюхин и др., 2004), вклад ее фрагментации в общие потери при разложении КДО может достигать схожих значений (Harmon, 2021).

Рассмотренные выше процессы проходят параллельно. С момента отмирания древесного растения происходит высвобождение и выщелачивание органических веществ, фрагментация коры и древесины, что в целом является непременными атрибутами разложения (Harmon et al., 1986). Наиболее важной составляющей этого явления является биогенный ксилолиз - биологическое ферментативное разложение древесного вещества путем его окисления до СО2 и Н2О с последующим высвобождением энергии, происходящее в ходе метаболизма мицелия гриба или под действием дереворазрушающих бактерий (Соловьев и др., 1992; Капица, 2008). Если высвобождение сахаров, низкомолекулярных фенольных соединений и некоторых элементов происходит посредством растворения и вымывания еще на начальных этапах разложения, то разложение крупных макромолекул, как целлюлоза, ге-мицеллюлоз и лигнин дереворазрушающими организмами происходит значительно медленнее (Berg, McClaugherty, 2008). По некоторым оценкам, биогенный ксилолиз определяет до 76% всех потерь углерода при разложении древесных остатков (Chambers et al., 2001). В ходе этого процесса происходят изменения, связанные с потерей плотности, повышением влажности, изменением рН и соотношения органической и минеральной составляющих (Rayner, Boddy, 1988; Fukasawa, Matsuoka, 2015; Petrillo et al., 2016; Bani et al., 2018).

Таким образом, разложение КДО представляет собой комплекс нескольких взаимосвязанных процессов: выщелачивания, физической дезинтеграции (фрагментации), биологической трансформации и микробного и/или микогенного кси-лолиза (Harmon et al., 1986; Соловьев и др., 1992; Zhou et al., 2007; Капица, 2008).

1.2.2. Количественная оценка скорости разложения КДО. Шкалы стадий разложения КДО

Количественная характеристика скорости разложения необходима для оценки функциональной роли КДО в лесных экосистемах (Harmon et al., 1986; Соловьев, Малышева, 2004; Стороженко, 2004). В большинстве исследований, для учета потери массы древесины, как основного показателя разложения, используется опре-

деление изменений ее базисной плотности, массы или объема на уровне единичного образца с последующей экстраполяцией этих значений на более крупные части КДО (Harmon et al., 1986). Однако в этом случае могут быть не учтены потери, связанные с процессами фрагментации (Harmon, Sexton, 1996). Более того, указанные характеристики могут варьировать как по длине и сечению древесного ствола, так и в рамках отдельного образца (Creed et al., 2004). В связи с этим изучение разложения в масштабах отдельных стволов валежа, пней и их комплексов с учетом фрагментации коры и неоднородности степени разложения древесины представляет собой сложную методическую задачу (Lambert et al., 1980; Sollins, 1982; Harmon et al., 1986).

Скорость разложения КДО обычно описывают с помощью экспоненциальных моделей (Sollins, 1982; Harmon et al., 1986; Mattson et al., 1987; Krankina, Harmon, 1995; Naesset, 1999; Knohl et al., 2002; Berg, McClaugherty, 2008), уравнений S-образной кривой (Соловьев и др., 1992; Laiho, Prescott, 1999; Krankina et al., 1999; Tarasov, Birdsey, 2001; Mäkinen et al., 2006) или Гомперца (Шорохова, Гирфанов, 2004; Mäkinen et al., 2006). Наиболее распространенно определение скорости разложения КДО, которая обычно описывают константой разложения (k, год-1) (Olson, 1963), рассчитанной на основе простых экспоненциальных моделей потерь объема, массы или плотности древесины (Lambert et al., 1980; Harmon et al., 1986; Yatskov et al., 2003). Значения константы разложения варьируют в широких пределах в зависимости от вида древесного растения, фракции и типа КДО, макро- и микроклиматических условий - от 0,014 до 0,481 год-1 (Kahl, 2008; Shorohova et al., 2008; Müller-Using, Bartsch, 2009; Shorohova, Kapitsa, 2014а; Fravolini et al., 2018). К примеру, значения констант разложения КДО некоторых древесных растений Северной Америки составляют: тополь осинообразный (Populus tremuloides Michx.) -0,060-0,080 год-1, сосна Банкса (Pinus banksiana Lamb.) - 0,020-0,042 год-1 (Alban, Pastor, 1993; Brais et al., 2006), пихта бальзамическая (Abies balsamea (L.) Mill.) -0,030 год-1 (Lambert et al., 1980; Foster, Lang, 1982), ель черная (Picea mariana Mill.) - 0,025 год-1 (Bond-Lamberty et al., 2002; Bond-Lamberty, Gower, 2008). По данным Е.В. Шороховой c соавторами (2009) средние константы разложения КДО ели европейской (Picea abies Karst.), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), березы по-

вислой (Betulapendula Roth.) и осины (Populus trémula L.) в условиях средней тайги Северо-Запада России составляют 0,045, 0,043, 0,039, и 0,058 год-1, соответственно.

Разложение большинства органических субстратов, в особенности древесины, редко происходит с фиксированной скоростью в течение всего периода разложения (Harmon et al., 2000; Shorohova et al., 2019). Выделяют несколько этапов (Yatskov et al., 2003; Laiho, Prescott, 2004). На первом этапе скорость разложения относительно низкая, что связано с заселением субстрата дереворазрушающими микроорганизмами. Далее происходит быстрая потеря легкорастворимых веществ, включающих в себя крахмал, аминокислоты, сахара, в основном по причине вымывания, а также разложение целлюлозы дереворазрушающей биотой. На заключительном этапе происходит медленное разложение лигнина и других трудноразлагаемых соединений (Preston et al., 2009; Purahong et al., 2014; Bani et al., 2018).

Изучением процессов разложения в естественных условиях занимались многие отечественные исследователи - СИ. Ванин (1931), В.Я. Частухин (1948), Н.Т. Картавенко и Б.П. Колесникова (1962), И.М. Вересов (1968), Е.В. Скворцова (1983), В.А. Соловьев (1983, 1992, 2003), В.А. Мухин (1979, 1993), М. Яцков (2003), В.Г. Стороженко (1990, 2011, 2018 и др.), Е.В. Шорохова (1999, 2012, 2016 и др.). Одним из первых описаний процесса разложения древесины, связанного с деятельностью дереворазрушающих грибов, выполнено П.Е. Еленовым (1923). Этому автору также принадлежит первый опыт разделения КДО по стадиям разложения, хотя и без выделения временных датировок. В настоящее время разработано большое количество шкал, используемых для диагностики степени разложения. Они обладают различным набором тактильных (твердость древесины, прочность коры, глубина проникновения в нее острого предмета при надавливании и т.д.) и визуальных (цвет, процент оставшейся коры, наличие ветвей, эпиксильная растительность, форма поперечного сечения ствола) критериев (Russell et al., 2015; Бергман, 2020). В большинстве исследований используют трехстадийные (Renvall, 1995; Климчен-ко и др., 2011), пятистадийные (Fogel et al., 1973; Гордиенко, 1977; Maser et al., 1979; Sollins, 1982; Стороженко, 1990, 2011; Pyle, Brown, 1998; Шорохова, Шоро-

хов, 19991; Тарасов, 2002; Harmon et al., 2011), или восьмистадийные шкалы разложения (Holeksa et al., 2008).

Шкала стадий гниения, опубликованная в работе А.Т. Вакина с соавторами (1969), является классической и одной из первых, характеризующих последовательность этапов разложения древесины с их относительно детальным описанием (табл. 1.1).

Таблица 1.1 - Краткая характеристики стадий гниения древесины (по А.Т. Ва-кину и др., 1969).

Стадия гниения Описание

Древесина изменяет цвет, пронизана гифами грибов, сохраняет

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ромашкин Иван Вадимович, 2021 год

- — — —

1 1 • <., Я-В _ 2 3 4 5 1 2 3 ...По о а а 45 12345 1 2 2 пП 4 5

25

2 20 ? 15

л

" 10 оз с: 03

со я

I МО Е 1оПП.

1 2 3 4 5 Осина

1 2 3 4 5 Сосна

1 2 3 4 5 Ель

1 2 3 4 5 Береза

□ Кора □ Древесина

Рис. 5.4 - Запасы N (кг/га) в коре и древесине валежа с распределением по древесным видам и классам разложения в масштабах биогеоценоза на постоянных пробных площадях (на примере заповедника «Кивач»). Цифрами по оси абцисс показаны классы разложения.

2.5

СО

|_ 2

оГ 1.5

о

аз 1

с:

аз

со 0.5

0

1

-- 1

Г Р

т а _ п

1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5

Осина

Береза

Сосна

Ель

2.5

аз 2

- 1.5

О.

15

о 1

го

с

го 0.5

со

0

_л

г щ п

и ^ д З 3 д д ] 1

1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5

■ Кора в Древесина

Рис. 5.5 - Запасы Р (кг/га) в коре и древесине валежа с распределением по древесным видам и классам разложения в масштабах биогеоценоза на постоянных пробных площадях (на примере заповедника «Кивач»). Цифрами по оси абцисс показаны классы разложения.

Общие запасы С, N и Р в основных компонентах биогеоценоза - валеже, стволовой части живых дерервьев древостоя, а также лесной подстилке и 25-сантиметровом слое почвы5, составили приблизительно 185,70, 6,50 и 0,51 т/га, соответственно (рис. 5.6; Приложение 3, табл. 3.13). Вклад валежа в общие запасы рассматриваемых биогенных элементов на уровне биогеоценоза был меньше по сравнению с другими компонентами: значения составили 8,4, 0,8 и 1,7% от общих запасов С, N и Р, соответственно. Валеж имел значительно меньшие запасы указанных элементов по сравнению с лесной подстилкой: эти различия составили в среднем 2, 17 и 2,3 раза для запасов С, N и Р, соответственно.

Древостой

0 20 40 60 80 100 440

Запасы элементов, кг/га □ Кора ■ Древесина □ Почва ■ Подстилка

Рисунок 5.6 - Запасы С, N и Р (кг/га) в коре и древесине валежа и стволовой части живых деревьев древостоя, в подстилке и почве (по данным Н.Г. Федорец и др. (2006)) в масштабе биогеоценоза в условиях среднетаежного ельника.

' на основе данных Н.Г. Федорец с соавторами (2006)

Полученные результаты демонстрируют, что вклад валежа в общие запасы С, N и Р в масштабах биогеоценоза относительно невелик. Это, в первую очередь, связано с меньшими абсолютными значениями запасов валежа по сравнению с древостоем, а также меньшей площадью проективного покрытия по сравнению с лесной подстилкой и почвой.

