Действие слабого постоянного магнитного поля на антиоксидантную систему проростков редиса тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Сердюков, Юрий Александрович

• Сердюков, Юрий Александрович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Сердюков, Юрий Александрович

Содержание . -

1

1 1 > 1 »

ВВЕДЕНИЕ б

■ : • * к)

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Геомагнитное поле и его эволюция

1.2. Современные гипотезы действия магнитных полей на биологические объекты

1.3. Действие,ПМП на,растения

; .' .!

1.3.1. Ориентационные эффекты в ПМП

, , |

1.3.2. Действие ПМП на рост и развитие растений

' ; ■ ¡. I

1.3.3. Действие ПМП на физиологические процессы

! I

1.3.4. Действие ПМП на биохимические параметры и минеральный состав растений

1.4. Активные формы кислорода и антиоксидантная система

1.4.1. Активные формы кислорода

1.4.2. Антиоксидантная система

1.4.3. Действие постоянного магнитного поля на антиоксидантную систему

1.4.4. Заключение к главе

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИСЛЕДОВАНИЯ

2.1. Выращивание растений

2.2. Отбор семян редиса для опытов

')

2.3. Источники магнитного поля и способы его измерения

> I

2.4. Определение содержания свободного пролина в проростках редиса

2.5. Определение содержания малонового диальдегида в прорстках редиса

2.6. Определение содержания окисленного и восстановленного глутатиона

2.7. Определение активности супероксиддисмутазы

2.8. Определение активности каталазы

2.9. Определение активности пероксидазы

2.10. Методы статистической обработки результатов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Действие ПМП на содержание пролина

3.2. Действие ПМП на содержание окисленного и восстановленного глутатиона

3.3. Действие ПМП на накопление малонового диальдегида

3.3.1. Зависимость действия ПМП от величины индукции

3.3.2. ' Зависимость действия ПМП от освещенности

3.4. Действие ПМП на активность супероксиддисмутазы

»

3.5. Действие ПМП на активность каталазы

3.6. Действие ПМП на активность пероксидазы

3.6.1. Действие ПМП на активность растворимой фракции пероксидазы

3.6.2. Действие ПМП на активность ионсвязанной и ковалентно связанной фракций пероксидазы

3.7. Действие ПМП на прохождение стадий онтогенеза

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

" < Ч

Список сокращений

АФК — активные формы кислорода

I

ГЛ — гликолипиды

1 1 I

ГМП — геомагнитное поле

г

ДТТ — дитиотреитол МП — магнитное поле

ЗВ МОТ — западно-восточный магнитоориентационный тип МГДГ — моногалактозилдиацилглицерины МДА - малоновый диальде1 ид

НЛ — нейтральные лигшды

/

НСТ — нитросиний тетразолий ОФА — о-фталиевый альдегид ПДУ — предельно допустимый уровень ПЛ — полярные липиды ПМП — постоянное магнитное поле ПОЛ — перекисное окисление липидов СОД — супероксиддисмутаза Ст — стерины

СТВ — сверхтонкое взаимодействие

СС — свободные стерины

СХДГ — сульфохиновозилдиацилглицерины

СЮ МОТ — северо-южный магнитоориентационный тип

ТАГ — триацилглицерины

ТХУ — трихлоруксусная кислота

ФГ — фосфатидилглицерины

ФЛ — фосфолипиды

ФМСФ — фенилметилсульфонилфторид

ЭМИ — электрмагнитное излучение

ЭС — эфиры стеринов

СБН — восстановленный глутатион

СББС — окисленный глутатион

\

, ..jg

i J

i

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Действие слабого постоянного магнитного поля на антиоксидантную систему проростков редиса»

ВВЕДЕНИЕ

/

Актуальность проблемы. Известно, что за последние несколько веков напряженность геомагнитного поля (ГМП) постепенно снижается /Храмов и др 1982/. Подобные падения, повышения, а также полные инверсии напряженности магнитного поля происходят уже не в первый раз

i v t i

за историю планеты. Однако до сих пор неизвестно, как влияют эти изме-

/ >

нения на биосферу и непосредственно на живые организмы и, в частности, « 1 i , 1 на растения; является ли измененное магнитное поле стрессовым фактором

V > 1 ; M I11!1-

или нет.

/ 11 . В последнее десятилетие дополнительным стимулом к изучению действия электромагнитных полей на живые организмы является активное антропогенное вмешетельство в электромагнитный фон в широком диапазоне - от 50 Гц в промышленных и бытовых сетях и электроприборах до гигагерцовых излучений, на которых основаны современные стандарты средств связи и коммуникации. Проблема предельно допустимого уровня (ПДУ) магнитных полей стоит как никогда остро, хотя определенные нормативы были и есть, как в нашей стране, так и зарубежом /Adams, Williams 1976/, вопрос об их соответствии современным реалиям остается открытым Для человека установлен ПДУ (СанПиН 2.2.4.1191-03) — не более 10 минут нахождения в постоянном магнитном поле (ПМП) с индукцией 30 мТл или 480 минут в ПМП 10 мТл в течение рабочего дня. Превышение этого уровня влияет на физиологическое состояние и индивидуальные особенности организма /Холодов, Лебедева, 1992; Григорьев и др., 2005/

Растения в популяции, как и другие организмы, различаются индивидуальной чувствительностью к изменению напряженности магнитного поля Редис является культурой, чувствительность которой к слабым магнитным полям, даже столь малым, как геомагнитное, можно наблюдать визуально Проявляется эта чувствительность в виде наличия двух независимых ос-

1 I

• ' , ■ '¡

новных магнитоориентационных типов, ориентирующих корневые бороздки вдоль магнитною меридиана — северо-южный магнитоориентационный тип (СЮ МОТ) и поперек магнитного меридиана — западно-восточный магнтоориентационный тип (ЗВ МОТ) /Новицкий, Травкин, 1971/ Помимо разной реакции на МП, эти МОТ различаются по биохимическому

i

i)

составу и реакции на различные факторы окружающей среды /Новицкий

1

и др , 1990/ Современные исследования показывают, что изменения магнитного поля влияют на биохимические и морфофизиологические процессы растений /Gallad, Pazur, 2005/, меняют их биохимический состав, при этом меняется не качественный состав веществ, атолько их количественные соотношения /Новицкая и др , 2008, Новицкая и др , 2010а/ ПМП модифицирует действие таких факторов, как интенсивность освещения, длина дня, температурный режим, сезон. Модифицирующий характер действия слабого ПМП может выступать как определяющий ход онтогенеза фактор

I I

/Новицкий, 2009; Новицкий, 2010/. Кроме того, чувствительность растений к слабому полю зависит от состояния магнитосферы Земли /Крылов, 2012/ Все это свидетельствует о том, что слабое магнитное поле является для растений экологически значимым фактором

Механизмы действия магнитного поля до настоящего времени окончательно не установлены По одной из гипотез, магнитное поле затрагивает работу мембран растительной клетки, меняя соотношение входящих в их состав липидов через процессы их перекисного окисления Однако, действие слабого ПМП на работу антиоксидантной системы растений практически не изучено

Цель диссертационной работы, состоит в выяснении поведения основных компонентов антиоксидантной системы проростков редиса под действием слабого постоянного горизонтального магнитного поля и последствий его воздействия в течение всего онтогенеза на адаптивные возможности популяции

и

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1 Изучить действие слабого горизонтального постоянного магнитного поля на количественный состав некоторых компонентов неферментативной антиоксидантной системы: •• < .,Ч) <

a) пролин 1

b) окисленный и восстановленный глутатион

2 Изучить действие слабого горизонтального постоянного магнитного поля на активность ферментов первичной антиоксидантной системы:

■ а) супероксиддисмутазу (СОД)

b) каталазу

I 1 ч ' >

c) пероксидазу

3 Оценить ощий уровень интенсивности перекисного окисления липи-дов (ПОЛ) по интенсивности образования его конечного продукта — малонового диальдегида (МДА).

4. Исследовать действие ПМП на онтогенез растений редиса и формирование семян.

Научная новизна. В работе впервые показано, что слабое горизонтальное постоянное магнитное поле оказывает модифицирующее действие на работу основных компонентов антиоксидантной системы. Обнаружено, что величина эффекта имеет сложную нелинейную зависимость и характер этой зависимости определяется возрастом проростков и наличием или отсутствием у них функционирующего фотосинтетического аппарата Впервые показано действие ПМП различной индукции и совместного действия ПМП и различной освещенности на интенсивность образования МДА. Установлено, что влияние ПМП на ПОЛ носит светозависимый характер. Показано, что выращивание растений в условиях увеличенной индукции ПМП в течение всего жизненного цикла приводит к торможению

появления очередных листьев, отставанию в прохождении стадий онтогене-

i

за (стрелкование, бутонизация, цветение, плодоношение), а также изменяет структуру урожая семян. Полученные результаты вносят существенный вклад в магнитобиологические исследования.

