Демографическая характеристика субпопуляции сивуча (Eumetopias jubatus Schreber, 1776) Командорских островов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Рязанов, Сергей Дмитриевич

• Рязанов, Сергей Дмитриевич
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Рязанов, Сергей Дмитриевич

СОДЕРЖАНИЕ

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Общебиологическое описание вида

1.2 Распределение и численность

1.2.1 Распределение и численность по всему ареалу

1.2.2 Распределение и численность на Командорских островах

1.2.3 Гипотезы о причинах снижения численности сивуча

1.3 Половозрастная структура

1.4 Выживаемость и причины гибели

1.5 Размножение и дисперсия

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1 Методы сбора материала

2.1.1 Учет сивучей

2.1.2Мечение и регистрация меченых сивучей

2.2 Объем материала

2.3 Методы обработки материала

2.3.1 Анализ численности и определение сроков формирования субпопуляции

2.3.2 Анализ половозрастного состава

2.3.3 Анализ успешности размножения

2.3.4 Анализ дисперсии, филопатрии и определение границ ареала

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1 Сроки формирования субпопуляции и численность

3.1.1 Формирование субпопуляции и динамика численности

3.1.2 Современное состояние численности

3.2 Половозрастная структура

3.3 Успешность размножения

3.4 Дисперсия, филопатрия и границы ареала

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ

4.1 Сроки формирования субпопуляции и численность

4.1.1 Формирование субпопуляции и динамика численности

4.1.2 Современное состояние численности

4.2 Половозрастная структура

4.3 Успешность размножения

4.4 Дисперсия, филопатрия и границы ареала

4.5 Параметры, определяющие депрессию

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Демографическая характеристика субпопуляции сивуча (Eumetopias jubatus Schreber, 1776) Командорских островов»

ВВЕДЕНИЕ

С 70-х гг. прошлого столетия произошло обвальное снижение численности сивуча на большей части ареала [1] [2] [3] [4]. Вид оказался на грани исчезновения и был внесен в Красные книги МСОП и России, а так же в список видов США, находящихся под угрозой исчезновения (ESA). С целью выяснения причин депрессии было проведено множество работ по изучению питания сивучей, продолжительности кормовых походов, поведения, взаимоотношений с другими видами морских млекопитающих. Оценивалось влияние на морских львов экосистемных изменений, промышленного рыболовства, болезней, загрязнения среды обитания и т.д. [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12]. Однако, несмотря на интенсивные и разноплановые исследования, причины снижения численности сивуча все еще не ясны.

Совершенно очевидно, что какие бы факторы не повлекли депрессию вида, они вызвали изменение демографических параметров, таких как выживаемость, половозрастной состав, размножение, эмиграция и иммиграция. Сузить круг поиска причин депрессии сивуча можно с помощью информации о демографических параметрах, характеризующих негативное состояние вида. Поэтому для понимания причин изменения численности зверей и разработки эффективных мер их охраны, необходимо как можно более полное представление о демографии вида и его локальных групп.

В то же время, данные по демографическим параметрам различных популяций и интрапопуляционных группировок сивуча представлены в литературе довольно скудно и отрывочно.

На огромной акватории Тихого океана выделяют три популяции сивуча: восточную, распространенную от Калифорнии до южной Аляски, западную, населяющую акваторию от залива Принца Уильяма до Командорских островов включительно и азиатскую, район обитания которой охватывает побережье Камчатки, Курильских островов и Охотское море [13].

Изменение численности сивуча не происходило одинаково по всему ареалу. Наибольшее снижение количества сивучей (более 80%) произошло в западной популяции [14] [15]. В меньшей степени снижение общей численности было обусловлено сокращением количества животных азиатской популяции [16]. Численность сивучей восточной популяции возрастала в течение большей части периода снижения общей численности вида [17] [18].

В начале XXI века в большинстве районов российской части ареала сивуча наметилась тенденция к восстановлению численности [19] [20] [21] [22]. Исключение составляют локальные группировки животных, населяющих Командорские острова и восточное побережье Камчатки, где численность взрослых сивучей и количество приплода продолжают оставаться на низком уровне.

По данным генетических исследований, группировка сивучей Командорских островов входит в состав западной популяции, и образовалась в ходе колонизации островов животными с алеутского архипелага [23] [24] [25]. В то же время она является в значительной степени репродуктивно изолированной, более 97% животных возвращаются для размножения на натальное лежбище [26] [27].

Такие дискретно размножающиеся группировки можно определить, как локальные популяции или субпопуляции, составляющие более крупную систему — метапопуляцию [28] [29].

Сивучи на Командорских о-вах не всегда составляли локальную популяцию. Размножение сивучей на архипелаге возобновилось с конца 60-х гг. прошлого века [30] [31] после более чем столетнего перерыва, в течение которого лежбища архипелага использовались животными как не репродуктивные [32] [33] [34]. Несмотря на это, ранее динамика численности сивучей на архипелаге рассматривалась без разделения на динамику численности животных до формирования субпопуляции и динамику уже сформировавшейся локальной популяции [35]. В то же время, командорская субпопуляция сивуча, как и любая другая локальная популяция, — это самоподдерживающаяся система, имеющая

эмерджентные свойства, и, с экологической точки зрения, является другим объектом для изучения, нежели просто группа особей, находящихся на архипелаге. Динамика субпопуляции обуславливается в большей мере эндогенными демографическими процессами, в отличие от динамики численности особей не образующих субпопуляцию (изменения численности последних обусловлены, главным образом, дисперсией особей из других локальных популяций). Динамику численности до и после образования локальной популяции следует рассматривать обособленно. В связи с этим, прежде чем приступать к анализу динамики численности и прочих демографических параметров, необходимо определить, когда сформировалась эта самоподдерживающаяся система — субпопуляция сивуча Командорских островов.

Имеющаяся в литературе информация о демографии сивучей Командорских островов сводится к анализу состояния репродуктивной группировки зверей Юго-Восточного лежбища о. Медного [36] [37] [38]. На архипелаге в целом всегда оценивали только численность и распределение [39] [40] [41] [42] [43] [44] [45] [46] [47]. В настоящее время группировка сивуча Командорских островов находится в угнетенном состоянии, и степень ее изученности до недавних пор оставалась низкой.

Ввиду вышеизложенного значительную актуальность представляют исследования демографии субпопуляции сивуча Командорских островов и определение параметров, характеризующих состояние группировки, как неблагополучное.

Цель и задачи исследования

Цель работы - описать демографические параметры субпопуляции сивуча Командорских островов и выявить параметры, определяющие неблагополучное состояние группировки.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

• Определить время и продолжительность формирования локальной популяции сивуча Командорских островов

• Оценить динамику и современное состояние численности сивуча командорской субпопуляции

• Изучить половозрастную структуру командорской субпопуляции сивуча

• Оценить успешность размножения командорских сивучей

• Определить степень филопатрии, дисперсии и границы ареала сивучей Командорских островов

Научная новизна

Впервые определены сроки и продолжительность формирования локальной популяции сивуча Командорских островов. Оценены современное состояние численности, половозрастной состав и успешность размножения сивучей командорской субпопуляции. Определены масштабы дисперсии и границы ареала командорских сивучей. Выявлены демографические параметры, определяющие неблагоприятное состояние группировки сивуча командорского архипелага.

Впервые была опробована и внедрена в практику методика использования автономных фото-систем для мониторинга лежбищ сивучей.

Теоретическая и практическая значимость

Полученные сведения дают представление о половозрастном составе и успешности размножения группировки сивуча, находящейся в состоянии депрессии и в целом расширяют знания о демографии этих животных. Изложенная в работе информация способствует пониманию вопросов, связаных со скоростью образования новых субпопуляций и масштабом дисперсии сивучей. Полученные результаты сужают круг поиска причин депрессии сивуча и могут быть использованы для дальнейших исследований и разработки мер охраны этих животных.

Опробованная методика использования автономной фото-системы для мониторинга лежбищ ушастых тюленей оказалась эффективной и уже успешно используется для получения сведений об экологии сивуча на многих лежбищах в России и США.

Основные положения, выносимые на защиту

• Локальная популяция сивуча Командорских островов сформировалась к началу 1990-х гг. Этот процесс длился около 30-и лет. За весь период существования субпопуляции численность молодых и взрослых животных не имела статистически значимого тренда снижения или увеличения. В настоящее время численность молодых и взрослых сивучей находится на уровне близком к среднемноголетнему. Тренд численности новорожденных имеет выраженный отрицательный уклон, что по большей части обусловлено тремя резкими спадами количества приплода в последнее десятилетие.

• Основным параметром, определяющим неблагополучное состояние субпопуляции, является низкая успешность размножения, связанная с дисбалансом в возрастной структуре и повышенной величиной яловости самок.

Апробация работы

Основные результаты исследований были представлены на международных

и всероссийских конференциях и симпозиумах: «Морские млекопитающие

th

Голарктики» (Калининград, 2010; Суздаль, 2012), «19 Biennial Conference on the biology of marine mammals» (Тампа, США, 2011), «27th Conference of the European Cetacean Society» (Сетубал, Португалия, 2013), «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2009, 2011), «Геология, география, биологическое разнообразие и ресурсы Северо-Востока России» (Магадан, 2011), «Дистанционные методы исследования в зоологии» (Москва, 2011). Результаты работы обсуждались на семинарах лаборатории

исследования загрязнения и экологии и океанологическом семинаре ТОЙ ДВО РАН.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 2 статьи в ведущих рецензируемых научных журналах.

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материала и методов, результатов и обсуждения, выводов и списка литературы, состоящего из 186 источников, в том числе 94 на иностранных языках. Диссертация изложена на 144 страницах печатного текста, иллюстрирована 17 рисунками и содержит 9 таблиц и 2 приложения.

Благодарности

Автор выражает благодарность за критические замечания и неоценимую помощь научному руководителю A.M. Трухину, искренне признателен В.Н. Бурканову за предоставленную возможность участия в проекте по изучению сивуча, многолетнюю помощь на всех этапах работы и бесценный опыт, полученный от него. Автор благодарен Е.Г. Мамаеву за наставления при проведении береговых наблюдений за сивучами, ценные советы и помощь при сборе материала. Написание данной работы было бы невозможно без помощи многих специалистов, студентов и волонтеров: Алтухова A.B., Артемьевой С.М., Артюхина Ю.Б., Афанасьева A.A., Батина М.С., Баянова А.Ю., [Белоброва Р.В., Белонович O.A., Блохина И.А., Бородавкиной М.В., Бурканова Н.В., Бузуна В.А., Ватагиной М.А., Вертянкина В.В., Генералова A.A., Годящевой Ю.С., Гороховского К.Ю., Денисенко С.А., Долговой Е.С., Дорониной JI.O., Джемесон Л., Есиной В.П., Загребельного C.B., Захаровой Д.Н., Зименко Н.П., Калкинса

Белоброва Р.В.