Среднетаежные леса Европейской части Евразии достаточно бедны N и Р (Федорец, Бахмет, 2003; Родин, Базилевич, 1965; Базилевич, Титлянова, 2008). Низкие концентрации этих элементов лимитируют рост и развитие растений, почвенной и ксилофильной биоты (Базилевич, Титлянова, 2008). Ксилофильное орагнизмы, использующие валеж в качестве субстрата и среды обитания, запускают компенсаторные механизмы, которые снижают имеющиеся между ними и древесным детритом стехиометрические несоответствия (Fillipiak, 2018). Это благоприятствует росту грибной биомассы, увеличивает интенсивность разложения и, таким образом, подготавливает условия для видов организмов, более требовательных к элементному составу детрита (Kushnevskaya et э1., 2018; Шорохова, 2020). Валеж выступает в качестве важного компонента леса, представляющим собой многообразие мозаично расположенных по площади биогеоценоза субстратов, сформированных стволами различной размерности, видовой принадлежности и степени разложения. На поздних классах разложения валеж по ряду физико-химических особенностей - рыхлости, порозности, значениям С^ и С:Р представляет собой пригодный субстрат для прорастания семян и роста хвойных видов, что определяет его значимость в естественном возобновлении древостоя и формировании пространственной структуры древостоя ^е1опка, 2006). Аккумуляция и концентрирование биогенных элементов, в частности, N и Р, в коре и древесине вале-жа является одним из важных аспектов сохранения биологического разнообразия и, как следствие, устойчивости таежных лесов.

1. В рассмотренных среднетаежных еловых сообществах валеж является наиболее представленным типом КДО по запасу. Это связано с высокой восприимчивостью древесных видов, формирующих изучаемые древостои к ветровалу и бурелому. Количество сухостойных деревьев и зависших стволов валежа увеличивается по мере возрастания в видовом составе древостоя доли P. sylvestris.

2. Распределение валежа по древесным видам определяется возрастом и видовым составом древостоя. В видовом составе валежа и его распределении по классам разложения также отражается история нарушений древостоя.

3. Распределение запасов С, N и Р в валеже в масштабах биогеоценоза отражает закономерности распределения запасов его коры и древесины в зависимости от класса разложения. Распределение валежа по древесным видам имеет меньшее значение. Вклад коры валежа в запасы N и Р соизмерим с вкладом древесины на начальных этапах разложения и закономерно уменьшается при увеличении доли валежа поздних классов разложения.

4. В условиях среднетаежного старовозрастного ельника запасы основных биогенных элементов в валеже ниже по сравнению с другими компонентами биогеоценоза: вклад валежа в общие запасы рассматриваемых биогенных элементов на уровне биогеоценоза составляет 8,4, 0,8 и 1,7% от общих запасов С, N и Р, соответственно. Полученные результаты демонстрируют, что вклад валежа, в частности коры, в общие запасы С, N и Р в лесном биогеоценозе относительно невелик.

ВЫВОДЫ

Проведенные исследования продемонстрировали комплексность, многофакторность и видоспецифичность процессов разложения коры и древесины валежа, обусловливающих динамику их элементного состава. На основе полученных результатов можно сделать следующие выводы:

1. Скорость и закономерности фрагментации и разложения коры валежа определяются видоспецифичными особенностями ее строения и химического состава и обусловлены уменьшением доли флоэмы в связи с потерей легкоразлагае-мых углеродосодержащих соединений, а также ее фрагментацией и опадением с поверхности ствола. Предложены модели разложения коры валежа и установлено, что потеря 95% исходной массы коры у валежа P. sylvestris происходит в течение 10 лет, Р. abies - 21 года, P. tremula - 33 лет, Betula 8рр. - 37 лет, L. sibirica - 43 лет.

2. Скорость и закономерности разложения древесины валежа различных видов древесных растенийопределяются видоспецифичной структурой целлюлозы и лигнина, их количественным соотношением и устоичивостью к дереворазруша-ющим грибам, а также содержанием N и P. Предложены модели разложения древесины валежа и установлено, что потеря 95% исходной массы древесины ствола происходит у валежа P. tremula в течение 80 лет, Betula 8рр. - 95 лет, Р. abies - 110 лет, P. sylvestris - 120 лет, L. sibirica - 175 лет. Это подчеркивает важную роль хвойных видов в долговременном депонировании C.

3. Исходное содержание N и P в валеже определяют интенсивность биогенного разложения на его начальных этапах. В процессе разложения валежа увеличение концентрации этих элементов происходит за счет деятельности ксило-фильных организмов. Нетто-накопление N (в расчете на единицу объема) в коре и древесине в процессе разложения валежа P. tremula составляет 1,1 и 1,5 раза, Betula 8рр. - 1,5 и 2,5 раза, P. sylvestris - 1,5 и 1,8 раза, Р. abies - 2,5 и 3,2 раза, L. sibirica -3,6 и 1,2 раза, соответственно. Содержание P увеличивается двукратно в коре Betula sp. и в коре и древесине Р. abies, а также до 3,5 раз - в древесине лиственных видов.

4. Вклад коры в запасы N и P на уровне древесного ствола до начала разложения достаточно велик и составляет для P. tremula - 80 и 44%, Betula spр. - 63 и 26%, P. sylvestris - 60 и 19%, Р. abies - 66 и 42%, соответственно. Фрагментация

коры и ее быстрый переход в горизонт лесной подстилки обусловливают низкие значения запасов этих элементов в валеже в масштабе биогеоценоза.

5. В условиях среднетаежного старовозрастного ельника валеж - наиболее представленный по запасу тип КДО. Запасы и структура валежа зависят от возраста, видового состава древостоя и истории его естественных нарушений. В исследованных сообществах запасы С в валеже варьируют от 15065 до 20843 кг/га, запасы N - от 45 до 62 кг/га, запасы P - от 6,4 до 8,3 кг/га. Эти значения относительно невелики по сравнению с таковыми в древесной фитомассе и почве.

1. Абакина, Г.Н. Исследование физико-химических свойств и анатомических особенностей древесины Усть-Илимской лесосырьевой базы (Сообщение 1) / Г.Н. Абакина, Г.А. Аракина, Н.П. Потапова // Сб. тр. ВНИИБ. - 1975. - № 65. - С. 4-7.

2. Ананьев, В.А. Биологическое разнообразие растительности в коренных среднетаежных ельниках НП «Водлозерский» / В.А. Ананьев, С.И. Грабовик, А.В. Руоколайнен // Биологическое разнообразие лесных экосистем: состояние, сохранение и использование. - Гомель: Изд-во Института леса НАН Беларуси, - 2018. -C. 13-16.

3. Анучин, Н.П. Лесная таксация: учебник / Н.П. Анучин. - 5-е изд., доп. - М.: Лесная пром-сть, - 1982. - 552 с.

4. Апостолов, С.А. Новый справочник химика и технолога. Ч. 2: Сырье и продукты промышленности органических и неорганических веществ: справочное издание / ред. В.А. Столярова. - СПб.: Профессионал, - 2006. - 1142 с.

5. Аристовская, Т.В. Микробиология процессов почвообразования / Т.В. Ари-стовская. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, - 1980. - 187 с.

6. Афанасова, Е.Н. Офиостомовые грибы как компонент микобиоты насеко-мых-ксилофагов в хвойных лесах Средней Сибири: автореф. дисс. канд. биол. наук / Е.Н. Афанасова. - Красноярск, - 2008. - 23 с.

7. Базилевич, Н.И. Биотический круговорот на пяти континентах: азот и зольные элементы в природных наземных экосистемах / Н.И. Базилевич, А.А. Титляно-ва. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008. - 223 с.

8. Бергман, И.Е. Применимость шкал разложения валежа на техногенно-загрязненных территориях Среднего Урала // Лесоведение. - 2020. - № 3. - С. 250264.

9. Бобкова, К.С. Запасы крупных древесных остатков в ельниках средней тайги Европейского Северо-Востока / К.С. Бобкова, М.А. Кузнецов, А.Ф. Осипов // Изв. Высш. Уч. Зав. Лесной Журнал. - 2015. - № 2 (344). - С. 9-21.

10. Боголицын, К.Г. Химия сульфитных методов делигнификации древесины / К.Г. Боголицын, В.М. Резников. - М.: Экология, - 1994. - 288 с.

11. Брындина, Е.В. Действие выбросов медеплавильного завода на сообщества ксилотрофных базидиомицетов южной тайги / Е.В. Брындина // Сибирский экологический журнал. - 2000. - № 6. - С. 679-684.

12. Булыгин, Н.Е. Дендрология: учебник / Н.Е. Булыгин, В.Т. Ярмишко. - М.: МГУЛ, - 2001. - 528 с.

13. Бурова, Л.Г. Экология грибов макромицетов / Л.Г. Бурова. - М.: Наука, -1986. - 223 с.

14. Вакин, А.Т. Пороки древесины. - 2-е изд., перераб. и доп./ А.Т Вакин, О.И. Полубояринов, В.А. Соловьев. - М.: Лесная пром-сть, - 1980. - 112 с.

15. Ванин, С.И. Гниль дерева, ее причины и меры борьбы / С.И. Ванин. - 3-е изд., испр. и доп.. - М.; Л.: Сельколхозгиз, - 1931. - 160 с.

16. Ведерников, Д.Н., Рощин В.И., Шабанова Н.Ю. Изменение химического состава корки и луба березы повислой Betula pendula Roth. (Betulaceae) по высоте дерева / Д.Н. Ведерников, В.И. Рощин, Н.Ю. Шабанова // Химия растительного сырья - 2010. - № 2. - С. 43-48.

17. Вересова, И.М. Исследования микрофлоры измельченной древесины в естественных условиях / И.М. Вересова // Науч. тр. Ленингр. Лесотехн. Акад. - 1968. -№ 110. - С. 35.

18. Гелес И.С. Древесное сырье - стратегическая основа и резерв цивилизации / И.С. Гелес. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, - 2007. - 500 с.

19. Гелес, И.С. Древесная биомасса и основы экологически приемлимых технологий ее химико-механической переработки / И.С. Гелес. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, - 2001. - 382 с.

20. Гордиенко, П.В. Биотопическое распределение настоящего трутовика в хвойно-широколиственных лесах Сихотэ-Алиня / П.В. Гордиенко // Лесоведение. -1977. - № 6. - С. 86-91.

21. Горшкова, Т.А. Растительная клеточная стенка как динамичная система / Т.А. Горшкова. - М.: Наука, - 2007. - 429 ^

22. ГОСТ 18486-87. Лесоводство. Термины и определения / Гос. комитет СССР по лесному хозяйству. Введ. 01.01.1989.

23. Гугнин, Ю.А. Строение и химический состав древесины дальневосточных лиственных пород / Ю.А. Гугнин, И.С. Иванова, В.В. Долинко // Бум. пром-сть. -1968. - № 9. - С. 8-9.

24. Дейнеко, И.П. Исследование химического состава коры сосны / И.П. Дейне-ко, И.В. Дейнеко, Л.П. Белов // Химия растительного сырья. - 2007. - № 1. - С. 1924.

25. Дейнеко, И.П. Элементный и групповой химический состав коры и древесины осины / И. П. Дейнеко, Н. М. Фаустова // Химия растительного сырья. - 2015. -№ 1. - С. 51-62.

26. Динесман, Л.Г. Влияние диких (копытных) млекопитающих на формирование древостоев / Л.Г. Динесман. - М.: Изд. АН СССР, - 1961. - 166 с.