Теоретическая и практическая значимость. Выявленные особенности необходимо учитывать при выращивании растений в регионах, местностях и установках ПМП в которых отличается от геомагнитного. Полученные данные могут быть использованы в курсах лекций по физиологии растений и экологии.

j ] \п. 41 'Ч (I

Аппробация работы. Материалы диссертационной работы представлены на V Международном конгрессе "Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине" (Санкт-Петербург, 2009), Всероссийском симпозиуме "Растения и стесс"(Москва, 2010), VII Съезде Общества физиологов растений России (Н.Новгород, 2011), VI Международном конгрессе "Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине"(Санкт-

j

Петербург, 2012), IV Съезде биофизиков России (Н.Новгород, 2012), Всероссийской конференции "Инновационные направления современной физиологи растений" (Москва, 2013), X Международной конференции "Cosmos & Biosphere"(Коктебель, Украина, 2013), XIII Делегатском съезде Русского ботанического общества (Тольятти, 2013).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 125 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследований, результатов, обсуждения, заключения и выводов. Работа содержит 5 таблиц и 39 рисунков. Список литературы включает 169 источников, из них 132 на иностранных языках

fl i' J ^ •

10

ГЛАВА 1 * . .

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Геомагнитное поле и его эволюция

Геомагнитное поле (ГМП) является всепроникающим и всеохватывающим физическим фактором. Поскольку считается, что оно возникло до

« \ I

зарождения жизни на Земле, то вся органическая эволюция прошла в его

1 v

присутствии /Киршвинк, 1989/.

I 1 I I ( ! | )

Величина напряженности ГМП непостоянна, как в локальных так и в reo логических масштабах. На протяжении всей истории планеты происходили спады, подъемы и инверсии общего уровня /Храмов и др, 1982/. В настоящее время наблюдается очередной период снижения напряженности магнитного поля Магнитные полюса также не являются фиксированными точками — они постоянно движутся и настоящее время наблюдается ускорение этого движения/Zvereva, 2012/.

Палеонтологические, палеоклиматические и палеомагнитные исследо-

I !

вания указывают на определенную корелляцию между инверсиями полярности ГМП и климатическими изменениями, атакже некоторыми массо-вими вымираниями видов. Однако четкой взаимосвязи и механизмов этих явлений пока не выяснено /Бочкарев, 1985/

В локальных временных масштабах магнитное поле Земли также не остается постоянным ГМП представляет из себя суперпозицию полей, из которых можно выделить ряд составляющих. Постоянная составляющая — основное магнитное поле, которое освобождено от всех типов вариаций с периодом до года, по-видимому обусловлено стабильными электрическими токами в ядре Земли /Бенькова, Шевкин, 1984/ .

Перменная составляющая (вариации ГМП) имеет в основном внешнее происхождение (первичное поле ионосферных или магнитосферных то-

ков, индуцированных в Земле) /Бердичевский, Жданов, 1981; Киршвинк,

' 5 г -

1989/. Из нее в свою очередь можно выделить вариационную и невариационную составляющие. К вариационным относят солнечно-суточную, лунно-суточную и годовую вариации. Непериодические вариации связаны с магнитными бурями и их интенсивность колеблется от десятков до !с'отен на-нототесл. Особый вид изменений ГМП связывают с геомагнитными пульсациями : регулярными (период от 0,2 до 600 с) и нерегулярными (периоды 1-40 с'и 40-150 с) /Яновский 1978; Сопвакв е! а1. 1994/.

1.2.. Современные гипотезы действия магнитных полей на биог логические объекты ,1 п

I > .. , ,

Механизмы действия слабых магнитных полей на биоту к настоящему

>1 П !

времени окончательно не установлены. И если принцип действия сильных магнитных полей (МП) интуитивно понятен — они вызывают упорядочивание диамагнитных частиц: молекул и даже органелл, то со слабыми МП ситуация обстоит несколько иначе. Энергии таких полей на порядки ниже тепловой энергии атомов и молекул и поэтому до недавнего времени в биофизике господствовало убеждение, что поля такой силы не способны оказывать влияние на химические, атем более физиологические процессы. Не в пользу работ, доказывающих обратное, была и плохая воспроизводимость экспериментов. Поэтому основными особенностями работ, направленных на выяснение первичных мишений действия слабого МП, являются подведение серьезной физической базы и попытки обойти, так называемую, "проблему кТ" — несоответствие энергий внешнего магнитного поля и кинетической энергии молекул, на которые оно действует.

Гипотеза "биологического компаса", основанного на специализированных ферромагнитных включениях на основе железа и его окислов, была подтверждена для некоторых животных и бактерий.

;о

Эти структуры тщательно изучены, выяснены вопросы их функцио-

I

нирования, строения, образования и их физиологическая и экологическая

!

роль. О наличии у растений подобных магнитных включений существуют единичные сообщения /Са]с1аг(Ы8ка-Ло81ГоУ8ка, 2001/, но их подтверждение или перепроверка пока не были осуществлены.

Другим объектом, обладающим парамагнитными свойствами, в клетке

являются свободные радикалы Магнитное поле может влиять на веро-

{ » 1

ятность синглет-триплетного перехода неспаренных электронов в радикалах, аследовательно и вероятность рекомбинации радикальной пары, тем

' ' I

самым изменяя выход продуктов реакции /Аристархов, 2003/ Эффектив-

■ . с: • '. ' ¡1

ная величина напряженности МП индивидуальна для каждой радикальной пары и определяется величиной СТВ-константы (константы сверхтонкого взаимодействия, сверхтонкие взаимодействия — взаимодействия спиновых магнитных моментов ядер с магнитным полем электронов) Среди неор-1анических радикалов СТВ-константы лежат в диапазоне 1-ГО3 Э1. Автор предполагает наличие в биологических системах радикальных пар, СТВ-константы которых лежат в диапазоне 0,001-1 Э

Действие сильного МП на системы со свободными радикалами гп угЬго было показано как для сугубо неорганических систем /Ко е! а1., 2001: Kalagodlna е! а1., 2009/, так и для ферментов, у которых промежуточные стадии реакции проходят с использованием свободно-радикальных процессов /Нагки^СпББот, 1995/.

1 Здесь и далее величины магнитного поля указаны в тех единицах измерения которые используют авторы оригинальных работ

Напомним о взаимосвязи единиц измерения в системах СИ и СГС

Величина В (магнитная индукция) в системе единиц СИ измеряется в теслах, в системе СГС в гауссах 1 Гс = 100 мкТл,

Величина Н (напряженность магнитного поля) измеряется в амперах на метр (А/м) в системе СИ и в эрстедах в СГС

1 Э = 1000/(4тг) А/м и 79,58 А/м

Эрстеды и гауссы являются тождественными величинами, их разделение является чисто терминологическим

t I ! 1

На основе многолетних исследований ориентации перелетных птиц, про> I

веденных Wiltschko /Wiltschko, 1974; Ritz et al., 2004/, было показано, что в основе механизма восприятия птицами магнитного поля лежат радикальные процессы с участием фоторецептора — криптохрома. Отталкиваясь от

1

1 I ' ^ 1 I

этих работ, были проведены исследования /Ahmad et al., 2007/ по выявлению биологических эффектов совместного действия ПМП (0-500 мкТл) и света с длинной волны 465 нм (к которой чувствителен криптохром) на криптохром-1 и криптохром-2 Arabidopsts thahana. Было показано, что при совместном действии синего света и МП происходило торможение роста ги-покотиля. Мутанты арабидопсиса с выключенными генами синтеза крип-тохромов оказались нечувствительны к такому действию поля. Также было предложено теоретическое обоснование работы этого механизма /Solovyov et al., 2007/. Однако, при попытке воспроизвести эту работу /Harris et al., 2009/ описанные выше эффекты не наблюдались.