Д.Г., Карелина А.Н., Кирилловой А.Д., Коноваловой М.А., Корнева С.И., Крупиной Е.Г., Крупина И.Л., Ласкиной Н.Б., Лисицыной Т.Ю., Лихачевой H.A., Лозинского В.Г., Манискалко Дж., Марина И.Н., Молчанова А.Б., Мухина А.Д., Никулина B.C., Никулина C.B., Олейникова А.Ю., Ососковой М.Н., Павлова H.H., Пермякова П.А., Пуртова С.Ю., Рогожникова И.С., Сагателовой Л.В., Титовой О.В., Третьякова A.B., Уинн К., Усатова И.А., Фомина C.B., Фритз Л., Челнокова Ф.Г., Чекальского Э.И., Челединова А.Е., Четвергова A.B., Чистопольского A.C., Чижова А.Н., Шевелева А., Шевченко И.Н., Шиенка А.Н., Шитовой М.Г., Шитова Д.И., Шулежко Т.С., Эндрюса Р.Д., и Яковлева В.М., проводивших учеты на Командорских о-вах и осуществлявших регистрацию меченых командорских сивучей в разных районах Тихого океана. Автор благодарит экипажи судов «Болыиерецкий», «Всеволод Тимонов», «Арго», «Инженер Мартынов», «Уруп», а также «Георг Стеллер» и лично капитана С.М. Сепика за помощь при заброске и снятии с о. Медный. Работа была выполнена в рамках международного проекта по изучению причин депрессии сивуча (SSL project). Полевые работы были организованы ФГБУН Камчатским филиалом Тихоокеанского института географии (КФ ТИГ) ДВО РАН, при финансовой поддержке Национальной лаборатории США по изучению морских млекопитающих (NMML/AFSC/NOAA), Центра жизни моря Аляски (Alaska Sea Life Center) и North Pacific Wildlife Consulting.

1. Челноков, Ф.Г. Сивучи Юго-Восточного лежбища о. Медного в 19661971 гг. // Тез. докл. пятого Всесоюз. совещ. по изучению морских млекопит. (Махачкала, 19-21 сентября 1972 г.). 1972. Ч. 2. С. 128-131.

2. Braham H.W., Everitt R.D., Rugh DJ. Northern sea lion population decline in the eastern Aleutian Islands // J. Wildl. Manage. 1980. V. 44, No.l. P. 25-33.

3. Перлов, A.C. О снижении численности сивучей // Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих: Тез. Докл. — VIII Всесоюзного совещания (Астрахань, 5-8 сентября 1982 г). 1982. С. 284-285.

4. Loughlin T.R., Perlov A.S., Vladimirov V.A. Range-wide survey and estimation of total number of Steller sea lions in 1989. // Mar. Mammal Sci. — 1992. V. 83, No. 3. P. 220-239.

5. Pitcher K.W. Prey of the Steller sea lion, Eumetopias jubatus, in the Gulf of Alaska // Fishery Bulletin. 1981. V. 79, No. 3. P. 467-472.

6. Disease agents in Steller sea lions in Alaska: A review and analysis of serology data from 1975-2000 / K. A. Burek [et al.] // Fisheries Centre Research Reports (University of British Columbia). 2003. V. 11, No. 4. P. 1-26.

7. Вэйт Д.Н., Бурканов B.H. Питание сивуча {Eumetopias jubatus) в водах Дальнего Востока России в 2000-2003 гг. // Сб. науч. тр. по мат-лам 3-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Коктебель, Украина, 11 — 17 октября 2004 г.). 2004. С. 150-153.

8. Miller A., Trites A.W., Maschiner H.D.G. Ocean climate changes and the Steller sea lion decline // Arctic research of the United States. 2005. V. 19. P. 54-63.

9. Organochlorines in Steller sea lions {Eumetopias jubatus) from the western North Pacific / H. Hoshino [et al.] // Sea Lions of the World. 2006. P.l-l 1.

10. Бурканов B.H., Трухин A.M., Джонсон Д. Случайный прилов сивучей {Eumetopias jubatus) при траловом промысле сельди {Clupea harengus) в западной части Берингова моря // Сб. науч. тр. по мат-лам 4-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Санкт-Петербург, 10—14 сентября 2006 г.). 2006. С. 117-118.

11. Режим присутствия кормящих самок сивуча {Eumetopias jubatus) на лежбищах острова Медный (Командорские острова) и острова Скала Долгая (Курильские острова) / А. В. Алтухов [и др.] // Зоол. журн. 2008 Т. 87, № 7. С. 876884.

12. Waite J.N., Burkanov V.N., Andrews R.D. Prey competition between sympatric Steller sea Hons {Eumetopias jubatus) and northern four seals {Callorhinus ursinus) on Lovushki Island, Russia // Canadian Journal of Zoology. 2012. V. 90. P. 110-127.

13. Variation of mitochondrial control region sequences of Steller sea lions: The three-stock hypothesis / A. R. Baker [ et al.] // Journal of Mammology. 2005. V. 86, No. 6. P. 1075-1084.

14. Loughlin T.R., Perlov A.S., Vladimirov V.A. Op. cit.

15. Atkinson S., DeMaster D.P., Calkins D.G. Anthropogenic causes of the western Steller sea lion Eumetopias jubatus population decline and their threat to recovery // Mammal Review. 2008. V. 38, No. 1. P. 1-18.

16. Burkanov V.N., Loughlin T.R. Distribution and Abundance of Steller Sea Lions on the Asian Coast, 1720's - 2005 // Mar. Fish. Rev. 2005. V. 67, No. 2. P. 1-62.

17. Loughlin T.R., Perlov A.S., Vladimirov V.A. Op. cit.

18. Abundance and distribution of the eastern North Pacific Steller sea lion {Eumetopias jubatus) population / K. W. Pitcher [et al.] // Fishery Bulletin. 2007. V. 105, No. l.P. 102-115.

19. Burkanov V.N., Loughlin T.R. Op. cit.

20. Краткие результаты учетов сивуча {Eumetopias jubatus) в водах России в 2006-2007 гг. / В. Н. Бурканов [и др.] // Сб. науч. тр. по мат-лам 5-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Одесса, Украина, 14—18 октября 2008 г.). 2008. С. 116-122.

21. Altukhov А.V., Burkanov V.N. Survival rate estimations for Steller sea lions (Eumetopias jubatus) on the Kuril Islands, Russia // 24th Conference of the European Cetacean Society (Stralsund, Germany, 22-24 March 2010). 2010. P. 86.

22. Long-term demographic studies of Steller sea lions {Eumetopias jubatus) in Russian waters / V. N. Burkanov [et al.] // 19th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals (Tampa, Florida, 27 November - 02 December 2011). 2011. P. 47-48.

23. Bickham J.W., Patton J.C., Loughlin T.R. High variability for control-region sequences in a marine mammal: implications for conservation and biogeography of Steller sea lions {Eumetopias jubatus) II Journal of Mammalogy. 1996. V. 77, No. 1. P. 95-108.

24. Variation of mitochondrial control ...

25. Deep genetic subdivision within a continuously distributed and highly vagile marine mammal, the Steller's sea lion (Eumetopias jubatus) / J. I. Hoffman [et al.] // Molecular ecology. 2006. V. 15, No. 10. P. 2821-2832.

26. Бурканов B.H., Калкинс Д.Г. Филопатрия и дисперсия у сивучей {Eumetopias jubatus) // Сб. науч. тр. по мат-лам 5-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Одесса, Украина, 14—18 октября 2008 г.). 2008. С. 114-116.

27. Birth rates and dispersal of marked female Steller sea lions in Russia / V. N. Burkanov [et al.] // 18th Biennial Conference on the Biology for Marine Mammals (Quebec, Canada. 12-16 October). 2009. P. 44.

28. Hanski I., Gilpin M.E. Metapopulation dynamics: brief history and conceptual domain // Biological Journal of the Linnean Society. 1991. V. 42. P. 3-16.

29. Hanski I. Metapopulation dynamics // Nature. 1998. V. 396. P. 41-49.

30. Мужчинкин В.Ф. Распределение сивучей на юго-восточном котиковом лежбище острова Медного // Изв. Тихоокеанск. н.-и. ин-та рыбн. х-ва и океаногр. 1964. Т. 54. С. 179-186.

31. Челноков Ф.Г. О размножении сивучей на Юго-Восточном лежбище о. Медный // Морские млекопитающие (котики и тюлени): Изв. ТИНРО. 1971. Т. 80. С. 190-192.

32. Гребницкий Н.А. Командорские острова. СПб., 1902. 41 с.

33. Барабаш-Никифоров И.И. Ластоногие Командорских островов // Тр. ВНИРО. 1935. Т. 3. С. 223-237.

34. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 3.: хищные и ластоногие. М., 1935. 752 с.

35. Burkanov V.N., Loughlin T.R. Op. cit.

36. Мамаев Е.Г., Бурканов B.H. Состояние репродуктивной группировки сивучей Eumetopias jubatus (Pinnipedia, Otariidae) на Юго-Восточном лежбище острова Медного (Командорские острова) // Изв. Тихоокеан. науч.-исслед. рыбохоз. центра. 1996. Т. 121. С. 163-165.

37. Мамаев Е.Г., Бурканов В.Н. Состояние репродуктивной группировки сивучей (Eumetopias jubatus) на Юго-Восточном лежбище о. Медный в 2005 г. // Сб. науч. тр. по мат-лам 4-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Санкт-Питербург, 10—14 сентября 2006 г.). 2006. С. 342-347.

38. Мамаев Е.Г., Бурканов В.Н., Вертянкин В.В. Динамика численности и современное состояние репродуктивной группировки сивучей Eumetopias jubatus на о. Медный (Командорские острова), 1991-1999 // Сб. науч. тр. по мат-лам 1-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Архангельск, 21—23 сентября 2000 г.). 2000. С. 232-236.

39. Барабаш-Никифоров И.И. Указ. соч.

40. Прянишников В.Г., Пинигин В.Е. О численности сивучей на Командорских островах // Тез. докл. пятого Всесоюз. совещ. по изучению морских млекопит (Махачкала, 19-21 сентября 1972 г.). 1972. Ч. 2. С. 88-89.

41. Вертянкин В.В., Никулин B.C. Наблюдения за распределением и численностью сивучей на Командорских островах в 1978-1987 гг. // НИР по мор. млекопитающим сев. части Тих. океана в 1986-1987 гг.: Проект 02.05-61 Мор. млекопитающие Соглашения СССР-США о сотрудничестве в обл. охраны окруж. среды. 1988. С. 142-148.

42. Нестеров Г.А. Материалы по биологии и численности сивучей Командорских островов // Изв. Тихоокеанск. н.-и. ин-та рыбн. х-ва и океаногр. 1964. Т. 54. С. 173-177.

43. Бурканов В.Н., Семенов А.Р., Вертянкин В.В. Материалы по численности сивучей на лежбищах Камчатки в 1989 г. // Морские млекопитающие: Тез.докл. 10 Всес. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих (Светлогорск, 2 — 5 октября 1990 г.). 1990. С. 42-44.