27. Дыренков, С.А. Структура и динамика таежных ельников / С.А. Дыренков. -Л.: Ш^а, - 1984. - 174 с.

28. Еленов, П.Ф. Попытка провести дифференциации разложения растительных остатков в связи с их лихенофлорой / П.Ф. Еленов // Труды секции по микологии и фитопатологии русского ботанического общества. - Пг., - 1923. - С. 18-42.

29. Замолодчиков, Д.Г. Натурная и модельная оценки углерода валежа в лесах Костромской области / Д.Г. Замолодчиков, В.И. Грабовский, В.В. Каганов // Лесоведение. - 2013. - № 4. - С 3-11.

30. Замолодчиков, Д.Г. Оценка пула углерода крупных древесных остатков в лесах России с учетом влияния пожаров и рубок / Д.Г. Замолодчиков // Лесоведение. - № 4. - 2009. - С 3-15.

31. Казимиров, Н.И. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии / Н.И. Казимиров, Р.М. Морозова. - Л.: Наука, - 1973. - 175 с.

32. Казимиров, Н.И. Лесотаксационные таблицы / Н.И. Казимиров, В.В. Кабанов. - Петрозаводск: Карел. лесоустроительное предприятие, Ин-т леса КФ АН СССР. - 1976. - 33 с.

33. Казимиров, Н.И. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера / Н.И. Казимиров, А.Д. Волков, С.С. Зябченко. - Л.: Наука, - 1977. - 304 с.

34. Казимиров, Н.И. Органическая масса и потоки веществ в березняках средней тайги / Н.И. Казимиров, Р.М. Морозова, В.Н. Куликова. - Л.: Наука, - 1978. - 216 с.

35. Капица, Е.А. Биогенный ксилолиз стволов, ветвей и корней лесообразующих пород темнохвойных северотаежных лесов / Е.А. Капица, Е.А. Трубицина, Е.В. Шорохова // Лесоведение. - 2012. - № 3. - С. 51-58.

36. Капица, Е.А. Микогенный ксилолиз пней и валежа в лесных экосистемах европейской части таежной зоны: автореф. дисс. канд. биол. наук / Е.А. Капица -СПб., - 2008. - 23 с.

37. Капица, Е.А. Пул углерода крупных древесных остатков в коренных лесах Северо-запада Русской равнины / Е.А. Капица, Е.В. Шорохова, А.А. Кузнецов // Лесоведение. - 2012. - № 5. - C. 36-43.

38. Карелин, Д.В. Скорость разложения крупных древесных остатков в лесных экосистемах / Д.В. Карелин, А.И. Уткин // Лесоведение. - 2006. - № 2. - С. 26-33.

39. Картавенко, Н.Т. К вопросу о скорости распада порубочных остатков на сплошных вырубках / Н.Т. Картавенко, Б.П. Колесников // Материалы по изучению флоры и растительности Урала. Труды института биологии Уральского филиала АН СССР. Вып. 28, - 1962. - С. 119-130.

40. Климченко, А.В. Запасы крупных древесных остатков в среднетаежных экосистемах Приенисейской Сибири / А.В. Климченко, С.В. Верховец, О.А. Слинкина, Н.Н. Кошурникова // География и Природные Ресурсы. - 2011. - № 2. - С. 91-97.

41. Кобак, К.И. Биотические компоненты углеродного цикла / К.И. Кобак. - М.: Гидро-метеоиздат, - 1988. - 248 с.

42. Корбукова, И.В. Особенности химического состава корки и луба Pinus silvestris L. Дисс. канд. хим. наук / И.В. Корбукова. - СПб.: СПбГЛТА, - 1996. -160 с.

43. Кофман, Г.Б. Рост и форма деревьев / Г.Б. Кофман. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, - 1986. - 211 с.

44. Красуцкий, Б. В. Жесткокрылые (Coleoptera), связанные с березовым трутовиком Piptoporus betulinus (Bull.: Fr.) P. Karst. (Basidiomycetes, Aphyllophorales) в лесах Урала и Зауралья / Б. В.Красуцкий // Энтомологическое обозрение. - 2006. -Т. 85. - № 4. - С. 758-773.

45. Кудеяров, В.Н. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России./ В.Н. Кудеяров, Г.А. Заварзин, С.А. Благодатский - М., - 2007. - 315 с

46. Кудеяров, В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений. / В.Н. Кудеяров. - М.: Наука, - 1989. - 216 с.

47. Курганова, И.Н. Баланс углерода в лесных экосистемах южного Подмосковья в условиях усиления засушливости климата. / И.Н. Курганова и [др.] // Лесоведение. - 2016. - № 5. - С. 332-345.

48. Курганова, И.Н. Экосистемы России и глобальный бюджет углерода / И.Н. Курганова, В.Н. Кудеяров // Наука в России. - 2012. - № 5. - С. 25-32.

49. Леонтьев, Н.Л. Влажность и плотность коры / Н.Л. Леонтьев // Стандартизация лесной продукции. - 1967. - № 84. - 125 с.

50. Лукина, Н.В. Биоразнообразие и климаторегулирующие функции лесов: актуальные вопросы и перспективы исследований / Н.В. Лукина и [др.] // Вопросы лесной науки. - 2020. - Т. 3. - № 4. - 90 с.

51. Мамаев, Б.М. Беспозвоночные как индикаторы стадий естественного разрушения древесины / Б.М. Мамаев // Вопросы экологической физиологии беспозвоночных. - М.: Наука, - 1974. - С. 198-212.

52. Маслов, А.А. Идентификация видов берез в заболоченных лесах центра Русской равнины по результатам молекулярно-генетического анализа / А.А. Маслов, О.Ю. Баранов, А.А. Сирин // Лесоведение. - 2019. - № 3. - С. 177-187.

53. Морозова, Р.М. Минеральный состав растений лесов Карелии. / Р.М. Морозова. - Петрозаводск, - 1991. - 99 с.

54. Мошников, С.А. Оценка запасов крупных древесных остатков в среднетаеж-ных сосновых лесах Карелии / С.А. Мошников, В.А. Ананьев, В.А. Матюшкин // Лесоведение. - 2019. - № 2. - C. 266-273.

55. Мухин В.А., Степанова Н.Т. Роль базидиальных дереворазрушающих грибов в процессе минерализации древесины / В.А. Мухин, Н.Т. Степанова // Труды Ин-та экологии растений и животных. - 1979. - № 30. - С. 109-117

56. Мухин, В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины / В.А. Мухин. - УИФ.: Наука, - 1993. - 232 с.

57. Назарова, Л.Е. Климат карельской части национального парка «Водлозер-ский» / Л.Е. Назарова // Национальный парк «Водлозерский»: природное разнообразие и культурное наследие. - Петрозаводск, - 2001. - с. 61-62.

58. Никитин, Н.И. Химия древесины / Н.И. Никитин. - М.: Изд-во Акад. наук СССР, - 1951. - 578 с.

59. Оболенская, А.В. Лабораторные работы по химии древесины и целлюлозы / А.В. Оболенская, З.П. Ельницкая, А.А. Леонович. - М.: Экология, - 1991. - 320 с.

60. Полевой, А.В. Влияние некоторых параметров валежа на формирования сообществ ксилофильных жесткокрылых на мертвой древесине осины и ели в мало-нарушенном ельнике в южной Карелии / А.В. Полевой, Н.Б. Никитский // Бюлл. МОИП. Отдел Биологический. - Т. 125. - 2020. - № 2. - C. 25-36.

61. Полевой, А.В. К познанию комплексов насекомых, заселяющих древесину на начальной стадии разложения / А.В. Полевой, Н.Б. Никитский, М.Ю. Мандельштам, А.Э. Хумала // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. -2017. - № 220.- C. 33-45.

62. Полубояринов О.И. Физические свойства осиновой коры и ее компонентов / О.И. Полубояринов, A.M. Сорокин // Лесной журнал. - 1992. - № 3. - C. 67-69.

63. Полубояринов О.И. Физические свойства сосновой коры и ее компонентов / О.И. Полубояринов, A.M. Сорокин // Лесной журнал. - 1997. - № 3. - C. 70-74.

64. Полубояринов О.Н. Исследование качества древесины болотных и осушенных хвойных насаждений / О.Н. Полубояринов // Влияние условий произрастания и лесомероприятий на свойства древесины и целлюлозы. - Петрозаводск, - 1980. -С. 45-55.

65. Полубояринов, О.И. Базисная плотность древесины и коры лесообразующих пород Европейской части России. / О.И. Полубояринов, А.М. Сорокин, Р.Б. Федоров // Журнал лесного хозяйства. - 2000. - № 5. - С. 35-36.

66. Полубояринов, О.И. Плотность древесины. / О.И. Полубояринов. - М.: Наука, - 1976. - 159 с.

67. Раковский, В.Е. Химия и генезис торфа / В.Е. Раковский, Л.В. Пигулевская. -М.: Недра, - 1978. - 231 с.

68. Ремезов, Н.П. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах Европейской части СССР / Н.П. Ремезов, Л.Н. Быкова, К.М. Смирнова. - М.: Изд-во МГУ, - 1959. - 284 с.

69. Рипачек, В. Биология дереворазрушающих грибов / В. Рипачек. - М.: Лесн. пром-сть, - 1967. - 258 с.

70. Родин, Л.Е. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности земного шара / Л.Е. Родин, Н.И. Базилевич. - М., - Л.: Наука, - 1965. - 253 с.

71. Руднева, Е.Н. Водный и температурный режимы почв, сформированных на ленточных глинах заповедника "Кивач" / Е.Н. Руднева // Научная конференция биологов Карелии, посвященная 50-летию образования СССР: Тезисы докладов. -Петрозаводск, - 1972. - С.141-142.

72. Сафонов, С.С. Эмиссия углерода от разложения валежа в южнотаежном ельнике / С.С. Сафонов, Д.В. Карелин, В.А. Грабар, Б.А. Латышев // Лесоведение. -2012. - № 5. - С.44-49.

73. Симонов, М.Н. Некоторые физические и механические свойства коры основных древесных пород / М.Н. Симонов // Лесной журнал. - № 5. - С. 133.

74. Скворцова, Е.Б. Экологическая роль ветровалов / Е.Б. Скворцова, Н.Г. Уланова, Н.Г., В.Ф. Басевич. - М.: Лесн. пром-сть, - 1983. - 192 с.

75. Скороходова, С.Б. О климате заповедника «Кивач» / С.Б. Скороходова // Труды государственного природного заповедника «Кивач». - Петрозаводск: Изд-во Петрозаводского государственного университета, - 2008. - № 4. - С. 3-34.

76. Соколова, В.Е. Динамика минеральных элементов при ксилолизе крупных древесных остатков в ельниках кисличных южной тайги / В.Е. Соколова и [др.] // Лесоведение. - 2007. - № 5. - С. 32-38.

77. Соловьев В.А. Дыхательный газообмен древесины / В.А. Соловьев. - Л.: издательство ЛГУ, - 1983. - 300 с.