Нельзя не отметить тот факт, что в естественных условиях, атакже в подавляющем большинстве экспериментов растения оказываются под влиянием не только ПМП, но и низкочастотного (чаще всего естественного происхождения) и микроволнового (здесь лидирующую позицию занима-Ю1 антрпогенные источники) электрмагнитного излучения. Поэтому нельзя не рассматривать биологические эффекты ПМП как результат совместного действия ПМП и ЭМИ. Наиболее проработанной теорией является интерференционная модель Леднева /Lednev, 1991/ действия комбинированных магнитных полей (КМП; поля с коллинеарно направленными постоянной и переменной компонентами). В качестве первичной мишени действия КМП эта модель предлагает ионы

Са2+

, атак же некоторые другие —

К+, Mg2+,H+. Са2+

связываясь Са-связывающим центром белков, таких как кальмо-дулин или протеинкиназа С, формирует изотропный Са-осциллятор. КМП вызывает прецессию оси вибраций Са-осциллятора относительно направ-

пения МП При определенных соотношениях между временем жизни Са-\ i 'i , осцилляторов и параметров МП можно существенно изменить степень по-

1 I i , [ I

ляризации колебаний осциллятора в плоскости колебаний перпендикуляр-

■ н( " 1! ,

ной направлению магнитного поля Степень средней по времени поляри-

í^ \ i i 1 ¡ i •(' i i > < ¡ у i r lio ь i a ) С. i, i iiM \

зации колебаний Са-оспиллятора влияет на вероятность изменения срод-ч < i i. » i 1 СI Л i ! , ]

сгва Са2+ к Са-связыва ющим центрам , тем самым меняя их структуру

ill ! ! Ill I I / 1J( ,,

и эффективность биохимических реакций с их участием /Белова 2010/ Теоретические выкладки /Леднев, 1991, Леднев, 1996, Белова, 2010/ и эксперименты показывают, что биологические эффекты наблюдаются при

ч 1 У j ' ' i i

действии КМП с частотами параметрического резонанса соответствующих

> ',> I 1 , > . . л Ли íN ' '! рм

ионов (Ca2f, К4, Mg2H,H+), а также их гармоник Величина эффекта так-

■ i 4 1

же зависит от величины соотношения переменной и постоянной компонент 1 i < Í i КМП (В1/В0) и представляет из себя ряд убывающих rio высоте максиму, ' I i I " ! ) '. I

мов с нулем при В1/В0= 0,0, 3,8, 7,0 10,2 максимумами при В1/В0=1,8, 5,3,

% > ■ ' ' i , ri > , ¡ i ' i i

8.5 , /Blackman et al , 1994; Prato et al , 1995, Тирас и др , 1996, Белова, Леднев 2000/

Данная теория получила подтверждение рядом независимых исследо-

i

ваний Так в работах /Markov et al , 1993, Markov, Pilla, 1997/ было показано in vitro, что скорость Са-кальмодулин зависимой реакции фосфори-! , 1 1 ' 1 лирования в растворе с использованием легких цепей миозина зависит от

величины ПМП Под действием резонансных условий для Са2+ изменялась концентрация его свободных ионов в цитозоле /Pazur Rassadma, 2009/. Зависимость величины эффекта от отношения В1/В0 была подтверждена в работах /Prato et al , 1995/

В последние годы в физике активно происходит пересмотр свойств воды ав биофизике — ее роль в функционировании живой клетки /Pollack, 2001, Lmg, 2008/ Исходя из положений квантовой физики и принципов запрета Паули , можно выделить два вида (изомера) воды, отличающихся друг от друга взаимной ориентации спинов протонов водорода — пара-вода

с антипараллельными спинами^) и орто-вода с параллельными спинами (ТТ) /Tennyson et al. 2001/.

Кроме внутренней структуры, эти изомеры отличаются и рядом других свойств. У первого изомера есть состояние, в котором молекула не вращается, у второго же — молекула всегда крутится, что сказывается на их адсорбционных свойствах /Tikhonov, Volkov, 2002/. Таким образом, пара-изомеры воды участвуют в образовании гексагональных (льдоподобных) структур посредством водородных связей. Поэтому пара-воде приписывается ключевая роль в формировании гидратных оболочек биомолекул, (тем самым определяя их важнейшие свойства /Галль, 2009/), отличающихся по своим свойствам от обычного водно-солевого раствора /Bunkin et al., 2007/. При столкновении с парамагнитными частицами, атак же СТВ ядерных спинов (чувствительном к МП, как уже упоминалось выше) возможна спиновая конверсия орто-пара воды, что может привести к изменению свойств как самой водной среды, так и гидратных оболочек белков, асоответственно и свойств самих белков.

Пример температурной конверсии орто-пара воды в виде скачка текучести эритроцитов при температуре 36,6° С приведена в работе /Artmann et al., 1998/, аоригинальное объяснение наблюдаемого эффекта в работе /Pershin, 2009/.

1.3. Действие ПМП на растения 1.3.1. Ориентационные эффекты в ПМП

Фактом, подтверждающим чувствительность растений к ПМП, причем даже столь слабому, как геомагнитное, является наличие у ряда видов такого явления как магнитотропизм — изгибания растущего организма или его органа под действием магнитного поля. Магнитотропизм может заключаться как в реакции растений на направление МП, так и на его градиент.

Реакция растений на направление МП была впервые показана Pittman /1962/. Им обнаружено, что корни озимой пшеницы ''Харьков-22", некоторых других растений, атакже дикого овса, выросшего в естественных условиях, распределяются в основном вдоль или поперек силовых линий горизонтальной составляющей ГМП, независимо от географических координат или магнитного склонения (опыты проводились в различных частях Канады). При вращении сосудов, в которых выращивались растения, ориентация корней была беспорядочной /Pittman, 1963/. Однако, подобная ориентация корневой системы у ржи обнаружена не была.

Способность сахарной свеклы сорта "Минесота" к ориентации корневых борозд в преимущественных направлениях СЮ-ЗВ была обнаружена Schreiber /Schreiber, 1958/. Он предположил, что ориентирующим фактором является ГМП, направление которого отличается от направления географического меридиана.

Подробное исследование данного феномена проведено Ю.И. Новицким и М.П. Травкиным /1971/. Было показано, что у сахарной свеклы, выращенной в районе Курской магнитной аномалии, где имеются значительные искажения в горизонтальной составляющей ГПМ (до 90°), распределение ориентации корневых борозд происходило в зависимости от направления местного магнитного меридиана. Сам характер ориентации выглядел следующим образом: вдоль магнитного меридиана ориентировали свои корневые борозды 44,1% особей, поперек — 28,7%, около 8% имело промежуточную ориентацию и до 10% имели неопределенную ориентацию. Подобные группы, обладающей разной ориентационной реакцией на магнитное поле получили название магнитоориентационных типов — МОТ. Наличие МОТ также было обнаружено у ряда других корнеплодных культур - редиса, редки, брюквы. Кроме различной реакции на направление магнитного поля, МОТ отличаются и рядом других характеристик - биохимическим составом, реактивностью на изменение условий окружающей среды. Долевое

соотношение МОТ обладает видоспецифичностью, не зависит от напряженности ПМП и сохраняется в искуственных магнитных полях (т.е. по отношению к искуственным полюсам), превосходящих по напряженности земное. На данный момент известен единственный фактор способный изменить соотношение МОТ внутри популяции — обработка семян растений холнхлоридом /Новицкая и др. 2004/

Реакция растений на градиент магнитного поля описана в работах Ода-са /Audus, 1960/. Направление роста корешков кресс-салата и овса в сильно неоднородном МП на клиностате менялась в сторону уменьшения градиента поля. Аналогичные результаты были получены и на примере корешков редиса /Уапо et al., 2001/.

Кроме вышеперечисленных ориентационных эффектов, вызываемых непосредственно самим полем, МП может оказывать влияние и на другие процессы, связанные с ориентацией в пространстве, такие как гравитро-пизм.

Так, у горизонтально расположенных корешков кукурузы (Zea mais) после 12-часовой экспозиции в геомагнитном поле искривление было на 37% меньше, чем у корешков, находившихся в поле с индукцией 5 нт (в 10 тыс. раз меньше земного) /Kato, 1988; Kato, 1990/ .

В работах Богатиной /2006/ сходный диапазон индукции исследован более детально. Максимальная величина искривления корешков кресс-салата также приходилась на величину индукции гораздо меньшую, чем у ГМП — 4-7 мкТл, апорог реакции наблюдался с 2 мкТл. Стоит также отметить, что в данной работе велся учет непрореагировавших корешков и корешков с отрицательной гравитропической реакцией (искривление вверх). Минимальное количество инертных корешков наблюдалось при 8-17 мкТл, апри индукциях менее 1 мкТл чаще всего наблюдалась отрицательная реакция. В работе Беловой и Леднева /2001/ сходные результаты были получены при

измерении гравитропической реакции стеблей льна под действием слабого ПМП в интервале 0,5-350 мкТл.

Кроме ориентации в пространстве, МП может влиять и на ориентацию растений во времемени. Novak и Valek /1965/ установили, что суточная ритмика соцветий одуванчика (открывание, закрывание) нарушается при воздействии на них слабым, переменным, магнитным полем, что, в конце концов, приводило к гибели растения. Однако их опыты не получили ни развития, ни подтверждения.

1.3.2. Действие ПМП на рост и развитие растений

Процесс прорастания семян и ранние этапы развития растения сопряжены с глобальными перестройками метаболизма и высокой его интенсивностью. Это делает данные стадии развития очень чувствительными ко многим факторам. Исследование данной проблемы приобретает еще и сугубо прикладное значение с точки зрения сельского хозяйства. Поэтому влиянию ПМП, атакже предварительной обработке магнитным полем семян, на прорастание и дальнейший рост и развитие растений посвящено немало работ. Но из-за желания авторов выдвинуть на первый план прикладное значение работы и возможность практического применения возникает определенный перекос: многие исследователи отмечают положительные эффекты действия МП и практически отсутствуют работы по изучению негативных эффектов, атакже по изучению существа самого явления и его молекулярных основ.