44. Краткие результаты обследования лежбищ сивуча на Камчатке и Командорских островах в 2002 г. / В. Н. Бурканов [и др.] // Доклады III научной конференции. Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Петропавловск-Камчатский, 2003. С. 29-41.

45. Краткие результаты учетов сивуча {Eumetopias jubatus) в водах России в 2006-2007 гг. ...

46. Буркаиов, В. Н. Динамика и современное состояние численности сивуча в водах России, 1989-1999 гг. // Сб. науч. тр. по мат-лам 1-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Архангельск, 21-23 сентября 2000 г.). 2000. С. 56-65.

47. Burkanov V.N., Loughlin T.R. Op. cit.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 ОБЩЕБИОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ ВИДА

Сивуч (Eumetopias jubatus Schreber, 1776), или северный морской лев -самый крупный представитель семейства ушастых тюленей (Otariidae). Самцы — крупные массивные животные, самки в среднем на 1 м короче и более легкого склада. Средняя длина тела самцов 320-330 см, самок около 230 см. Масса тела самцов-секачей достигает 700-800 кг (иногда более 1000 кг), масса самок до 320 кг[1][2].

Морда у сивуча широкая, тупая с несколько вздернутым носом. Ушные раковины небольшие. Шея длинная и подвижная, у самцов толстая, у самок сравнительно тонкая. Волосяной покров состоит преимущественно из ости, подпушь выражена слабо, у старых животных почти отсутствует. Окраска волосяного покрова варьирует от темно-каштановой до соломенно-желтой в зависимости от пола, возраста и времени года [3] [4]. Передние ласты широкие, имеют треугольную форму и отнесены кпереди от срединной части туловища. Ступни задних конечностей широкие. Наибольшей ширины они достигают около терминальных отделов пальцев. Задние конечности способны подгибаться кпереди и участвовать в процессе хождения животного по суше [5].

Сивуч населяет преимущественно прибрежную зону северной части Тихого океана. В годовом цикле жизни вида можно выделить два основных периода — репродуктивный и номадный. В репродуктивный период жизни сивучи в большом количестве выходят на береговые лежбища, в номадный период интенсивность использования лежбищ снижается, и звери выходят на берег и лед только для отдыха. Береговые лежбища сивучей бывают двух видов — гаремные и не репродуктивные [6]. На гаремных лежбищах происходит размножение, там концентрируются половозрелые животные, молодые и приплод. На не репродуктивных лежбищах залегают звери не участвующие в размножении.

Лежбища сивучей располагаются на труднодоступных с берега необитаемых островах или каменистых мысах [7] [8].

Дальних миграций сивучи не совершают и являются относительно оседлым видом. Многие лежбища северных морских львов функционируют круглогодично, но их численность там значительно изменяется в зависимости от сезона [9].

Основу питания сивучей составляют рыбы и головоногие моллюски. Число видов кормовых объектов не менее 20 [10]. Известны случаи питания сивуча теплокровными животными [11] [12] [13] [14].

1.2 РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ

1.2.1 РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ ПО ВСЕМУ АРЕАЛУ

Северный морской лев является эндемиком северной части Тихого океана. Его ареал простирается вдоль западного побережья Северной Америки от Калифорнии до Берингова пролива и на юг до Японии. Он охватывает западное побережье Берингова моря, восточную Камчатку, Командорские и Курильские острова, Охотское море, включая Шантарские о-ва и о. Сахалин, Татарский пролив, воды побережья Хоккайдо [15] [16] [17] [18]. Известны случаи проникновения сивуча в Чукотское и Восточно-Сибирское моря [19]. В российской части ареала еще сравнительно недавно сивуч обитал вдоль азиатского побережья Японского моря до южной оконечности Корейского полуострова, включая залив Петра Великого. Однако за последние 50 лет южная граница ареала сместилась на север на 500-900 км и сейчас сивуч очень редко встречается южнее 42° с.ш. у берегов Японии и южнее 46° с.ш. у азиатского побережья Японского моря [20] [21]. В пределах своего ареала сивуч распространен неравномерно. Так, в некоторых областях эти звери обитают круглогодично, посещение же других носит сезонный характер. В одних местах

сивучи концентрируются в больших количествах, в других их численность не велика [22] [23] [24].

Выделяют три популяции этого вида: восточную, распространенную от Калифорнии до южной Аляски, западную, населяющую территорию от залива Принца Уильяма до Командорских островов включительно и азиатскую, район обитания которой охватывает побережье Камчатки, Курильских островов и Охотское море [25].

В конце 50-х начале 60-х годов прошлого столетия мировая численность сивуча оценивалась в 240 — 300 тыс. особей [26]. В середине 1970-х начале 1980-х годов численность вида составляла 245-290 тыс. животных [27]. Однако к 1989 г. количество сивучей в Тихом океане резко сократилось и составляло всего 116 тыс. особей [28]. Численность вида в первом десятилетии текущего столетия можно оценить примерно в 89 тыс. животных, не считая новорожденных щенков [29] [30] [31] [32].

Каждая популяция и интрапопуляционная группировка характеризовалась собственной динамикой численности. Так, численность сивучей восточной популяции в конце 50-х начале 60-х годов прошлого столетия составляла 26-32 тыс. особей, из которых около 23 тыс. были животные в возрасте от 1 года и старше [33] [34] [35]. В 1970-х годах количество зверей в этой популяции снизилось до 18 тыс. особей, не считая щенков. После чего численность сивучей начала возрастать и к концу 80-х годов составляла около 25 тыс. молодых и взрослых зверей [36]. Этот процесс продолжался и к 2002 г. количество животных составляло уже 46-58 тыс., включая 11 тыс. новорожденных щенков. Рост численности в этой популяции был обусловлен значительным снижением уровня смертности, увеличением доли особей, участвующих в размножении, а так же притоком мигрантов из Западной популяции [37].

Численность сивучей западной популяции в 50-х — 60-х годах прошлого столетия оценивалась в 179 тыс. особей [38] [39]. В 70-х годах она начала снижаться [40] и в 1977 г. составляла около 151 тыс. К 1985 г. количество животных в этой популяции оценивалось в 101 тыс. особей, а к 1989 г. их

осталось всего около 52 тыс. [41] [42]. К 2004 г. численность сивучей западной популяции сократилось до 29,5 тыс. особей [43] [44]. В последующие годы процесс снижения численности сивучей приостановился, и к 2008 г. количество животных возросло до 32 тыс. особей, хотя в некоторых интрапопуляционных группировках снижение численности продолжалось [45] [46].

В азиатской популяции сивучей в 1960-х годах было около 27 тыс. особей [47]. В 70-х гг. в этой популяции, как и в двух предыдущих, началось снижение численности [48]. Количество животных в то время составляло менее 20 тыс. особей. К 1980-м численность снизилась до 17 тыс. особей. В 90-х гг. в азиатской популяции оставалось всего около 12 тыс. животных, включая новорожденных щенков [49]. К началу 2000-х численность сивучей возросла до 13 тыс. [50] [51] К 2004-2005 годам количество зверей еще более возросло и составляло чуть менее 20 тыс. особей [52]. К 2010 году общая численность сивучей азиатской популяции оценивалась в 25-28 тыс. особей [53] [54].

Таким образом, численность сивуча в Тихом океане значительно снизилась с 1970-х гг. Снижение общей численности произошло главным образом за счет западной популяции вида. В меньшей степени снижение общей численности было обусловлено сокращением количества животных азиатской популяции. Численность сивучей восточной популяции возрастала на большей части периода снижения общей численности вида.

1.2.2 РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ НА КОМАНДОРСКИХ

ОСТРОВАХ

На Командорских островах сивучи обитают круглый год, но их численность и распределение по лежбищам на протяжении годового цикла жизни сильно изменяется.

Об обитании сивучей на Командорских островах известно с момента открытия островов экспедицией Витуса Беринга в середине 18-го века [55] [56].

Полевой врач и натуралист экспедиции Г.В. Стелл ер сообщал о том, что сивучи размножались на юго-западной оконечности о. Беринга [57] [58]. Однако, никакой информации по численности сивучей на архипелаге за тот период нет. Данные по количеству сивучей на Командорах отсутствуют до второй половины 19-го века. Во второй половине 19-го века морские львы на островах не размножались. В летнее время звери там встречались единично, но в зимний период их численность возрастала [59] [60]. В 1920-х сивучи (по нескольку особей) встречались на Северном лежбище северных морских котиков (северная оконечность о. Беринга), на м. Монати (южная оконечность о. Беринга), на о. Арий Камень и на юго-восточной оконечности о. Медный [61] [62]. В 30-х гг. прошлого столетия на Командорских о-вах сивучи встречались в основном в зимнее время, причем почти исключительно самцы. Звери образовывали залежки на о-ве Арий Камень, у южной оконечности о-ва Беринга, в северо-западной и юго-восточной частях о-ва Медного [63] [64]. Численность зверей в этих местах значительно варьировала, от 50 до 1000 особей. В апреле их количество начинало снижаться и в летнее время на островах оставались лишь единичные самцы, залегающие совместно с морскими котиками. Так, по данным М.А. Голощекина в феврале 1930 г. на юго-восточной оконечности о. Медный лежало свыше 1000 особей, а в августе 1935 г. С.Л. Голодов учел здесь лишь 142 зверя [65]. В начале 60-х гг. численность сивучей на островах оценивалась в 4 тыс. особей зимой и в 2,5-3,5 тыс. в летнее время [66] [67]. К концу 60-х, началу 70-х количество зверей еще более возросло, и достигло 3-5,5 тыс. в летнее время и более 10 тыс. в зимний период [68]. С конца 1970-х до 1987 г. количество сивучей на Командорских островах в весенне-летний период варьировало от 3300 до 1928 особей. В это время звери образовывали на архипелаге 5 лежбищ, 3 из которых находились на о. Беринга (м. Монати, м. Северо-Западный, м. Юшина) и по одному лежбищу на о. Арий Камень и о. Медном (м. Юго-Восточный). Причем, если раньше сивучи преобладали по численности в зимний период, то в 1980-х годах картина сменилась на противоположную. В эти годы на Командорах существовало 2 репродуктивных лежбища — на м. Монати и на м. Юго-Восточном [69]. К 1989 г.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Рязанов, Сергей Дмитриевич, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алтухов, А. В. Пространственная характеристика размножения сивуча {ЕитеШр1азуиЬМш) на скале Долгая о-ва Каменные Ловушки / А. В. Алтухов, В. Н. Бурканов // Сб. науч. тр. по мат-лам 4-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Санкт-Питербург, 10 — 14 сентября 2006 г.). - 2006. -С. 28-32.

2. Алтухов, А. В. Репродуктивный успех самок сивуча (Еите{ор1а5 ]иЪаШ8) на лежбищах Курильских островов / А. В. Алтухов, В. Н. Бурканов // Сб. науч. тр. по мат-лам 5-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Одесса, Украина, 14-18 октября 2008 г.). - 2008 - С. 41-45.