78. Соловьев В.А. Микогенный ксилолиз, его экологическое и технологическое значение / В.А. Соловьев // Научные основы устойчивости лесов к дереворазруша-ющим грибам. - М.: Наука, - 1992. - С. 140-171.

79. Соловьев, В.А. Роль крупных древесных остатков в лесных экосистемах / В.А. Соловьев, Е.В. Шорохова // Ксилобиология и биологическое древесиноведение. - СПб.: СПбГЛТА, - 2003. - C. 68-76.

80. Соловьев, В.А., Малышева, О.Н. Дереворазрушительная способность грибов: методы определения. Эскизные модели и их параметры / В.А. Соловьев, О.Н. Малышева // Грибные сообщества лесных экосистем, Т.2. - М., - 2004. - C. 107-220.

81. Сосунов, П.П. Исследование тепловых свойств коры / П.П.Сосунов // Сборник трудов СвердНИИПДрев, вып. 2. - 1967. - С. 25-35.

82. Степанова, Н.Т. Основы экологии дереворазрушающих грибов / Н.Т. Степанова, В.А. Мухин. - М.: Изд-во Наука, - 1979. - 98 с.

83. Стороженко В.Г. Древесный отпад в коренных лесах Русской равнины / В.Г. Стороженко. - М.: Товарищество научных изданий КМК, - 2011. - 122 с.

84. Стороженко В.Г. Состояние и устойчивость девственных еловых лесов Севера / В.Г. Стороженко // Бореальные леса: состояние, динамика, экосистемные услуги. - Петрозаводск, - 2017. - С. 278-280.

85. Стороженко, В.Г. Биогеоценотические и ксилолитические параметры устойчивых таежных ельников / В.Г. Стороженко, Е.В. Шорохова // Грибные сообщества лесных экосистем. - 2012. - Т. 3. - С. 22-41.

86. Стороженко, В.Г. Датировка разложения валежа ели / В.Г. Стороженко // Экология. - 1990. - № 6. - С. 66-69.

87. Стороженко, В.Г. Динамика древесного отпада в коренных ельниках Европейской тайги / В.Г. Стороженко // Хвойные бореальной зоны. - 2012. - Т. 30. - № 3-4. - C. 205-210.

88. Стороженко, В.Г. Длительность разложения древесного опада в древостоях южной лесостепи / В.Г. Стороженко // Лесоведение. - 2000. - № 3. - С. 36-39.

89. Стороженко, В.Г. Древесный отпад в структурах лесного биогеоценоза / В.Г. Стороженко // Хвойные бореальной зоны. - 2010. - Т. 28. - № 3-4.- С. 279-283.

90. Стороженко, В.Г. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушаю-щим грибам / В.Г. Стороженко и [др.] - М.: Наука, - 1992. - 221 с.

91. Стороженко, В.Г. Объемы, структура и динамика разложения древесного отпада в коренных ельниках таежной зоны Европейской части России. / В.Г. Стороженко // Труды Карельского научного центра РАН. - 2018. - №5. - С. 15-25.

92. Стороженко, В.Г. Показатели древесного отпада в коренных ельниках таежной зоны Русской равнины / В.Г. Стороженко // Грибные сообщества лесных экосистем. - 2004. - Т. 2. - С. 221-239.

93. Стороженко, В.Г. Участие дереворазрушающих грибов в процессах деструкции и формирования лесных сообществ / В.Г. Стороженко // Хвойные бореальной зоны. - 2016. - T. 34. - № 1-2. - С. 87-91.

94. Тарасов, М.Е. Методические подходы к определению скорости разложения древесного детрита / М.Е. Тарасов // Лесоведение. - 2002. - № 5. - С. 32-38.

95. Терентьева, Э.П. Химия древесины, целлюлозы и синтетических полимеров: учебное пособие / Э.П. Терентьева, Н.К. Удовенко, Е.А. Павлова. - СПб.: СПбГТУРП, - 2015. - Ч. 2. - 83 с.

96. Тетюхин, C.B. Лесная таксация и лесоустройство: Нормативно-справочные материалы по Северо-Западу Российской федерации / С.В. Тетюхин, В.Н. Минаев, Л.П. Богомолова. - СПб.: СПбГЛТА, - 2004. - 360 с.

97. Трейфельд, Р.Ф. Запасы и масса крупного древесного детрита (на примере лесов Ленинградской области). Автореф. дисс. канд. с.-х. наук / Р.Ф. Трейфельд. -СПб., - 2001. - 24 с.

98. Третьяков, Н.В. Справочник таксатора. Таблицы для таксации леса / Н.В. Третьяков, П.В. Горский, Г.Г. Самойлович. - М. - Л.: Гослесбумиздат, - 1952. -560 с.

99. Ульянова, O.A. Изучение биологической активности водных экстрактов из коры лиственницы и компостов на ее основе / O.A. Ульянова, В.Е. Тарабанько // Вестник КрасГАУ. - 2009. - № 6. - C. 93-97.

100. Фаустова, Н.М. Химический состав коры и древесины осины: Дисс. канд. хим. наук / Н.М. Фаустова. - СПб., - 2005. - 208 с.

101. Федорец, Н.Г. Почвы и почвенный покров заповедника Кивач» / Н.Г. Федо-рец, Р.М. Морозова, О.Н. Бахмет, А.Н. Солодовников // Труды Карельского НЦ РАН. - 2006. - Т. 10. - C. 131-152.

102. Хачева, С.И. Пути микогенного разложения древесины в лесных экосистемах особо охраняемых природных территорий Республики Абхазия / С.И. Хачева // Учен. зап. Казан. ун-та. Сер. Естеств. науки. - 2015. - Т. 157. - С. 75-89.

103. Цывин, М.М. Использование древесной коры / М.М. Цывин. - М.: Лесная пром-сть, - 1973. - 96 с.

104. Частухин, В.Я. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе / В.Я. Частухин, М.А. Николаевская. - Л.: Наука, - 1969. - 324 с.

105. Частухин, В.Я. Микроскопические грибы и бактерии еловой древесины на разных стадиях распада / В.Я. Частухин, М.А. Николаевская // Биология почв. I. -М., - 1948. - С. 13-91.

106. Чудинов, Б. С. Древесина лиственницы и ее обработка / Б.С. Чудинов, Ф.Т. Тюриков, П.Е. Зубань. - М.: Лесная пром-сть, - 1965. - 144 с.

107. Шарков, В.И. О химическом составе древесной коры (сообщение 6) / В.И. Шарков, В.Н.тКалнина, C.B. Собецкий - М.: Лесохимическая пром-ость. - 1938. -№ 5. - С. 8-12.

108. Швиденко, А.З. Опыт агрегированной оценки основных показателей биопродукционного процесса и углеродного бюджета наземных экосистем России. 1. Запасы растительной органической массы / А.З. Швиденко и [др.] // Экология. -2000. - № 6. - С. 403-410.

109. Швиденко, А.З. Оценка запасов древесного детрита в лесах России / А.З. Швиденко, Д.Г. Щепащенко, С. Нильссон // Лесная таксация и лесоустройство. -2009. - № 1 (41). - С. 133-147.

110. Шорохова, Е.В. Запасы и потоки углерода в коренных лесах южной тайги на примере центрально-Лесного заповедника / Е.В. Шорохова // Центрально-Лесной заповедник - вклад в отечественную и мировую науку. - Пос. Заповедный, - 2008.

- С. 48-51.

111. Шорохова, Е.В. Запасы и экосистемные функции крупных древесных остатков в таежных лесах. Автореф. дисс. д-ра биол. наук / Е.В. Шорохова. - СПб., -2020. - 45 с.

112. Шорохова, Е.В. Крупные древесные остатки в коренных темнохвойных лесах средней тайги. / Е.В. Шорохова, М.И. Гирфанов, А.С. Сивун // Матер. 5-ой межд. конф. Проблемы лесной фитопатологии и микологии. - М., - 2002. - C. 290293.

113. Шорохова, Е.В. Микогенный ксилолиз пней и валежа в таежных ельниках / Е.В. Шорохова, Е.А. Капица, А.А. Кузнецов // Лесоведение. - 2009. - № 4. - С. 2433.

114. Шорохова, Е.В. Характеристика классов разложения древесного детрита ели, березы и осины в ельниках средней подзоны тайги / Е.В. Шорохова Е.В., А.А. Шорохов // Тр. СПбНИИЛХ. - 1999, - № 1. - C. 17-24.

115. Щепаченко, Д.Г. Биологическая продуктивность и бюджет углерода лиственничных лесов Северо-Востока России / Д.Г. Щепаченко, А.З. Швиденко, В.С. Шалаев. - М.: Моск. гос. ун-т леса, - 2008. - 296 с.

116. Alban, D.H., Pastor, J. Decomposition of aspen, spruce, and pine boles on two sites in Minnesota // Canadian Journal of Forest Research. - 1993. - Vol. 23 (9). - Р. 1744-1749.

117. Alexeyev, V.A., Birdsey, R.A. Carbon storage in forests and peatlands of Russia // Gen. Tech. Rep. NE-244. Radnor, PA: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Northeastern Research Station. - 1998. - 137 p.

118. Angers, V.A., Drapeau, P., Bergeron, Y. Mineralization rates and factors influencing snag decay in four North American boreal tree species // Canadian Journal of Forest Research. - 2012. - Vol. 42 (1). - Р. 157-166.

119. Angers, V.A., Drapeau, P., Bergeron, Y. Snag degradation pathways of four north American boreal tree species // Forest Ecology and Management. - 2010. - Vol. 259 (3).

- Р. 246-256.

120. Apps, M.J., Kurz, W.A., Luxmoore, R.J., Nilsson, L.O., Sedjo, R.A., Schmidt, R., Simpson, L.G., Vinson, T.S. Boreal forests and tundra // Water, Air, and Soil Pollution. -1993. - Vol. 70. - Р. 39-53.

121. Arthur, M.A., Fahey, T.J. Mass and nutrient content of decaying boles in an Engelmann spruce - subalpine fir forest, Rocky Mountain National Park, Colorado // Canadian Journal of Forest Research. - 1990. - Vol. 20. - P. 730-737.

122. Ausmus, B. S. Regulation of wood decomposition rates by arthropod and annelid populations // In: U. Lohm and T. Persson (Eds.), Soil Organisms as Components of Ecosystems. Ecological Bulletins (Stockholm). - 1977. - Vol. 25. - P. 180-192.

123. Bade, C., Jacob, M., Leuschner, C., Hauck, M. Chemical properties of decaying wood in an old-growth spruce forest and effects on soil chemistry // Biogeochemistry. -2015. - Vol. 122. - P. 1-13.

124. Bader, P., Jansson, S., Jonsson, B.G. Wood-inhabiting fungi and substratum decline in selectively logged boreal spruce forests // Biological Conservation, 1995, Vol. 72, pp. 355-362.

125. Baldrian, P., Zrástová, P., Tláskal, V., Davidová, A., Merhautová V., Vrska, T. Fungi associated with decomposing deadwood in a natural beech-dominated forest // Fungal Ecology. - 2016. - Vol. 23. - P. 109-122.