В работах De Souza, как в лабораторных /2002/, так и полевых /2005/ экспериментах показано, что предварительная обработка семян томата магнитным полем с индукциями 120 и 80 мТл в течение 20 и 10 минут, соответственно, приводит к увеличению длины и сырой/сухой массы корней, надземной части растений, листьев, атакже площади листьев, количества

цветов и плодов на растении, средней массы плода. Увеличение количества и биомассы пасынков у томата отмечается и в других работах /Dayal 1986/.

О положительном эффекте предобработки МП сообщают и другие исследователи. Vashisth и Nagarajan /2008, 2009, 2010/ сообщают, что в диапазоне индукций от 50 до 250 мТл и экспозиции 1-2 часа происходит стимуляция прорастания, увеличение скорости прорастания, сухой и сырой массы проростков, надземной и подземной частей нута, подсолнечника, атак

■ !

же кукурузы семена которой были подвергнуты ускоренному состарива-нию /Likhlatchev et al. 1984/. Другой группой исследователей, в попытке воспризвести эти эффекты, предобработке МП с идентичными характеристиками и экспозицией были подвергнуты соя и кукуруза /Shine et al.. 2011. Shine. Guruprasad, 2011/ и были получены аналогичные результаты.

В обоих сериях работ отмечается максимальный стимулирующий эффект

I " • и ' Г ^ 1

при обработке МП со значениями индукции близкими к 200 мТл.

1 '

Действие МП проявляется также и при экспозиции семян непосредственно во время прорастания. Обработка МП с индукцией 250 мТл про! - '

растающих семян люцерны посевной и овсянницы тростниковой увеличил I , ( » < I <, ? ' s > ' ! «

вала скорость их прорастания, при этом эффект зависел от длительности обработки и наибольшее ускорение происходило при постоянной экспозиции. /Flores 2008/ Помимо ускорения прорастания и увеличения длины листовых пластинок, поле с индукцией 4 и 7 мТл нивелировало действие осмо гического стресса искуственно смоделированного при помощи растворов сахарозы и NaCl /Cakmak 2010/.

Однако при более длительных экспозициях стимулирующие и положительные эффекты ПМП менее выражены: начинает проявляться индивидуальная и видовая чувствительность растений, происходит нивелирование эффектов как с течением времени, так и под действием других факторов, проявляются негативные эффекты

: ; ... ' ' .с < VГ." и :Тч 20

Когс1а8 /2002/, выращивая растения пшеницы в горшках и размещая в районе корней или стеблей сильные постоянные магниты (к сожалению характеристики создавемого ими магнитного поля автором не указываются) в течение всего периода вегетации, показал уменьшение высоты растений, урожая зерна, изменение структуры урожая (происходило увеличение количества зерен крупных фракций).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Сердюков, Юрий Александрович, 2013 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ ,

1. Аристархов В. М. Биофизические механизмы действия магнитного

поля (теоретические и экспериментальные исследования): Авторёф!

ч Г I

дис. на соиск. учен. степ, д-ра биол. наук / Ин-т химической физики РАН. Москва, 2003. 85 с.

2. Белова Н. А., Леднев В. В. Зависимость гравитропической реакции в сегментах стеблей льна от частоты и амплитуды переменной компоненты' слабого комбинированного магнитного поля // Биофизика.

2000. Т. 45, № 6. С. 1108-1111. ' . , " п > "I ь

» ' : ГТ < , ! '

3. Белова Н. А., Леднев В. В. Активация и ингибирование гравитропической реакции в сегментах стеблей льна при изменении величины магнитной индукции постоянного поля в пределах от 0 до 350 мкТл // Биофизика 2001. Т. 46, № 1. С. 118-121 5

4. Белова Н. А., Панчелюга В. А. Модель В.В. Леднева: теория и эксперимент // Биофизика. 2010 Т. 55. № 4 С. 750-766.

5. Бенькова Н. П., Шевкин А. Д. Геомагнитные поля и их вариации // Электромагнитные поля в биосфере. Т.1. Электромагнитные поля в атмосфере Земли и их биологическое значение. М.: Наука., 1984. Т. 1. Электромагнитные поля в атмосфере Земли и их биологическое значение. С. 40-54

6. Бердичевский М. Н., Жданов М. С. Интерпретация аномалий переменного электромагнитного поля Земли. М.: Недра, 1981. С. 327.

7. Богатина Н. И., Шейкина Н. В., Кордюм Е. Л. Изменения гравитропической реакции, вызванные постоянным магнитным полем // Бю-ф1зичний В1сник. 2006. № 17. С. 1.

8. Бочкарев Н. Г. Магнитные поля в космосе. Наука. Гл. ред. физ.-мат. лит., 1985. С. 208.

9. Гааль Л. Н. В мире сверхслабых. Нелинейная квантовая биоэнерге-

• I \ 1

тика: новый взгляд на природу жизни. 2009. С. ЗГ7. ' 1

10. Григорьев Ю., Шафиркин А., Васин А. Биологические эффекты'мик-роволнового излучения низкой нетепловой интенсивности (к обоснованию предельно допустимых уровней) // Авиакосмическая и эколсь гическая медицина. 2005. Т. 39, № 4. С. 3-18.

11. Киршвинк Д. Д. Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о

! ' биомагнетизме. М.: Мир, 1989. Т. 1. С. 353. ' (

12. Крылов В. Модель действия геомагнитных бурь на биологические объекты на основе экспериментальтных данных // Научные'труды VI Международного конгресса " Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии имедицине". СПб.: 2012. С. 47.

13. Леднев В. В. Биоэффекты слабых комбинированных, постоянных и переменных магнитных полей // Биофизика. 1996. Т. 41, № 1. С. 224232.

14. Линг Г. Физическая теория клетки. Незамеченная революция, пер. с англ. Л.: Наука, 2008. С. 376. ''

15. Лукаткин А. С., Голованова В. С. Интенсивность перекисного окисления липидов в охлажденных листьях теплолюбивых растений // Физиология растений. 1988. Т. 35. С. 773-780.

16. Новицкая Г., Кочешкова Т., Феофилактова Т., Новицкий Ю. Действие холинхлорида на состав и содержание липидов в листьях основных магнитоориентационных типов редиса // Физиология растений. 2004. Т. 51. С. 404-414.

17. Новицкая Г. В., Молоканов Д. Р., Кочешкова Т. К., Новицкий Ю. И. Влияние слабого постоянного магнитного поля на состав и содержание липидов в проростках редиса при различных температурах. // Физиология растений. 2010а. Т 57. С. 57-67

i I''", ч , ¡t I I | 108

18. Новицкая Г. В., Молоканов Д. Р., Феофилактова Т. В. и др. Действие слабого постоянного магнитного поля на состав и содержание

}

Сахаров в проростках редиса при различных температурах // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов / Под ред. А. Т. Епринцева. Воронеж: Центрально-черноземное книжное изд., 2005 Т. 7. С. 126-138.

i

19. Новицкая Г. В., Тулинова Е. А., Кочешкова Т. К., Новицкий Ю'. И.

> ' ¡:

Действие слабого постоянного магнитного поля на состав и содержа-

1 1 1

ние нейтральных липидов в проростках редиса // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов / Под ред. А. Т. Епринцева. Воронеж: Центрально-черноземное книжное изд., 2002. Т. 4. С. 5-20

20. Новицкая Г. В., Феофилактова Т. В., Кочешкова Т. К., Новицкий Ю. И. Действие слабого постоянного магнитного поля на про-

t i

растание семян и динамику формирования настоящих листьев у рас-

t >«

тений редиса. // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов / Под ред. А. Т. Епринцева. Воронеж: Центральночерноземное книжное изд., 2010b Т. 12. С. 12-19

21. Новицкая Г. В.. Феофилактова Т. В., Кочешкова Т. К. и др. Изменение состава и содержания липидов в листьях магнитоориентационных типов редиса под влиянием слабого постоянного магнитного поля // Физиология растений. 2008. Т. 55 С 541-551

22. Новицкий Ю. И. Слабое постоянное магнитное поле тормозит онтогенез растений редиса и влияет на биохимический состав его листьев. // Тезисы докладов Международного Конгресса «Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине». Санкт-Петербург, Россия: 2009. С. 87.

23. Новицкий Ю. И. Изменение хода онтогенеза и соотношений компонентов липидного состава листьев растений в слабом постоянном од-

нородном магнитном поле. // Тезисы докладов Всероссийского сим! > 1 ' > Г ' 1 |

позиума «Растение и стресс». Москва, Россия: 2010. С 254-255.

>

24. Йовицкий Ю. И., Добровольский М. В., Нечипоренко Г. А. и др. Содержание основных катионов в листьях и корнях лука в слабом по-

I 'л

стоянном магнитном поле // Организация и регуляция фйзиологб-биохимических процессов / Под ред. А. Т. Епринцева. Воронеж: Центрально-черноземное книжное изд., 2005. Т. 7 С. 139-149.