3. Режим присутствия кормящих самок сивуча (Еит^ор!аз ]иЬаЫз) на лежбищах острова Медный (Командорские острова) и острова Скала Долгая (Курильские острова) / А. В. Алтухов, В. Н. Бурканов, Е. П. Крученкова, М. Е. Гольцман, Н. А. Дульченко, Е. Г. Мамаев, М. Л. Риваненкова // Зоол. журн. — 2008 -Т. 87, №7.-С. 876-884.

4. Алтухов, А. В. Автономная фотосистема для мониторинга лежбищ сивучей / А. В. Алтухов, В. Н. Бурканов, С. Д. Рязанов // Мат-лы. Науч. конф. «Дистанционные методы исследования в зоологии» (Москва, 28 — 29 ноября 2011 г.).-2011.-С. 4.

5. Алтухов, А. В. Пролонгирование связи с потомством у сивучей / А. В. Алтухов, В. Н. Бурканов, С. Д. Рязанов // Мат-лы XII науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 14-15 декабря 2011 г.). - 2011. - С. 203-206.

6. Смертность взрослых сивучей на репродуктивных лежбищах в Российской части ареала в 2002-2010 годах / А. В. Алтухов, П. А. Пермяков, Р. Д. Андрюс, В. Н. Бурканов, Д. Г. Калкинс, А. М. Трухин, Т. С. Жилет // Биология моря. - 2012. - Т. 38, № 6. - С. 471-476.

7. Артюхин, Ю. Б. Прилов морских птиц и млекопитающих на дрифтерном промысле лососей в Северо-Западной части Тихого океана / Ю. Б. Артюхин, В. Н. Бурканов, В. С. Никулин. - М.: Скорость Цвета., 2010 - 264 с.

8. Барабаш-Никифоров, И. И. Ластоногие Командорских островов / И. И. Барабаш-Никифоров // Тр. ВНИРО. - 1935. - Т. 3. - С. 223-237.

9. Баянов, А. Ю. Образование нового берегового лежбища сивучей (ЕитеШргаБ]иЪШш) в г. Петропавловске-Камчатском / А. Ю. Баянов, С. И. Корнев // Сб. науч. тр. по мат-лам 5-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Одесса, Украина, 14-18 октября 2008 г). - 2008. - С. 62-64.

10. Проникновение сивуча (Еите^ргаБ ¿иЬМт) в акватории Чукотского и Восточно-Сибирского морей / Г. Г. Боескоров, С. П. Давыдов, А. А. Кочнев, Э. М. Ланг // Зоол. журн. - 2011. — Т. 90, № 1.-С. 123-128.

11. Бур дин, А. М. Командоры и Алеутская гряда: стабильность и деградация популяций морских млекопитающих / А. М. Бурдин // Сб. науч. тр. по мат-лам 5-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Одесса, Украина, 14-18 октября 2008 г). - 2008. - С. 111-114.

12. Исследования биологии сивуча (ЕитеШргая }иЪаШ8) на м. Козлова (Кроноцкий заповедник, Камчатка) с использованием дистанционной видеосистемы в 2001 г. / А. М. Бурдин, Т. Ю. Лисицына, В. Н. Бурканов, Д. Калкинс, Ш. Аткинсон, Д. Затс // Сб. науч. тр. по мат-лам 2-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Байкал, 10 — 15 сентября 2002 г.). — 2002. -С. 53-54.

13. Динамика и современное состояние численности сивуча в водах России, 1989-1999 гг. / В. Н. Бурканов // Сб. науч. тр. по мат-лам 1-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Архангельск, 21-23 сентября 2000 г.).-2000.-С. 56-65.

14. Краткие результаты учетов сивуча {Еите1ор1а$]иЪаЫ8) в водах России в 2006-2007 гг. / В. Н. Бурканов, А. В. Алтухов, Р. Андрюс, И. А. Блохин, В. В. Вертянкин, Д. Вэйт, А. А. Генералов, А. И. Грачев, Д. Калкинс, А. Е. Кузин, Е. Г. Мамаев, В. С. Никулин, О. И. Пантелеева, П. А. Пермяков, А. М. Трухин, С. В.

Загребельный, JI. Д. Захарченко // Сб. науч. тр. по мат-лам 5-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Одесса, Украина, 14-18 октября 2008 г.).-2008.-С. 116-122.

15. Краткие результаты учетов сивуча {Eumetopias jubatus) в водах России в 2004-2005 гг. / В. Н. Бурканов, А. В. Алтухов, Р. В. Белобров, И. А. Блохин, В. В. Вертянкин, Д. Н. Вэйт, Д. Г. Калкинс, А. Е. Кузин, Т. Р. Лафлин, Е. Г. Мамаев, В. С. Никулин, П. А. Пермяков, С. Ю. Пуртов, А. М. Трухин, В. В. Фомин, С. В. Загребельный // Сб. науч. тр. по мат-лам 4-й междунар. конф. «Морские млекопитающие Голарктики» (Санкт-Питербург, 10—14 сентября 2006 г.). - 2006. -С. 111-116.

16. Краткие результаты обследования лежбищ сивуча в водах Дальнего Востока России в 2001 г. / В. Н. Бурканов, Ю. Б. Артюхин, П. Браун, А. Вада, К. Вада, Д. Вэйт, М. Ю. Засыпкин, Д. Калкинс, И. А. Неведомская, Н. Н. Павлов, А. М. Трухин, X. Хошино // Сб. науч. тр. по мат-лам 2-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Байкал, 10 — 15 сентября 2002 г.). — 2002. — С. 56-59.

17. Краткие результаты обследования лежбищ сивуча на Камчатке и Командорских островах в 2002 г. / В. Н. Бурканов, А. М. Бурдин, В. В. Вертянкин, Д. Г. Калкинс, В. С. Никулин, Н. Н. Павлов // Доклады III научной конференции. Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. - 2003. - С. 29-41.

18. Изменение численности сивуча Eumetopias jubatus на лежбищах Северное и Северо-Западное о. Беринга (Командорские острова) в 1986-2002 гг. / В. Н. Бурканов, В. В. Вертянкин, В. С. Никулин, В. В. Фомин // Мат-лы IV науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 17-18 ноября 2003 г.). - 2003. - С. 151-156.

19. Бурканов, В. Н. Филопатрия и дисперсия у сивучей (Eumetopias jubatus) / В. Н. Бурканов, Д. Г. Калкинс // Сб. науч. тр. по мат-лам 5-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Одесса, Украина, 14—18 октября 2008 г.).-2008.-С. 114-116.

20. Бурканов, В. Н. Изменение ареала и численности сивуча (ЕитеШргаз ¿иЪаЫя) в северо-западной части Тихого океана в 1700-2000-х гг. / В. Н. Бурканов, Т. Р. Лафлин // Сб. науч. тр. по мат-лам 3-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Коктебель, Украина, 11 — 17 октября 2004 г.). — 2004.-С. 111-112.

21. Бурканов, В. Н. Материалы по численности сивучей на лежбищах Камчатки в 1989 г. / В. Н. Бурканов, А. Р. Семенов, В. В. Вертянкин // Морские млекопитающие: Тез.докл. 10 Всес. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих (Светлогорск, 2 — 5 октября 1990 г.). -1990.-С. 42-44.

22. Бурканов, В. Н. Случайный прилов сивучей (Еите^р1а8 ]иЪаЫ$) при траловом промысле сельди (С1иреа harengus) в западной части Берингова моря / В. Н. Бурканов, А. М. Трухин, Д. Джонсон // Сб. науч. тр. по мат-лам 4-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Санкт-Петербург, 10 — 14 сентября 2006 г.). - 2006. - С. 117-118.

23. Ваксель, С. Вторая Камчатская экспедиция В. Беринга / С. Ваксель. — М.: Главсевморпути., 1940. - 176 с.

24. Вертянкин, В. В. Влияние песцов на рост репродуктивного лежбища ушастых тюленей на острове Беринга / В. В. Вертянкин // Тез. Докл. 9 Всес. совещ. «Морские млекопитающие» (Архангельск, 9—11 сентября 1986 г.). — 1986. -С. 91-92.

25. Вертянкин, В. В. Наблюдения за распределением и численностью сивучей на Командорских островах в 1978-1987 гг. / В. В. Вертянкин, В. С. Никулин // НИР по мор. млекопитающим сев. части Тих. океана в 1986-1987 гг.: Проект 02.05-61 Мор. млекопитающие Соглашения СССР-США о сотрудничестве в обл. охраны окруж. среды. — 1988. - С. 142-148.

26. Вертянкин, В. В. Численность и распределение сивучей на Командорских островах в 1988-1992 гг. / В. В. Вертянкин, В. С. Никулин, В. В. Фомин // Труды КФ ТИТ ДВО РАН. - 2004. - Вып. 5. - С. 28-36.

27. Косатка (Orcinus orea) района Алеутских о-вов Берингова моря / П. Р. Вэйд, Д. Дюрбан, X. Фирнбах, Д. Байт // Сб. науч. тр. по мат-лам 6-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Калининград, 11 — 15 октября 2010 г.).-2010.-С. 118-120.

28. Вэйт, Д. Н. Питание сивуча {Eumetopias jubatus) в водах Дальнего Востока России в 2000-2003 гг. / Д. Н. Вэйт, В. Н. Бурканов // Сб. науч. тр. по мат-лам 3-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Коктебель, Украина, 11-17 октября 2004 г.). - 2004. - С. 150-153.

29. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2.4. 3.: Ластоногие и зубатые киты / В. Г. Гептнер, К. К. Чапский, В. А. Арсеньев, В. Е. Соколов. — М.: Высшая школа, 1976. - 718 с.

30. Гребницкий, Н. А. Командорские острова / Н. А. Гребницкий. — СПб.: Издательство департамента земледелия, 1902. - 41 с.

31. Загребин, И. А. Распределение сивучей (Eumetopias jubatus) в северозападной части Анадырского залива и юго-западной части Берингова пролива в 1994-2003 гг. / И. А. Загребин, Д. И. Литовка // Сб. науч. тр. по мат-лам 3-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Коктебель, Украина, 11 - 17 октября 2004 г.). - 2004. - С. 331-335.

32. Коваленко, Л. М. О гельминтофауне ушастых тюленей, обитающих на Курильских островах / Л. М. Коваленко // Морские млекопитающие: Тез. докл. VI Всес. Совещ., Киев. - 1975. - Т.1- С. 137-139.

33. Коли Г. Анализ популяций позвоночных / Г. Коли. - М.: Мир, 1979. -

363 с.

34. Крушинская, Н. Л. Поведение морских млекопитающих / Н. Л. Крушинская, Т. Ю. Лисицына. -М.: Наука, 1983. - 336 с.

35. Морские млекопитающие в прибрежных водах Анадырского залива (Берингово море) в летне-осенний период 2007-2008 гг. / Н. В. Крюкова, А. А. Переверзев, А. А. Кочнев, Д. И. Иванов // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии.-2010.-Вып. 19.-С. 127-132.

36. Кузин, А. Е. Северный морской котик / А. Е. Кузин. - М.: ТИНРО-центр, 1999.-395 с.