126. Bani, A., Pioli, S., Ventura, M., Panzacchi, P., Borruso, L., Tognetti, R., Tonon, G., Brusetti, L. The role of microbial community in the decomposition of leaf litter and deadwood // Applied Soil Ecology. - 2018. - Vol. 126. - P. 75-84.

127. Bantle, A., Borken, W., Ellerbrock, R., Schulze, E.D., Weisser, W., Matzner, E. Quantity and quality of dissolved organic carbon released from coarse woody debris of different tree species in the early phase of decomposition // Forest Ecology and Management. - 2014. - Vol. 329. - P. 287-294.

128. Beets, P.N., Hood, I.A., Kimberley, M.O., Oliver, G.R., Pearce, S.H., Gardner, J.F. Coarse woody debris decay rates for seven indigenous tree species in the central North Island of New Zealand // Forest Ecology and Management. - 2008. - Vol. 256. -P. 548-557.

129. Berg, B. Staaf, H. Leaching, accumulation and release of nitrogen in decomposing forest litter. In: F.E. Clark and T. Rosswall (Eds.), Terrestrial Nitrogen Cycles. Processes, Ecosystem Strategies and Management impacts // Ecological Bulletins (Stockholm). -1981. - Vol. 33. - P. 163-178.

130. Berg, B., McClaugherty, C. Plant Litter: Decomposition, Humus Formation, Carbon Sequestration // Springer-Verlag Berlin Heidelberg, Germany. - 2008. - 338 p.

131. Blanchette, R.A. Delignification by wood-decay fungi // Annual Review of Phytopathology. - 1991. - Vol. 29. - P. 381-398.

132. Boddy, L., Frankland, J., Van West, P. Ecology of Saprotrophic Basidiomycetes // Elsevier. - 2007. - 386 p.

133. Boddy, L., Owens, E.M., Chapela, I.H. Small-scale variation in decay rate within logs one year after felling: effects of fungal community structure and moisture content //

FEMSMicrobiology Ecology. - 1989. - Vol. 62. - P. 173-184.

134. Boddy, L., Watkinson, S.C. Wood decomposition, higher fungi, and their role in nutrient redistribution // Canadian Journal of Botany. - 1995. - Vol. 73. - P. 1377-1383.

135. Bond-Lamberty, B., Gower, S.T. Decomposition and fragmentation of coarse woody debris: re-visiting a boreal black spruce chronosequence // Ecosystems. - 2008. -Vol. 11 (6). - P. 831-840.

136. Bond-Lamberty, B., Wang, C., Gower, S.T. Aboveground and belowground biomass and sapwood area allometric equations for six boreal tree species of northern Manitoba // Canadian Journal of Forest Research. - 2002. - Vol. 32. - P. 1441-1450.

137. Boulanger, Y., Sirois, L. Post-fire dynamics of black spruce coarse woody debris in northern boreal forest of Quebec // Canadian Journal of Forest Research. - 2006. -Vol. 36. - P. 1770-1780.

138. Brais, S., Paré, D., Lierman, C. Tree bole mineralization rates of four species of the Canadian eastern boreal forest: implications for nutrient dynamics following stand-replacing disturbances // Canadian Journal of Forest Research. - 2006. - Vol. 36. - P. 2331-2340.

139. Busse, M.D. Downed bole-wood decomposition in lodgepole pine forests of Central Oregon // Soil Science Society of America Journal. - 1994. - Vol. 58 (1). - P. 221227.

140. Chambers, J.Q., Higuchi, N., Schimel, J.P., Ferreira, L.V., Melack, J.M. Decomposition and carbon cycling of dead trees in tropical forests of the central Amazon // Oecologia. - 2000. - Vol. 122. - P. 380-388.

141. Chambers, J.Q., Schimel, J.P., Nobre, A.D. Respiration from coarse wood litter in central Amazon forests // Biogeochemistry. - 2001. - Vol. 52. - P. 115-131.

142. Chang, C., Wang, Z., Tan B., Li, J., Cao, R., Wang, Q., Yang, W., Weedon, J. T., Cornelissen, J.H.C. Tissue type and location within forest together regulate decay trajectories of Abies faxoniana logs at early and mid-decay stage // Forest Ecology and Management. - 2020. - 118411.

143. Chen, Z.-Q., Karlsson, B., Morling, T., Olsson, L., Mellerowicz, E.J., Wu, H.X., Lundqvist, S.-O., García Gil, M.R. Genetic analysis of fiber dimensions and their correlation with stem diameter and solid-wood properties in Norway spruce // Tree Genetics & Genomes. - 2016. - Vol. 12. - P. 123.

144. Cleveland, C.C, Liptzin, D. C:N:P stoichiometry in soil: is there a "Redfield ratio" for the microbial biomass? // Biogeochemistry. - 2007. - Vol. 85. - P. 235-252.

145. Cleveland, C.C., Houlton, B.Z., Smith, W.K., Marklein, A.R., Reed, S.C., Parton, W., Del Grosso, S.J., Running, S.W. Patterns of new versus recycled primary production in the terrestrial biosphere // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2013. -Vol. 110 (31). - P. 127-133.

146. Connolly, J. H., Jellison, J. Two-way translocation of cations by the brown rot fungus Gloeophyllurn trabeurn // International Biodeterioration & Biodegradation. -1997. - Vol. 39 (2-3). - P. 181-188.

147. Cornwell, W.K., Cornelissen, J.H.C., Allison, S.D., Bauhus, J., Eggleton, P., Preston, C. M., Scarff, F., Weedon, J.T., Wirth, C., Zanne, A.E. Plant traits and wood fates across the globe: rotted, burned, or consumed? // Global Change Biology. - 2009. - Vol. 15 (10). - P. 2431-2449.

148. Crawford, R.L. Lignin biodegradation and transformation // Wiley, New York. -1981. - 170 p.

149. Creed, I.F., Morrison, D.L., Nicholas, N.S. Is coarse woody debris a net sink or source of nitrogen in the red spruce - Fraser fir forest of the southern Appalachians, U.S.A.? Canadian Journal of Forest Research. - 2004. - Vol. 34. - P. 716-727.

150. DeLuca, T.H., Zackrisson, O., Nilsson, M.-C., Sellstedt, A. Quantifying nitrogen-fixation in feather moss carpets of boreal forests // Nature. - 2002. - Vol. 419. - P. 917920.

151. Dibdiakova, J., Vadla, K. Basic density and moisture content of coniferous branches and wood in Northern Norway // The European Physical Journal. - 2012. -Vol. 33 (4). - 02005.

152. Didion, M., Frey, B., Rogiers, N., Thurig, E. Validating tree litter decomposition in the Yasso07 carbon model // Ecological Modelling. - 2014. - Vol. 291. - P. 58-68.

153. Dietrich, F. Wood: chemistry, ultrastructure, reactions // Walter de Gruyter & Co., Berlin. - 1989. - 617 p.

154. Dittrich, S., Hauck, M., Jacob, M., Rommerskirchen, A., Leuschner, C. Response of ground vegetation and epiphyte diversity to natural age dynamics in a Central European mountain spruce forest // Journal of Vegetation Science. - 2013. - Vol. 24. - P. 675687.

155. Dix, N.J., Webster, J. Colonization and Decay of Wood // Fungal Ecology. - 1995. - P. 145-177.

156. Dixon, R.K., Krankina, O.N. Forest fires in Russia: carbon dioxide emissions to the atmosphere // Canadian Journal of Forest Research. - 1993. - Vol. 23. - P. 700-705.

157. Dossa, G.G.O, Paudel, E.C.K., Schaefer, D., Harrison, R.D. Factors controlling bark decomposition and its role in wood decomposition in five tropical tree species // Scientific Reports. - 2016. - Vol. 6. - 34153.

158. Dossa, G.G.O, Schaefer, D., Zhang, J.-L., Tao, J.-P., Cao, K.-F., Corlett, R.T., Cunningham, A.B., Xu, J.-C., Cornelissen, J.H.C., Harrison, R.D. The cover uncovered: Bark control over wood decomposition // Journal of Ecology. - 2018. - Vol. 106 (6). - P. 2147-2160.

159. Dynesius, M., Gibb, H., Hjalten, J. Surface covering of downed logs: drivers of a neglected process in dead-wood ecology // - PLoS One. - 2010. - Vol. 5. - e13237.

160. Dynesius, M., Jonsson, B.G. Dating uprooted trees: comparison and application of eight methods in a boreal forest // Canadian Journal of Forest Research. - 1991. - Vol. 21. - P. 655-665.

161. Edmonds, R.L., Eglitis, A. The role of the Douglas-fir beetle and wood borers in the decomposition of and nutrient release of Douglas-fir logs // Canadian Journal of Forest Research. - 1989. - Vol. 19 (7). - P. 853-859.

162. Ekbom, B., Schroeder, L.M., Larson, S. Stand specific occurrence of coarse woody debris in a managed boreal forest landscape on central Sweden // Forest Ecology and Management. - 2006. - Vol. 221. - P. 2-12.

163. Ellis, B.E. Catabolic Ring-cleavage of Tyrosine in Plant Cell Cultures // Planta. -1973. - Vol. 111 (2). - P. 113-119.

164. Erickson, H.E., Edmonds, R.L., Peterson, C.E. Decomposition of logging residues in Douglas-fir, western hemlock, Pacific silver fir, and ponderosa pine ecosystems // Canadian Journal of Forest Research. - 1985. - Vol. 15 (5). - P. 914-921.

165. Eriksson, K., Blanchette, R., Ander, P., Microbial and enzymatic degradation of wood and wood components // Springer Series in Wood Science. - 1990. - 407 p.

166. Filipiak, M. Nutrient Dynamics in Decomposing Dead Wood in the Context of Wood Eater Requirements: The Ecological Stoichiometry of Saproxylophagous Insects. // Saproxylic Insects. - 2018. - P. 429-469.

167. Filipiak, M., Weiner, J. How to make a beetle out of wood: Multi-elemental stoichiometry of wood decay, xylophagy and fungivory // PLoS ONE. - 2014. - Vol. 9. -e115104.

168. Filley, T.R., Cody, G.D., Goodell, B., Jellison, J., Noser, C., Ostrofsky, A. Lignin demethylation and polysaccharide decomposition in spruce sapwood degraded by brown rot fungi // Organic Geochemistry. - 2002. - Vol. 33. - P.111-124.

169. Fogel, R., Ogawa, M., Trappe, J.M. Terrestrial decomposition: a synopsis // University of Washington, Seattle, Wash. Coniferous For. Biome Rep. - 1973. - 135 p.

170. Forrester, J.A., Mladenoff, D.J., Gower, S.T., Stoffel, J.L. Interactions of temperature and moisture with respiration from coarse woody debris in experimental forest canopy gaps // Forest Ecology and Management. - 2012. - Vol. 265. - P. 124-132.

171. Foster, J.R., Lang, G.E. Decomposition of red spruce and balsam fir boles in the White Mountains of New Hampshire // Canadian Journal of Forest Research. - 1982. -Vol. 12. - P. 617-626.