25. Новицкий Ю. И., Добровольский М. В., Нечипоренко Г. Л. и др. Влияние слабого постоянного магнитного поля на содержание основных катионов в органах периллы красной // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов / Под ред. А. Т. Епринцева. Во-

( I ( ■ 1 Т , -

ронеж: Центрально-черноземное книжное изд., 2006. Т. 8. С. 13-22.

26. Новицкий Ю. И., Нечипоренко Г. А., Новицкая Г. В., КочешковаТ. К.

I 1 I

Д. М. В. Содержание основных катионов в растениях редиса в слабом постоянном магнитном поле // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов / Под ред. А. Т. Епринцева. Воронеж:

I

Центрально-черноземное книжное изд , 2003Ь Т 5 С 96-106.

27. Новицкий Ю. И., Новицкая Г. В., Кочешкова Т. К. Действие ПМП на состав и содержание липидов и некоторые физиолого- биохимические показатели растений // Организация и регуляция физиоЛого-биохимических процессов / Под ред. А. Т. Епринцева. Воронеж: Центрально-черноземное книжное изд , 2003а Т 5. С. 107-116.

28. Новицкий Ю. П., Новицкая Г. В., Соколова И. А. Содержание липидов в листьях магнитоориентационных типов редиса, выращенного при разных интенсивностях света // Физиология растений. 1990. Т. 37. С. 54-63

29. Новицкий Ю. И., Травкин М. П., Лебедик А. И., Иванова Л. В. К вопросу об ориентации корневых борозд у некоторых сортов сахарной

свеклы, в связи с этим явлением некоторых хозяйственно-важных признаков. // Реакция биологических систем на слабые магнитнью поля. Матер. Всес. симп. М.: Изд-во Научного Совета по комплексной проблёме «Кибернетика», 1971. С. 68-73.

30. Полесская О. Г. Растительная клетка и активные формы кислорода / Под ред. И. П. Ермакова. М.: КДУ, 2007. С. 140.

31. Тирас X. П., Сребницкая JI. К., Ильясова Е. Н., Леднев В. В. Влияние слабого комбинированного магнитного поля на скорость регенерации планарий Dugesia tignna // Биофизика. 1996. Т. 40, № 4. С. 826-831.

32. Урбах В. Ю. Статистический анализ в биологических и медицин'ских исследованиях. 1975. С. 294.

1 Г> ' '

33. Холодов Ю. А., Лебедева H. Н. Реакции нервной системы человека на электромагнитные поля. М.: Наука, 1992. С. 135.

34. Храмов А. Н., Гончаров Г. И., Комиссарова Р. А. и др. Палеомагни-тология. Недра, 1982. С. 312.

ь .

35. Шалыго Н. В., Щербаков Р. А., Доманская И. Н., Радюк М. С. Спек-трофлуориметрический метод определения окисленного и восстановленного глутатиона в растениях // Физиол. и биохимия культ, раст. 2007 Т. 3. С. 264-270 ' ' !

36. Шевякова Н. И., Нетронина И. А., Аронова Е. Е., Кузнецов В. В. Распределение Cd и Fe в растениях Mesembryanthemum crystalhnum при адаптации к Cd-стрессу // Физиология растений. 2003. Т. 50, № 5.

37. Яновский Б. М. Земной магнетизм. Л.: Наука, 1978. С. 620.

38. Abdolmaleki P., Ghanati F., Sahebjamei H., Sarvestani A. S. Peroxidase activity, lignification and promotion of cell death in tobacco cells exposed to static magnetic field // The Environmentalist 2007 Vol. 27, no. 4. P. 435-440.

1 ,111

39. Adair R. K. Comment: Influence of stationary magnetic fields on water

v i

relations in lettuce seeds // Bioelectromagnetics. 2002. Vol. 23, no. 7. P. 550-550

40 Adams R., Williams R. Biological Effects of Electromagnetic Radiation (Radiwaves and Microwaves). Eurazian Communist Countries (U):

i 1 ' ' ' 'I ■ I ( >l

Tech. rep.: Defence Intellgence Agency of USA, 1976.

! ,

l i

41. Ahmad M , Galland P., Ritz T. et al. Magnetic intensity affects

cryptochrome-dependent responses in Arabidopsis thaliana. // Planta. 2007. Vol. 225, no. 3. P. 615-24. ' '

, 1 'i M '' , si

42. Alikamanoglu S., Sen A. Stimulation of growth and some biochemical parameters by magnetic field in wheat (Triticum aestivum L.) tissue cultures // African Journal of Biotechnology. 2011. Vol. 10, no. 53. P. 10957-10963.

' « ' % e

43. Artmann G. M., Kelemen C., Porst D. et al. Temperature Transitions of

, -v N ,7

Protein Properties in Human Red Blood Cells // Biophysical Journal.

' ! i ' . i 1 •

1998. Vol. 75, no. 6. P. 3179 - 3183.

* i \ ,

44. Atak Q., Qelik O., Olgun A. et al. Effect of magnetic field on peroxidase

activities of soybean tissue culture // Biotechnology and Biotechnological

i

Equipment. 2007. Vol. 21, no. 2. P. 166.

45. Audus L. J. Magnetotropism: A New Plant-Growth Response // Nature. 1960 Vol. 185, no. 4707. P. 132-134.

46. Bates L. S., Waldren R. P., Teare I. D. Rapid determination of free proline for water-stress studies // Plant and Soil. 1973. Vol. 39. P. 205-207.

47. Baum J. A., Scandalios J. G. Developmental Expression and Intracellular Localization of Superoxide Dismutases in Maize // Differentiation. 1979. Vol. 13, no. 2. P 133 - 140

48. Beauchamp C., Fridovich I. Superoxide dismutase: improved assays and an assay applicable to acrylamide gels. // Anal Biochem. 1971. Vol. 44, no 1 P. 276-287

i mi

49. Blackman C. F., Blanchard J. P., Benane S. G., House D. E. Empirical test of an ion parametric resonance model for magnetic field interactions

with PC-12 cells // Bioelectromagnetics. 1994. Vol. 15, no. 3. P. 239-260.

i L

50. Blankenship R. E., Schaafsma T. J., Parson W. W. Magnetic field effects

J.' ! ' '

on radical pair intermediates in bacterial photosynthesis // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics. 1977. Vol. 461, no. 2. 'P. 297 - 305.

51. Bowler C. Superoxide dismutase and stress tolerance // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. Vol. 43. P. 83-116.

52. Boxer S. G., Chidsey C. E. D., Roelofs M. G. Magnetic Field Effects

i ~ on Reaction Yields in the Solid State: An Example from Photosynthetic

i ■»

Reaction Centers // Annual Review of Physical Chemistry. 1983. Vol. 34, no. 1. P. 389-417.

< i \' ,

53. Brownleader M., Ahmed N., Trevan M. et al. Purification and Partial

^ i

Characterization of Tomato Extensin Peroxidase // Plant Physiology. 1995. Vol. 109, no. 3. P. 1115-1123. 54 Buchachenko A. L The magnetic isotope effect // Russian Chemical

Bulletin 1990. Vol. 39, no. 10. P. 2045-2058.

i >

55. Bunkin A. F., Nurmatov A. A., Pershin S. M. et al. Four-photon

microwave laser spectroscopy of aqueous solutions of biopolymers // Quantum Electronics. 2007. Vol. 37, no. 10. P. 941.

56. Buyiikuslu N., Qelik O., Atak Q. The effect of magnetic field on the activity of superoxide dismutase // Journal of Cell and Molecular Biology. 2006. Vol. 5. P. 57-62.

57. Cakmak T., Dumlupinar R., Erdal S. Acceleration of germination and early growth of wheat and bean seedlings grown under various magnetic field and osmotic conditions // Bioelectromagnetics. 2010. Vol. 31, no. 2. P. 120-129.

58. Carpena X., Soriano M., Klotz M. et al. Structure of the Clade 1 catalase,

o \ ( J . I '

CatF of Pseudomonas syringae, at 1.8 A resolution // Proteins: Structure,

Function, and Bioinformatics. 2003. Vol. 50, no. 3. P. 423-436.

i i

59. Casano L. M., Lascano H. R., Trippi V. S. Hydroxyl Radicals and a

Thylakoid-Bound Endopeptidase are Involved in Light- and Oxygen-Induced Proteolysis in Oat Chloroplasts // Plant and Cell Physiology. 1994. Vol. 35, no. 2. P. 145-152.

i >

60. Qelik O., Biiyiikuslu N.. Atak Q., Rzakoulieva A. Effects of magnetic field

on activity of superoxide dismutase and catalase in glycine max (1.) merr.