37. Кузин, А. Е. Интрапопуляционная структура северного морского котика острова Тюленьего в годы выхода из депрессии (1993-2009 гг.) / А. Е. Кузин // Изв. ТИНРО. - 2010. - Т. 161. - С. 53-67.

38. Кузин, А. Е. Современное состояние и некоторые демографические показатели репродуктивной группировки сивуча (ЕитеЮргая ]иЬа1ш) о. Тюленьего (Охотского моря) / А. Е. Кузин // Изв. ТИНРО. — 2011. - Т. 165. — С. 314.

39. Кузин, А. Е. К вопросу о дисперсии, хоминге и филопатрии ювенильных сивучей / А. Е. Кузин, В. Н. Бурканов, Н. Н. Павлов // Сб. науч. тр. по мат-лам 2-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Байкал, 10-15 сентября 2002 г.). - 2002. - С. 150-152.

40. Мамаев, Е. Г. Бюджет времени и активность секачей сивуча Еите^ргаз }иЬаЫз (РтшресИа, 01агпс1ае) на репродуктивном лежбище / Е. Г. Мамаев // Зоол. журн. - 1997. - Т. 76, № 4. - С. 494-500.

41. Мамаев, Е. Г. Территориальное поведение секачей Еите^ргаз ]иЬа1ш в репродуктивный период : дисс. ... канд. биол. наук : 03.00.08 / Мамаев Евгений Георгиевич. - М., 1999. - 177 с.

42. Мамаев, Е. Г. Тенденции в развитии репродуктивной группировки сивучей на Командорских островах / Е. Г. Мамаев // Мат-лы II науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 9-10 апреля 2001 г.). -2001. - С. 180-182.

43. Мамаев, Е. Г. Продолжительность и динамика использования индивидуальных территорий секачами сивуча ЕитеЮр1ая ¿иЪаШБ (РтшресИа, 01агпс1ае) / Е. Г. Мамаев // Зоол. журн. - 2001. - Т. 80, № 4. - С. 477-483.

44. Мамаев, Е. Г. Поведение полусекачей сивучей (Еите№р1а8¿иЪаШБ) на репродуктивном лежбище / Е. Г. Мамаев // Сб. науч. тр. по мат-лам 3-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Коктебель, Украина, 11 — 17 октября 2004 г.). - 2004. - С. 352-356.

45. Мамаев, Е. Г. Фауна китообразных акватории Командорских островов: Ретроспективный анализ и современное состояние / Е. Г. Мамаев // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. — 2010. — Вып. 19.-С. 25-49.

46. Мамаев, Е. Г. Состояние репродуктивной группировки сивучей Eumetopias jubatus (Pinnipedia, Otariidae) на Юго-Восточном лежбище острова Медного (Командорские острова) / Е. Г. Мамаев, В. Н. Бурканов // Изв. Тихоокеан. науч.-исслед. рыбохоз. центра. - 1996. - Т. 121. — С. 163-165.

47. Мамаев, Е. Г. Случаи сохранения длительной привязанности между матерью и детенышем у сивучей {Eumetopias jubatus) / Е. Г. Мамаев, В. Н. Бурканов // Сб. науч. тр. по мат-лам 3-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Коктебель, Украина, 11 — 17 октября 2004 г.). — 2004.-С. 359-361.

48. Мамаев, Е. Г. Состояние репродуктивной группировки сивучей {Eumetopias jubatus) на Юго-Восточном лежбище о. Медный в 2005 г. / Е. Г. Мамаев, В. Н. Бурканов // Сб. науч. тр. по мат-лам 4-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Санкт-Питербург, 10-14 сентября 2006 г.). — 2006. -С. 342-347.

49. Мамаев, Е. Г. Косатки {Orcinus orea) и северные морские котики {Callorhinus ursinus) Командорских о-вов: формирование пищевой специализации? / Е. Г. Мамаев, В. Н. Бурканов // Сб. науч. тр. по мат-лам 4-й междунар. конф. «Морские млекопитающие Голарктики» (Санкт-Питербург, 10 — 14 сентября 2006 г.). - 2006. - С. 347-351.

50. Краткие результаты исследования сивучей на Юго-Восточном лежбище о. Медного в 2005 г. / Е. Г. Мамаев, В. Н. Бурканов, О. А. Белонович, Е. Г. Корсакова, А. В. Четвергов // Мат-лы VI науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 29-30 ноября 2005 г.). - 2005. - С. 180-182.

51. Мамаев, Е. Г. Динамика численности и современное состояние репродуктивной группировки сивучей Еите1ор1аБ уиЬШш на о. Медный (Командорские острова), 1991-1999 / Е. Г. Мамаев, В. Н. Бурканов, В. В. Вертянкин // Сб. науч. тр. по мат-лам 1-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Архангельск, 21-23 сентября 2000 г.). — 2000. — С. 232-236.

52. Численность морских млекопитающих на побережье и в прилегающей акватории о. Медного / Е. Г. Мамаев, А. В. Четвергов, А. М. Миронова, М. С. Батин, Е. С. Долгова, Л. В. Сагателова // Сб. науч. тр. по мат-лам 5-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Одесса, Украина, 14—18 октября 2008 г.). - 2008. - С. 345-347.

53. Мараков, С. В. Млекопитающие и птицы Командорских островов (экология и хозяйственное использование): дисс. ... канд. биол. наук / Мараков Сергей Владимирович. — Киров, 1964. — 277 с.

54. Мужчинкин, В. Ф. Распределение сивучей на юго-восточном котиковом лежбище острова Медного / В. Ф. Мужчинкин // Изв. Тихоокеанск. н.-и. ин-та рыбн. х-ва и океаногр. - 1964. - Т. 54. - С. 179-186.

55. Мымрин, Н. И. Численность и промысел сивуча на Командорских островах в 1968 - 1977 годах / Н. И. Мымрин, В. В. Фомин // Морские млекопитающие: Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания (Симферополь, 20-23 сентября 1978 г.). - 1978. - С. 240-242.

56. Нестеров, Г. А. Материалы по биологии и численности сивучей Командорских островов / Г. А. Нестеров // Изв. Тихоокеанск. н.-и. ин-та рыбн. х-ва н океаногр. - 1964. - Т. 54. - С. 173-177.

57. Происхождение и возрастно-половой состав сивучей (Еите^рга8 ]иЪаЫ8) зимующих в Авачинской бухте в 2002-2010 гг. / В. С. Никулин, В. Н. Бурканов, В. В. Вертянкин, С. И. Корнев, Р. С. Рогожников // Сб. науч. тр. по мат-лам 6-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Калининград, 11-15 октября 2010 г.). - 2010. - С. 436-439.

58. Никулин, В. С. Наблюдение за сивучами {Eumetopias jubatus), зимующими в городе Петропавловске-Камчатском / В. С. Никулин, В. В. Вертянкин // Сб. науч. тр. по мат-лам 5-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Одесса, Украина, 14-18 октября 2008 г). — 2008. — С. 392-395.

59. Результаты мониторинга сивучей (Eumetopias jubatus), зимующих в Авачинской бухте / В. С. Никулин, С. И. Корнев, В. В. Вертянкин, В. П. Есина, В. Н. Бурканов // Исслед. вод. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. - 2013. - Вып. 28. - С. 17-35.

60. К вопросу о выживаемости меченых сивучей Eumetopias jubatus / В. С. Никулин, Т. Ю. Лисицына, С. В. Никулин, М. Г. Шитова // Мат-лы VII науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 28-29 ноября 2006 г.). - 2006. - С. 280-283.

61. Огнев, С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 3.: хищные и ластоногие / С. И. Огнев. - М.: Главпушнина НКВТ., 1935. — 752 с.

62. Перлов, А. С. Сроки наступления половой зрелости у сивучей. / А. С. Перлов // Морские млекопитающие (котики и тюлени): Изв. Тихоокеан. науч.-исслед. рыбохоз. центра. - 1971. - Т. 80. — С. 174-189.

63. Перлов, А. С. Экспериментальный промысел щенков сивучей. / А. С. Перлов // Материалы совещания по рациональной организации котикового хозяйства в стране (Москва, 28-30 января 1975 г.). — 1975. - С. 11-12.

64. Перлов, А. С. Социальное поведение сивучей {Eumetopias jubata Schreb., 1776) на гаремных лежбищах / А. С. Перлов // Поведение млекопитающих. -М.: Наука, 1977.-С. 135-145.

65. Перлов, А. С. Возрастной состав и соотношение полов у сивучей Eumetopias jubatus (Otariidae) на лежбищах Курильских островов / А. С. Перлов // Зоол. журн. - 1980. - Т. 59, № 10.-С. 1545-1553.

66. Перлов, А. С. О снижении численности сивучей / А. С. Перлов // Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих: Тез.

Докл. - VIII Всесоюзного совещания (Астрахань, 5-8 сентября 1982 г.). - 1982. — С. 284-285.

67. Перлов, А. С. Добыча сивучей как одна из основных причин сокращения их численности / А. С. Перлов // Тез докл. Международной конф. по изуч. и охране морских млекопит. (Голицино, 11-12 октября 1995 г.). — 1995. — С. 76-77.

68. Пермяков, П. А. Взаимодействие косаток (Orcinus orea) и сивучей (Eumetopias jubatus) в акватории у гаремного лежбища сивучей на о. Брат Чирпоев (Курильские о-ва) в 2002-2005 гг. / П. А. Пермяков // Сб. науч. тр. по мат-лам 4-й междунар. конф. «Морские млекопитающие Голарктики» (Санкт-Питербург, 10 — 14 сентября 2006 г.). - 2006. - С. 413-417.

69. Пермяков, П. А. Случаи прямого инфантицида щенков сивуча (Eumetopias jubatus) территориальным секачом на гаремном лежбище о. Брат Чирпоев (Курильские о-ва) / П. А. Пермяков // Сб. науч. тр. по мат-лам 4-й междунар. конф. «Морские млекопитающие Голарктики» (Санкт-Питербург, 10 — 14 сентября 2006 г.). - 2006. - С. 417-419.

70. Пермяков, П. А. Гибель самок и молодых сивучей, вызванная патологическим поведением территориального секача на репродуктивном лежбище о. Брат Чирпоев / П. А. Пермяков // Материалы V конференции молодых ученых «Океанологические исследования». (Владивосток, 25 — 29 апреля 2011 г.). -2011.-С. 110-112.

71. Пермяков, П. А. Возрастная и половая структура меченых сивучей (Eumetopias jubatus) на о. Брат Чирпоев (Курильские о-ва) в 2002-2003 гг. / П. А. Пермяков, В. Н. Бурканов // Сб. науч. тр. по мат-лам 3-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Коктебель, Украина, 11-17 октября 2004 г.). - 2004. - С. 449-451.

72. Пермяков, П. А. Взаимоотношения косатки Orcinu sorca и сивуча Eumetopias jubatus в районе острова Брат Чирпоев (Курильские острова) / П. А. Пермяков, В. Н. Бурканов // Биология моря. - 2009. - Т. 35, №. 3. - С. 225-228.