172. Fravoline, G., Tognetti, R., Lombardi, F., Egli, M., Ascher-Jenull, J., Arfaioli, P., Bardellin, T., Cherubini, P., Marchetti, M. Quantifying decay progression of deadwood in Mediterranean mountain forests // Forest Ecology and Management. - 2018. - Vol. 408. - P. 228-237.

173. Freschet, G.T., Weedon, J.T., Aerts, R., van Hal, J.R., Cornelissen, J.H.C. Interspecific differences in wood decay rates: insights from a new short-term method to study long-term wood decomposition // Journal of Ecology. - 2012. - Vol. 100 (1). - P. 161170.

174. Fridman, J., Walheim, M. Amount, structure, and dynamics of dead wood on managed forestland in Sweden // Forest Ecology and Management. - 2000. - Vol. 131. - P. 23-36.

175. Fukasawa, Yu., Takahashi, K., Arikawa, T., Hattori, T., Maekawa, N. Fungal wood decomposer activities influence community structures of myxomycetes and bryo-phytes on coarse woody debris // Fungal Ecology. - 2015. - Vol. 14. - P. 44-52.

176. Gale, N. The aftermath of tree death: coarse woody debris and the topography in four tropical rain forests // Canadian Journal of Forest Research. - 2000. - Vol. 30. - P. 1489-1493.

177. Ganjeguente, G.K., Condron, L.M., Clinton, P.W., Davis, M.R., Mahieu, N. Decomposition and nutrient release from radiata pine (Pinus radiata) coarse woody debris // Forest Ecology and Management. - 2004. - Vol. 187. - P. 197-211.

178. Garrett, L., Davis, M., Oliver, G. Decomposition of coarse woody debris, and methods for determining decay rates // New Zealand Journal of Science. - 2007. - Vol. 37. - P. 227-240.

179. Garrett, L.G., Oliver G.R., Pearce S.H., Davis, M.R. Decomposition of Pinus radi-ata coarse woody debris in New Zealand // Forest Ecology and Management. - 2008. -Vol. 255. - P. 3839-3845.

180. Gholz, H.L., Wedin, D.A., Smitherman, S.M., Harmon, M.E., Parton, W.J. Long-term dynamics of pine and hardwood litter in contrasting environments: toward a global model of decomposition // Global Change Biology. - 2000. - Vol. 6. - P. 751-765.

181. Gómez-Brandón, M., Ascher-Jenull, J., Bardelli, T., Fornasier, F., Fravolini, G., Arfaioli, P., Ceccherini, M. T., Pietramellara, G., Lamorski, K., Slawiñski, C. Physico-chemical and microbiological evidence of exposure effects on Picea abies: Coarse woody debris at different stages of decay // Forest Ecology and Management. - 2017. - Vol. 391. - P. 376-389.

182. Gonzalez, M., Fernández-Souto, A., Austin, A.T. Coarse woody debris stimulates soil enzymatic activity and litter decomposition in an old-growth temperate forest of Patagonia, Argentina // Ecosystems. - 2013. - Vol. 16. - P. 1025-1038.

183. Goodell, B., Winandy, J.E., Morrell, J.J. Fungal degradation of wood: emerging data, new insights and changing perceptions // Coatings. - 2020. - Vol. 10 (12). - 1210.

184. Gorgolewski, A.S., Rudz, P., Jones, T., Jones, T., Caspersen, J. Assessing Coarse Woody Debris Nutrient Dynamics in Managed Northern Hardwood Forests Using a Matrix Transition Model // Ecosystems. - P. 1-14.

185. Gough, C.M, Vogel, C.S., Kazanski, C., Nagel, L., Flower, C.E., Curtis, P.S. Coarse woody debris and the carbon balance of a north temperate forest // Forest Ecology and Management. - 2007. - Vol. 244. - P. 60-69.

186. Goulden, M.L., Munger, J.W., Fan, S.M., Daube, B.C., Wofsy, S.C. Measurements of carbon sequestration by long-term eddy covariance: methods and a critical evaluation of accuracy // Global Change Biology. - 1996. - Vol. 2. - P. 169-182.

187. Graham, R.L., Cromack, K. Mass, nutrient content and decay rate of dead boles in rain forests of Olympic National Park // Canadian Journal of Forest Research. -1982. - Vol. 12. - P. 511-521.

188. Graham, S. A. The felled tree trunk as an ecological unit // Ecology. - 1925. -Vol. 6 (4). - P. 397-411.

189. Gray, A.N., Spies, T.A. Microsite controls on tree seedling establishment in conifer forest canopy gaps // Ecology. - 1997. - Vol. 78(8). - P. 2458-2473.

190. Griffiths, B.S., Caul, S. Migration of bacterial-feeding nematodes, but not protozoa, to decomposing grass residues // Biology and Fertility of Soils. - 1993. - Vol. 15. -P. 201- 207.

191. Gundale, M.J., Gustafsson, H., Nilsson, M.C. The sensitivity of nitrogen fixation by a feathermoss-cyanobacteria association to litter and moisture variability in young and old boreal forest // Canadian Journal of Forest Research. - 2009. - Vol. 39. - P. 25422549.

192. Gundale, M.J., Wardle, D.A., Nilsson, M.C. The effect of altered macroclimate on N-fixation by boreal feather mosses // Biological Letters. - 2012. - Vol. 8. - P. 805-808.

193. Gustafsson, L., Hannerz, M., Koivula, M., Shorohova, E., Vanha-Majamaa, I., Weslien, J. Research on retention forestry in Northern Europe // Ecological Processes. -2020. - Vol. 9. - a3.

194. Hafner, S.D., Groffman, P.M., Mitchell, M.J. Leaching of dissolved organic carbon, dissolved organic nitrogen, and other solutes from coarse woody debris and litter in a mixed forest in New York State // Biogeochemistry. - 2005. - Vol. 74. - P. 257-282.

195. Hagemann, U., Moroni, M.T., Gleifiner, J., Makeschin, F. Accumulation and preservation of dead wood upon burial by bryophytes // Ecosystems. - 2010. - Vol. 13 (4). - P. 600-611.

196. Hakkila, P., Winter, A. On the properties of larch wood in Finland // Comm. Inst. For. Fennice. - 1973. - Vol. 79 (7). - P. 1-45.

197. Hammel, K.E. Fungal degradation of lignin. In: G. Gadish G. and K.E. Giller (Eds.) Driven by nature: Plant litter quality and decomposition // CAB International. Wallingford, U.K. - 1997. - P. 33-45.

198. Harkin, J.M., Rowe, J.W. Bark and Its Possible Uses // USDA Forest Service Research Note, FPL 091. USDA, Forest Service, Forest Products Laboratory, Madison. -1971. - 56 p.

199. Harmon, M. E., Chen, H. Coarse woody debris dynamics in two old-growth ecosystems: comparing a deciduous forest in China and a conifer forest in Oregon // Bioscience. - 1991. - Vol. 41. - P. 604-610.

200. Harmon, M.E. The role of woody detritus in biogeochemical cycles: past, present, and future // Biogeochemistry. - 2021. In press.

201. Harmon, M.E., Cromack, K.Jr., Smith, B.G. Coarse woody debris in mixed-conifer forests, Sequoia National Park, California // Canadian Journal of Forest Research. - 1987. - Vol. 17. - P. 1265-1272.

202. Harmon, M.E., Fasth, B., Woodall, C.W., Sexton, J. Carbon concentration of standing and downed woody detritus: effects of tree taxa, decay class, position, and tissue type // Forest Ecology and Management. - 2013. - Vol. 291. - P. 259-267.

203. Harmon, M.E., Fasth, B.G., Yatskov, M., Kastendick, D., Rock, J., Woodall, C.W. Release of coarse woody detritus-related carbon: a synthesis across forest biomes // Carbon Balance and Management. - 2020. - Vol. 15 (1). - e1.

204. Harmon, M.E., Franklin, J.F. Tree seedlings on logs in Picea-Tsuga forests of Oregon and Washington // Ecology. - 1989. - Vol. 70 (1). - P. 48-59.

205. Harmon, M.E., Franklin, J.F., Swanson, F.J., Sollins, P., Gregory, S., Lattin, J., Anderson, N.H., Cline, S.P., Aumen, N.G., Sedell, J.R., Lienkaemper, G.W., Cromack Jr., K., Cummins, K.W. Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems // Advances in Ecological Research. - 1986. - Vol. 15 (133). - 302 p.

206. Harmon, M.E., Krankina, O.N., Sexton, J. Decomposition vectors: a new approach to estimating woody detritus decomposition dynamics // Canadian Journal of Forest Research. - 2000. - Vol. 30. - P. 76-84.

207. Harmon, M.E., Sexton, J., Caldwell, B.A., Carpenter, S.E. Fungal sporocarp mediated losses of Ca, Fe, K, Mg, Mn, N, P, and Zn from conifer logs in the early stages of decomposition // Canadian Journal of Forest Research. - 1994. - Vol. 24. - P. 18831893.

208. Harmon, M.E., Sexton, J., Guidelines for Measurements of Woody Detritus in Forest Ecosystems // US LTER Network Office, Seattle (WA). - 1996. - Vol. 20. - 79 p.

209. Harmon, M.E., Woodall, C.W., Fasth, B., Sexton, J. Woody Detritus Density and Density Reduction Factors for Tree Species in the United States: A Synthesis // General Technical Report 29. - 2008. - 65 p.

210. Harmon, M.E., Woodall, C.W., Fasth, B., Sexton, J., Yatskov, M., Differences between Standing and Downed Dead Tree Wood Density Reduction Factors: A Comparison Across Decay Classes and Tree Species // Research Paper NRS-15. - 2011. - 40 p.

211. Harmsen, G.W., Van Schreven, D.A. Mineralization of organic nitrogen in soil //

Advances in Agronomy. - 1955. - Vol. 7. - P. 299-398.

212. Hart, S.C. Nitrogen transformations in fallen tree boles and mineral soil of an old-growth forest // Ecology. - 1999. - Vol. 80. - P. 1385-1394.

213. Hatakka, A. Biodegradation of Lignin // In: M. Hofrichter & A. Steinbuchel (Eds.). Lignin, Humic Substances and Coal. - 2001. - Vol. 1. - P. 129-180.

214. Hatakka, A., Hammel, K.E. Fungal biodegradation of lignocelluloses. In: M. Hofrichter (Ed.). Industrial Applications (The Mycota). - 2011. - Vol. 10. - P. 319-340.

215. Hedin, L. O., Armesto, J. J., Johnson, A. H. Patterns of nutrient loss from unpolluted, old-growth temperate forests: evaluation of biogeochemical theory // Ecology. -1995. - Vol. 76. - 493-509.

216. Heilmann-Clausen, J. A gradient analysis of communities of macrofungi and slime moulds on decaying beech logs // Microbiological Research. - 2001. - Vol. 105. - P. 575-596.

217. Heilmann-Clausen, J., Aude, E., Christensen, M. Cryptogam communities on decaying deciduous wood - does tree species diversity matter? // Biodiversity Conservation. - 2005. - Vol. 14. - P. 2061-2078.