' i * i < c1 ' i ■ • ( t

roots // Polish Journal of Environmental Studies. 2009.'' Vol. i8',' no. 2!

P. 175-182. ' >]'

t i / i 1

61. Chelikani P., Fita I., Loewen P. Diversity of structures and properties

i

among catalases // Cellular and molecular life sciences. 2004. Vol. 61', no. 2. P. 192-208.

62 Chen F. X., Lin Q. L., Liu X. H. et al. Effects of Magnetic Field and Fertilizations on Organic Acids in Loquat Fruit //II International Symposium on Loquat 750. 2006. P. 355-360.

t i

63. Chidsey C. E. D., Takiff L., Goldstein R. A., Boxer S. G.' 'Effect of

' > ■ t '1

magnetic fields on the triplet state lifetime in photosynthetic reaction centers: Evidence for thermal repopulation of the initial radical pair // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1985. Vol. 82. no. 20. P. 6850-6854.

64. Chittoor J. M., Leach J. E., White F. F. Differential Induction of a Peroxidase Gene Family During Infection of Rice by Xanthomonas oryzae pv. oryzae // MPMI. 1997. Vol. 10, no. 7. P. 861-871.

65 Corpas F. J., Palma J. M., Sandalio L. M. et al. Purification of catalase from pea leaf peroxisomes: identification of five different isoforms. // Free Radic Res. 1999. Vol. 31 Suppl. P. 235-241.

",r-\ ,114

66. Cosio С., Dunand С. Specific functions of individual class III peroxidase i \ * '

genes // Journal of Experimental Botany. 2009. Vol. 60, no. 2. P. 391-408.

67. Dayal S., Singh R. P. Effect of seed exposure to magnetic field on the height of tomato plants // Indian Journal of Agricultural Sciences. 1986. Vol. 56.

68. De Souza A. Final report of research project «Increase of vegetable

productivity cultivated under organoponic conditions and small

. P :

extensions by pre-sowing magnetic treatment of seeds»: Tech. rep.

t 1 ^ i 1 i ' ;^ !

Bayamo, Cuba: Agricultural Research Institute «Jorge Dimitrov», 2002.

v г ' i

69. De Souza A., Garcia D., Sueiro L. et al. Pre-sowing magnetic treatment

■ ~ - . ) p M.i

of tomato seeds: effects on the growth and yield of plants cultivated late in the season // Spanish journal of agricultural research. 2005. Vol. 3, no. 1. P. 113-122.

. ■ 0 '

70. Dhawi F., Al-Khayri J. M. Magnetic Fields Induce Changes in

• ! i

Photosynthetic Pigments Content in Date Palm (Phoenix dactyhfera L.) Seedlings // Open Agriculture Journal. 2009. Vol. 3. P. 1-5.

71. Dhawi F., Al-Khayri J. M., Hassan E. Static Magnetic Field Influence on Elements Composition in Date Palm (Phoenix dactylifera L.) // Research

! si

Journal of Agriculture and Biological Sciences. 2009. Vol. 5, no. 2. P. 161— 166.

72. Duke M. V., Salin M. L. Purification and characterization of an iron-containing superoxide dismutase from a eucaryote, Ginkgo biloba // Archives of Biochemistry and Biophysics. 1985. Vol. 243, no. 1. P. 305 -314.

73. Eising R., Heinze M., Kleff S., Tenberge К. B. Subcellular distribution and photooxidation of catalase in sunflower // Antioxidants in Higher Plants: Biosynthesis, Characteristics, Actions and Specific Functions in Stress Defense / Ed. by G. Noga, M. Schmitz. Aachen: Shaker-Verlag, 1998. P. 53-63.

IIЛ

i

74. Florez G. M., Martinez R. E., Carbonell P. M. V. Germination of grass seeds subjected to stationary magnetic field // Ingenieria de 'Recursos Naturales y del Ambiente. 2008. Vol. 7. P. 12-17.

- f \ t

75. Frederick S. E., Newcomb E. H. Cytochemical Localization of Catalase

! ' ■ ■ I

in Leaf Microbodies (peroxisomes) // The Journal of Cell Biology. 1969.

Vol. 43, no. 2. P. 343-353.

76. Fry S. C. Cross-linking of matrix polymers in the growing cell walls of angiosperms // Ann. Rev. Plant Physiol. 1986. Vol. 37. P. 165-186.

77. Fujimura Y., Sakaida H., lino M. Magnetic alignment of plant cell microfibrils and their anisotropic elasticity // Journal of Applied Physics.

2010. Vol. 107, no. 11. P. 114704-114704.

^ ■ • 1

78. Gajdardziska-josifovska M., Mcclean R. G., Schofield M. A. et al.

i

Discovery of nanocrystalline botanical magnetite // European Journal of Mineralogy. 2001. Vol. 13, no. 5. P. 863-870. > • > <

79. Gajhede M., Schuller D., Henriksen A. et al. Crystal structure of horseradish peroxidase C at 2.15 A resolution. // Nat Struct Biol. 1997i Vol. 4, no. 12. P. 1032-1038.

80. Galland P., Pazur A. Magnetoreception in plants. //J Plant Res. 2005. Vol. 118. P. 371-389.

81. Geacintov N. E., van Nostrand F., Pope M., Tinkel J. B. Magnetic field effect on the chlorophyll fluorescence in Chlorella // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics. 1971. Vol. 226, no. 2. P. 486 -491.

82. Gemishev T., Tsolova K., Markov M. Static Magnetic Field Influence on the Activity of some Respiratory Enzymes in Wheat // Electromagnetic Biology and Medicine. 1994. Vol. 13, no. 2. P. 107-115.

83. Glantz S. A. Primer of biostatistics. 4 edition. McGraw-Hill New York, 2002. P. 320.

84. Gonzalez W. D., Joselyn J. A., Kamide Y. et al. What is a geomagnetic storm? // Journal of Geophysical Research. 1994. Vol. 99, no. A4. P. 5771-5792.

» j

85. Gralla E. B., Kosman D. J. Molecular Genetics of Superoxide Dismutases in Yeasts and Related Fungi // Advances in Genetics / Ed. by J. G. Scandalios, T. R. Wright. Academic Press, 1992. Vol. 30 of Advances in Genetics. P. 251 - 319.

86. Gretz M. R., Folsom D. B., Brown R. M. Cellulose biogenesis in bacteria and higher plants is disrupted by magnetic fields // Naturwissenschaften. 1989. Vol! 76. P. 380-383.

' i 1 , i - v > ;

87. Haberkorn R., Michel-Beyerle M. E. On the mechanism of magnetic field effects in bacterial photosynthesis // Biophysical Journal. 1979. Vol. 26, no. 3. P. 489 - 498.

88. Haberkorn R., Michel-Beyerle M. E., Scheer H. et al. Time-resolved magnetic field effect on triplet formation in photosynthetic reaction

centers of Rhodopseudomonas sphaeroides R-26 // FEBS letters. 1979.

; , i ,

P. 9-13.

89. Hakala-Yatkin M., Sarvikas P., Paturi P. et al. Magnetic field protects plants against high light by slowing down production of singlet oxygen. //

.1 -M<

Physiol Plant. 2011. Vol. 142, no. 1. P. 26-34.

90. Haneda T., Fujimura Y., lino M. Magnetic field exposure stiffens regenerating plant protoplast cell walls // Bioelectromagnetics. 2006. Vol. 27, no. 2. P. 98-104.

91 Harkins T. T., Grissom C. B. The magnetic field dependent step in B12 ethanolamine ammonia lyase is radical-pair recombination // Journal of the American Chemical Society. 1995. Vol. 117, no. 1. P. 566-567. 92. Harris S.-R., Henbest K. B., Maeda K. et al. Effect of magnetic fields on cryptochrome-dependent responses in Arabidopsis thaliana. // J R Soc Interface. 2009. Vol. 6, no. 41. P. 1193-205.

г,'> 117

93. Harrison S. J., Curtis M. D., Mclntyre C. L. et al. Differential expression of peroxidase isogenes during the early stages of infection of the tropical forage legume Stylosanthes humilis by Colletotrichum gloeosporioides. // Mol Plant Microbe Interact. 1995. Vol. 8. no 3. P 398-406.

94. Hayakawa Т., Kanematsu S., Asada K. Occurrence of Cu,Zn-Superoxide Dismutase in the Intrathylakoid Space of Spinach Chloroplasts // Plant and Cell Physiology. 1984. Vol. 25, no. 6. P. 883-889.

1 - v, 1 г ^ i

95. Heinze M., Gerhardt B. Plant catalases // Plant Peroxisomes / Ed. by

1 > i >

f „ >

A. Baker, I. Graham. Dordrecht, NL: Kluwer Academic Publishers, 2002.

- П1 Г1сч.<

P. 103-140.

96. Hiraga S., Ito H., Sasaki K. et al. Wound-Induced Expression of a Tobacco Peroxidase is Not Enhanced by Ethephon and Suppressed by Methyl

Jasmonate and Coronatme // Plant and Cell Physiology. 2000a. Vol. 41,

i ,

no. 2. P 165-170.

i , » * "> » ' /

i i

97. Hiraga S., Ito H., Yamakawa H. et al. An HR-Induced Tobacco

!