73. Репродуктивный вклад самок сивуча на лежбищах о-вов Брат Чирпоев и Медный, 2002-2011 гг. / П. А. Пермяков, С. Д. Рязанов, А. М. Трухин, Е. Г. Мамаев, В. Н. Бурканов // Сб. науч. тр. по мат-лам 7-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Суздаль, 24 — 28 сентября 2008 г.). - 2012. — Т. 2. — С. 181-186.

74. Успешность размножения сивуча (Eumetopias jubatus) на островах Брат Чирпоев и Медный, 2001-2011 гг. / П. А. Пермяков, С. Д. Рязанов, А. М. Трухин, Е. Г. Мамаев, В. Н. Бурканов // Биология моря. — В печати.

75. Прянишников, В. Г. О численности сивучей на Командорских островах / В. Г. Прянишников, В. Е. Пинигин // Тез. докл. пятого Всесоюз. совещ. по изучению морских млекопит. (Махачкала, 19-21 сентября 1972 г.). — 1972. — Ч. 2.-С. 88-89.

76. Наблюдения за активностью хищных косаток Orcinus orea в районе о. Медного (Командорские острова) в 2011 г. / С. Д. Рязанов, Е. Г. Мамаев, М. В. Бородавкина, М. А. Ватагина, Н. А. Лихачева, Н. Б. Ласкина, В. Г. Лозинский, А. Ю. Олейников, Э. И. Чекальский, В. Н. Бурканов // Мат-лы XII науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 14-15 Декабря 2011 г.). - 2011. - С. 261-263.

77. Рязанов, С. Д. Мониторинг численности сивуча (Eumetopias jubatus) на о. Медный летом 2008-2009 гг. / С. Д. Рязанов, Е. Г. Мамаев, В. Н. Бурканов // Сб. науч. тр. по мат-лам 6-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Калининград, 11-15 октября 2010 г.). - 2010. - С. 497-503.

78. Рязанов, С. Д. К вопросу о спадах численности сивучей (Eumetopias jubatus) на Командорских островах / С. Д. Рязанов, Е. Г. Мамаев, В. Н. Бурканов // Исслед. вод. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. — 2013. — Вып. 28. - С. 36-40.

79. Численность сивуча Eumetopias jubatus на Юго-Восточном лежбище о. Медный (Командорские острова) осенью 2010 г. / С. Д. Рязанов, Д. Н. Захарова, А. Е. Павлов, В. Н. Бурканов // Мат-лы XII науч. конф. «Сохранение

биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 14-15 Декабря 2011 г.). - 2011. - С. 258-260.

80. Семенов, А. Р. Поведение сивучей у рыболовецких судов / А. Р. Семенов // Морские млекопитающие: Тез. докл. 10 Всес. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих (Светлогорск, 2-5 октября 1990 г.). - 1990. - С. 272-273.

81. Стелл ер, Г. В. Дневник плавания с Берингом к берегам Америки. 1741-1742. / Г. В. Стеллер. - М.: АО Издательство "ПАК", 1995. - 224 с.

82. Суворов, Е. К. Командорские острова и пушной промысел на них / Е. К. Суворов. - СПб., 1912.-324 с.

83. Тихомиров, Э. А. К вопросу о питании сивуча теплокровными животными / Э. А. Тихомиров // Известия ТИНРО. - 1959. - Т. 47. - С. 185-186.

84. Трухин, А. М. Выживаемость и участие в размножении аборигенных сивучей (Еите1ор{аБ уиЬШш) на репродуктивном лежбище о. Райкоке / А. М. Трухин//Известия ТИНРО.-2008.-Т. 152.-С. 12-131.

85. Новая репродуктивная залежка сивучей Еите1ор1а8 ]иЪаЫз на Командорских островах / С. В. Фомин, О. А. Белонович, Л. И. Коновалова, Е. Г. Мамаев, А. А. Генералов, И. А. Блохин, В. С. Никулин, В. Н. Бурканов // Мат-лы XII науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 14-15 Декабря 2011 г.). - 2011. - С. 268-271.

86. Связь между устойчивыми органическими загрязняющими веществами и стероидными гормонами у самок белого медведя (игБш тагШтия) на Шпицбергене / Т. Циесиельский, Л. Густавсон, И. Бытингсвик, Б. Стырисхаве, М. Хансен, Й. Аарс, Э. Ли, Б. М. Енссен // Сб. науч. тр. по мат-лам 6-й междунар. конф. «Морские млекопитающие Голарктики» (Суздаль, 24 - 28 сентября 2012 г.). -2012.-Т. 2.-С. 338-341.

87. Челноков, Ф. Г. О размножении сивучей на Юго-Восточном лежбище о. Медный / Ф. Г. Челноков // Морские млекопитающие (котики и тюлени): Изв. ТИНРО. - 1971.-Т. 80.-С. 190-192.

88. Челноков, Ф. Г. Сивучи Юго-Восточного лежбища о. Медного в 19661971 гг. / Ф. Г. Челноков // Тез. докл. пятого Всесоюз. совещ. по изучению морских млекопит. (Махачкала, 19-21 сентября 1972 г.). — 1972. - Ч. 2. — С. 128131.

89. Челноков, Ф. Г. Численность сивучей и их взаимоотношения с котиками на Юго-восточном лежбище острова Медный (Командорские острова) / Ф. Г. Челноков // Биология моря. - 1983. - № 4. - С. 20-24.

90. Чугунков, Д. И. Сивучи и котиковое хозяйство Командорских островов / Д. И. Чугунков // Изв. ТИНРО. - 1968. - Т. 62. - С. 159-171.

91. Шустов, А. П. Влияние промысла на темп воспроизводства беринговоморской крылатки / А. П. Шустов // Промысл, фауна Сев. Пацыфики. — Киров., 1989.-С. 31-40.

92. Юрахно, М. В. Результаты исследования гельминтологического материала от ластоногих Берингова моря (ЗРС «Звягино», 1981 г.) / М. В. Юрахно // НИР по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1982/83 г. — М., 1984.-С. 37-42.

93. Allen, J. A. History of North American pinnipeds: A monograph of the walruses, sea lions, sea-bears and seals of North America / J. A. Allen. — U.S.: GPO., 1880.-785 p.

94. Altukhov, A. V. Steller Sea Lion Brand Resight Database Using MS Access / A. V. Altukhov, V. N. Burkanov // Alaska Marine Science Symposium (Anchorage, USA, 20 - 23 January 2008). - 2008. - P. 35.

95. Altukhov, A. V. Survival and emigration rate estimations of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) on the Dolgaya Rock rookery (Kuril Islands, Russia) / A. V. Altukhov, V. N. Burkanov // 18th Biennial Conference on the Biology for Marine Mammals (Quebec City, Canada, 12-16 October 2009). - 2009. - P. 13.

96. Altukhov, A. V. Survival rate estimations for Steller sea lions (Eumetopias jubatus) on the Kuril Islands, Russia / A. V. Altukhov, V. N. Burkanov // 24th Conference of the European Cetacean Society (Stralsund, Germany, 22-24 March 2010).-2010.-P. 86.

97. Antonelis, G. A. The pinnipeds of the California Current / G. A. Antonelis, C. H. Fiscus // California cooperative Oceanic fishery investigations reports. - 1980. — V. 21. -P. 68-78.

98. Atkinson, S. Anthropogenic causes of the western Steller sea lion Eumetopias jubatus population decline and their threat to recovery / S. Atkinson, D. P. DeMaster, D. G. Calkins //Mammal Review. - 2008. - V. 38, No. 1. -P.l-18.

99. Variation of mitochondrial control region sequences of Steller sea lions: The three-stock hypothesis / A. R. Baker, T. R. Loughlin, V. N. Burkanov, C. W. Matson, R. G. Trujillo, D. G. Calkins, J. K. Wickliffe, J. W. Bickham // Journal of Mammology. — 2005. — V. 86,No. 6.-P. 1075-1084.

100. Antibodies to marine caliciviruses in the Steller sea lions (Eumetopias jubatus Schreber) / J. E. Barlough, E. S. Berry, E. A. Goodwin, E. F. Brown, R. L. DeLong, A. V. Smith // Journal of Wildlife Diseases. - 1987. - V. 23, No. 1. - P. 34-44.

101. The impact of killer whale predation on Steller sea lion populations in British Columbia and Alaska: Unpubl. Report. / Barrett-Lermard L. G., Heise K., Saulitis E., Ellis G., Matkin C. - Vancouver: North Pacific Universities, MMRC, University of British Columbia., 1995. - P. 66.

102. Barron, M. G. Contaminant exposure and effects in pinnipeds: Implications for Steller sea lion declines in Alaska / M. G. Barron, R. Heintz, M. M. Krahn // Science of the total environment.-2003.-V. 311, No. 1-3.-P. 111-133.

103. Methylmercury impairs Components of the Cholinergic Sistem in Captive Mink (Mustela visori) / N. Basu, A. M. Scheuhummer, K. Rouvinen-Watt, N. Grochowina, K. Klenavic, D. R. Evans, H. M. Chan // Toxicological Sciences. - 2006. -V. 91, No. l.-P. 202-209.

104. Mink as a sentinel species in environmental health / N. Basu, A. M. Scheuhummer, S. J. Bursian, J. Ellitott, K. Rouvinen-Watt, H. M. Chan // Environmental Research. - 2007. - V. 103. - P. 130-144.

105. Bickham, J. W. High variability for control-region sequences in a marine mammal: implications for conservation and biogeography of Steller sea lions

(Eumetopias jubatus) / J. W. Bickham, J. C. Patton, T. R. Loughlin // Journal of Mammalogy. - 1996. -V. 77, No. 1. - P. 95-108.

106. Dispersal of male and female Antarctic four seals (Arctocephalus gazella) / I. L. Boyd, D. J. McCafferty, K. Reid, R. Taylor, T. R. Walker I I Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science. - 1998. -V. 55. - P. 845-852.

107. Braham, H. W. Northern sea lion population decline in the eastern Aleutian Islands / H. W. Braham, R. D. Everitt, D. J. Rugh // J. Wildl. Manage. - 1980. - V. 44, No.l.-P. 25-33.

108. Can we see a cohort effect on survival of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) at Kozlova Cape rookery (eastern Kamchatka, Russia)? / A. M. Burdin, D. R. Hennen, D. G. Calkins, V. N. Burkanov, V. S. Nikulin, T. Yu. Lisitsina // Marine Mammal Science. - 2009. - V. 25, No. 4. - P. 888-901.

109. Russian Steller Sea Lion Research Update: AFSC Quarterly Rep. Jen-Feb-Mar. [Электронный ресурс] / Burkanov V.N. - Seattle: AFSC., 2009. - P. 6-11. -Режим доступа: http://www.afsc.noaa.gOv/Quarterly/jfm2009/JFM09divrpts.pdf.

110. Long-term demographic studies of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) in Russian waters / V. N. Burkanov, A. V. Altukhov, R. D. Andrews, D. G. Calkins D.G., T. S. Gelatt // 19th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals (Tampa, Florida, 27 November - 02 December 2011). - 2011. - P. 47-48.