218. Herman, W.A., McGill, W.B., Dormaar, J.F. Effects of initial chemical composition on decomposition of roots of three grass species // Canadian Journal of Forest Research. - 1977. - Vol. 57. - P. 202-215.

219. Herrmann, S., Bauhus, J. Effects of moisture, temperature and decomposition stage on respirational carbon loss from coarse woody debris (CWD) of important European tree species // Scandinavian Journal of Forest Research. - 2013. - Vol. 28 (4). - P. 346-357.

220. Herrmann, S., Prescott, C.E. Mass loss and nutrient dynamics of coarse woody debris in three Rocky Mountain coniferous forests: 21 year results // Canadian Journal of Forest Research. - 2008. - Vol. 38. - P. 125-132.

221. Hessen, D.O., Elser, J.J., Sterner, R.W., Urabe, J. Ecological stoichiometry: an elementary approach using basic principles // Limnology and Oceanography. - 2013. -Vol. 58. - P. 2219-2236.

222. Hibbett, D.S., Binder, M., Bischoff, J.F., et al. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi // Mycological Research. - 2007. - Vol. 111 (5). - P. 509-547.

223. Hillis, W.E. Heartwood and tree exudates // New York: Springer. - 1987. - 120 p.

224. Holeksa J., Zielonka T., Zywiec M. Modeling the decay of coarse woody debris in a subalpine Norway spruce forest of the West Carpathians, Poland // Canadian Journal of Forest Research. - 2008. - Vol. 38. - P. 415-428.

225. Hölttä, T., Kurppa, M., Nikinmaa, E. Scaling of xylem and phloem transport capacity and resource usage with tree size // Frontiers in Plant Science. - 2013. - Vol. 4. -496.

226. Holub, S.M., Lajtha, K., Spears, J.D. H. A reanalysis of nutrient dynamics in coniferous coarse woody debris // Canadian Journal of Forest Research. - 2001. - Vol. 31.

- P. 1894-1902.

227. Hoppe, B., Purahong, W., Wubet, T., Kahl, T., Bauhus, J., Arnstadt, T., Hofrichter, M., Buscot, F., Krüger, D. Linking molecular deadwood-inhabiting fungal diversity and community dynamics to ecosystem functions and processes in Central European forests // Fungal Diversity. - 2015. - Vol. 77. - P. 367-379.

228. Houghton, J. T., Jenkins, G. J., Ephraums, J. J. Climate Change - The IPCC Scientific Assessment // Cambridge University Press, New York. - 1990. - 365 p.

229. Hövemeyer, K. Diptera associated with dead beech wood // Studia dipterologica.

- 1998. - Vol. 5. - P. 113-122.

230. Hövemeyer, K. Testing hypotheses in community ecology: Resource heterogeneity and the diversity of flies and spiders // Zoology. - 2002. - Vol. 105. - P. 72.

231. Hövemeyer, K., Schauermann, J. Succession of Diptera on dead beech wood: A 10-year study // Pedobiology (Jena). - 2003. - Vol. 47. - P. 61-75.

232. Hu, Z., Michaletz, S.T., Johnson, D.J., McDowell, N.G., Huang, Z., Zhou, X., Xu, C. Traits drive global wood decomposition rates more than climate // Global Change Biology. - 2018. - Vol. 24 (11). - P. 5259-5269.

233. Hyvönen, R., Olsson, B.A., Lundkvist, H., Staaf, H. Decomposition and nutrient release from Picea abies (L.) Karst. and Pinus sylvestris L. logging residues // Forest Ecology and Management. - 2000. - Vol. 126. - P. 97-112.

234. IPCC: Forest lands, Intergovernmental Panel on Climate Change Guidelines for National Greenhouse Gas Inventories, Institute form Global Environmental Strategies (IGES), Hayama, Japan. - 2019. - 345 p.

235. Irmler, U., Heller K., Warning, J. Age and tree species as factors influencing the populations of insects living in dead wood (Coleoptera, Diptera: Sciaridae, Mycetophi-lidae) // Pedobiology. - 1996. - Vol. 40. - P. 134-148.

236. Isaev, A., Korovin, G., Zamolodchikov, D., Utkin, A., Pryashnikov, A. Carbon stocks and deposition in Russian forests // Water Soil and Air Pollution. - 1995. - Vol. 82. - P. 247-256.

237. Jackson, T., Bindlish, R., Zhao, T. Vegetation Index Climatology, SMAP Science Document, Jet Propulsion Laboratory, Pasadena, CA. - 2011.

238. Jean, M.E., Cassar, N., Setzer, C., Bellenger, J.P. Short-term N2 fixation kinetics in a moss-associated cyanobacteria // Environmental Science & Technology. - 2012. -Vol. 46. - P. 8667-8671.

239. Jemison, G.M. Loss of weight of wood due to weathering // Journal of Forestry. -1937. - Vol. 35 (5). - P. 460-462.

240. Jia-bing, W., De-xin, G., Shi-jie, H., Mi, Z., Chang-jie, J. Ecological functions of coarse woody debris in forest ecosystem // Journal of Forest Research. - 2005. - Vol. 16.

- P. 247-252.

241. Johnson, C.E., Siccama, T.G., Denny, E.G., Koppers, M.M., Vogt, D.J. In situ decomposition of northern hardwood tree boles: decay rates and nutrient dynamics in wood and bark // Canadian Journal of Forest Research. - 2014. - Vol. 44 (12). - P. 15151524.

242. Johnson, E.A. Greene, D.F. A method for studying dead bole dynamics in Pinus contorta var. latifolia - Picea engelmannii forests // Journal of Vegetation Science. -1991. - Vol. 2 (4). - P. 523-530.

243. Johnston, S. R., Boddy, L., Weightman, A. J. Bacteria in decomposing wood and their interactions with wood-decay fungi // FEMS Microbiology Ecology. - 2016. - Vol. 92 (11). - fiw179.

244. Jomura, M., Kominami, Y., Dannoura, M., Kanazawa, Y. Spatial variation in respiration from coarse woody debris in a temperate secondary broad-leaved forest in Japan // Forest Ecology and Management. - 2008. - Vol. 255. - P. 149-155.

245. Jomura, M., Kominami, Y., Tamai, K., Miyama, T., Goto, Y., Dannoura, M., Kan-azawa, Y. The carbon budget of coarse woody debris in a temperate broad-leaved secondary forest in Japan // Tellus B: Chemical and Physical Meteorology. - 2007. - Vol. 59. - P. 211-222.

246. Jonsson, B.G., Kruys, N., Ranius, T. Ecology of species living on dead wood; lessons for dead wood management // Silva Fennica. - 2005. - Vol. 39. - P. 289-309.

247. Jurgensen, M.F., Larsen, M.J., Spano, S.D., Harvey, A.E., Gale, M.R. Nitrogen fixation associated with increased wood decay in Douglas-fir residue // Forest Science. -1984. - Vol. 30. - P. 1038-1044.

248. Kaarik, A.A. Decomposition of wood. In: C.H. Dickinson and G.J.F. Pugh (Eds.) // Biology of plant litter decomposition. - 1974. - Vol. 1. - P. 129-174.

249. Kahl, T., Mund, M., Bauhus, J., Schulze, E.D. Dissolved organic carbon from European beech logs: patterns of input to and retention by surface soil // Ecoscience. - 2012.

- Vol. 19. - P. 1-10.

250. Kaiser, K., Guggenberger, G., Haumaier, L., Zech, W. Seasonal variations in the chemical composition of dissolved organic matter in organic forest floor layer leachates of old-growth Scots pine (Pinus sylvestris L.) and European beech (Fagus sylvatica L.) stands in northeastern Bavaria, Germany // Biogeochemistry. - 2001. - Vol. 55. - P. 103143.

251. Karjalainen, L., Kuuluvainen, T. Amount and diversity of coarse woody debris within a boreal forest landscape dominated by Pinus sylvestris in Vienansalo wilderness, Eastern Fennoscandia // Silva Fennica. - 2002. - Vol. 36 (1). - P. 147-167.

252. Karjalainen, T. Dynamics and potentials of carbon sequestration in managed stands and wood products in Finland under changing climatic conditions // Forest Ecology and Management. - 1996. - Vol. 80. - P. 113-132.

253. Karjalainen, T., Liski, J. Approaches for Carbon Budget Analyses of the Siberian Forests // IIASA Interim Report. IIASA, Laxenburg, Austria: IR-97-023. - 1997. - 81 p.

254. Karlman, L., Morling, T., Martinsson, O. Wood Density, Annual Ring Width and Latewood Content in Larch and Scots Pine // European Journal of Forest Research. -2005. - Vol. 8 (2). - P. 91-96.

255. Kasischke, E.S. Boreal ecosystems in the global carbon cycle // In: E.S. Kasischke and B.J. Stocks (Eds.) Fire, climate change, and carbon cycling in the boreal forest // Springer-Verlag, New York, New York, USA. - 2000. - P. 19-30.

256. Kass, G. An exploratory technique for investigating large quantities of categorical data // Journal of Applied Statistics. - 1980. - Vol. 29. - P. 119-127.

257. Kaye, J.P., Hart, S.C. Competition for nitrogen between plants and soil microorganisms // Trends in Ecology & Evolution. - 1997. - Vol. 12. - P. 139-143.

258. Kazartsev, I., Shorohova, E., Kapitsa, E., Kushnevskaya, H. Decaying Picea abies log bark hosts diverse fungal communities // Fungal Ecology. - 2018. - Vol. 33. - P. 112.

259. Kielak, A.M., Scheublin, T.R., Mendes, L.W. Bacterial community succession in pine-wood decomposition // Front Microbiology. - 2016. - Vol. 7. - P. 1-12.

260. Kleinevoss, K., Topp, W., Bohac, J. Buchen-Totholz im Wirtschaftswald als Lebensraum für xylobionte Insekten // Zeitschrift für Ökologie und Naturschutz. - 1996. -Vol. 5. - P. 85-95.

261. Knohl, A., Kolle, O., Minayeva, T.I., Milyukova, I.M., Vygodskaya, N.N., Foken, Th., Schulze, E.-D. Carbon exchange of a Russian boreal forest after windthrow // Global Change Biology. - 2002. - Vol. 8. - P. 231-246.

262. Kolchugina, T.P., Vinson, T.S. The contribution of forest land use to total national carbon flux: Case studies in the Former Soviet Union, United States, Mexico, and Brazil, EPA/600/R-95/044, U.S. Environmental Protection Agency, Environmental Research Laboratory, Corvallis, OR. - 1995. - 22 p.

263. Köster, K., Metslaid, M., Engelhart, J., Köster, E. Dead wood basic density, and the concentration of carbon and nitrogen for main tree species in managed hemiboreal forests // Forest Ecology and Management. - 2015. - Vol. 354. - P. 35-42.

264. Krankina, O.N., Harmon, M.E. Dynamics of the dead wood carbon pool in northern-western Russian boreal forests // Water, Air, and Soil Pollution. - 1995. - Vol. 82. -P. 227-238.