Peroxidase Gene Is Responsive to Spermine, but Not to Salicylate, Methyl

Jasmonate, and Ethephon // MPMI. 2000b. Vol. 13, no. 2. P. 210-216. i s

98. Hiraga S., Sasaki K., Ito H. et al. A Large Family of Class III Plant

Peroxidases // Plant and Cell Physiology. 2001. Vol. 42, no. 5. P. 462468.

99 Hirano M., Ohta A., Abe K. Magnetic field effects on photosynthesis and growth of the cyanobacterium Spiruhna platensis // Journal of Fermentation and Bioengineering. 1998. Vol. 86, no. 3. P. 313 - 316. 100 Hoff A. J. Magnetic field effects on photosynthetic reactions // Quarterly

Reviews of Biophysics. 1981. Vol. 14, no. 04. P. 599-665. 101. Holtman W. L., van Duijn G., Zimmermann D. et al. Monoclonal antibodies for differential recognition of catalase subunits in barley aleurone cells // Plant Physiology and Biochemistry. 1993. Vol. 31, no 3. P 311-321 Anglais.

102. Huang A. H. C., Trelease R. N., Moore T. S. Plant peroxisomes. New York: Academic Press, 1983. P. 252.

i

103. Ito T., Ujiie T., Naka M., Nakamura H. Photoinduced electron transfer

and its magnetic field dependence in supramolecular complex of zinc (II)

> i f

tetraphenylporphyrin-viologen chain-linked compound with 2,'3, 6-tri-< i> 0</i>-methyl-/3-cyclodextrin // Chemical physics letters.'2001. Vol. 340, no. 3 P. 308-316.

104. Karogodina T. Y., Sergeeva S V., Stass D. V. Magnetic field effect in the reaction of recombination of nitric oxide and superoxide anion // Applied Magnetic Resonance. 2009. Vol 36, no. 2. P. 195-208.

105. Kato R. Effects of a Magnetic Field on the Growth of Primary Roots of Zeamays // Plant and Cell Physiology. 1988. Vol. 29, no. 7. P. 1215-1219.

106 Kato R Effects of a Very Low Magnetic Field on the 'Gravitropic

i

Curvature of Zea Roots // Plant and Cell Physiology. 1990. Vol. 31, no. 4. P. 565-568.

107. Kawaoka A., Kawamoto T., Ohta H. et al. Wound-induced expression of horseradish peroxidase // Plant Cell Reports. 1994. Vol. 13. P. 149-154

108. Kordas L. The Effect of magnetic field on growth, development and the

\ i

yield of spring wheat // Polish Journal of Environmental Studies. 2002. Vol. 11, no 5 P. 527-530

109. Kumar G. N. M., Knowles N. R. Changes in lipid peroxidation and lipolytic and free-radical scavenging enzyme activities during aging and sprouting of potato (Solanum tuberosum) seed-tubers // Plant physiology. 1993. Vol. 102, no. 1. P. 115.

110. Lagrimini L. M Wound-Induced Deposition of Polyphenols in Transgenic Plants Overexpressing Peroxidase // Plant Physiology. June 1991. Vol 96, no. 2. P. 577-583.

111. Lednev V. V. Possible mechanism for the influence of weak magnetic fields on biological systems. // Bioelectromagnetics 1991. Vol. 12, no. 2. P. 71-75.

112. Likhlatchev A. C, Zelensky G. V., Kiashko G. Y., Schevchenko Z. N. Modeling of seed ageing // Seed Science and Technology.' 1984. Vol. 12. P. 385-393.

113. Mansouri I. E., Mercado J. A., Santiago-Domenech N. et al. Biochemical and phenotypical characterization of transgenic tomato plants overexpressing a basic peroxidase // Physiologia Plantarum. 1999. Vol 106, no. 4 P 355-362

114. Markov M. S., Pilla A. A. Weak static magnetic field modulation of

i , i

myosin phosphorylation in a cell-free preparation: Calcium dependence // Bioelectrochemistry and Bioenergetics. 1997. Vol. 43, no. 2. P 233 - 238.

115. Markov M. S., Wang S., Pilla A. A. Effects of weak low frequency sinusoidal and dc magnetic fields on myosin phosphorylation in a cellfree preparation // Bioelectrochemistry and Bioenergetics. 1993.'Vol. 30, no. 0. P. 119-125.

116 Matters G. L., Scandalios J. G. Effect of the free radical-generating herbicide paraquat on the expression of the superoxide dismutase (Sod) genes in maize. // Biochim Biophys Acta. 1986. Vol. 882, no. 1. P. 29-38.

117. Matters G. L., Scandalios J. G. Synthesis of Isozymes of Superoxide Dismutase in Maize Leaves in Response to O3, SO2 and Elevated O2 // Journal of Experimental Botany. 1987. Vol. 38, no. 5. P. 842-852.

118. McKersie B. D., Bowley S. R., Harjanto E., Leprmce 0. Water-Deficit Tolerance and Field Performance of Transgenic Alfalfa Overexpressing Superoxide Dismutase // Plant Physiology. 1996. Vol. Ill, no. 4. P. 1177— 1181.

119. Monk L. S., Fagerstedt K. V., Crawford R. M. M. Oxygen toxicity

' , , 1 1 IKl |)\\.!'s

and superoxide dismutase as an antioxidant in physiological stress // Physiologia Plantarum. 1989. Vol. 76, no. 3. P. 456-459.

120. Nicholls P., Fita I., P.C. L. Enzymology and structure of catalases // Advances in Inorganic Chemistry. 2000. Vol. 51. P. 51 - 106.

121. Novak J., Valek L. Attempt at demonstrating the effect of a weak magnetic field on Taraxacum officinale // Biologia Plantarum. 1965. Vol. 7, no. 6. P. 469-471.

122. Passardi F., Longet D., Penel C., Dunand C. The class III peroxidase

■ ' ; p

multigenic family in rice and its evolution in land plants // Phytochemistry. 2004. Vol. 65, no. 13. P. 1879 - 1893.'

a.' i,. i. /' i z A

123. Pazur A., Rassadina V. Transient effect of weak electromagnetic fields on calcium ion concentration in Arabidopsis thaliana. // BMC Plant Biol. 2009. Vol. 9. P. 47.

124. Perl-Treves R., Galun E. The tomato Cu,Zn superoxide dismutase genes are developmentally regulated and respond to light and stress // Plant Molecular Biology. 1991. Vol. 17. P. 745-760.

125. Pershin S. M. Conversion of ortho-para H2O isomers in water and a jump

' 1

j

in erythrocyte fluidity through a microcapillary at a temperature of 36.6± 0.3° C // Physics of Wave Phenomena. 2009. Vol. 17. P. 241-250.

126. Pittman U. J. Growth reaction and magnetotropism in roots of winter wheat (Kharkov 22 m.c.) // Canadian Journal of Plant Science. 1962. Vol. 42, no. 3. P. 430-436.

127. Pittman U. J. Magnetism and Plant Growth: I. Effect on Germination and Early Growth of Cereal Seeds // Canadian Journal of Plant Science. 1963. Vol. 43, no. 4. P. 513-518.

128. Pittman U. J., Ormrod D. P. Physiological and chemical features of magnetically treated winter wheat seeds and resultant seedlings // Canadian Journal of Plant Science. 1970. Vol. 50, no. 3. P. 211-217.

129. Pollack G. H. Cells, Gels and The Engines of Life. A New Unifying Approach to Cell Functions. Seattle, WA: Ebner & Sons, 2001. P. 305.

130. Prato F. S., Carson J. J., Ossenkopp K. P., Kavaliers M. Possible mechanisms by which extremely low frequency magnetic fields affect opioid function // The FASEB journal. 1995. Vol. 9, no. 9. P. 807814.

131. Rabinowitch H. D., Sklan D. Superoxide dismutase: A possible protective agent against sunscald in tomatoes (lycopersicon esculentum mill.) // Planta. 1980. Vol. 148. P. 162-167.

132. Rasmussen J. B., Smith J. A., Williams S. et al. cDNA cloning and systemic expression of acidic peroxidases associated with systemic acquired resistance to disease in cucumber // Physiological and Molecular Plant Pathology. 1995. Vol. 46, no. 5. P. 389 - 400.

133. Reina F. G., Pascual L. A. Influence of a stationary magnetic field on water relations in lettuce seeds. Part I: theoretical considerations // Bioelectromagnetics. 2001. Vol. 22. P. 589-595.

134. Reina F. G., Pascual L. A., Fundora I. A. Influence of a stationary

magnetic field on water relations in lettuce seeds. Part II: experimental

i s

results // Bioelectromagnetics. 2001. Vol. 22, no. 8. P. 596-602.