111. Birth rates and dispersal of marked female Steller sea lions in Russia / V. N. Burkanov, A. V. Altukhov, R. D. Andrews, T. S. Gelatt, E. G. Mamaev // 18th Biennial Conference on the Biology for Marine Mammals (Quebec, Canada, 12-16 October 2009). - 2009. - P. 44.

112. Burkanov, V. N. Distribution and Abundance of Steller Sea Lions on the Asian Coast, 1720's - 2005. / V. N. Burkanov, T. R. Loughlin // Mar. Fish. Rev. -2005. - V. 67, No. 2. - P. 1-62.

113. Aren't Steller sea lions wintering in the Commander Islands anymore? / V. Burkanov, R. Andrews, D. Calkins, T. Gelatt // Alaska Marine science symposium (Anchorage, USA, 17-21 January 2011). - 2011. - P. 151.

114. Disease agents in Steller sea lions in Alaska: A review and analysis of serology data from 1975-2000 / K. A. Burek, F. M. D. Gulland, G. Sheffield, E. Keyes, T. R. Spraker, A. W. Smith, D. E. Skilling, J. Evermann, J. L. Stott, A. W. Trites // Fisheries Centre Research Reports (University of British Columbia). — 2003. — V. 11, No. 4.-P. 1-26.

115. Infectious disease and the decline of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) in Alaska, USA: Insights from serologic data / K. A. Burek, F. M. D. Gulland, G. Sheffield, K. B. Beckmen, E. Keyes, T. R. Spraker, A. W. Smith, D. E. Skilling, J. Evermann, J. L. Stott, J. T. Saliki, A. W. Trites // Journal of Wildlife Diseases. - 2005. — V. 41, No. 3. - P. 512-524.

116. Calkins, D. G. Reduced body size of female Steller sea lions from a declining population in the Gulf of Alaska / D. G. Calkins, E. F. Becker, K. W. Pitcher // Mar. Mammal Sci. - 1998. - V. 14, No. 2. - P. 232-244.

117. Investigation of the declining sea lion population in the Gulf of Alaska: Report / Calkins D. G., Goodwin E. - Anchorage: Alaska Department of Fish and Game, 1988. - 76 p.

118. Calkins, D. G. Population assessment, ecology and trophic relationships of Steller sea lions in the Gulf of Alaska / D. G. Calkins, K. W. Pitcher // Environmental assessment of the Alaskan continental shelf. U.S. Depart, of Commerce and U.S. Depart, of Interior, Final Rep. of Principal Investigators. - 1982. - V. 19. - P. 447-546.

119. The sequential megafaunal collapse hypothesis: Testing with existing data / D. P. DeMaster, A. W. Trites, P. Clapham, S. Mizroch, P. Wade, R. J. Small, J. Ver Hoef// Progress in Oceanography. - 2006. - V. 68. - P. 329-342.

120. Dillingham, P. V. Fine-scale geographic interaction between Steller sea lions trends and local fisheries / P. V. Dillingham, J. R. Skalski, K. E. Ryding // Can. J. Fish. Aqat. Sci. -2006. -V. 63. - P. 107-119.

121. Aerial, ship, and land-based surveys of Steller sea lions (.Eumetopias jubatus) in the western stock in Alaska, June and July 2003 and 2004: Tech. Memo. / Fritz L., Stinchcomb C. E. - Springfield: U.S. Dep. Commer., 2005 - 56 p.

122. Survey of Adults and Juvenile Steller sea lions, June-July 2008.: Unpublished memo [Электронный ресурс] / Fritz L., Sweeney K., Gudmundson K., Gelatt Т., Lynn M., Perryman W. — Seattle: National Marine Mammal Laboratory, AFSC, NMFS, NOAA., 2008. 28 p. Режим доступа: http://www.afsc.noaa.gov/nmml/pdfSSLNon-Pups2008memo.pdf

123. Gentry, R. L. Social behavior of the Steller sea lion: dissertation Ph.D. in biology / Gentry Roger Lee. — Santa Cruz, 1970. — 113 p.

124. Gentry, R. L. Predation by sea lions on northern four seal neonates / R. L. Gentry, J. H. Johnson // Mammalia. - 1981. - V. 45, No. 4. - P. 423-430.

125. Gisiner, R. C. Male territorial and reproductive behavior of the Steller sea lion, Eumetopias jubatus: Thesis PhD. In biology / Gisiner Robert C. - Santa Cruz, 1985.-145 p.

126. Ecosystem models show combined effects of fishing, predation, competition, and ocean productivity on Steller sea lions (Eumetopias jubatus) in Alaska / S. Guenette, S. J. J. Heymans, V. Christensen, A. W. Trites // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science. - 2006. - V. 63, No. 11. - P. 2495-2517.

127. Hanski I. Metapopulation dynamics /1. Hanski // Nature. - 1998. - V. 396. -P. 41-49.

128. Hanski, I. Metapopulation dynamics: brief history and conceptual domain / I. Hanski, M. E. Gilpin // Biological Journal of the Linnean Society. - 1991. — V. 42. — P. 3-16.

129. Examining the evidence for killer whale predation on Steller sea lions in British Columbia and Alaska / K. Heise, L. G. Barrett-Lermard, E. Saulitis, C. Matkin, D. Bain // Aquatic Mammals. - 2003. - V. 29, No. 3. - P. 325-334.

130. Hennen, D. Associations between the Alaska Steller sea lion decline and commercial fisheries / D. Hennen // Ecological Applications. — 2006. - V. 16. — P. 704717.

131. Horning, M. Predation on an Upper Trophic Marine Predator, The Steller Sea Lion: Evaluating High Juvenile Mortality in a Density Dependent Conceptual Framework / M. Horning, J. E. Mellish // Plos One. -2012. - V. 7, No. 1. - P. 1-10.

132. Deep genetic subdivision within a continuously distributed and highly vagile marine mammal, the Steller's sea lion (Eumetopias jubatus) / J. I. Hoffman, C. W. Matson, W. Amos, T. R. Loughlin, J. W. Bickham // Molecular ecology. - 2006. -V. 15, No. 10.-P. 2821-2832.

133. Organochlorines in Steller sea lions (Eumetopias jubatus) from the western North Pacific / H. Hoshino, S. Fujita, Y. Goto, T. Isono, T. Ishinazaka, V. Burkanov, Y. Sakurai // Sea Lions of the World. - 2006. - P. 1-11.

134. Hulbert, L. Pacific sleeper shark predation on Steller sea lions / L. Hulbert, M. Sigler, C. Lunsford // Steller Sea Lion Decline: Is It Food II. D. Demaster and S. Atkinson (eds.). - 2002. - P.67-69.

135. Another phocine distemper outbreak in Europe / T. Jensen, M. Van de Bildt, H. H. Dietz, T. H. Andersen, A. S. Hammer, T. Kuiken, A. Osterhaus // Science. -2002. -V. 297.-P. 209.

136. Kenyon, K. W. Abundance and distribution of the Steller sea lion / K. W. Kenyon, D. W. Rice // J. Mammal. - 1961. - V. 42, No. 2. - P. 223-233.

137. Opportunistic feeding of the northern four seal, Callorhinus ursinus, in the eastern North Pacific Ocean and eastern Bering Sea: Technical Report / Kajimura H. — NOAA, NMFS, SSRF., 1984. - 49 p.

138. Persistent Organochlorines in Steller Sea Lion {Eumetopias jubatus) from the Bulk of Alaska and the Bering Sea, 1976-1981 / J. S. Lee, S. Tanabe, H. Umino, R. Tatsukawa, T. R. Loughlin, D. G. Calkins // Marine Pollution Bulletin. - 1996. - V. 32, No. 7.-P. 535-544.

139. Maternal Steller sea lion diets elevate fetal mercury concentrations in an area of population decline / R. D. Lorrie, M. J. Castellini, L. Correa, B. S. Fadely, T. M. O'Hara // Science of Total Environment. - 2013. - V. 454. - P. 277-282.

140. Loughlin, T. R. Incidental mortality of northern sea lions in Shelikof Strait, Alaska / T. R. Loughlin, J. R. Nelson // Mar. Mammal Sci. - 1986. - V. 2, No. 1. - P. 14-33.

141. Loughlin, T. R. Range-wide survey and estimation of total number of Steller sea lions in 1989. / T. R. Loughlin, A. S. Perlov, V. A. Vladimirov // Mar. Mammal Sci. - 1992. -V. 83, No. 3. - P. 220-239.

142. Loughlin, T. R. Northern sea lion distribution and abundance: 1956-80 / T. R. Loughlin, D. J. Rugh, C. H. Fiscus // L. Wildl. Manage. - 1984. - V. 48. - P. 729740.

143. Loughlin, T. R. An accounting of the sources of Steller sea lion, Eumetopias jubatus, mortality / T. R. Loughlin, A. T. York I I Mar. Fish. Rev. - 2000. -V. 62, No. 4.-P. 40-45.

144. Uncinariasis in northern fur seal and California sea lion pups from California / E. T. Lyons, R. L. DeLong, S. R. Melin, S. C. Tolliver // Journal of Wildlife Diseases. - 1997. - V. 33, No. 4. - P. 848-852.

145. Observations in 2001 on hookworms (Uncinaria spp.) in otariid pinnipeds / E. T. Lyons, R. L. DeLong, T. R. Sparker, S. R. Melin, S. C. Tolliver // Parasitol. Res. -2005.-V. 89.-P. 503-505.

146. Mamaev, E. G. How Long Do Steller Sea Lions Drink Milk? / E. G. Mamaev, V. N. Burkanov // Sea lions of the world. - 2004. - P. 26.

147. Mamaev, E. G. Killer Whale Predation on Northern Fur Seals - Activity is increasing? / E. G. Mamaev, V. N. Burkanov // Alaska Marine Science Symposium. Book of abstracts (Anchorage, USA, 20-23 January 2008) - 2008. - P. 73.

148. Assessing killer whale predation on Steller sea lions from field observations in Kenai Fjords, Alaska. (Orcinus orca) / J. M. Maniscalco, C. O. Matkin, D. Maldini, D. G. Calkins, S. Atkinson // Marine Mammal Science. - 2007. - V. 23, No. 2.-P. 306-321.

149. Mathews, E. A. The role of Steller sea lions in large population decline of harbor seals / E. A. Mathews, M. D. Adkison // Marine Mammal Science. - 2010. - V. 26, No. 4.-P. 803-836.

150. Merrick, R. L. Decline in abundance of the northern sea lion, Eumetopias jubatus, in Alaska, 1956-1986. / R. L. Merrick, T. R. Loughlin, D. G. Calkins // Fishery Bulletin. - 1987. - V. 85, No. 2. - P. 351-365.

151. Merrick, R. L. Diet diversity of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) and their population decline in Alaska: a potential relationship / R. L. Merrick, M. K. Chumbley, G. V. Byrd // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. — 1997. V. 54.-P. 1342-1348.