265. Krankina, O.N., Harmon, M.E., Griazkin, A.V. Nutrient stores and dynamics of woody detritus in a boreal forest: modeling potential implications at the stand level // Canadian Journal of Forest Research. - 1999. - Vol. 29. - P. 20-32.

266. Krankina, O.N., Harmon, M.E., Winjum, J. K. Carbon storage and sequestration in the Russian forest sector // Ambio. - 1996. - Vol. 25. - P. 284-288.

267. Krankina, O.N., Harmon, N.E., Kukuev, Y.A. Coarse woody debris in forest regions of Russia // Canadian Journal of Forest Research. - 2002. - Vol. 32. - P. 768-778.

268. Kubartova, A., Ottosson, E., Dahlberg, A., Stenlid, J., Patterns of fungal communities among and within decaying logs, revealed by 454 sequencing // Molecular Ecology. - 2012. - Vol. 21. - P. 4514-4532.

269. Kurz, W.A., Apps, M.J. Contribution of northern forests to the global C cycle: Canada as a case study // Water, Air, and Soil Pollution. - 1993. - Vol. 70. - P. 163-176.

270. Kushnevskaya H., Mirin D., Shorohova E. Patterns of epixylic vegetation on spruce logs in late successional boreal forests // Forest Ecology and Management. -2007. - Vol. 250. - Is. 1-2. - P. 25-33.

271. Kushnevskaya H., Shorohova E. Presence of bark influences the succession of cryptogamic wood-inhabiting communities on conifer fallen logs // Folia Geobotanica. -2018. - P. 1-16.

272. Labosky, P.Jr. Chemical constituents of four southern pine barks // Wood Science.

- 1979. - Vol. 12 (2). - P. 80-85.

273. Laiho, R., Prescott, C.E. Decay and nutrient dynamics of coarse woody debris in northern coniferous forests: a synthesis // Canadian Journal of Forest Research. - 2004.

- Vol. 34. - P. 763-777.

274. Laiho, R., Prescott, C.E. The contribution of coarse woody debris to carbon, nitrogen, and phosphorus cycles in three Rocky Mountain coniferous forests // Canadian Journal of Forest Research. - 1999. - Vol. 29. - P. 1592-1603.

275. Lambert, R.L., Lang, G.E., Reiners, W.A. Loss of mass and chemical change in decaying boles of subalpine balsam fir forests // Ecology. - 1980. - Vol. 61. - P. 14601473.

276. Lamlom, S.H., Savidge, R.A., A reassessment of carbon content in wood: Variation within and between 41 North American species // Biomass Bioenergy. - 2003. - Vol. 25. - P. 381-388.

277. Larjavaara, M., Muller-Landau, H.C. Cross-section mass: an improved basis for woody debris necromass inventory // Silva Fennica. - 2011. - Vol. 45. - P. 291-298.

278. Larsen, M.J., Jurgensen, M.F., Harvey A.E. N2 fixation in brown-rotted soil wood in an intermountain cedar-hemlock ecosystem // Forest Science. - 1982. - Vol. 28 (2). -P. 292-296.

279. Larsen, M.J., Jurgensen, M.F., Harvey, A.E. N2 fixation associated with wood decayed by some common fungi in western Montana // Canadian Journal of Forest Research. - 1978. - Vol. 8. - P. 341-345.

280. Lavigne, M.B., Ryan, M.G., Anderson, L. Comparing nocturnal eddy covariance measurements to estimates of ecosystem respiration made by sealing chamber measurements // Journal of Geophysical Research. - 1997. - Vol. 102. - P. 977-985.

281. Law, B. E., Ryan, M.G., Anthoni, P.M. Seasonal and annual respiration of a ponderosa pine ecosystem // Global Change Biology. - 1999. - Vol. 5. - P. 169-182.

282. Leppanen, S.M., Salemaa, M., Smolander, A., Makipaa, R., Tiirola, M. Nitrogen fixation and methanotrophy in forest mosses along a N deposition gradient // Environmental and Experimental Botany. - 2013. - Vol. 90. P. - 62-69.

283. Levy-Booth, D.J., Prescott, C.E., Grayston S.J. Microbial functional genes involved in nitrogen fixation, nitrification and denitrification in forest ecosystems // Soil Biology and Biochemistry. - 2014. - Vol. 75. - P. 11-25.

284. Levy-Booth, D.J., Winder, R.S. Quantification of nitrogen reductase and nitrate reductase gene abundance in soil of thinned and clear-cut Douglas-fir stands using realtime PCR // Applied Environmental Microbiology. - 2010. - Vol. 76. - P. 7116-7125.

285. Li, B. Q., Wang, W. H., Zong, Y. Y., Qin, G. Z., Tian, S. P. Exploring pathogenic mechanisms of Botrytis cinerea secretome under different ambient pH based on comparative proteomic analysis // Journal of Proteome Research. - 2012. - Vol. 11. - P. 42494260.

286. Lindahl B, Stenlid J, Finlay R. Effects of resource availability on mycelial interactions and 32P-transfer between a saprotrophic and an ectomycorrhizal fungus in soil microcosms // FEMS Microbiology and Ecology. - 2001. - Vol. 38. - P. 43-52.

287. Lindenmayer, D.B., Manning, A., Smith, P.L., Possingham, H.P., Fischer, J., Oliver, I., McCarthy, M.A. The focal species approach and landscape restoration: a critique // Conservation Biology. - 2002. - Vol. 16. - P. 338-345.

288. Lindo, Z., Nilsson, M.-C., Gundale, M.J. Bryophyte-cyanobacteria associations as regulators of the northern latitude carbon balance in response to global change // Global Change Biology. - 2013. - Vol. 19 (7). - P. 2022-2035.

289. Liski, J., Pussinen, A., Pingoud, K., Mäkipää, R., Karjalainen, T. Which rotation length is favourable to carbon sequestration? // Canadian Journal of Forest Research. -2001. - Vol. 31. - P. 2004-2013.

290. Liu, W.H., Bryant, D.M., Hutyra, L.R., Saleskam, S.R., Hammond-Pyle, E., Curran, D., Wofsy, S.C. Woody debris contribution to the carbon budget of selectively logged and maturing mid-latitude forests // Oecologia. - 2006. - Vol. 148. - P. 108-117.

291. Lombardi, F., Cherubini, P., Tognetti, R., Cocozza, C., Lasserre, B., Marchetti, M. Investigating biochemical processes to assess deadwood decay of beech and silver fir in Mediterranean mountain forests // Annals of Forest Science. - 2013. - Vol. 70. - P. 101111.

292. Mackensen, J., Bauhus, J., Webber, E. Decomposition rates of coarse woody debris - a review with particular emphasis on Australian tree species // Australian Journal of Botany. - 2003. - Vol. 51 (1). - P. 27-37.

293. MacMillan, P.C. Decomposition of coarse woody debris in old-growth Indiana forests // Canadian Journal of Forest Research. - 1988. - Vol. 18. - P. 1353-1362.

294. Magnusson, R.J., Tietema, A., Cornalissen, J.H.C., Hefting, M.M., Kalbitz, K. Tamm Review: Sequestration of carbon from coarse woody debris in forest soils // Forest Ecology and Management. - 2016. - Vol. 377. - P. 1-15.

295. Mäkinen, H., Isomaki, A., Hongisto, T. Effect of half-systematic and systematic thinning on the increment of Scots pine and Norway spruce in Finland // Forestry. -2006. - Vol. 79. - P. 103-121.

296. Manies, K. L., Harden, J. W., Bond-Lamberty, B., O'Neill, K.P. Woody debris along an upland chronosequence in boreal Manitoba and its impact on long-term carbon storage // Canadian Journal of Forest Research. - 2005. - Vol. 35. - P. 472-482.

297. Manzoni, S., Trofymow, J. A., Jackson, R. B., Porporato, A. Stoichiometric controls dynamics on carbon, nitrogen, and phosphorus in decomposing litter // Ecological Monographs. - 2010. - Vol. 80. - P. 89-106.

298. Marklein, R.A., Lo Surdo, J.L., Bellayr, I.H., Godil, S.A., Puri, R.K., Bauer, S.R. High content imaging of early morphological signatures predicts long term mineralization capacity of human mesenchymal stem cells upon osteogenic induction // Stem Cells. - 2016. - Vol. 34. - P. 935-947.

299. Martin, A. R., Gezahegn, S., Thomas, S. C. Variation in carbon and nitrogen concentration among major woody tissue types in temperate trees // Canadian Journal of Forest Research. - 2015. - Vol. 45. - P. 744-757.

300. Martin, A.R., Domke, G. M., Doraisami, M., Thomas, S.C. Carbon fractions in the world's dead wood // Nature Communications. - 2021. - Vol. 12. - a889.

301. Martin, A. R., Thomas, S.C. A reassessment of carbon content in tropical trees // PLoS ONE. - 2011. - Vol. 6 (8). - e23533.

302. Martínez, A.T., Camarero, S., Ruiz-Duenas, F.J., Martínez, M.J., Biological lignin degradation, in: Beckham, G.T. (Ed), Lignin valorization: emerging approaches. // Energ. Environ. Series, 2018, Vol. 19, pp. 199-225.

303. Maser, C., Anderson, R.G., Cromack, K., Jr., Williams, J.T., Martin, R.E. Dead and down woody material // In: J.W. Thomas (Ed.) Wildlife Habitats in Managed Forests. USDA For. Serv. Agric. Handb. - 1979. - Vol. 553. - P. 78-95.

304. Mattson, K.G., Swank. W.T., Waide, J.B. Decomposition of woody debris in a regenerating, clear-cut forest in the southern Appalachians // Canadian Journal of Forest Research. - 1987. - Vol. 17. - P. 712-721.

305. McMinn, J.W., Crossley, D.A. Biodiversity and coarse woody debris in southern forests // USDA Forest Service. Report: SE-94. - 1993. - 100 p.

306. MCPFE. State of Europe's forests. The MCPFE report on sustainable forest management in Europe // Liaison Unit Warsaw. - 2007. - 247 p.

307. Melillo, J.M., Aber, J.D., Muratore, J.F. Nitrogen and lignin control of hardwood leaf litter decomposition dynamics // Ecology. - 1982. - Vol. 63. - P. 621-626.

308. Merrill, W., Cowling, E.B. Effect of variation in nitrogen content of wood on rate of decay // Phytopathology. - 1965. - Vol. 55. - P. 1067-1068.

309. Merrill, W., Cowling, E.B. Role of nitrogen in wood deterioration - Amount and distribution of nitrogen in fungi // Phytopathology. - 1966. - Vol. 56. - P. 1083-1090.

310. Meyer P. Totholzuntersuchungen in nordwestdeutschen Naturwäldern: Methodik und erste Ergebnisse Forstwiss // Central bl. - 1999. - Vol. 118. - P. 167-180.

311. Mooshammer, M., Wanek, W., Zechmeister-Boltenstern, S., Ricther, A. Stoichio-metric imbalances between terrestrial decomposer communities and their resources: mechanisms and implications of microbial adaptations to their resources // Frontier Microbiology. - 2014. - Vol. 5. - P. 22.