135. Ritz T , Thalau P., Phillips J. B. et al. Resonance effects indicate a radical-pair mechanism for avian magnetic compass // Nature. 2004. Vol. 429, no. 6988. P. 177-180.

136. Roberts E., Kutchan T., Kolattukudy P. E. Cloning and sequencing of cDNA for a highly anionic peroxidase from potato and the induction of its mRNA in suberizing potato tubers and tomato fruits // Plant Molecular Biology. 1988. Vol. 11. P. 15-26.

137. Sahebjamei H., Abdolmaleki P., Ghanati F. Effects of magnetic field on the antioxidant enzyme activities of suspension-cultured tobacco cells. // Bioelectromagnetics. 2007. Vol. 28, no. 1. P. 42-7.

138. Salguero J., Bottger M. Secreted catalase activity from roots of developing maize (Zea mays L.) seedlings // Protoplasma. 1995. Vol. 184. P. 72-78.

139. Scandalios J. G. Response of Plant Antioxidant Defense Genes to Environmental Stress // Genomic Responses to Environmental Stress / Ed. by J. G. Scandalios. Academic Press, 1990. Vol. 28 of Advances in Genetics. P. 1 - 41. ' ' 1

140. Scandalios J. G. Oxygen stress and superoxide dismutases. // Plant

t

Physiology. 1993. Vol. 101, no. 1. P. 7.

141. Scandalios J. G. Regulation and properties of plant catalases // Causes of Photooxidative Stress and Amelioration of Defence Systems in Plants / Ed. by C. Foyer, P. Mullineaux. Boca Raton, FL: CRC Press, 1994.

; P. 275-315. '' •

142. Scandalios J. G., Guan L. M., Polidoros A. Catalases in plants: gene ' structure, properties, regulation, and expression //'Oxidative Stress and

the Molecular Biology of Antioxidant Defences, Ed. by J; G. Scahdaliosl Plainview, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1997. P. 343-406.

143. Schreiber K. Note on an unusual tropism of feeder roots in sugar beets and its possible effect on fertilizer response // Canadian Journal of Plant Science. 1958. Vol. 38, no. 1. P. 124-126.

144. Schuller D. J., Ban N., van Huystee R. B. et al. The crystal structure of peanut peroxidase // Structure. 1996. Vol. 4, no. 3. P. 311 - 321.

145. Sheptovitsky Y. G., Brudvig G. W. Isolation and Characterization of Spinach Photosystem II Membrane-Associated Catalase and Polyphenol Oxidasef // Biochemistry. 1996. Vol. 35, no. 50. P. 16255-16263.

146. Sherf B., Bajar A., Kolattukudy P. Abolition of an Inducible Highly Anionic Peroxidase Activity in Transgenic Tomato // Plant Physiology. 1993. Vol. 101, no. 1. P. 201-208.

!

147. Shine M. B., Guruprasad K. N. Impact of pre-sowing magnetic field

exposure of seeds to stationary magnetic field on growth, reactive oxygen

' ' t -

species and photosynthesis of maize under field conditions // Acta Physiologiae Plantarum. 2011. P. 1-11. ' ' '

148. Shine M. B., Guruprasad K. N., Anand A. Enhancement of germination, growth, and photosynthesis in soybean by pre-treatment of seeds with magnetic field // Bioelectromagnetics. 2011.

! 1 ' ' ' ' 1 1 r' ■ ! i

149. Simons T. J., Ross A. F. Enhanced peroxidase activity associated

t - , 1 > ' with induction of resistance to Tobacco mosaic virus in hypersensitive

Tobacco. // Phytopathology. 1970. Vol. 60, no. 2. P. 383-384.

150. Solov'yov I. A., Chandler D. E., Schulten K. Magnetic field effects i ' '

in Arabidopsis thaliana cryptochrome-1 // Biophysical journal. 20071

Vol. 92, no. 8. P. 2711-2726. ' ;

i

151. Tanaka K., Sugahara K. Role of superoxide dismutase in defense against SO2 toxicity and an increase in superoxide dismutase activity with SO2 fumigation // Plant and Cell Physiology. 1980. Vol. 21, no. 4. P. 601-611.

152. Tennyson J., Zobov N. F., Williamson R. et al. Experimental energy levels of the water molecule // Journal of Physical and Chemical Reference Data. 2001. Vol. 30, no. 3. P. 735-831.

153. Tikhonov V. I., Volkov A. A. Separation of water into its ortho and para isomers // Science. 2002. Vol. 296, no. 5577. P. 2363-2363.

154. Tognolli M., Penel C., Greppin H., Simon P. Analysis and expression of the class III peroxidase large gene family in Arabidopsis thaliana // Gene. 2002. Vol. 288, no. 1-2. P. 129 - 138.

155. Valerio L., Meyer M. D., Penel C., Dunand C. Expression analysis of the Arabidopsis peroxidase multigenic family // Phytochemistry. 2004. Vol. 65, no. 10. P. 1331 - 1342.

156. Van Camp W., Capiau K., Van Montagu M. et al. Enhancement of Oxidative Stress Tolerance in Transgenic Tobacco Plants Overproducing Fe-Superoxide Dismutase in Chloroplasts // Plant Physiology. 1996. Vol. 112, no. 4. P. 1703-1714.

157. Van Camp W., Willekens H., Bowler C. et al. Elevated Levels of Superoxide Dismutase Protect Transgenic Plants Against Ozone Damage // Nat Biotech. 1994. Vol. 12, no. 2. P. 165-168.

158. Van Loon L. C., Pierpoint W. S., Boiler T., Conejero' V. Recommendations for naming plant pathogenesis-related proteins // Plant Molecular Biology Reporter. 1994. Vol. 12. P. 245-264.

! ! x

159. Vashisth A., Nagarajan S. Exposure of seeds to static magnetic field enhances germination and early growth characteristics in chickpea (Cicer anehnum L.) // Bioelectromagnetics. 2008. Vol. 29, no. 7. P. 571-578.

160. Vashisth A., Nagarajan S. Germination Characteristics of Seeds of Maize (Zea mays L.) Exposed to Magnetic Fields under Accelerated Ageing

Condition // Journal of Agricultural Physics. 2009. Vol. 9. P. 50-58.

>

161. Vashisth A., Nagarajan S. Effect on germination and early growth characteristics in sunflower (Hehanthus annuus) seeds exposed to static magnetic field // Journal of plant physiology. 2010. Vol. 167, no. 2. P. 149-156.

162. Vertucci C. W., Leopold A. C. Water Binding in Legume Seeds // Plant Physiology. September 1987. Vol. 85, no. 1. P. 224-231.

163. Wang H.-Y., Zeng X.-B., Guo S.-Y., Li Z.-T. Effects of magnetic field on the antioxidant defense system of recirculation-cultured Chlorella vulgaris. // Bioelectromagnetics. 2008. Vol. 29, no. 1. P. 39-46.

164. Wardman P., Candeias L. P. Fenton chemistry: an introduction // Radiation research. 1996. Vol. 145, no. 5. P. 523-531.

165. Willekens H., Inze D., Van Montagu M., Van Camp W. Catalases in plants // Molecular Bleeding. 1995. Vol. 1. P. 207-228.

166. Willekens H., Langebartels C., Tiré C. et al. Differential expression of catalase genes in Nicotiana plumbaginifolia (L.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. 1994. Vol. 91, no. 22. P. 10450-10454.

m

167. Wiltschko W. Evidence for an innate magnetic compass in garden warblers. // Naturwissenschaften. 1974. Vol. 61, no. 9. P. 406.

168. Yano A., Hidaka E., Fujiwara K., Iimoto M. Induction of primary root curvature in radish seedlings in a static magnetic field // Bioelectromagnetics. 2001. Vol. 22, no. 3. P. 194-199.

169. Zvereva T. Motion of the Earth's magnetic poles in the last decade // Geomagnetism and Aeronomy. 2012. Vol. 52. P. 261-269.

г

Благодарности

Я выражаю глубокую благодарность научному руководителю работы,

' I I

доктору биологических наук, Новицкому Юрию Ивановичу за чуткое ру-

' I

ководство и помощь в организации экспериментальной работы. Также я благодарю всех сотрудников группы магнитобиологии растений, в которой была выполнена настоящая работа, за обучение, поддержку и доброжелательное отношение. Благодарю зав лабораторией мембран растительных клеток ИФР РАН, д.б.н., с.н.с. Трофимову М.С., зав. лабораторией солевого обмена и солеустойчивости ИФР РАН д.б.н., проф. Балнокина Ю.В за возможность работать на оборудовании их лабораторий. Отдельная благо-гдарность сотрудникам лаборатории солевого обмена и солеустойчивости ИФР РАН Маталину Д.А. и лаборатории физиологии корня к.б н. Бакланову И.А. за моральную поддержку и конструктивную критику.