152. Hot branding: a technique for long-term marking of pinnipeds: Tech. Memo. / Merrick R. L., Loughlin T. R., Calkins D. G. - Seattle. WA: U.S. Department of Commerce, 1996. - 21 pp.

153. Milette, L. L. Maternal attendance patterns of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) from stable and declining populations in Alaska / L. L. Milette, A. W. Trites // Canadian Journal of Zoology. - 2003. - V. 81, No. 2. - P. 340-348.

154. Miller, A. Ocean climate changes and the Steller sea lion decline / A. Miller, A. W. Trites, H. D. G. Maschiner // Arctic research of the United States. - 2005. -V. 19.-P. 54-63.

155. Coxiella burnetii in Northen Fur Seals and Steller Sea Lions of Alaska / C. Minor, G. J. Kersh, T. Gelatt, A. V. Kondas, K. L. Pabilonia, C. B. Weller, B. R. Dickerson, C. G. Duncan // Journal of Wildlife Diseases. - 2013. - V. 49, No. 2. - P. 441-446.

156. Organochlorine contaminants in endangered Steller sea lion pups (Eumetopias jubatus) from western Alaska and the Russian Far East / M. J. Myers, G. N. Ylitalo, M. M. Krahn, D. Boyd, D. G. Calkins, V. N. Burkanov, S. Atkinson // Science of the total environment. - 2008. - V. 396, No. 1. - P. 60-69.

157. Decline of the Steller sea lion in Alaskan waters: Untangling food webs and fishing nets / National Research Council (NRC). - Washington, DC, USA.: National Academy of Sciences Press, 2005. - 204 p.

158. Survival of Steller sea lions in Alaska: A comparison of increasing and decreasing populations / G. W. Pendleton, K. W. Pitcher, L. W. Fritz, A. E. York, K. L. Raum-Suryan, T. R. Loughlin, D. G. Calkins, K. K. Hastings, T. S. Gelatt // Canadian Journal of Zoology.- 2006. -V. 84, No. 8.-P. 1163-1172.

159. Source of mortality for non-pup Steller sea lions (Eumetopias jubatus) in Russia / P. A. Permyakov, A. V. Altukhov, V. N. Burkanov, T. S. Gelatt // 19th

Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals (Tampa, Florida, 27 November - 02 December 2011). - 2011. - P. 235.

160. Pitcher, K. W. Prey of the Steller sea lion, Eumetopias jubatus, in the Gulf of Alaska / K. W. Pitcher // Fishery Bulletin. - 1981. - V. 79, No. 3. - P. 467-472.

161. Spatial and temporal variation in the timing of births of Steller sea lion / K. W. Pitcher, V. N. Burkanov, D. G. Calkins, B. J. Le Boeuf , E. G. Mamaev, R. L. Merrick, G. W. Pendleton // Journal of Mammalogy. - 2001. - V. 82, No. 4. - P. 10471053.

162. Abundance and distribution of the eastern North Pacific Steller sea lion {Eumetopias jubatus) population / K. W. Pitcher, P. F. Olesiuk, R. F. Brown, M. S. Lowry, S. J. Jeffries, J. L. Sease, W. L. Perryman, С. E. Stinchcomb, L. F. Lowry // Fishery Bulletin.-2007.-V. 105, No. l.-P. 102-115.

163. R: A Language and Environment for Statistical Computing [Электронный ресурс] / R Development Core Team. - Vienna, Austria, 2010. — Режим доступа: http:www.R-project.org

164. Raum-Suryan, К. L. Entanglement of Steller sea lions {Eumetopias jubatus) in marine debris: Identifying causes and finding solutions / K. L. Raum-Suryan, L. A. Jemison, K. W. Pithcer // Marine Pollution Bulletin. - 2009. - V. 58. - P. 1487-1495.

165. Development of dispersal, movement patterns, and haul-out use by pup and juvenile Steller sea lions {Eumetopias jubatus) in Alaska / K. L. Raum-Suryan, M. J. Rehberg, G. W. Pendleton, K. W. Pitcher, T. S. Gelatt // Marine Mammal Science. -2004. - V. 20, No. 4. - P. 823-850.

166. Dispersal, rookery fidelity, and metapopulation structure of Steller sea lions {Eumetopias jubatus) in an increasing and decreasing population in Alaska / K. L. Raum-Suryan, K. W. Pitcher, D. G. Calkins, J. L. Sease, T. R. Loughlin // Mar. Mammal Sci. - 2002. - V.l 8, No 3. - P. 746-764.

167. Rosen A.S. Hormone changes indicate that winter is a critical period for food shortages in Steller sea lions / A. S. Rosen, S. Kumagia // Journal of comparative

physiology B: biochemical systematic and environmental physiology. — 2008. — V. 178, No. 5.-P. 573-583.

168. Rosen, A. S. Pollock and the decline of Steiler sea lions: testing the junk-food hypothesis / A. S. Rosen, A. W. Trites // Canadian Journal of Zoology. — 2000. -V. 78.-P. 1243-1250.

169. Sandegren, F. E. Breeding and maternal behavior of the Steiler sea lion (Eumetopias jubatus) in Alaska: Thesis M.S. in biology / Sandegren Finn E. — Anchorage, 1970. - 138 p.

170. Schusterman, R. J. Steiler sea lion Eumetopias jubatus (Schreber, 1776) / R. J. Schusterman // Handbook of marine mammals. V. 1.: S.H. Ridgway and R.J. Harrison eds. — New York: Academic Press., 1981. - P. 119-141.

171. First isolation of calicivirus from the Steiler sea lion (Eumetopias jubatus) / D. E. Skilling, J. E. Barlough, E. S. Berry, R. F. Brown, A. V. Smith // Journal of Wildlife Diseases. - 1987. - V. 23, No. 4. - P. 534-538.

172. Diet of Pacific sleeper shark, a potential Steiler sea lion predator, in the north-east Pacific Ocean / M. F. Sigler, L. B. Hulbert, C. R. Lunsford, N. H. Thompson, K. Burek, G. O'corry-Crowe, A. C. Hirons // Journal of fish biology. - 2006. - V. 69, No. 2.-P. 392-405.

173. Sequential mega faunal collapse in the North Pacific Ocean: an ongoing legacy of industrial whaling? / A. M. Springer, J. A. Estes, G. B. van Vliet, T. M. Williams, D. F. Doak, E. M. Danner, K. A. Forney, B. Pfister // PNAS. - 2003. - V. 100, No. 21. - P. 2223-12228.

174. Steller, G. W. De Bestiis marinis / G. W. Steiler; [English transl. By Walter Miller and Jennie Emerson Miller. In «The fur seals and fur-seals islands» ...Se Jordan and Clark, 1898-1899]. - St. Petersburg: No vi Comm. Acad. Sei. Petropoli-tanae., 1751.-89. p.

175. Takahashi, N. The effect of hunting in Hokkaido on population dynamics of Steiler sea lions in Kuril Islands: a demographic modeling analisis / N. Takahashi, K. Wada // Biosphere Conservation. - 1998. - V. 1, No. 1. - P. 49-62.

176. Trites, A. W. The decline of Steller sea lions Eumetopias jubatus in Alaska: A review of the nutritional stress hypothesis / A. W. Trites, C. P. Donnelly // Mammal Rev.-2003.-V. 33,No. 1.-P. 3-28.

177. The Status of the Steller Sea Lion Populations and the Development of Fisheries in the Gulf of Alaska and Aleutian Islands: Report of the Pacific States Marine Fisheries Commision / Trites A. W., Larkin P. A. - Vancouver: Univ. Brit. Col., 1992. -133 p.

178. Bottom-up forcing and the decline of Steller sea lions (.Eumetopias jubatas) in Alaska: Assessing the ocean climate hypothesis / A. W. Trites, A. J. Miller, H. D. G. Maschner, M. A. Alexander, S. J. Bograd, J. A. Calder, A. Capotondi, K. O. Coyle, E. Di Lorenzo, B. P. Finney, E. J. Gregr, C. E. Grosch, S. R. Hare, G. L. Hunt, J. Jahncke, N. B. Kachel, H.-J. Kim, C. Ladd, N. J. Mantua, C. Marzban, W. Maslowski, R. Mendelssohn, D. J. Neilson, S. R. Okkonen, J. E. Overland, K. L. Reedy-Maschner, T. C. Royer, F. B. Schwing, J. X. Wang, A. J. Winship // Fisheries Oceanography. - 2007. -V. 16, No. l.-P. 46-67.

179. Wada, K. Steller sea lions: present status of studies of migratory ecology, and conflict between fisheries and conservation in Japan / K. Wada // Biosphere Conservation. - 1998. - V. 1, No. 1. - P. 1-6.

180. Killer whales and marine mammal trends in the North Pacific - a reexamination of evidence for sequential megafauna collapse and the prey-switching hypothesis / P. R. Wade, V. N. Burkanov, M. E. Dahlheim, N. A. Friday, L. W. Fritz, T. R. Loughlin, S. A. Mizroch, M. M. Muto, D. W. Rice, L. G. Barrett-Lennard, N. A. Black, A. M. Burdin, J. Calambokidis, S. Cerchio, J. K. B. Ford, J. K. Jacobsen, C. O. Matkin, D. R. Matkin, A. V. Mehta, R. J. Small, J. M. Straley, S. M. McCluskey, G. R. Van Blaricom, P. J. Clapham // Marine Mammal Science. - 2007. - V. 23. - P. 766802.

181. Waite, J. N. Prey competition between sympatric Steller sea lions (jEumetopias jubatus) and northern four seals (Callorhinus ursinus) on Lovushki Island, Russia / J. N. Waite, V. N. Burkanov, R. D. Andrews // Canadian Journal of Zoology. -2012.-V. 90.-P. 110-127.

182. Accumulation and maternal transfer of polychlorinated biphenyls in Steller Sea Lions (Eumetopias jubatus) from Prince William Sound and the Bering sea, Alaska / J. Wang, K. Hulck, S. Hong, S. Atkinson, Q. X. Li // Environment Pollution. - 2011. -V. 159.-P. 71-77.

183. Wolf, N. Multiple hypothesis testing and the declining-population paradigm in Steller sea lions / N. Wolf, M. Mangel // Ecological Applications. — 2008. -V. 18, No. 8.-P. 1932-1955.

184. The subsistence harvest of harbor seals and sea lions by Alaska Natives in 2005: Final Report of Year Thirteen / Wolfe R. J., Fall J. A., Stanek R. T. - Juneau: Alaska Department of Fish and Game, 2006. - 255 p.

185. Womble, J. N. Observation on Steller Sea Lion (Eumetopias jubatus) predation on Harbor Seal (Phoca vitulina richardii) in the Glacier Bay Region of Southeastern Alaska / J. N. Womble, S. Conlon // Aquatic mammals. - 2010. - V. 36, No. 2.-P. 129-137.

186. York, A. E. The population dynamics of northern sea lions, 1975-1985 / A. E. York // Mar. Mam. Science. - 1994. - V. 10. - P. 38-51.